دينوسيفاليا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

الديناصورات الرأسية (من اليونانية القديمة δεινός deinos ، وتعني "رهيب"، وκεφαλή kephalḗ، وتعني "رأس" [ 1 ] ) هي مجموعة من الثيرابسيدات ذات الأجسام الضخمة عمومًا، والتي ازدهرت خلال العصر البرمي الأوسط بين حوالي 275 و260  مليون سنة مضت، [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] لكنها انقرضت خلال حدث الانقراض الجماعي الكابيتاني . شملت الديناصورات الرأسية أنواعًا لاحمة ( أنتيوصورات )، بالإضافة إلى أنواع عاشبة وقارتة ( تابينوسيفاليا )، [ 4 ] حيث كانت بمثابة حيوانات عاشبة ضخمة مهيمنة ومفترسات قمة السلسلة الغذائية . تميزت العديد من الأنواع بجمجمة سميكة ذات نتوءات عظمية عديدة. كانت الديناصورات الرأسية أول الثيرابسيدات غير الثديية التي تم وصفها علميًا [ 5 ] ، وقد عُثر على أحافيرها في روسيا والصين والبرازيل وجنوب إفريقيا وزيمبابوي وتنزانيا. [ 6 ] [ 7 ]

وصف

مقاس

حجم أنواع مختلفة من الديناصورات ذات الرأس الواحد مقارنة بالإنسان
حجم الأنتيوصور ، وهو نوع من الأنتيوصورات اللاحمة
حجم جونكيريا ، وهو حيوان من فصيلة التيتانوسوكيات، إما عاشب أو قارت.
حجم الموشوبس ، وهو حيوان تابينوسيفاليدي عاشب

كانت الديناصورات الرأسية كبيرة الحجم عمومًا، [ 1 ] وبعضها من أكبر حيوانات العصر البرمي، وأولى الزواحف الثديية التي بلغ وزنها حوالي طن واحد. [ 8 ] يُعتقد أن وزن جونكيريا، العاشبة أو القارتة، كان 989 كيلوغرامًا (2180 رطلًا) ، بينما قُدِّر وزن أنتيوصور، اللاحم الضخم، بـ 400 كيلوغرام (880 رطلًا) استنادًا إلى نماذج ثلاثية الأبعاد مُصغَّرة. [ 9 ]  

الجمجمة والفكين

تتشابه جماجم وفكوك الديناصورات الرأسية السفلية في عدد من الخصائص، منها فقدان النتوء الميكعي للفك العلوي الأمامي (العظم الحامل للأسنان في مقدمة الفك العلوي) بحيث يحد عظم الميكعة الجزء الرئيسي من الفك العلوي الأمامي، ووجود الحافة المستعرضة لعظم الجناحي للحنك أمام محجر العين ( الحجاج )، وعدم وجود حفر (انخفاضات) أو نتوءات على السطح الخارجي (الجانبي) للصفيحة المنعكسة (صفيحة عظمية موجودة على الفك السفلي للثدييات الثديية [ 10 ] ) للعظم الزاوي ، ووجود ثقبة (فتحة للأوعية الدموية والأعصاب، إلخ) مرئية على السطح الداخلي بين العظم قبل المفصلي والعظم الزاوي على الفك السفلي . [ 11 ]

مخططات عظام الجمجمة للديناصورات الرأسية
جمجمة سيودون ( أنتيوصوريا )
رسم تخطيطي لجمجمة جونكريا ( Titano suchidae )
رسم تخطيطي لجمجمة الموشوبس ( عائلة تابينوسيفاليداي )
جمجمة ستيراكوسيفالوس (ستيراكوسيفاليدي)

