ريشكوسيفاليا

ذوات الرأس الأنفي النطاق الزمني: العصر الثلاثي الأوسط - الهولوسيني ~240–0  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
التواتارا ( Sphenodon punctatus )، هو الحيوان الوحيد الذي يعيش على قيد الحياة من ذوات الرأس الأنفي .
حفرية فاداصوروس ، وهو من ذوات الرأس الأنفي من العصر الجوراسي المتأخر في ألمانيا
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	الزواحف
رتبة عليا:	الديناصورات
طلب:	رينكوسيفايليا غونتر 1867
نوع النوع
سفينودون بونكتاتوس رمادي ، 1842
المجموعات الفرعية
انظر النص

Rhynchocephalia ( / ˌrɪŋkoʊsɪˈfeɪliə / ؛ حرفيًا " رؤوس المنقار " ) هي رتبة من الزواحف الشبيهة بالسحالي والتي تشمل نوعًا واحدًا فقط من الكائنات الحية، وهو التواتارا ( Sphenodon punctatus ) في نيوزيلندا . وعلى الرغم من افتقارها الحالي للتنوع، إلا أن rhynchocephalians خلال العصر الوسيط كانت مجموعة مميزة ذات تنوع مورفولوجي وبيئي كبير. يرجع أقدم سجل للمجموعة إلى العصر الثلاثي الأوسط منذ حوالي 238 إلى 240 مليون سنة، وقد حققت انتشارًا عالميًا بحلول العصر الجوراسي المبكر . ^[1] تنتمي معظم rhynchocephalians إلى مجموعة Sphenodontia ("الأسنان الإسفينية"). أقرب أقربائهم الأحياء هم السحالي والثعابين من رتبة الحرشفيات ، مع تجميع الرتبتين معًا في رتبة حرشفيات القدم .  

كانت ذات يوم تمثل المجموعة المهيمنة على العالم من الزواحف الصغيرة، وقد احتلت العديد من المواضع التي تشغلها السحالي اليوم من قبل وحيدات الرأس خلال العصر الثلاثي والجوراسي . خضعت وحيدات الرأس لانحدار كبير خلال العصر الطباشيري ، واختفت بالكامل تقريبًا بحلول بداية حقبة الحياة الحديثة . في حين أن التواتارا الحديثة هي في المقام الأول آكلة للحشرات وآكلة اللحوم ، فإن تنوع المجموعة شمل أيضًا آكلات الأذن العاشبة ، وكانت هناك وحيدات الرأس أخرى ذات بيئات متخصصة مثل السافيوصورات آكلة الطعام . كانت هناك حتى مجموعات ناجحة من وحيدات الرأس المائية، مثل البلوروصورات . ^[2]

تم تصنيف التواتارا في الأصل على أنها سحالي أجاميدية عندما وصفها جون إدوارد جراي لأول مرة في عام 1831. وظلت مصنفة بشكل خاطئ حتى عام 1867، عندما لاحظ ألبرت جونتر من المتحف البريطاني سمات مشابهة للطيور والسلاحف والتماسيح. اقترح رتبة Rhynchocephalia (من ῥύγχος/ rhúnkhos "منقار" وκεφαλή/ kephalḗ "رأس"، بمعنى "رأس المنقار") للتواتارا وأقاربها الأحفوريين. ^[3] في عام 1925، اقترح صامويل ويندل ويليستون أن تشمل رتبة Sphenodontia التواتارا وأقرب أقاربها الأحفوريين فقط. ^[4] اشتُق اسم Sphenodon من الكلمة اليونانية σφήν ( sphḗn ) "إسفين" و ὀδούς ( odoús ) "سن". ^{[5] [6] [7]} تمت إضافة العديد من الأنواع ذات الصلة المتباينة لاحقًا إلى Rhynchocephalia، مما أدى إلى ما يسميه علماء التصنيف " تصنيف سلة المهملات ". وتشمل هذه الأنواع الرخويات المتشابهة ظاهريًا (في الشكل والاسم) ولكنها غير ذات صلة ، والتي عاشت في العصر الثلاثي . ^[4] أظهرت الدراسات التي أجريت في السبعينيات والثمانينيات أن الرخويات غير ذات صلة، حيث قدم التحليل التفرعي القائم على الكمبيوتر الذي أجري في الثمانينيات تشخيصًا قويًا لتعريف المجموعة. ^[8]

