ديبلوكاولوس

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

ديبلوكولوس (وتعني "ذو الساق المزدوجة") جنس منقرض من البرمائيات الليبوسبونديلية ، عاش من أواخر العصر الكربوني إلى أواخر العصر البرمي في أمريكا الشمالية وأفريقيا. يُعدّ ديبلوكولوس أكبر وأشهر أنواع الليبوسبونديل، ويتميز بجمجمة فريدة على شكل بوميرانج . عُثر علىبقايا تُنسب إلى ديبلوكولوس في أواخر العصر البرمي في المغرب ، وهي تمثل أحدث ظهور معروف لليبوسبونديل.

وصف

إعادة بناء فنية لـ D. magnicornis مع استخدام سدائل جلدية محافظة متصلة بقرونه المسطحة.

كان لدى ديبلوكولوس جسم ممتلئ يشبه جسم السلمندر ، ولكنه كان كبيرًا نسبيًا، إذ بلغ طوله مترًا واحدًا (3.3 قدم) . على الرغم من أن الذيل الكامل غير معروف لهذا الجنس، إلا أن هيكلًا عظميًا مفصليًا شبه كامل وُصف عام 1917 احتفظ بصف من فقرات الذيل بالقرب من الرأس. وقد فُسِّر هذا على أنه دليل ظرفي على وجود ذيل طويل ورفيع قادر على الوصول إلى الرأس إذا كان الحيوان ملتفًا. [ 1 ] وقد جادلت معظم الدراسات التي أُجريت منذ هذا الاكتشاف بأن حركة الذيل الشبيهة بحركة ثعبان البحر كانت القوة الرئيسية للحركة التي استخدمها ديبلوكولوس وأقاربه. [ 2 ] [ 3 ]  

أبواق

رسم تخطيطي لجمجمة D. magnicornis من إعداد دوثيت (1917)، والذي تتطابق فيه تحديدات عظام الجمجمة بشكل كبير مع تلك الموجودة في المصادر الحديثة

من أبرز سمات هذا الجنس وأقربائه وجود زوج من النتوءات أو القرون الطويلة في مؤخرة الجمجمة، مما يُعطي الرأس شكلاً يشبه البوميرانج. يتكون معظم الحافة الخارجية/الأمامية لكل قرن من العظم الصدغي الطويل الشبيه بالشفرة . أما الحافة الخلفية للجمجمة والقرون، فتتكون من العظام الجدارية الخلفية، والمعروفة أيضًا باسم العظام الجلدية فوق القذالية في المنشورات القديمة. المكون الأساسي لكل قرن (بما في ذلك أطرافه) هو عظم طويل ذو تعريف تاريخي مثير للجدل. فقد اعتبرت العديد من المصادر المبكرة هذا العظم عظمًا لوحيًا ، وهو في رباعيات الأطراف المبكرة الأخرى عظم صغير يقع على الحافة الخلفية للجمجمة. [ 4 ] [ 1 ]

جادل أولسون (1951) بأن تلامس العظم مع العظمين الجداريين يستبعد احتمال كونه عظمًا لوحيًا. ورأى أنه العظم فوق الصدغي ، الذي تضخم وانزاح نحو الطرف الخلفي للجمجمة. [ 5 ] عارض بيرباور (1963) منطق أولسون مشيرًا إلى أن حيوان اليوروكورديلس ، وهو قريب من الديبلوكولوس يشبه السمندل ، احتفظ بكل من العظم فوق الصدغي والعظم اللوحي . في اليوروكورديلس ، يقع العظم اللوحي أقرب إلى الجزء الخلفي من الجمجمة، بل ويتلامس مع العظمين الجداريين، مما يُبطل حجة أولسون الرئيسية. [ 2 ] بناءً على هذه الملاحظة، يُرجح أن يكون العظم الأساسي للقرون في الديبلوكولوس عظمًا لوحيًا. تشير العديد من الدراسات (حتى منشور لاحق لأولسون) الآن إلى قرون الديبلوكولوس على أنها قرون لوحية استنادًا إلى حجة بيرباور. [ 6 ] [ 3 ] [ 7 ]