تتميز الفتحة الصدغية في مؤخرة الجمجمة بتضخم نسبي لدى الديناصورات الرأسية، [ 12 ] 11 كما تتضخم عظام المربع والعظم المربع الوجني في مؤخرة الجمجمة أيضًا. [ 12 ] 38 وتتميز عظام الفك العلوي الأمامية، على غير العادة بين الثيرابسيدات، بوجود نتوء طويل يشبه المهماز موجه للخلف بين عظام الأنف المزدوجة ، مما يؤدي في بعض الديناصورات الرأسية إلى عدم تلامس عظام الأنف، نظرًا لامتداد عظام الفك العلوي الأمامية حتى عظام الجبهة . ويكون عظم الحاجز الفكي (عظم الجمجمة المرتبط بفتحة الأنف) عادةً صغير الظهور على سطح الجمجمة. ولا يوجد عظم أمام جداري، على عكس بعض الثيرابسيدات الأخرى. وتكون عظام الجبهة الأمامية والدمعية كبيرة الحجم عمومًا، وتشكل جزءًا من حدود محجر العين. ويكون العظم الصفيحي في مؤخرة الجمجمة كبيرًا الحجم عمومًا. ويتكون القوس الوجني من العظم الصدغي . يختلف حجم وشكل الفتحة الصدغية المفردة ، من صغيرة وشقّية إلى كبيرة. العظم المربع الوجني مستطيل الشكل، ويدعم العظم المربع من جانبيه، وهو كبير ومستطيل للأمام (من الأمام) وللأسفل (من الأسفل). الركاب قصير وسميك [ 12 ] 38-41

الزخرفة القحفية في الديناصورات الرأسية
جمجمة الأنتيوصورات ( أنتيوصوريات )
جمجمة الموشوبس ( تابينوسيفاليداي )
جمجمة إستيمينوسوكس

كما طورت معظم الديناصورات ذات الرأس الكبير سقف جمجمة سميكًا ( متضخمًا ) ومزخرفًا، بالإضافة إلى علبة دماغية ذات أشكال متنوعة ومختلفة، وأحيانًا مع نتوءات تشبه القرون، [ 1 ] مما جعل جماجمها قوية للغاية ومقاومة للكسر. [ 13 ]

تتميز جميع الديناصورات الرأسية بتشابك أسنانها الأمامية القاطعة، مع أن هذه السمة كانت تُعتبر سابقًا حكرًا على هذه المجموعة، إلا أنها موجودة أيضًا في البيارموسوكيات . [ 14 ] في التابينوسفاليدات، تتشابك جميع الأسنان وليس فقط القواطع الأمامية، مع أن تشابك الأسنان الخلفية أقل إحكامًا. تمتلك الديناصورات الرأسية في الأصل زوجًا من الأنياب المتضخمة، باتجاه مقدمة الفم في كل من الفك العلوي والسفلي، مع أن بعض الديناصورات الرأسية، مثل العديد من التابينوسفاليدات، لا تمتلك مثل هذه الأنياب. تتميز الأسنان عمومًا بشكلها الذي يتضمن "مخلبًا" مدببًا و"كعبًا"، حيث يعمل الكعب على تقطيع أو سحق الطعام، [ 12 ] 41-45، 57 ويتطور هذا الشكل "المخلب والكعب" بشكل أفضل في التابينوسفاليدات، وخاصة التابينوسفاليدات، التي تُظهر إطباقًا دقيقًا (تشابكًا) لتقطيع الطعام بفعالية. تمتلك بعض التابينوسفاليات، مثل التيتانوسوكيات والإيستيمينوسوكيات، أسنانًا خلفية على شكل ورقة شجر. [ 15 ] في الأنتيوصورات والتيتانوسوكيات، التي تتميز بقواطع وأنياب متمايزة، يوجد عادةً 4-5 أزواج من القواطع وزوج من الأنياب في الفك العلوي والسفلي، ويتراوح عدد الأسنان الخلفية من 8-11 في كل من الفكين العلوي والسفلي لدى الأنتيوصورات إلى 19 في الفك العلوي و18-21 في الفك السفلي لدى التيتانوسوكيات. أما في التابينوسفاليات، فتُظهر الأسنان عمومًا تمايزًا طفيفًا عن بعضها البعض، وغالبًا ما لا توجد أنياب مميزة، مع وجود 3-5 أسنان في الفك العلوي الأمامي، و8-17 في الفك العلوي، و14-19 في الفك السفلي. [ 12 ] 41-45، 57 امتلكت الديناصورات الرأسية في الأصل أسنانًا حنكية (أسنانًا على سقف الفم) على العظم الجناحي والعظم الحنكي (مع وجود أسنان على عظم الميكعة لدى إستيمينوسوكس، وهو ما يُعدّ فريدًا بين الثيرابسيدات). فُقدت الأسنان الحنكية تمامًا في التابينوسيفاليدات المتطورة. [ 16 ] فُقدت العظام الإكليلية والنتوء الإكليلي المقابل لها في الفك السفلي لدى الديناصورات الرأسية. [ 12 ] 11، 38