تنتمي Rhynchocephalia ومجموعتها الشقيقة Squamata (التي تشمل السحالي والثعابين والبرمائيات ) إلى رتبة Lepidosauria ، وهي التصنيف الوحيد الباقي ضمن Lepidosauromorpha .

تمتلك الحرشفيات والرؤوس الأنفية عددًا من السمات المشتركة ( تشبيك العظام )، بما في ذلك مستويات الكسر داخل فقرات الذيل مما يسمح بالانفصال الذنبي (فقدان الذيل عند التهديد)، والشقوق المستعرضة في فتحة الشرج ، وفتحة في الحوض تُعرف باسم نافذة الغدة الدرقية، ووجود مراكز تعظم إضافية في مشاش عظام الأطراف ، ومفصل الركبة حيث يسمح التجويف الجانبي في عظم الفخذ بتشكيل الشظية، وتطور جزء جنسي من الكلى، وعدد من سمات عظام القدم، بما في ذلك عظم الكعب المندمج وعظم مشط القدم الرابع البعيد المتضخم ، مما يخلق مفصلًا جديدًا، إلى جانب عظم مشط القدم الخامس المعقوف . ^[9]

مثل بعض السحالي، تمتلك التواتارا عينًا جدارية (تسمى أيضًا عينًا صنوبرية أو عينًا ثالثة) مغطاة بقشور في الجزء العلوي من الرأس تتشكل من العضو المجاور للصنوبر، مع وجود ثقب مصاحب في سقف الجمجمة محاط بالعظام الجدارية ، يُطلق عليه "الثقب الصنوبري"، وهو موجود أيضًا في الأحفوريات ذات الرأس الأنفي. تكتشف العين الجدارية الضوء (على الرغم من أنها ربما لا تكون قادرة على اكتشاف الحركة أو تكوين الصور)، ومراقبة دورات الليل والنهار والفصول، مما يساعد في تنظيم الإيقاع اليومي ، من بين وظائف أخرى. ^{[10] [11] [12] [13] [14]} في حين كانت العيون الصنوبرية منتشرة على نطاق واسع بين الفقاريات المبكرة، بما في ذلك الزواحف المبكرة، فقد فقدت بين معظم المجموعات الحية. ^[12]

تتميز ذوات الرؤوس الأنفية عن الحرشفيات بعدد من السمات، بما في ذلك احتفاظها بالبطن (عظام تشبه الضلوع موجودة في بطن الجسم، وموجودة في أسلاف رباعيات الأرجل وموجودة أيضًا في التماسيح الحية ). ^[15] على عكس الحرشفيات، ولكن على غرار غالبية الطيور، تفتقر التواتارا إلى القضيب. هذه خسارة ثانوية، حيث كان القضيب أو نصف القضيب الشبيه بالحرشفيات موجودًا على الأرجح في آخر سلف مشترك لذوات الرؤوس الأنفية والحرشفيات. ^[16]