صِنف

D. salamandroides

كان نوع D. salamandroides أول أنواع جنس Diplocaulus التي تم اكتشافها. عُثر على بقايا هذا النوع بالقرب من دانفيل، إلينوي، على يد الجيولوجيين المحليين ويليام غورلي وجيه سي وينسلو . ووصف عالم الحفريات الشهير إدوارد درينكر كوب هذه الأحافير لاحقًا في عام 1877. لا يُعرف هذا النوع إلا من خلال عدد قليل من الفقرات التي أرسلها غورلي ووينسلو إلى كوب. لوحظ تشابه هذه الفقرات مع فقرات السلمندر (ومن هنا جاء الاسم العلمي salamandroides )، على الرغم من أن كوب كان مترددًا في نسبها إلى أي مجموعة معروفة. وُجد عظم فك كبير ذو أسنان لابيرينثودونتية مصاحبًا لبعض هذه الفقرات، ولكنه كان أكبر بكثير من المتوقع بالنسبة للفقرات، ومن المرجح أنه ينتمي إلى Eryops أو برمائي آخر أكبر حجمًا. [ 8 ] يمكن تمييز D. salamandroides عن D. magnicornis بصغر حجمه (من خُمس إلى سدس حجم الأخير) وبروزات مفصلية إضافية أقل وضوحًا (كانت تُعرف آنذاك باسم مفاصل الزيجوسفين-الزيجانتروم ). [ 9 ]

كانت الصخور التي اكتُشفت فيها هذه الأحافير تُعرف بشكل غير رسمي باسم " صخور كليبسيدروبس الطينية "، نسبةً إلى جنس محلي من الزواحف الثديية المبكرة ، وذلك من قِبل كوب عام 1865. كان يُعتقد في البداية أن هذه الصخور الطينية تعود إما إلى العصر البرمي أو الترياسي، استنادًا إلى وجود أحافير زواحف وأسماك رئوية مزعومة . وبحلول عام 1878، رجّح كوب أن الموقع يعود إلى العصر البرمي. وفي عام 1908، لاحظ إي سي كيس أن الصخور الطينية تحتوي أيضًا على بقايا أسماك تعود إلى أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي. جادل كيس بأنه على الرغم من أن صخور كليبسيدروبس الطينية في إلينوي والطبقات الحمراء المماثلة في تكساس قد تشكلت بوضوح بعد رواسب الفحم الكربوني الرئيسية، إلا أنه لا يوجد دليل كافٍ لاستبعادها من العصر الكربوني نفسه. [ 10 ] واليوم، تُنسب صخور كليبسيدروبس الطينية عادةً إلى تكوينات ماكلينسبورو أو ماتون . كما تم العثور على أحافير D. salamandroides في ولاية بنسلفانيا . ويُعتقد الآن أن هذه التكوينات تعود إلى العصر الميسوري (أواخر العصر الكربوني). [ 7 ]

D. magnicornis

رسم تخطيطي للهيكل العظمي لـ Diplocaulus magnicornis بواسطة Douthitt (1917)، مع استعادة الأجزاء المحظورة

يُعدّ هذا النوع، الذي وصفه كوب عام 1882، أكثر أنواع جنس Diplocaulus شيوعًا وتوصيفًا. وكان D. magnicornis أول نوع يُعرف من خلال أكثر من فقرات، مما مكّن كوب وعلماء الحفريات الآخرين من إدراك طبيعة Diplocaulus كنوع غريب من البرمائيات طويلة القرون . [ 11 ] وتستند معظم المعرفة الحديثة عن هذا الجنس إلى هذا النوع، إذ يفوق عدد بقاياه أي بقايا أخرى من Diplocaulus بمئات العينات. وقد انتشر D. magnicornis على نطاق زمني واسع في جميع أنحاء الطبقات الحمراء في تكساس وأوكلاهوما.

