ديمترودون

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

ديميترودون ( / د أɪˈمأنارəˌدɒن / [ 4 ] أو / دأɪˈمɛرəˌدɒن /​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​ديمترودون(Dimetrodon)هوجنس منقرضمنالزواحفالثديية من فصيلةسفيناكودونتيد، عاش خلال العصرالسيسوراليإلى أوائلالعصرالجوادالوبيمنالبرمي، [ 6 ] [ 7 ] منذ حوالي 294.1 إلى 271 مليون سنة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يبلغ طول معظم أنواعه1.7-4.6متر (5.6-15.1قدم) ويزن 28-250كيلوغرامًا(62-551رطلًا). أبرز ما يميز ديمترودون هوالنتوء الشوكي العصبيالكبيرعلى ظهره، والذي يتكون من أشواك طويلة تمتد من الفقرات .كان ديمترودون رباعي الأرجل(أي أنه كان يمشي على أربع فقط)، وله جمجمة طويلة منحنية بأسنان كبيرة بأحجام مختلفة موزعة على الفكين. عُثر على معظم الأحافير فيجنوب غرب الولايات المتحدة، ومعظمها من رواسب جيولوجية تُعرف باسم "الطبقات الحمراء" في تكساس وأوكلاهوما. وفي الآونة الأخيرة، عُثر على أحافيرها أيضًا فيألمانيا، وتم تسمية أكثر من اثني عشر نوعًا منذإنشاءالجنس     

كثيرًا ما يُخطئ الناس في اعتبار الديمترودون ديناصورًا ، أو يصوّرونه في الثقافة الشعبية على أنه معاصر للديناصورات ، لكنه انقرض في منتصف العصر البرمي ، أي قبل ظهور الديناصورات بنحو 40 مليون سنة. [ 8 ] [ 9 ] ورغم تشابهه في المظهر والوظائف الحيوية مع الزواحف ، إلا أن الديمترودون أقرب صلةً بالثدييات ، إذ ينتمي إلى أقرب فصيلة شقيقة للثيرابسيدات ، التي تضم السلف المباشر للثدييات. [ 6 ] يُصنّف الديمترودون تقليديًا ضمن مجموعة " البيليكوصورات " شبه العرقية ، وهو مصطلح يُعتبر الآن قديمًا، وقد استُبدل بمصطلحات مثل "السينابسيدات البدائية" أو "السينابسيدات القاعدية". كما يُستخدم مصطلح " الزواحف الشبيهة بالثدييات " تقليديًا للسينابسيدات غير الثديية [ 6 ] نظرًا لبعض السمات المشتركة مع الثدييات الحديثة، مثل تخصص الأسنان والقدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم ، إلا أن هذا المصطلح أيضًا لم يعد مستخدمًا. تحتوي جمجمة ديمترودون على فتحة واحدة ( الفتحة الصدغية ) خلف كل عين، وهي سمة مشتركة بين جميع الزواحف الثديية، على عكس جماجم الزواحف والطيور، وكلاهما ينتمي إلى فرع الزواحف ، الذي انفصل عن الزواحف الثديية بحلول أواخر العصر الكربوني .

كان الديمترودون على الأرجح أحد المفترسات العليا في النظم البيئية لعصر السيسوراليا، حيث كان يتغذى على الأسماك والرباعيات ، بما في ذلك الزواحف والبرمائيات . وقد يكون لأنواع الديمترودون الأصغر حجمًا أدوار بيئية مختلفة. ربما استُخدم الشراع لدى الديمترودون لتثبيت عموده الفقري أو لتدفئة وتبريد جسمه كشكل من أشكال التنظيم الحراري . [ 10 ] تشير بعض الدراسات الحديثة إلى أن الشراع لم يكن فعالًا في إزالة الحرارة من الجسم، نظرًا لاكتشاف أنواع كبيرة ذات أشرعة صغيرة وأنواع صغيرة ذات أشرعة كبيرة، مما يستبعد تنظيم الحرارة كغرض رئيسي له. على الأرجح، استُخدم الشراع في عروض التزاوج ، بما في ذلك تهديد المنافسين أو التباهي أمام الشركاء المحتملين. [ 11 ] [ 12 ]