غالبًا ما يُزعم تاريخيًا أن الشريط الصدغي السفلي الكامل (الناجم عن اندماج العظام الوداجية والمربعة / المربعة الوداجية للجمجمة ) للتواتارا هو سمة بدائية تم الاحتفاظ بها من الزواحف السابقة، وهو في الواقع سمة مشتقة بين sphenodontians، مع وجود أشكال حرشفية بدائية والعديد من rhynchocephalians بما في ذلك الأكثر بدائية والتي لها نافذة صدغية سفلية مفتوحة بدون شريط زمني. ^{[17] [18]} في حين تفتقر الغالبية العظمى من rhynchocephalians إلى شريط زمني كامل، فإن لديها عملية موجهة للخلف (امتداد) للعظم الوداجي. تفتقر جميع rhynchocephalians المعروفة إلى العظم الطحالي الموجود في الفك السفلي للزواحف الأكثر بدائية، ^[19] مع افتقار جماجم جميع أعضاء sphenodontia إلى العظام الدمعية . ^[20] تمتلك غالبية ذوات الرؤوس الأنفية أيضًا عظامًا أمامية مندمجة في الجمجمة. ^{[21] [19]} في حين امتلكت ذوات الرؤوس الأنفية المبكرة غشاء طبلة في الأذن ومحارة مربعة مقابلة، مماثلة لتلك الموجودة في السحالي، فقد فقدت هذه في التواتارا ومن المحتمل أن تكون ذات رؤوس أنف مشتقة أخرى. قد يكون هذا الفقد مرتبطًا بتطور الحركة ذهابًا وإيابًا للفك السفلي. ^[22]

تُوصَف أسنان معظم ذوات الرؤوس الأنفية، بما في ذلك التواتارا، بأنها أسنان أكرودونت ، وهي مرتبطة بحالة الأسنان التي تكون متصلة بقمة عظم الفك، وتفتقر إلى استبدال الأسنان ولديها نمو عظمي مكثف يدمج الأسنان بالفك مما يؤدي إلى صعوبة تمييز الحدود بين الأسنان والعظام. وهذا يختلف عن الحالة الموجودة في معظم السحالي (باستثناء الأكرودونتان )، والتي لها أسنان بليورودونت متصلة بالرف على الجانب المواجه للداخل من الفك، ويتم استبدالها طوال الحياة. لا تحتوي أسنان التواتارا على جذور، على الرغم من أن أسنان بعض ذوات الرؤوس الأنفية الأخرى تمتلك جذورًا. ^[23] يبدو أن أسنان الأكرودونت هي سمة مشتقة من ذوات الرؤوس الأنفية لا توجد في أشكال الديناصورات البدائية. ^[21] تمتلك أكثر أنواع الأنف الرأسية بدائية أسنانًا ثنائية الأسنان أو مزيجًا من الأسنان الثنائية الأسنان الأمامية والأسنان الخلفية. ^{[23] [19]} تختلف بعض أنواع الأنف الرأسية عن هذه الحالات، حيث يمتلك الأنكيلوسفينودون أسنانًا ثنائية الأسنان سطحيًا تستمر بعمق في عظم الفك، وتندمج مع العظم عند قاعدة المقبس (الأنكيلوثيكودونت). ^[23] في العديد من الأنواع المشتقة من الأنف الرأسية، تندمج الأسنان الفكية الأمامية في الفك العلوي في بنية كبيرة تشبه الإزميل. ^[24]

تمتلك ذوات الرؤوس الأنفية أسنانًا حنكية (أسنان موجودة على عظام سقف الفم). الأسنان الحنكية موجودة أصلاً في رباعيات الأرجل، ولكنها فقدت في العديد من المجموعات. كان لدى أقدم ذوات الرؤوس الأنفية أسنان موجودة على عظام الحنك والميكعة والجناحية ، على الرغم من فقدان الأسنان الميكعة و/أو الجناحية في بعض المجموعات، بما في ذلك التواتارا الحية، التي لا تحتوي إلا على أسنان حنكية. ^[25] السمة المميزة الموجودة في جميع ذوات الرؤوس الأنفية هي تضخم صف الأسنان الموجود على عظام الحنك. بينما في ذوات الرؤوس الأنفية الأخرى يكون صف أسنان الحنك مائلًا إلى أسنان الفك العلوي ، في أعضاء Sphenodontinae (بما في ذلك التواتارا) و Eilenodontinae يكون موجهًا موازيًا للفك العلوي. في هذه المجموعات، أثناء العض، تنفتح أسنان الفك السفلي بين صفوف الأسنان العلوية والحنكية. هذا الترتيب، الذي يعد فريدًا بين السلويات، يسمح بثني المواد الغذائية بثلاث نقاط ، ^[26] وبالاشتراك مع الحركة الخلفية (حركة الفك السفلي للأمام والخلف) يسمح بقضمة قص. ^{[25] [27]}