D. brevirostris

كان نوع D. brevirostris مشابهًا لنوع D. magnicornis ، على الرغم من ندرته الشديدة. ويُمثَّل هذا النوع بعدد قليل من العينات التي عُثر عليها في جزء ضيق من طبقات تكساس الحمراء، وتحديدًا في تكوين أرويو التابع لمجموعة كلير فورك . ويمكن تمييز هذا النوع عن D. magnicornis من خلال خطمه الأقصر والأكثر استدارة مقارنةً بطول الجمجمة ككل. إضافةً إلى ذلك، فإن قرونه أكثر استطالة، وعظامه الجدارية ذات سطح علوي محدب، وحافة جمجمته الخلفية أكثر انحناءً وسلاسة. في حين أن صغار D. magnicornis تتميز أيضًا بحافة خلفية منحنية بسلاسة، فإن جميع عينات D. brevirostris المعروفة هي عينات بالغة بوضوح، كما يتضح من زخرفة جمجمتها القوية، وقرونها الطويلة، وحجمها الكبير. لذلك، تُعد هذه السمة ميزةً مميزةً للعينات البالغة من هذا النوع. العينة الوحيدة المعروفة من أكثر من جمجمة هي العينة النموذجية، AM 4470، التي تحتفظ ببعض الفقرات المشابهة لتلك الموجودة في " D. primigenius ". اقترح إي سي أولسون ، الواصف الأصلي لهذا النوع، أنه كان يسكن بيئات مختلفة عن D. magnicornis، مثل جداول المياه الجبلية، مما يفسر ندرته النسبية. [ 5 ] ومع ذلك، أشارت دراسات أخرى إلى أن D. magnicornis كان يعيش في بيئات مماثلة، مما يدحض فرضية أولسون. [ 3 ]

D. recurvatus

كان هذا النوع، المكتشف في تكوين فالي ضمن طبقات تكساس الحمراء، شديد الشبه بـ D. magnicornis ، وتعايش جزئيًا مع هذا النوع في الطبقات الأحدث. افترض أولسون أن D. recurvatus ربما يكون قد انحدر من سلالة مبكرة من D. magnicornis . [ 12 ] يختلف D. recurvatus عن D. magnicornis في سمة محددة: أطراف القرون المسطحة "معوجة". تنحني الأطراف بالنسبة لبقية القرون، وتتناقص تدريجيًا. [ 13 ] تشير المقارنة مع سلسلة نمو D. magnicornis إلى أن عينات D. recurvatus كانت لها مسارات نمو تختلف اختلافًا كبيرًا عن D. magnicornis . على سبيل المثال، يبدو أن طول الجمجمة وعرضها مرتبطان عكسيًا في D. recurvatus ومرتبطان طرديًا في D. magnicornis . [ 12 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن التقييد في قرون D. recurvatus يتطور في منطقة من شأنها أن تتوسع في D. magnicornis البالغة . [ 6 ]

د. مينيموس

يُعرف نوع Diplocaulus minimus من تكوين إيكاكرن في المغرب. يتميز هذا النوع بجمجمة غير متناظرة بشكل غير عادي، حيث يكون الفرع الأيسر طويلًا ومدببًا كما هو الحال في الأنواع الأخرى، بينما يكون الفرع الأيمن أقصر بكثير وأكثر استدارة. وقد وُجدت هذه السمة في العديد من الجماجم المنسوبة إلى هذا النوع، مما يُرجّح بشدة ألا تكون ناتجة عن سحق أو تشوه. تشير بعض الدراسات إلى أن هذا النوع أقرب صلةً بـ Diploceraspis منه بـ Diplocaulus magnicornus . قد يُشير هذا إلى أن Diplocaulus ليس جنسًا أحادي النمط الخلوي حقيقيًا، أو أن Diploceraspis مرادف ثانوي لهذا الجنس، أو أن Diplocaulus minimus يُمثل جنسًا مُستقلًا. [ 14 ]