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

هيكل عظمي لحيوان الموشوبس (تابينوسيفاليا، تابينوسيفاليداي )
هيكل عظمي لليونكريا (Tapinocephalia، Titano suchidae )
هيكل عظمي لـ تيتانوفونوس ( أنتيوصوريا )

من المحتمل وجود عظمة بروأطلس بين فقرة الأطلس والجمجمة لدى الديناصورات الرأسية. تتميز فقرات هذه الديناصورات بتقعرها من الجهتين (تقعر مزدوج). يتكون العنق عادةً من سبع أو ثماني فقرات عنقية ، ويبلغ مجموع الفقرات أمام العجز حوالي 33 فقرة . [ 12 ] 46 يختلف طول الذيل وعدد فقراته الذيلية اختلافًا كبيرًا بين الديناصورات الرأسية، من سبع فقرات ذيلية في ديناصور تابينوكانينوس من فصيلة تابينوسيفاليد ، [ 17 ] إلى أكثر من 60 فقرة في بعض الأنتيوصورات. تتناقص الفقرات الذيلية تدريجيًا باتجاه طرف الذيل. [ 12 ] 46 كانت الفقرات الذيلية، بالإضافة إلى فقرتي الأطلس والمحور ، مرتبطة بفواصل بينية، على الرغم من أنه لا يبدو أنها كانت موجودة بين الفقرات العنقية أو الظهرية (الجذعية) المتبقية . [ 12 ] 47 انخفض حجم عظم الترقوة، وفُقد النتوء الظهري لعظم الغراب . [ 12 ] 46 تتميز عظام أطراف الديناصورات الرأسية عمومًا بأنها مُحسَّنة لتقوية العضلات. من المرجح أن الديناصورات الرأسية كانت تتخذ وضعية تمدد، [ 18 ] أو وضعية متوسطة بين التمدد والوقوف . [ 8 ]

الأنسجة الرخوة

يُعرف الديناصور إستيمينوسوكس، وهو من فصيلة الديناصورات الرأسية ، بأنه أحد الديناصورات الثيرابسيدية غير الثديية القليلة (إلى جانب الديسينودونت ليستروسورس ) التي احتفظت بآثار جلدية. [ 19 ] يبدو الجلد خاليًا من الحراشف، ومغطى بالعديد من الدرنات الصغيرة التي يتراوح قطرها بين 0.3 و0.45 مليمتر ( 3/256 - 9/512 بوصة ) ، والتي قد تمثل غددًا . [ 20 ] [ 21 ] 

علم الأحياء القديمة

أنماط القتال المقترحة بين أفراد النوع الواحد في الديناصورات الرأسية. 1/ أعلى اليسار: عض الوجه ( أنتيوصوريا )، 2/ أعلى الوسط: نطح الرأس ( تابينوسيفاليداي ، مثل موشوبس )، 3/ اليسار: نطح الجانب ( ستيراكوسيفالوس )، 4/ أسفل اليسار: الاشتباك والدفع ( إستيمينوسوكس )، 5/ أسفل الوسط: الطعن ( ستروثيوسيفالوس ).