تاريخ الاكتشاف

الاكتشافات المبكرة

الفك العلوي لـ Dimetrodon borealis ، أول أحفورة Dimetrodon يتم وصفها

كان أول اكتشاف لأحافير الديمترودون عبارة عن فك علوي عُثر عليه عام 1845 على يد رجل يُدعى دونالد ماكلويد، كان يعيش في مستعمرة جزيرة الأمير إدوارد البريطانية ( كندا الحالية ). [ 13 ] اشترى هذه الأحافير جون ويليام جونسون، وهو جيولوجي كندي، ثم وصفها جوزيف ليدي عام 1854 بأنها فك سفلي لـ Bathygnathus borealis ، وهو حيوان لاحم كبير من فصيلة Thecodontosaurus ، [ 14 ] على الرغم من أنه أُعيد تصنيفه لاحقًا كنوع من أنواع الديمترودون عام 2015، تحت اسم Dimetrodon borealis . [ 15 ] على الرغم من أن Bathygnathus سُمّي أولًا، فقد قُدّم التماس إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) عام 2015، [ 16 ] والذي تمت الموافقة عليه عام 2019. [ 17 ]

أولى الأوصاف بقلم كوب

دُرست الأحافير المنسوبة الآن إلى ديمترودون لأول مرة على يد عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب في سبعينيات القرن التاسع عشر. وقد حصل كوب على هذه الأحافير، إلى جانب أحافير العديد من رباعيات الأطراف الأخرى من العصر البرمي ، من عدة هواة جمع كانوا يستكشفون مجموعة من الصخور في تكساس تُعرف باسم " الطبقات الحمراء" . وكان من بين هؤلاء الهواة عالم الطبيعة السويسري جاكوب بول ، وعالم الجيولوجيا التكساسي دبليو إف كامينز ، وعالم الحفريات الهاوي تشارلز هازيليوس ستيرنبرغ . [ 18 ] أُرسلت معظم عينات كوب إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي أو إلى متحف ووكر التابع لجامعة شيكاغو (معظم مجموعة ووكر الأحفورية موجودة الآن في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي ).

أرسل ستيرنبرغ بعضًا من عيناتِه الخاصة إلى عالم الحفريات الألماني فرديناند برويلي في جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونخ ، مع أن برويلي لم يكن غزير الإنتاج مثل كوب في وصف العينات. كما جمع منافس كوب، أوثنييل تشارلز مارش، بعض عظام الديمترودون ، وأرسلها إلى متحف ووكر. [ 19 ] وكان أول استخدام لاسم الديمترودون في عام 1878 عندما أطلق كوب على الأنواع أسماء Dimetrodon incisivus و Dimetrodon rectiformis و Dimetrodon gigas في المجلة العلمية Proceedings of the American Philosophical Society . [ 20 ]

مع ذلك، جاء أول وصف لأحفورة ديمترودون قبل ذلك بعام، عندما أطلق كوب على هذا النوع اسم كليبسيدروبس ليمباتوس من طبقات تكساس الحمراء. [ 21 ] ( صاغ كوب اسم كليبسيدروبس لأول مرة عام 1875 لبقايا السفيناكودونتيد من مقاطعة فيرميليون، إلينوي ، واستُخدم لاحقًا للعديد من عينات السفيناكودونتيد من تكساس؛ حيث نُسبت العديد من الأنواع الجديدة من السفيناكودونتيد من تكساس إما إلى كليبسيدروبس أو ديمترودون في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين). أُعيد تصنيف كليبسيدروبس  ليمباتوس كنوع من ديمترودون عام 1940، مما يعني أن ورقة كوب عام 1877 كانت أول سجل لديمترودون .