يختلف حجم جسم وحيدات القرن إلى حد كبير. يبلغ متوسط ​​الطول الإجمالي للتواتارا 34.8 و42.7 سنتيمترًا (13.7 و16.8 بوصة) للإناث والذكور على التوالي. ^[28] يبلغ الطول الإجمالي المقدر لـ Clevosaurus sectumsemper 12 سنتيمترًا (4.7 بوصة)، ^[29] بينما وصل إجمالي أطوال الأفراد الكبيرة من أكبر sphenodontian الأرضية المعروفة، Priosphenodon avelasi، إلى ما يزيد قليلاً عن 100 سنتيمتر (39 بوصة). ^{[30] وصل طول} البلوروصورات المائية إلى ما يصل إلى 150 سنتيمترًا (59 بوصة). ^[31]

يتمتع التواتارا بأعلى أعمار معروفة للنضج الجنسي بين الزواحف، ^[32] حيث يبلغ من العمر حوالي 9 إلى 13 عامًا، ^[33] ويتمتع بطول عمر مرتفع مقارنة بالسحالي ذات الحجم المماثل، ^[32] حيث من المحتمل أن يصل الأفراد البرية إلى 70 عامًا، وربما أكثر من 100 عام في العمر. ^[34] قد يكون هذا التأخر في النضج الجنسي وطول العمر نموذجيًا أو لا يكون نموذجيًا لحيوانات الرأس الأنفية المنقرضة. ^{[31] [35]}

في حين أن تصنيف Rhynchocephalia مدعوم جيدًا، فإن علاقات العديد من التصنيفات ببعضها البعض غير مؤكدة، وتختلف بشكل كبير بين الدراسات. ^[36] في التصنيف الحديث، تشمل مجموعة Sphenodontia جميع rhynchocephalians بخلاف Wirtembergia ، بالإضافة إلى Gephyrosaurus وغيرها من الجيفيروسوريدات . تم العثور على الجيفيروسوريدات على أنها أكثر ارتباطًا بالقشريات في بعض التحليلات. ^{[37] [19]} في عام 2018، تم تعريف مجموعتين رئيسيتين داخل Sphenodontia، المجموعة الفرعية Eusphenodontia والتي تم تعريفها من خلال المجموعة الأقل شمولاً والتي تحتوي على Polysphenodon و Clevosaurus hudsoni و Sphenodon ، والتي تدعمها وجود ثلاثة أشكال متشابكة ، بما في ذلك وجود أوجه تآكل مرئية بوضوح على أسنان الضرس أو الفك العلوي، يتم دمج أسنان الفك العلوي في هيكل يشبه الإزميل، ويتم تقليص أسنان الحنك إلى صف أسنان واحد، مع وجود سن معزولة إضافية. تم تعريف الفرع غير المصنف Neosphenodontia على أنه الفرع الأكثر شمولاً الذي يحتوي على Sphenodon ولكن ليس Clevosaurus hudsoni، والذي يدعمه وجود ستة أشكال متشابكة، بما في ذلك الطول النسبي المتزايد لمنطقة محجر العين من الجمجمة (الجزء من الجمجمة أمام تجويف العين)، حيث يصل إلى 1/4 إلى 1/3 من إجمالي طول الجمجمة، والحافة الخلفية (الخلفية) للعظم الجداري منحنية للداخل قليلاً فقط، ويوجد الثقبة الجدارية على نفس مستوى أو أمام الحد الأمامي للنافذة فوق الصدغية (فتحة الجمجمة)، ويتم تقليص أسنان الحنك من الحالة الموجودة في eusphenodontians إلى صف أسنان جانبي واحد، ويتم تقليص عدد صفوف أسنان الجناح إلى واحد أو لا شيء، وتتميز الحافة الخلفية لعظم الورك بعملية مميزة. ^[24] في عام 2021، تم تعريف فرع Acrosphenodontia ، وهو أقل شمولاً من Sphenodontia وأكثر شمولاً من Eusphenodontia، ويشمل جميع sphenodontians ذات الأسنان الأكرودونية بالكامل، باستثناء sphenodontians ذات الأسنان الأكرودونية القاعدية جزئيًا. ^[38] في عام 2022، تم تعريف الفرع المنقرض Leptorhynchiaتم تعريفها، بما في ذلك مجموعة متنوعة من neosphenodontians، على الأقل بعضها كان متكيفًا مع الماء، يتميز باستطالة مشط اليد الرابع، ووجود عملية خلفية على عظم الورك، ومنطقة antorbital من الجمجمة بين ثلث وربع إجمالي طول الجمجمة. ^[20] تم استخدام فرع Opisthodontia لتجميع جميع sphenodontians الأكثر ارتباطًا بـ Priosphenodon (عضو في Eilenodontinae ) من Sphenodon. ^[39] لا تستخدم جميع الدراسات هذا الفرع، حيث وجدت بعض الدراسات أن نطاق الفرع مطابق لـ Eilenodontinae. ^[20]