سكنت الديناصورات الرأسية مجموعة متنوعة من البيئات، حيث كانت الأنتيوصورات من آكلات اللحوم، بينما شملت التابينوسفاليات آكلات الأعشاب (عائلة التابينوسفاليات) وآكلات اللحوم والنباتات (عائلة التيتانوسوكيداي). [ 22 ] خلال العصر البرمي الأوسط، كانت الديناصورات الرأسية التابينوسفالية والأنتيوصورات من آكلات الأعشاب الضخمة المهيمنة ، والمفترسات العليا على التوالي. [ 23 ] [ 24 ] وقد ثار جدل حول ما إذا كانت بعض الديناصورات الرأسية، مثل التيتانوسوكيداي والتابينوسفاليات، شبه مائية مثل فرس النهر . [ 22 ] وقد أشير على نطاق واسع إلى أن التابينوسفاليات كانت تنخرط في النطح بالرأس ، [ 1 ] وربما انخرطت ديناصورات رأسية أخرى أيضًا في النطح بالرأس، بالإضافة إلى العض و/أو تشابك الرؤوس أو القتال بالضرب ضد الأفراد المنافسين. [ 13 ] يبدو أن العديد من الديناصورات الرأسية كانت تمتلك تجويفًا دماغيًا متضخمًا ، ربما احتوى على نسيج واقٍ سميك يحيط بالدماغ، مما ساعد على امتصاص الضربات الناتجة عن القتال المباشر. [ 9 ] وقد دفع هذا الباحثين إلى اقتراح أن بعض الديناصورات الرأسية على الأقل، ولا سيما التابينوسفاليدات، كانت تتمتع بسلوك اجتماعي معقد واجتماعي ، [ 9 ] على الرغم من أن ديناصورات رأسية أخرى ربما كانت تعيش منفردة. [ 25 ]

التصنيف والتطور

كانت الديناصورات الرأسية أول الزواحف الثديية غير الثديية التي تم وصفها علميًا. وقد تم الإبلاغ عن بقايا الديناصورات الرأسية لأول مرة في القرن التاسع عشر من روسيا وجنوب إفريقيا. وكان أقدمها Syodon و Brithopus و Orthopus ، والتي وصفها ستيبان كوتورغا في عام 1838 من بقايا عُثر عليها في جبال الأورال الروسية (على الرغم من أن Syodon لم يُعترف به كزواحف ثديية غير ثديية حتى سبعينيات القرن التاسع عشر). [ 5 ] [ 26 ] من بين الديناصورات الرأسية التي سُميت لاحقًا: روبالودون (Rhopalodon) على يد غوتليف فيشر فون فالدهايم عام 1841، وديوتيروسورس (Deuterosaurus) على يد كارل إيشوالد عام 1846، وتابينوسيفالوس (Tapinocephalus ) عام 1876 ، وتيتانوسوكس (Titanosuchus) عام 1879 على يد ريتشارد أوين ، ودلفينوغناثوس (Delphinognathus) على يد هاري سيلي عام 1892 ( يُعتبر دلفينوغناثوس اليوم ديناصورًا صغيرًا غير محدد من عائلة تابينوسيفاليد [ 27 ] ). في عام 1894، أطلق هاري سيلي اسم ديوتيروصوريا (Deuterosauria) ليشمل روبالودون وديوتيروسورس ، واضعًا إياها كرتبة فرعية من أنومودونتيا (Anomodontia ) . في العام نفسه، صاغ سيلي مصطلح دينوسيفاليا (Dinocephalia) ليشمل دلفينوغناثوس وتابينوسيفالوس ، أيضًا كرتبة فرعية من أنومودونتيا. في عام 1903، ضمّ روبرت بروم كلاً من روبالودون وديوتيوسورس إلى مجموعة ثيروسفاليا . وبحلول العقد الثاني من القرن العشرين، أُدرج روبالودون وديوتيوسورس ضمن مجموعة دينوسيفاليا، إلى جانب تيتانوسوكس . وخلال منتصف القرن العشرين، خضعت الديناصورات من نوع دينوسيفاليا في جنوب إفريقيا لدراسة مستفيضة أجراها ليو ديرك بونسترا . [ 12 ] 5-6

حتى أواخر القرن العشرين، كان يُعتقد أن الديناصورات الرأسية تنتمي إلى مجموعة الأنومودونتيا (التي تضم الديسينودونتات وأقاربها المقربين)، إلا أن هذا الرأي طُعن فيه خلال ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين، [ 28 ] ولم يعد مقبولاً على نطاق واسع اليوم. وقد وضع النموذج السائد لعلاقات الثيرابسيدات في منتصف العقد الثالث من القرن الحادي والعشرين الديناصورات الرأسية كثاني أقدم مجموعة رئيسية متفرعة من الثيرابسيدات، بينما تُعد البيارموسوشيا المجموعة الأكثر قاعدية (الأقدم تفرعاً)، وترتبط الأنومودونتيا ارتباطاً وثيقاً بالثيرودونتيا (التي تضم الجورجونوبسيا والثيروسفاليا والسينودونتيا ، والتي تشمل الثدييات الحية). وجدت دراسة أجريت عام 2026 باستخدام تحليل الاستدلال البايزي أن الديناصورات الرأسية تقع في فرع حيوي مع البيارموسوشيا (فرع حيوي كان يُسمى تاريخيًا الديناصورات المورفية ) ، والرارانيموس ، والبيسيريدينس عند قاعدة الثيرابسيدا، بينما وجد تحليل توافقي صارم لنفس الدراسة أن الراريناموس ، والبيارموسوشيا، وفرع حيوي يشمل البيسيريدينس والديناصورات الرأسية يشكلون تفرعًا متعددًا عند قاعدة الثيرابسيدا. [ 29 ]