أنواع مشكوك فيها

  • كان نوع D. limbatus ثالث أنواع جنس Diplocaulus التي تم تسميتها، وظل ثاني أشهر أنواع هذا الجنس حتى خمسينيات القرن العشرين. وصفه إي. دي. كوب عام 1895 استنادًا إلى عدة عينات غير مكتملة عُثر عليها في طبقات تكساس الحمراء. كانت العينة النموذجية جمجمة وهيكل عظمي جزئي محفوظين بشكل سيئ، وحملت الرمز AM 4471. وجد كوب أن جمجمة هذه العينة تتميز بقرون أقصر وأرق من قرون D. magnicornis ، بالإضافة إلى سمة فريدة على ما يبدو: وجود ثلمة كبيرة تفصل العظم المربع الوجني عن بقية القرن اللوحي. [ 15 ] وقدّم إي. سي. كيس لاحقًا فروقًا إضافية موجودة في جمجمة نُسبت إلى D. limbatus ، بما في ذلك حواف أكثر نعومة للجمجمة، وعيون أكبر، وقرون أكثر استطالة. [ 4 ] مع ذلك، أظهرت عينات إضافية من نوع D. limbatus أعدها دوثيت أن العديد من تصنيفات كيس كانت خاطئة، وأن الثلمة التي حددها كوب هي الوحيدة التي يمكن استخدامها لتمييزه عن D. magnicornis . [ 1 ] في عام 1951، خلص إي سي أولسون إلى أن العينة AM 4471 كانت محفوظة بشكل سيئ للغاية بحيث لا يمكن تمييزها عن D. magnicornis ، ولذلك اعتبر D. limbatus مرادفًا لهذا النوع. ومع ذلك، قام أيضًا بتحليل جمجمة D. limbatus المشار إليها والتي وصفها كيس، AM 4470، ووجد أنها فريدة بما يكفي لتُعتبر العينة النموذجية لنوع جديد من جنس Diplocaulus : D. brevirostris . [ 5 ]
  • أطلق عالم الحفريات الألماني فرديناند برويلي اسميْ D. copei و D. pusillus عام 1904. [ 16 ] عُرفت D. copei من ثلاث عينات من تكساس، جميعها كانت مهشمة بشدة وغير مكتملة. جادل برويلي بأن هذا النوع فريد من نوعه نظرًا لصغر حجمه وقرونه المنحنية إلى الداخل. مع ذلك، لم يتمكن إي. سي. كيس من إيجاد طريقة للتمييز بين عينات هذا النوع وعينات D. magnicornis و" D. limbatus" ، فرفض تصنيف النوع باعتباره غير محدد، وهو قرار اتبعته مصادر لاحقة. [ 4 ] [ 1 ] [ 5 ] أما D. pusillus، المعروف من زوج من الجماجم الصغيرة جدًا التي عُثر عليها في تكساس والمحفوظة في متحف علم الحفريات في ميونيخ ، فهو نوع أكثر إثارة للجدل. تتميز هذه الجماجم عن جماجم عينات Diplocaulus البالغة من أنواع أخرى، وقد شككت بعض المصادر المبكرة في انتمائها إلى هذا الجنس. أشارت هذه المصادر إلى احتمال أن تكون الجماجم قد أتت من برمائيات أخرى من المنطقة، مثل تريميروهاكيس . [ 17 ] [ 4 ] في عام 1918، استخدم إس. دبليو. ويليستون عينات دي. بوسيلوس كأساس لتصنيف بلاتيوبس بارفوس ، وهو جنس جديد من فصيلة ديبلوكولوس. في عام 1946، عدّل إي. سي. كيس اسم ويليستون إلى بيرموبلاتيوبس بارفوس ، نظرًا لأن اسم الجنس " بلاتيوبس " كان مستخدمًا بالفعل. [ 18 ] وأثار احتمال أن تكون الجماجم من ديبلوكولوس صغير السن للغاية ، واستجابةً لذلك، صنّف أولسون (1951) دي. بوسيلوس (وبالتالي بيرموبلاتيوبس بارفوس ) كمرادف لأحد أنواع ديبلوكولوس الأخرى الموجودة في قاع البحر الأحمر ، مثل دي. ماغنيكورنيس . [ 5 ]
  • وُصِفَ نوع D. primigenius عام 1921 من قِبَل إم جي ميهل استنادًا إلى عينة واحدة احتفظت بجمجمة وعظام كتف وسلسلة من الفقرات. بدت الجمجمة مُطابقة ظاهريًا لجمجمة D. magnicornis ، لكن الفقرات كانت غريبة. فقد كانت مُتضخمة بشكل ملحوظ، ولا سيما النتوءات العصبية التي كانت طويلة وخشنة مع انخفاض في أقصى امتدادها. [ 19 ] لاحظ إي سي أولسون (1951) أن الفقرات كانت مُشابهة لتلك الموجودة في النموذج الأصلي لـ D. brevirostris (AM 4470)، ولكن أيضًا أن الجمجمة كانت أقرب بكثير إلى D. magnicornis . وبينما قرر أولسون اعتبار D. primigenius مُرادفًا لـ D. magnicornis ، فقد أشار أيضًا إلى أن العينة ظلت لغزًا مثيرًا للاهتمام مع دلالات على الانفصال بين نمو الفقرات والجمجمة في جنس Diplocaulus . [ 5 ]
  • تم تصنيف نوع D. parvus ، الذي أطلق عليه إي سي أولسون هذا الاسم عام 1972، كنوع جديد لا صلة له إطلاقًا بنوع " Permoplatyops parvus "، الذي كان يُعتبر آنذاك مرادفًا لنوع D. magnicornis . يُعرف D. parvus من عينة واحدة عُثر عليها في تكوين تشيكاشا في أوكلاهوما . كان هذا النوع مشابهًا جدًا لنوع D. recurvatus ، ويكمن الاختلاف الرئيسي بينهما في صغر حجمه نظرًا لموقعه الجغرافي المعزول. [ 6 ] لم يعتبر جيرمان (2010) هذه الخصائص كافية لتبرير فصل D. parvus عن D. recurvatus . يُحتمل أن تكون عينة D. parvus أحدث أحفورة من نوع Diplocaulus تم العثور عليها في أمريكا الشمالية، إذ يبلغ عمرها حوالي 270 مليون سنة. [ 14 ]