كان كوب أول من وصف حيوانًا من فصيلة السنابسيدات ذي ظهر مزود بشراع، وأطلق عليه اسم C. natalis في بحثه المنشور عام 1878، مع أنه وصف الشراع بالزعنفة وقارنه بأعراف سحلية البازيليسك الحديثة ( Basilicus ). لم تُحفظ الأشرعة في عينات D. incisive و D.  gigas التي وصفها كوب في بحثه عام 1878، ولكن وُجدت أشواك طويلة في عينة D.  rectiformis التي وصفها. [ 20 ] علّق كوب على وظيفة الشراع عام 1886، فكتب: "يصعب تخيّل فائدته. فما لم يكن الحيوان مائيًا ويسبح على ظهره، فلا بد أن العرف أو الزعنفة كان يعيق حركته النشطة... الأطراف ليست طويلة بما يكفي، ولا المخالب حادة بما يكفي لإثبات عادات شجرية ، كما هو الحال في جنس Basilicus الحالي ، حيث يوجد عرف مشابه." [ 22 ]

أوصاف أوائل القرن العشرين

إعادة بناء ديمترودون وإيدافوصور (في الخلفية)، تشارلز ر . نايت ، 1897

في العقود الأولى من القرن العشرين، نشر عالم الحفريات الأمريكي إي سي كيس العديد من الدراسات حول الديمترودون ووصف عدة أنواع جديدة. وقد حصل على تمويل من مؤسسة كارنيجي لدراسته العديد من عينات الديمترودون الموجودة في مجموعات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي والعديد من المتاحف الأخرى. [ 19 ] وقد جمع كوب العديد من هذه الحفريات، لكنها لم تُوصف بدقة، إذ عُرف كوب بتصنيفه لأنواع جديدة بناءً على بضع شظايا عظمية فقط.

ابتداءً من أواخر عشرينيات القرن العشرين، أعاد عالم الحفريات ألفريد رومر دراسة العديد من عينات الديمترودون ، وأطلق أسماءً جديدة على عدة أنواع. وفي عام ١٩٤٠، شارك رومر في تأليف دراسة موسعة مع ليويلين إيفور برايس بعنوان "مراجعة البليكوصوريات"، حيث أعيد تقييم أنواع الديمترودون التي سماها كوب وكيس. [ ٢٣ ] ولا تزال معظم أسماء الأنواع التي اعتبرها رومر وبرايس صالحة مستخدمة حتى اليوم. [ ٢٤ ]

عينات جديدة

في العقود التي تلت دراسة رومر وبرايس، وُصفت العديد من عينات الديمترودون من مواقع خارج تكساس وأوكلاهوما . وُصفت أول عينة من منطقة الزوايا الأربع في يوتا عام 1966 [ 25 ] ، ووُصفت عينة أخرى من أريزونا عام 1969 [ 26 ]. وفي عام 1975، أبلغ أولسون عن وجود عينات من الديمترودون في تكوين واشنطن في أوهايو، والتي نُسبت مبدئيًا إلى نوع D. cf. limbatus [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]. وفي عام 1977، سُمي نوع جديد من الديمترودون باسم D. occidentalis (أي " الديمترودون الغربي") من نيو مكسيكو [ 30 ] . ومن المرجح أن العينات التي عُثر عليها في يوتا وأريزونا تنتمي أيضًا إلى D. occidentalis [ 31 ] .  