التاريخ التطوري

ظهرت الديناصورات ذات الرؤوس الكبيرة لأول مرة خلال العصر الرودياني المبكر ، كما يتضح من البقايا التي عُثر عليها في روسيا، إلا أن أصلها الجغرافي وتطورها المبكر، على غرار الثيرابسيدات الأخرى عمومًا، لا يزالان غير واضحين. [ 30 ] [ 31 ] تنوعت الديناصورات ذات الرؤوس الكبيرة بشكل ملحوظ خلال العصر البرمي الأوسط، وبلغت ذروتها خلال المرحلة الكابيتانية في نهاية تلك الحقبة، كما يتضح من منطقة تجمع تابينوسيفالوس في جنوب إفريقيا. [ 32 ] [ 33 ] انقرضت الديناصورات ذات الرؤوس الكبيرة فجأة قرب نهاية العصر الكابيتاني قبل حوالي 260 مليون سنة، كجزء من حدث الانقراض الجماعي الكابيتاني ، والذي يُعتقد أنه نجم عن الانفجارات البركانية التي شكلت مصائد إيميشيان . [ 32 ] [ 34 ] [ 33 ] يُذكر أن هذا الانقراض قد أثر بشكل أساسي على الأنواع الكبيرة، بما في ذلك البارياسورات ذات الحجم المماثل من فصيلة البراديصوريات . [ 33 ]

التصنيف الداخلي

تنقسم الديناصورات الرأسية إلى مجموعتين رئيسيتين: الأنتيوصورات اللاحمة، والتابينوسيفاليا العاشبة في الغالب . [ 35 ] تُعتبر الأنتيوصورات حاليًا عائلة واحدة، هي الأنتيوصورات، [ 5 ] بينما تنقسم التابينوسيفاليا إلى عدد من العائلات، بما في ذلك الإستيمينوسوشيات ، والتيتانوسوشيات ، والستيراكوسيفاليات ، والتابينوسيفاليات . [ 35 ]