علم الأحياء القديمة

وظيفة القرون الجدولية

طُرحت فرضياتٌ عديدةٌ حول وظيفة هذه القرون. كان أحد أقدم الاقتراحات، الذي قدمه إس. دبليو. ويليستون عام ١٩٠٩، أنها تحمي الخياشيم الخارجية ، [ ١٧ ] لكن إي. سي. كيس أشار عام ١٩١١ إلى ضعف الأدلة الداعمة لهذه الفكرة. [ ٤ ] وقُدِّمت فرضيةٌ أخرى في أطروحةٍ نشرها أستاذ جامعة كانساس، هيرمان دوثيت، عام ١٩١٧، والتي ركزت بالكامل على تشريح ديبلوكولوس . جادل دوثيت بأن الوظيفة الأكثر إجماعًا هي أن القرون تعمل كثقلٍ موازنٍ لتعويض الجزء الأمامي الضخم من الرأس، والذي كان سيصعب رفعه لولاها. ومع ذلك، أشار أيضًا إلى أن هذه ربما لم تكن وظيفتها الأساسية، وأنها قد تكون تطوراتٍ غير تكيفية "نتيجةً لاضطرابٍ أيضيٍّ داخلي". [ ١ ]

في عام 1951، اقترح إي سي أولسون أن القرون ربما كانت تدعم طيات جلدية قادرة على مساعدة الحيوان في الحركة الشبيهة بحركة سمكة الراي أو سمكة الراي اللاسعة . ومع ذلك، أقر بأن اقتراحه كان مجرد تخمين نظرًا لقلة الأدلة المتعلقة بالأنسجة الرخوة. كما اقترح بإيجاز وظائف أخرى محتملة، مثل استخدام الرأس العريض كأداة للحفر للهروب من المفترسات أو للبقاء على قيد الحياة خلال فترات الجفاف. [ 5 ] أعاد جيه آر بيرباور إحياء فرضية أن القرون كانت متورطة في عملية التنفس خلال وصفه عام 1963 لـ Diploceraspis ، وهو قريب لـ Diplocaulus . استندت حجته إلى احتمال أن القرون كانت تدعم جيوبًا عمودية تشبه غطاء الخياشيم لحماية الخياشيم الخارجية أو الداخلية. [ 2 ] أحد الاحتمالات هو أن الشكل كان دفاعيًا، حيث حتى المفترس الكبير (مثل Eryops ) سيجد صعوبة في ابتلاع مخلوق برأس عريض كهذا. [ 20 ]

يرفع

قدّم عالم الحفريات الجنوب أفريقي آرثر كروكشانك وعالم ديناميكا الموائع بي. دبليو. سكيوز فرضية جديدة لوظيفة القرون في ورقة بحثية نُشرت عام ١٩٨٠. اقترحا أن هذه القرون المسطحة تعمل كجناح مائي ، مما يسمح للحيوان بالتحكم بسهولة أكبر في تدفق الماء فوق رأسه. وفي سياق بحثهما، طوّر كروكشانك وسكيوز نموذجًا بالحجم الطبيعي لرأس وجزء من جسم حيوان الديبلوكولوس ، مصنوعًا من خشب البلسا والطين المستخدم في النمذجة. وُضع النموذج في نفق هوائي ، وخضع لعدة اختبارات لتحديد قوى السحب والرفع وغيرها من القوى التي يتعرض لها الرأس في ظروف مختلفة. [ ٣ ]