قبل هذه الاكتشافات، سادت نظرية مفادها أن ممرًا بحريًا وسط القارة فصل ما يُعرف اليوم بتكساس وأوكلاهوما عن الأراضي الغربية خلال العصر البرمي المبكر، مما عزل حيوان الديمترودون في منطقة صغيرة من أمريكا الشمالية، بينما سيطر نوع أصغر من السفيناكودونتيدات يُدعى سفيناكودون على المنطقة الغربية. ورغم أن هذا الممر البحري كان موجودًا على الأرجح، إلا أن اكتشاف أحافير خارج تكساس وأوكلاهوما يُظهر أن امتداده كان محدودًا وأنه لم يكن حاجزًا فعالًا أمام انتشار الديمترودون . [ 30 ] [ 32 ]

في عام 2001، تم وصف نوع جديد من جنس ديمترودون يسمى D. teutonis من موقع بروماكر الذي يعود إلى العصر البرمي السفلي في غابة تورينجيا بألمانيا، مما وسع النطاق الجغرافي لجنس ديمترودون خارج أمريكا الشمالية لأول مرة. [ 33 ]

وصف

ترميم D. giganhomogenes مع أطراف العمود الفقري العصبي المكشوفة

كان الديمترودون حيوانًا ثدييًا رباعي الأرجل ، ذو ظهر يشبه الشراع، يُرجح أنه كان يتخذ وضعية شبه زاحفة بين وضعية الثدييات والسحالي، كما كان قادرًا على المشي بوضعية أكثر استقامة مع رفع جسمه ومعظم ذيله أو كله عن الأرض. [ 34 ] تراوحت أطوال معظم أنواع الديمترودون بين 1.7 و5 أمتار (6 إلى 16 قدمًا) ، [ 33 ] [ 35 ] ويُقدر وزنها بين 28 و250 كيلوغرامًا (60 و550 رطلًا) . [ 33 ] [ 23 ] : 470 أما أصغر الأنواع المعروفة، وهو الديمترودون التوتوني (D. teutonis )، فكان طوله حوالي 60 سنتيمترًا (24 بوصة) ووزنه 14 كيلوغرامًا (31 رطلًا) . [ 33 ] [ 36 ] كانت الأنواع الأكبر من جنس ديمترودون من بين أكبر المفترسات في العصر البرمي المبكر، حيث بلغ طول ديمترودون غرانديس 3.2 متر (10.5 قدم) ووزنه حوالي 250 كيلوغرامًا (550 رطلًا) ؛ [ 23 ] : يُقدّر طول ديمترودون ليمباتوس بين 2.7 و3 أمتار (8.9 إلى 9.8 قدم) ووزنه حوالي 100 كيلوغرام (220 رطلًا) . [ 23 ] [ 37 ] أما تابينوصور ، وهو نوع وثيق الصلة به ، والمعروف من شظايا هيكلية في صخور أحدث عمرًا، فربما كان أكبر حجمًا، حيث يُقدّر طوله بـ 5.5 متر (18 قدمًا) . [ 38 ] [ 39 ]                 

جمجمة

جمجمة الديمترودون طويلة ومضغوطة جانبيًا . تقع تجاويف العين في الجزء العلوي والخلفي من الجمجمة. خلف كل تجويف عين على كل جانب توجد فتحة واحدة تُسمى النافذة تحت الصدغية . عند النظر من الأعلى، يمكن رؤية فتحة إضافية في الجمجمة، وهي الثقبة الصنوبرية (أو "العين الثالثة") على طول الخط المتوسط ​​بين العظمين الجداريين . الجزء الخلفي من الجمجمة ( القذالي ) مائل قليلاً للأعلى، وهي سمة مشتركة بينه وبين جميع الزواحف الثديية المبكرة الأخرى . [ 40 ] ينحدر الحافة العلوية للجمجمة إلى الأسفل في قوس محدب باتجاه طرف الخطم. يرتفع طرف الفك العلوي، المُشكّل من عظم ما قبل الفك العلوي ، فوق الجزء المُشكّل من عظم الفك العلوي ليشكل "درجة" فكية. ضمن هذه الدرجة توجد فجوة بين صف الأسنان. [ 23 ]