تم استخدام عائلة Sphenodontidae لتشمل التواتارا وأقرب أقاربها ضمن Rhynchocephalia. ومع ذلك، فإن المجموعة تفتقر إلى تعريف رسمي، حيث تختلف التصنيفات المدرجة بشكل كبير بين التحليلات. ^[37] يتم وضع أقرب أقارب التواتارا في فرع Sphenodontinae ، والذي يتميز بشريط زمني مغلق تمامًا. ^[18]

فيما يلي مخطط فرعي لـ Rhynchocephalia بعد DeMar et al. 2022 (بناءً على الحد الأقصى من الاقتصاد ، لاحظ أن المخطط الفرعي ينهار إلى تعدد الأجزاء تحت التحليل البايزي ): ^[20]

مخطط التفرع بعد Simoes et al. 2022 (بناءً على تحليل الاستدلال البايزي ): ^[18]

• † فيرتمبيرجيا
• † جيفيروصوريدي ؟
  • † دلتاديكتس
  • † جيفيروصورس
  • † بينيجفيروصوروس
• † بهاراتاجاما ؟
• سفنودونتيا ويليستون 1925
  • † ديفيدونتوصور
  • † ميكرومينودون
  • † باليوولانوصور ؟
  • † بيليسيمالا
  • † ويتاكرصوروس
  • † بارفوصورس
  • أكروسفينودونتيا شامبي ترويل وآخرون، 2021
    • † جودافارياصور
    • † بلانوسيفالوصور
    • † ثيتايروس
    • † سفنوكوندر
    • † ريباناصورس
    • يوسفينودونتيا هيريرا فلوريس وآخرون. 2018
      • † أوبسثياميموس
      • † براكيرهينودون
      • † كولوبوبس ؟
      • † لانسيروسفينودون
      • † بوليسفينودون
      • كليفوصوريات
        • † كليفوصورس
        • † براكيرينودون ؟
        • † بوليسفينودون ؟
      • † سيجمالا
      • † ميكروسفينودون
      • † تروليدنز
      • نيوسفينودونتيا هيريرا فلوريس وآخرون 2018
        • † لاماركيصوروس
        • † باميزينصورس
        • † تينجيتانا
        • † أنكيلوسفينودون
        • † ديراسموسوروس
        • † زراعة الأسنان
          • † عينويات
        • سفنودونتيداي
          • † عينويات ؟
          • سفنودونتيناي
        • † ليبتورينشيا ديمار، جونز وكارانو، 2022
          • † ليبتوسوروس
          • † كاليمودون
          • † هوموصورس
          • † فاداصورس
          • † فصيلة الزواحف
          • † فصيلة البلوروصوريات