التطور السلالي لـ Dinocephalia وفقًا لـ Fraser-King et al. 2019 [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 بينوا، جوليان؛ مانجر، بول ر.؛ نورتون، لوك؛ فرنانديز، فنسنت؛ روبيدج، بروس س. (10 أغسطس 2017). "المسح السنكروتروني يكشف عن علم الأعصاب القديم لـ Moschops capensis (Therapsida, Dinocephalia) الذي ينطح برأسه" . PeerJ . 5 e3496. doi : 10.7717/peerj.3496 . ISSN 2167-8359 . PMC 5554600. PMID 28828230 .   
  2. ↑ داي، مايكل أو.؛ ​​جوفين، سانيي؛ عبد الله، فرناندو؛ جيراه، سيفيلاني؛ روبيدج، بروس؛ ألموند، جون (2015). "أحدث حفريات الديناصورات الرأسية توسع نطاق تابينوسيفالوس، حوض كارو، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 111 (3/4): 1-5 . Bibcode : 2015SAJSc.111....1D . doi : 10.17159/sajs.2015/20140309 .
  3. ↑ "درايفيريا" . فوسيلوركس .
  4. ↑ نيكولاس، ميريل؛ روبيدج، بروس س. (2010). "تغيرات في التمثيل البيئي للرباعيات الأرضية في العصرين البرمي والترياسي في مجموعة بوفورت (مجموعة كارو الفائقة) في جنوب إفريقيا". ليثايا . 43 (1): 45-59 . Bibcode : 2010Letha..43...45N . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00171.x .
  5. 1 2 3 كاميرر، كريستيان ف. (13 ديسمبر 2010). "تصنيف الأنتيوصورات (ثيرابسيدا: دينوسيفاليا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 9 (2): 261-304 . doi : 10.1080/14772019.2010.492645 .
  6. ↑ أنجيلتشيك، ك.د. (2009). "الديمترودون ليس ديناصورًا: استخدام التفكير الشجري لفهم الأقارب القديمة للثدييات وتطورها" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 257-271 . doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 .
  7. ↑ سيمون، راشيل ف.؛ سيدور، كريستيان أ.؛ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ سميث، روجر م.هـ. (2010). "أول تسجيل لـ Tempinocephalid (Therapsida: Dinocephalia) من تكوين روهوهو (مجموعة سونجيا) في جنوب تنزانيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (4): 1289-1293 . Bibcode : 2010JVPal..30.1289S . doi : 10.1080/02724634.2010.483549 . S2CID 131447562 . 
  8. رومانو ، ماركو؛ روبيدج، بروس (2021-04-03). "أول إعادة بناء ثلاثية الأبعاد وتقدير حجم كتلة الجسم للديناصور ذي الرأسين من فصيلة تابينوسيفاليد، تابينوكانينوس باميلاي (سينابسيدا: ثيرابسيدا)" . علم الأحياء التاريخي . 33 (4): 498-505 . Bibcode : 2021HBio...33..498R . doi : 10.1080/08912963.2019.1640219 . ISSN 0891-2963 . 
  9. 1 2 3 بينوا، جوليان؛ ميدزوك، أ. ج. (9 أغسطس 2024). "تقدير حجم الجمجمة وكتلة الجسم لدى الأنتيوصور، والجونكيريا، والموشوبس (دينوسيفاليا، ثيرابسيدا) باستخدام النحت ثلاثي الأبعاد" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 27 (2): 1-11 . doi : 10.26879/1377 . ISSN 1094-8074 . 
  10. ↑ أولرويد، سافانا ل.؛ سيدور، كريستيان أ. (30-06-2022). "التسمية، والتشريح المقارن، وتطور الصفيحة المنعكسة للعظم الزاوي في الزواحف الثديية غير الثديية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (1) e2101923. Bibcode : 2022JVPal..42E1923O . doi : 10.1080/02724634.2022.2101923 . ISSN 0272-4634 . 
  11. ↑ روبيدج، بروس س.؛ سيدور، كريستيان أ. (نوفمبر 2001). "الأنماط التطورية بين الثيرابسيدات البرمي-الترياسي" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 (1): 449-480 . Bibcode : 2001AnRES..32..449R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . ISSN 0066-4162 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كينغ، جي إم 1988. أنومودونتيا. في: ويلنهوفر، ب. (محرر)، موسوعة علم الزواحف القديمة. 174 صفحة. شتوتغارت، غوستاف فيشر.
  13. 1 2 بولتون، أندرو د.؛ مانجيرا، طاهرة؛ بينوا، جوليان (12 أغسطس 2025). "150 عامًا من علم الأعصاب القديم للزواحف الثديية: أصول دماغ الثدييات وسلوكها وأعضاء الحس ووظائفها" . مجلة علم الأحياء القديمة : 1-29 . doi : 10.1017/jpa.2025.10121 . ISSN 0022-3360 . 