أظهرت النتائج أن القرون ولّدت قوة رفع كبيرة ، مما سمح للحيوان بالارتفاع في عمود الماء في النهر أو الجدول بسرعة وسهولة. كانت قوة الرفع موجودة عندما كان الرأس موازيًا لتدفق الماء (الذي تم نمذجته بالهواء)، وتزداد قوة الرفع عند زاوية هجوم أعلى (الزاوية فوق المستوى الأفقي)، ولا تنخفض إلا عندما يصل الرأس إلى زاوية توقف عالية تبلغ 22 درجة. وقد تم تقليل قوة الرفع وعزم الدوران إلى أدنى حد عند 1.5 درجة تحت المستوى الأفقي، والتي ربما كانت زاوية الراحة الطبيعية للرأس. [ 3 ]

عند فتح "فم" النموذج، لم يتأثر الرفع إلا قليلاً، وانخفض عزم الدوران، وزادت مقاومة الماء بشكل طفيف. يشير هذا إلى أن الديبلوكولوس لم يكن ليواجه عائقًا كبيرًا لو اختار مهاجمة فرائسه أثناء صعوده في الماء. كما قام كروكشانك وسكيوز بلصق العديد من الكرات الصغيرة على النموذج لاختبار تأثير الملمس غير المنتظم على ميكانيكا الرأس. أدت الكرات غير المنتظمة إلى انخفاض كبير في الرفع وزيادة في مقاومة الماء، ولكن عند إزالتها (مما ترك طبقة لاصقة غير منتظمة قليلاً فقط)، كان الانخفاض الرئيسي الوحيد في الجودة الديناميكية الهوائية (مقارنةً بالنموذج الأملس) هو انخفاض زاوية التوقف إلى 16 درجة. كما بحثت الدراسة في ديناميكيات الماء للديبلوكراسبيس ، الذي يفتقر إلى الحافة الموجودة أسفل القرون الموجودة في الديبلوكولوس . عند إزالة الحافة من النموذج الأملس، بدأت قوى الرفع الناتجة بالتولد بزاوية أقل، 6 درجات أسفل المستوى الأفقي بدلاً من 1.5 درجة. قد يشير هذا إلى أن ديبلوكيراسبيس كان أكثر تكيفًا مع التيارات البطيئة، حيث كانت الأولوية للرفع الفوري على الرفع التدريجي الذي يوفره نموذج ديبلوكولوس ، والذي كان سيتمكن من الاستفادة من تيار أسرع. [ 3 ]