يُظهر السجل الأحفوري لذوات الرأس الأنفي أنهم كانوا مجموعة متنوعة استغلت مجموعة واسعة من المنافذ البيئية. ^{[3] [26]} تمتلك ذوات الرأس الأنفي المبكرة أسنانًا بيضاوية صغيرة مصممة للثقب، وربما كانت من آكلات الحشرات . ^[40] مثل التواتارا الحديثة، من المحتمل أن يكون الأعضاء المنقرضون من فصيلة Sphenodontinae من الحيوانات العامة التي تتبع نظامًا غذائيًا آكلًا للحوم/الحشرات. ^[41] من بين أكثر ذوات الرأس الأنفي تميزًا الديناصورات البلوروصورية ، المعروفة من العصر الجوراسي في أوروبا، والتي تكيفت مع الحياة البحرية، بأجسامها الطويلة الشبيهة بالثعابين وأطرافها المخفضة، مع وجود جنس Pleurosaurus المتخصص في أواخر العصر الجوراسي والذي يتميز بجمجمة مثلثة ممدودة معدلة بدرجة كبيرة عن جمجمة ذوات الرأس الأنفي الأخرى. يُعتقد أن الديناصورات البلوروصورية كانت من آكلات الأسماك (تستهلك الأسماك). ^[31] اقترح أن العديد من الأنساب الأخرى من ذوات الرؤوس الأنفية كانت لها عادات شبه مائية. ^{[42] يُعتقد أن} الأيلينودونتينات كانت عاشبة، مع مجموعات من الأسنان العريضة ذات المينا السميكة المستخدمة لمعالجة المواد النباتية. ^[43] تمتلك السافيوصورات ، مثل أوينوصوروس وسافيوصوروس من العصر الجوراسي المتأخر في أوروبا ، صفائح أسنان عريضة فريدة من نوعها بين رباعيات الأرجل، ويُعتقد أنها كانت تتغذى على القشريات ، مع استخدام صفائح الأسنان لسحق الكائنات ذات الأصداف الصلبة. ^{[44] [37] اقترح أن} سفنوفيبيرا من العصر الجوراسي في المكسيك كانت سامة ، بناءً على وجود أخاديد على أسنانين متضخمين في مقدمة الفك السفلي ^[45] على الرغم من أن هذا التفسير قد شكك فيه مؤلفون آخرون. ^[45] كان جسم باميزينوصوروس من العصر الطباشيري المبكر في المكسيك مغطى بطبقة من العظام ، تشبه تلك الموجودة في السحالي ذات الجلد السميك مثل وحش جيلا ، وهو فريد من نوعه بين الديناصورات ذات الأسنان الحادة المعروفة، والتي ربما كانت بمثابة حماية له من الحيوانات المفترسة. ^[46]