  14. ↑ لافيرتي، تريستن؛ نورتون، لوك أ.؛ دوهاميل، ألينور؛ بينوا، جوليان (2025-09-08). "وصف الجمجمة، والعلبة الدماغية، والأسنان لدى موشوغناثوس وايتسي (دينوسيفاليا، تابينوسيفاليا)، وآثاره البيولوجية القديمة والسلوكية" . السجل التشريحي . 309 (7) ar.70038. doi : 10.1002/ar.70038 . ISSN 1932-8486 . PMC 13251753. PMID 40922509 .   
  15. ↑ ويتني، ميغان ر.؛ سيدور، كريستيان أ. (30 أكتوبر 2019). إيفانز، أليستير روبرت (محرر). " رؤى نسيجية وتطورية حول أسنان الثيرابسيدات التابينوسيفاليدية العاشبة" . PLOS One . 14 (10) e0223860. Bibcode : 2019PLoSO..1423860W . doi : 10.1371/journal.pone.0223860 . ISSN 1932-6203 . PMC 6821052. PMID 31665173 .   
  16. ↑ ماتسوموتو، ريوكو؛ إيفانز، سوزان إي. (يناير 2017). "الأسنان الحنكية للرباعيات وأهميتها الوظيفية" . مجلة التشريح . 230 (1): 47-65 . doi : 10.1111 / joa.12534 . ISSN 0021-8782 . PMC 5192890. PMID 27542892 .   
  17. ↑ روبيدج، بروس س.؛ جوفيندر، رومالا؛ رومانو، ماركو (18 أكتوبر 2019). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للديناصور القاعدي من فصيلة تابينوسيفاليد، تابينوكانينوس باميلاي (سينابسيدا: ثيرابسيدا) من مجموعة كارو الفائقة في جنوب إفريقيا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (20): 1767-1789 . Bibcode : 2019JSPal..17.1767R . doi : 10.1080/14772019.2018.1559244 . ISSN 1477-2019 . 
  18. ↑ بروكلهيرست، روبرت جيه؛ ميركادو، ماجدالين؛ أنجيلتشيك، كينيث دي؛ بيرس، ستيفاني إي. (24-06-2025). كوينتال، تياجو بوسيسيو (محرر). "المناظر الطبيعية التكيفية تكشف المسار التطوري المعقد من وظيفة الأطراف الأمامية ووضعيتها المترامية الأطراف إلى المنتصبة لدى الثدييات" . مجلة PLOS Biology . 23 (6) e3003188. doi : 10.1371/journal.pbio.3003188 . ISSN 1545-7885 . PMC 12186895. PMID 40554496 .   
  19. ↑ موني، إيثان د.؛ ماهو، تي؛ فيليب، ر. بول؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (22 يناير 2024). "نظام كهوف من العصر الباليوزوي يحفظ أقدم دليل معروف على وجود جلد السلويات" . علم الأحياء الحالي . 34 (2): 417-426.e4. Bibcode : 2024CBio...34..417M . doi : 10.1016/j.cub.2023.12.008 . ISSN 0960-9822 . PMID 38215745 .  
  20. ^ تشودينوف، بي كيه (1968). "بنية تكاملات الثيرومورف" . دوكلادي أكاديمي ناوك SSSR . 179 (1): 207 – 210.
  21. ↑ دويلي، دانييل؛ غودفروا، باسكال؛ مارتن، توماس؛ نونشيف، ستيفان؛ كاراغويل، فلافيان؛ أوفيدال، أولاف (أبريل 2019). "الوصول إلى جذور الحراشف والريش والشعر: هل هو عميق كالأودونتودات؟" . الأمراض الجلدية التجريبية . 28 (4): 503-508 . doi : 10.1111/exd.13391 . ISSN 0906-6705 . 
  22. 1 2 محمد شافي بهات، كريستين د. شيلتون، أنوسويا تشينسامي (2021). "علم الأنسجة العظمية للديناصورات الرأسية (ثيرابسيدا، دينوسيفاليا): استنتاجات بيولوجية قديمة وبيئية قديمة". أوراق في علم الأحياء القديمة . 8 (1) e1411. doi : 10.1002/spp2.1411 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  23. ↑ وارشو، إلياس أدان؛ سينغ، سوريش أنمول؛ بنتون، مايكل جيمس (12 مارس 2026). "تفوقت البيئة الغذائية على القيود الجوهرية في تشكيل تطور جمجمة الزواحف الثديية اللاحمة في العصر البرمي" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 9 (1). doi : 10.1038/s42003-026-09824-3 . ISSN 2399-3642 . PMC 13125638. PMID 41820599 .   
  24. ↑ سينغ، سوريش أ.؛ إلسلر، أرمين؛ ستوبس، توماس ل.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ بنتون، مايكل ج. (17 فبراير 2024). "الخصائص البيئية للزواحف المفترسة تشير إلى ديناميكية متزايدة للنظم البيئية الأرضية في أواخر حقبة الحياة القديمة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 7 (1). doi : 10.1038/s42003-024-05879-2 . ISSN 2399-3642 . PMC 10874460. PMID 38368492 .   