تربط فتحة كبيرة واحدة على جانبي الجزء الخلفي من جمجمة الديمترودون بالثدييات، وتميزه عن معظم الزواحف المبكرة، التي إما تفتقر إلى الفتحات أو تمتلك فتحتين . يُعتقد أن سمات مثل النتوءات على السطح الداخلي للتجويف الأنفي ونتوء في الجزء الخلفي من الفك السفلي جزء من تطور تدريجي من الفقاريات البرية رباعية الأطراف المبكرة إلى الثدييات . على السطح الداخلي للجزء الأنفي من الجمجمة، توجد نتوءات تُسمى المحارات الأنفية ، والتي ربما كانت تدعم غضروفًا زاد من مساحة الظهارة الشمية ، وهي طبقة الأنسجة المسؤولة عن استشعار الروائح. هذه النتوءات أصغر بكثير من تلك الموجودة لدى الزواحف الثديية اللاحقة من العصر البرمي المتأخر والترياسي، والتي تُعتبر محاراتها الأنفية الكبيرة دليلاً على كونها من ذوات الدم الحار، لأنها ربما كانت تدعم أغشية مخاطية تعمل على تدفئة وترطيب الهواء الداخل. وهكذا، يُعد التجويف الأنفي للديمترودون مرحلة انتقالية بين تجاويف الفقاريات البرية المبكرة والثدييات. [ 41 ] من السمات الانتقالية الأخرى للديمترودون وجود نتوء في الجزء الخلفي من الفك يُسمى الصفيحة المنعكسة، والذي يوجد على العظم المفصلي ، المتصل بالعظم المربعي للجمجمة لتشكيل مفصل الفك. في أسلاف الثدييات اللاحقة، انفصل العظم المفصلي عن العظم المربعي، بينما تطور العظم المفصلي ليصبح عظم المطرقة في الأذن الوسطى . أصبحت الصفيحة المنعكسة جزءًا من حلقة تُسمى الحلقة الطبلية التي تدعم طبلة الأذن في جميع الثدييات الحية. [ 42 ]

أسنان

جمجمة دي.  جرانديس

يتباين حجم الأسنان بشكل كبير على امتداد الفكين، مما أكسب الديمترودون اسمه، والذي يعني "مقياسين من الأسنان" في إشارة إلى مجموعات الأسنان الصغيرة والكبيرة. [ 43 ] يمتد زوج أو زوجان من الأنياب (أسنان كبيرة مدببة تشبه الأنياب ) من الفك العلوي. كما توجد قواطع كبيرة في أطراف الفكين العلوي والسفلي، متجذرة في عظام الفك العلوي والسفلي . وتوجد أسنان صغيرة حول "درجة" الفك العلوي وخلف الأنياب، وتصبح أصغر كلما اتجهنا للخلف في الفك. [ 22 ] في سقف الفم، باتجاه الخلف، يحمل كل عظم جناحي نتوءًا كبيرًا يدعم صفًا من الأسنان الحنكية . [ 44 ]