يُقدَّر أن توقيت تباعد Rhynchocephalia عن Squamata هو أمر متنازع عليه. تضع التقديرات الأقدم التباعد بين العصر البرمي الأوسط وأوائل العصر الثلاثي، منذ حوالي 270 إلى 252 مليون سنة، ^[37] بينما يفترض مؤلفون آخرون تاريخًا أحدث يبلغ حوالي 242 مليون سنة. ^[1] أقدم بقايا معروفة لـ rhynchocephalians هي تلك الموجودة في Wirtembergia المعروفة من تكوين إرفورت بالقرب من فيلبيرج في جنوب ألمانيا، والتي يرجع تاريخها إلى المرحلة اللادينية من العصر الثلاثي الأوسط ، والتي يبلغ عمرها حوالي 238-240 مليون سنة، وهي أيضًا أكثر أنواع rhynchocephalians بدائية المعروفة. ^[19] خضعت ذوات الرؤوس الأنفية لتنوع كبير خلال أواخر العصر الثلاثي، ^[3] ووصلت إلى توزيع عالمي عبر بانجيا بحلول نهاية العصر الثلاثي، مع وجود 10 أنواع من جنس كليفوصورس من أواخر العصر الثلاثي إلى أوائل العصر الجوراسي في آسيا وأفريقيا وأوروبا وأمريكا الشمالية والجنوبية. ^[47] كانت ذوات الرؤوس الأنفية الأولى حيوانات صغيرة، ولكن بحلول أواخر العصر الثلاثي، تطورت المجموعة إلى مجموعة واسعة من أحجام الجسم. ^[48] خلال العصر الجوراسي، كانت ذوات الرؤوس الأنفية المجموعة المهيمنة من الزواحف الصغيرة على مستوى العالم، ^[49] ووصلت إلى ذروة تنوعها المورفولوجي خلال هذه الفترة، بما في ذلك الأشكال العاشبة والمائية المتخصصة. ^[3] السجل الوحيد لحيوانات وحيد القرن من آسيا (باستثناء شبه القارة الهندية ، التي لم تكن جزءًا من آسيا خلال العصر الوسيط) هو بقايا غير محددة من كليفوصور من تكوين لوفينج في العصر الجوراسي المبكر ( سينيموري ) في يونان ، الصين. غابت حيوانات وحيد القرن بشكل ملحوظ عن المواقع الأصغر سنًا في المنطقة، على الرغم من وجود ظروف حفظ مواتية. ^[50] ظلت حيوانات وحيد القرن متنوعة في أواخر العصر الجوراسي، ^[51] وكانت أكثر وفرة من السحالي خلال أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية. ^[49]

تراجع تنوع Rhynchocephalia خلال العصر الطباشيري المبكر ، واختفى من أمريكا الشمالية وأوروبا بعد نهاية العصر، ^[52] واختفى من شمال إفريقيا ^[53] وشمال أمريكا الجنوبية ^[54] بحلول أوائل العصر الطباشيري المتأخر . لا يزال سبب تراجع Rhynchocephalia غير واضح، ولكن غالبًا ما يُقترح أنه يرجع إلى المنافسة مع السحالي والثدييات المتقدمة. ^[55] يبدو أنها ظلت سائدة في جنوب أمريكا الجنوبية خلال أواخر العصر الطباشيري، حيث ظلت السحالي نادرة، حيث تفوقت بقاياها على السحالي الأرضية في هذه المنطقة بعامل 200. ^[53] تمثل كل من Eilenodontinae و Sphenodontidae (بما في ذلك Sphenodontinae) السحالي في أمريكا الجنوبية في أواخر العصر الطباشيري. ^[56] يُعرف وحيد القرن ذو الرأس الأنفي غير المحدد من الفك السفلي الجزئي لصغير من أحدث العصر الطباشيري أو ربما أقدم العصر الباليوسيني بين طبقات ما بين الأنهار ، في ما كان يُعرف آنذاك بالكتلة الأرضية المعزولة للهند الجزرية ، والذي يبدو أنه من نوع أكروسفينودونتي، ربما مرتبط بجودافيصوروس من العصر الجوراسي في الهند. ^[51] إن أحدث بقايا وحيد القرن ذات الرأس الأنفي التي لا شك فيها خارج نيوزيلندا هي بقايا وحيد القرن ذو الرأس الأنفي كاواسفينودون بيليجرينسيس من العصر الباليوسيني المبكر ( دانيان ) في باتاغونيا ، بعد وقت قصير من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ^[57] تُعرف شظايا الفك غير المحددة التي تحمل أسنانًا من حيوانات سانت باثانز في أوائل العصر الميوسيني (منذ 19-16 مليون سنة) في نيوزيلندا، والتي لا يمكن تمييزها عن تلك الموجودة في التواتارا الحية. من غير المرجح أن أسلاف التواتارا وصلت إلى نيوزيلندا عبر التشتت المحيطي ، ويُعتقد أنها كانت موجودة بالفعل في نيوزيلندا عندما انفصلت عن القارة القطبية الجنوبية منذ ما بين 80 و66 مليون سنة. ^[55]

• الوسائط المتعلقة بـ Sphenodontia في ويكيميديا ​​كومنز
• البيانات المتعلقة بـ Rhynchocephalia في ويكي الأنواع