علم البيئة القديمة

عُثر على ثلاثة برمائيات صغيرة من نوع ديبلوكولوس في جحر يضم ثمانية برمائيات (بالإضافة إلى برمائي صغير من نوع إريوبس )، وقد التهمها جزئيًا حيوان الديمترودون ، وهو برمائي من فصيلة السنابسيدات ذات الظهر الشراعي، والذي يُرجح أنه عثر على البرمائيات أثناء فترة جفاف. قُتل أحد البرمائيات الثلاثة بعضة في الرأس، مما أدى إلى انتزاع جزء من جمجمته وأجزاء من دماغه، وهي إصابة قاتلة لم يستطع الحيوان مقاومتها. [ 21 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 دوثيت، هيرمان (سبتمبر 1917). "بنية وعلاقات الديبلوكولوس " (ملف PDF) . مساهمات من متحف ووكر . 2 (1): 1-42 .
  2. 1 2 3 بيرباور، جيه آر (نوفمبر 1963). "مورفولوجيا، وعلم البيئة القديمة، وعلم تطور السلالات للبرمائيات من نوع ديبلوكراسبيس في العصر البرمي-بنسلفانيا " . نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 130 (2): 31-108 .
  3. 1 2 3 4 5 6 كروكشانك، أ. ر. إ.؛ سكيوز، ب. و. (1980). "الأهمية الوظيفية للأبواق اللوحية في البرمائيات النكترية (البرمائيات: ليبوسبونديلي)". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 209 (1177): 513-537 . doi : 10.1098/rspb.1980.0110 . S2CID 110443064 . 
  4. 1 2 3 4 5 كيس، إي سي (1911). "مراجعة البرمائيات والأسماك في العصر البرمي في أمريكا الشمالية" . منشورات مؤسسة كارنيجي في واشنطن . 146 : 15-91 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 أولسون، إي سي (12 يناير 1951). " ديبلوكالوس : دراسة في النمو والتنوع" . فيلديانا: الجيولوجيا . 11 (2): 59-149 .
  6. 1 2 3 أولسون، إيفريت سي. (سبتمبر 1972). " Diplocaulus parvus n. sp. (البرمائية: Nectridea) من تكوين تشيكاشا (العصر البرمي: Guadalupian) في أوكلاهوما". مجلة علم الحفريات . 46 (5): 656- 659.
  7. 1 2 هاريس، سوزان ك.؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ بيرمان، ديفيد س.؛ هنريسي، إيمي س. (2005). "مواد جمجمة ديبلوكولوس من تكوين آبو السفلي (وولفكامبيان) في نيو مكسيكو والتوزيع الطبقي للجنس" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 30 : 101-103 .
  8. ↑ كوب، إي دي (2 نوفمبر 1877). "أوصاف الفقاريات المنقرضة من تكوينات العصر البرمي والترياسي في الولايات المتحدة" . وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 17 (1): 182-193 .
  9. ↑ كيس، إي سي (1900). "مساهمات من متحف ووكر. الجزء الأول: الفقاريات من طبقة عظام العصر البرمي في مقاطعة فيرميليون، إلينوي". مجلة الجيولوجيا . 8 (8): 698-729 . doi : 10.1086/620866 .
  10. ↑ كيس، إي سي (1908). "حول قيمة الأدلة التي توفرها أحافير الفقاريات التي تعود إلى عمر بعض ما يسمى بالطبقات البرمية في أمريكا" . مجلة الجيولوجيا . 16 (6): 572-580 . doi : 10.1086/621555 . S2CID 128947959 . 
  11. ↑ كوب، إي دي (15 سبتمبر 1882). "المساهمة الثالثة في تاريخ الفقاريات في تكوين العصر البرمي في تكساس" . وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 20 (112): 447-461 .
  12. 1 2 أولسون، إيفريت سي. (نوفمبر 1953). "العوامل التكاملية في جماجم البرمائيات". مجلة الجيولوجيا . 61 (6): 557-568 . doi : 10.1086/626128 . S2CID 128813415 . 
  13. ^ أولسون ، المفوضية الأوروبية (27 يونيو 1952). "حيوانات الوادي العلوي وتشوزا: 6، ديبلوكاولوس " . فيلديانا: الجيولوجيا . 10 (14): 147- 166.
  14. 1 2 جيرمان، داميان (27 مايو 2010). "الدبلوكوليد المغربي: آخر أنواع الليبوسبونديل، والوحيد في غوندوانا". علم الأحياء التاريخي . 22 ( 1-3 ): 4-39 . doi : 10.1080/08912961003779678 . S2CID 128605530 . 
  15. ↑ كوب، إي دي (15 نوفمبر 1895). "بعض البرمائيات الجديدة من العصر البرمي في تكساس" . وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 34 : 452-457 .
  16. ^ برويلي ، فرديناند (14 يونيو 1904). "Permische Stegocephalen un Reptilien aus Texas" . باليونتوغرافيا . 51 : 1 – 120.
  17. 1 2 ويليستون، إس دبليو (1909). "جمجمة وأطراف ديبلوكولوس " . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 22 : 122-132 . doi : 10.2307/3624731 . JSTOR 3624731 . 
  18. ↑ كيس، إي سي (سبتمبر 1946). "إحصاء للأجناس القابلة للتحديد من ستيجوسيفاليا" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 35 (4): 323-420 . doi : 10.2307/1005567 . hdl : 2027/mdp.39015071637537 . JSTOR 1005567 . 
  19. ↑ ميهل، إم جي (1921). "شكل جديد من ديبلوكولوس" . مجلة الجيولوجيا . 29 (1): 48-56 . doi : 10.1086/622753 .
  20. ↑ بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 55. ISBN  978-1-84028-152-1.
  21. ↑ زوهفيلد، وايدنر ك.؛ باكر، روبرت ت.؛ فليس، كريس ج.؛ بيترسون، كارل ب.؛ بيل، تروي هـ. (2013). "ملخص: الجحور والاقتحامات في دلتا تكساس البرمي: برمائيات متراكمة في حالة سبات صيفي وهجمات من قبل الديمترودون (الاجتماع السنوي لجمعية علم الجيولوجيا الأمريكية 2013 في دنفر: الذكرى السنوية 125 لجمعية علم الجيولوجيا الأمريكية (27-30 أكتوبر 2013))" . gsa.confex.com .
  22. ↑ انظر.