تتميز العديد من أسنان الديمترودون بعرضها الأكبر في منتصفها، ثم تضيق تدريجيًا كلما اقتربت من الفكين، مما يمنحها شكل دمعة. وتُعدّ الأسنان ذات الشكل الدمعي سمةً فريدةً للديمترودون وغيره من السفيناكودونتيدات وثيقة الصلة به ، مما يُساعد على تمييزها عن غيرها من الزواحف الثديية المبكرة. [ 36 ] وكما هو الحال في العديد من الزواحف الثديية المبكرة الأخرى ، فإن أسنان معظم أنواع الديمترودون مُسنّنة عند حوافها. [ 36 ] وكانت أسنان الديمترودون دقيقةً للغاية لدرجة أنها تُشبه الشقوق الصغيرة. [ 45 ] وكان لدى ديناصور الألبرتوصور أسنان مُسنّنة تُشبه الشقوق، ولكن في قاعدة كل سنّ كان يوجد تجويف دائري ، والذي كان يعمل على توزيع القوة على مساحة سطح أكبر ، ويمنع ضغوط التغذية من التسبب في انتشار الشق عبر السن. وعلى عكس الألبرتوصور ، افتقرت أسنان الديمترودون إلى تكيفات تمنع تكوّن الشقوق عند أسنانها. [ 45 ] أسنان D.  teutonis تفتقر إلى التسننات، ولكنها لا تزال ذات حواف حادة. [ 36 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2014 أن الديمترودون كان في سباق تسلح مع فرائسه. [ 46 ] لم يكن لدى النوع الأصغر، ديمترودون ميليري ، أسنان مسننة لأنه كان يتغذى على فرائس صغيرة. ومع ازدياد حجم الفرائس، بدأت عدة أنواع من الديمترودون بتطوير أسنان مسننة وزيادة حجمها. على سبيل المثال، كان لدى ديمترودون ليمباتوس أسنان مسننة في المينا ساعدته على قطع اللحم (وهي مشابهة للأسنان المسننة الموجودة على سيكودونتوسورس ). أما النوع الثاني الأكبر، ديمترودون غرانديس ، فلديه أسنان مسننة تشبه تلك الموجودة لدى أسماك القرش والديناصورات الثيروبودية ، مما جعل أسنانه أكثر تخصصًا في تقطيع اللحم. ومع ازدياد حجم فرائس الديمترودون ، استجابت الأنواع المختلفة بالنمو إلى أحجام أكبر وتطوير أسنان أكثر حدة. [ 47 ] ربما كان سمك وكتلة أسنان الديمترودون أيضًا تكيفًا لزيادة عمر الأسنان. [ 48 ]

الشراع

هيكلان عظميان من نوع D. grandis ، متحف تيريل الملكي

يتكون شراع الديمترودون من نتوءات عصبية طويلة تبرز من الفقرات. يختلف شكل المقطع العرضي لكل نتوء من قاعدته إلى طرفه، فيما يُعرف بتمايز "الديمترودون". [ 49 ] بالقرب من جسم الفقرة، ينضغط المقطع العرضي للنتوء جانبيًا ليأخذ شكلًا مستطيلًا، وبالقرب من الطرف، يتخذ شكل الرقم ثمانية حيث يمتد أخدود على جانبي النتوء. يُعتقد أن شكل الرقم ثمانية يُعزز النتوء، ويمنع انحنائه وكسوره. [ 50 ] المقطع العرضي لنتوء إحدى عينات الديمترودون العملاق المتجانس مستطيل الشكل، ولكنه يحتفظ بحلقات على شكل الرقم ثمانية بالقرب من مركزه، مما يشير إلى أن شكل النتوءات قد يتغير مع تقدم الأفراد في العمر. [ 51 ] يختلف التركيب المجهري لكل نتوء من قاعدته إلى طرفه، مما يدل على مكان انغراسه في عضلات الظهر ومكان ظهوره كجزء من الشراع. يتميز الجزء السفلي أو القريب من العمود الفقري بسطح خشن كان بمثابة نقطة ارتكاز لعضلات الظهر، كما يحتوي على شبكة من الأنسجة الضامة تُسمى ألياف شاربي، مما يدل على أنه كان مغمورًا داخل الجسم. أما في الجزء العلوي (الخارجي) من العمود الفقري، فيكون سطح العظم أكثر نعومة. ويُغطى السمحاق ، وهو طبقة من الأنسجة تُحيط بالعظم، بأخاديد صغيرة يُفترض أنها كانت تدعم الأوعية الدموية التي تُغذي العظم. [ 24 ]