  25. ^ بينوا، ج. كروجر، أ. جيرا، س. فرنانديز، V.؛ روبيدج، بروس س. (2021). "علم الحفريات العصبية وعلم الأحياء القديمة من الديناصوريات Therapsid Anteosaurus magnificus" (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 66 . دوى : 10.4202/app.00800.2020 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 3 يوليو 2022 . تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2022 .
  26. ^ كوتورجا، إس إس ١٨٣٨. Beitrag zur Kenntniss derorganischen Überreste des Kupfersandsteins am Westlichen Abhange des Urals [مساهمة في معرفة البقايا العضوية للحجر الرملي النحاسي على المنحدر الغربي لجبال الأورال]، 38 جريتش : سانت بطرسبرغ.
  27. ↑ أولرويد، سافانا ل.؛ سيدور، كريستيان أ. (30-06-2022). "التسمية، والتشريح المقارن، وتطور الصفيحة المنعكسة للعظم الزاوي في الزواحف الثديية غير الثديية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (1) e2101923. Bibcode : 2022JVPal..42E1923O . doi : 10.1080/02724634.2022.2101923 . ISSN 0272-4634 . 
  28. ^ غرين ، في (16/04/1997). "دينوسفاليانز ليسوا أنومودونتس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (1): 177– 183. بيب كود : 1997JVPal..17..177G . دوى : 10.1080/02724634.1997.10010962 . ردمك 0272-4634 . 
  29. ↑ دوهاميل، ألينور؛ ويند، برينين؛ رايت، أبريل ماري؛ موبين، أتاشني؛ بينوا، جوليان؛ روبيدج، بروس (11 مارس 2026). "إعادة النظر في علم تطور الثيرابسيدات من خلال المناهج البايزية والتصنيفية" . التقارير العلمية . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/ s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  30. ↑ غولوبيف، ف.ك. (ديسمبر 2015). "مرحلة الديناصورات الرأسية في تاريخ حيوانات رباعيات الأطراف البرمية في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 49 (12): 1346-1352 . رمز Bibcode : 2015PalJ...49.1346G . doi : 10.1134/S0031030115120059 . ISSN 0031-0301 . 
  31. ↑ دوهاميل، ألينور؛ ويند، برينين؛ رايت، أبريل ماري؛ موبين، أتاشني؛ بينوا، جوليان؛ روبيدج، بروس (11 مارس 2026). "إعادة النظر في علم تطور الثيرابسيدات من خلال المناهج البايزية والتصنيفية" . التقارير العلمية . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/ s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  32. 1 2 داي، ميزوري؛ روبيدج، بي إس (2020-06-01). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجميع تابينوسيفالوس (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 149-164 . رمز Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . ISSN 1996-8590 . 
  33. 1 2 3 داي، مايكل أو.؛ ​​روبيدج، بروس إس. (18 فبراير 2021). "الانقراض الجماعي للفقاريات الأرضية في أواخر العصر الكابيتاني في حوض كارو بجنوب إفريقيا" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 9 631198. رمز Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . ISSN 2296-6463 . 
  34. ↑ داي، مايكل أو.؛ ​​رامزاني، جهاندار؛ بورينغ، صموئيل أ.؛ سادلر، بيتر م.؛ إروين، دوغلاس هـ.؛ عبد الله، فرناندو؛ روبيدج، بروس س. (22 يوليو/تموز 2015). "متى وكيف حدث الانقراض الجماعي الأرضي في منتصف العصر البرمي؟ أدلة من سجل رباعيات الأطراف في حوض كارو، جنوب أفريقيا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1811) 20150834. رمز Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . ISSN 0962-8452 . PMC 4528552. PMID 26156768 .   
  35. 1 2 3 فريزر-كينغ، سيمون دبليو؛ بينوا، جوليان؛ داي، مايكل أو؛ روبيدج، بروس إس (2019). "مورفولوجيا الجمجمة والعلاقة التطورية للديناصور ذي الرأسين الغامض ستيراكوسيفالوس بلاتيرينكوس من مجموعة كارو الفائقة، جنوب أفريقيا" . باليونتولوجيا أفريكانا . 54 : 14-29 .

للمزيد من القراءة

  • كارول، آر إل (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . دبليو إتش فريمان.