كان يُعتقد سابقًا أن الأخدود الكبير الممتد على طول العمود الفقري قناة للأوعية الدموية، ولكن نظرًا لعدم احتواء العظم على قنوات وعائية، يُعتقد أن الشراع لم يكن غنيًا بالأوعية الدموية كما كان يُعتقد سابقًا. تحتفظ بعض عينات ديمترودون بمناطق مشوهة من النتوءات العصبية تبدو وكأنها كسور ملتئمة. يتميز العظم القشري الذي نما فوق هذه الكسور بغنى الأوعية الدموية، مما يشير إلى وجود نسيج رخو على الشراع لتزويد الموقع بالأوعية الدموية . [ 50 ] يشكل العظم الصفائحي الطبقي معظم مساحة المقطع العرضي للنتوء العصبي، ويحتوي على خطوط توقف النمو التي يمكن استخدامها لتحديد عمر كل فرد عند الوفاة. [ 52 ] في العديد من عينات ديمترودون جيجاشوموجينز ، تنحني الأجزاء البعيدة من النتوءات بشكل حاد، مما يشير إلى أن الشراع كان له شكل غير منتظم في الحياة. يشير اعوجاجها إلى أن الأنسجة الرخوة ربما لم تكن تمتد حتى أطراف الأشواك، مما يعني أن نسيج الشراع ربما لم يكن واسعًا كما هو شائع. [ 49 ]

ذيل

صورة قديمة لهيكل ديناصور ديمترودون تعود لعام 1908، تُظهر ذيلاً قصيراً، وقد أُجريت قبل اكتشاف هياكل عظمية ذات ذيول كاملة.

يشكل ذيل الديمترودون جزءًا كبيرًا من طول جسمه الكلي، ويضم حوالي 50 فقرة ذيلية . كانت الذيول مفقودة أو غير مكتملة في الهياكل العظمية الأولى الموصوفة للديمترودون . الفقرات الذيلية الوحيدة المعروفة كانت الـ 11 الأقرب إلى الورك. ولأن هذه الفقرات الذيلية الأولى تضيق بسرعة كلما ابتعدت عن الورك، فقد اعتقد العديد من علماء الحفريات في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين أن ذيل الديمترودون كان قصيرًا جدًا. لم يُوصف ذيل كامل للديمترودون حتى عام 1927. [ 53 ] إحدى عينات الديمترودون ليمباتوس ، AM 4636، تحتفظ بأكثر من 40 فقرة ذيلية، وحتى هذه العينة غير مكتملة. [ 23 ] : 341 في حين أعيد تصنيف بعض الأنواع على أنها قصيرة الذيل حتى بعد اكتشاف تلك العينة، مثل D. grandis ، فإن العينة WM 1002 تُناقض ذلك باحتفاظها بأربعة عشر فقرة ذيلية لا يقل حجمها عن الأنواع الأخرى طويلة الذيل. [ 23 ] : 350

جلد

تم تصوير ديمترودون غرانديس في وضعية منتصبة بناءً على آثار أقدام ديمتروبوس ، وتمت إعادة بنائه افتراضياً بجلد خالٍ من الحراشف وصفائح على جانبه السفلي - تشير الانطباعات الأحفورية التي تم وصفها في عام 2025 إلى أن ديمترودون كان في الواقع يمتلك جلدًا حرشفيًا مشابهًا للزواحف ولم يكن لديه صفائح بطنية.

وُصفت آثار أجسام مغطاة بالحراشف، يُرجح أنها تعود إلى ديناصور ديمترودون توتونيس، في عام 2025 من موقع بروماكر التابع لتكوين تامباخ في ألمانيا، والذي يعود إلى العصر البرمي المبكر. وبالنظر إلى اسم جنس الآثار بروماكر إكنوس ، تُظهر الآثار التي خلفتها الحيوانات المستريحة على الطين نمطًا مستطيلًا من الحراشف على البطن والجانب السفلي من الذيل، بينما وُجد نمط سداسي من الحراشف على الأطراف، مما يدعم فكرة أن الزواحف الثديية المبكرة عمومًا كانت تمتلك غطاءً جسميًا مغطى بالحراشف مشابهًا للزواحف. [ 54 ] [ 55 ] لاحقًا، طورت بعض مجموعات الزواحف الثديية جلدًا عاريًا غديًا، كما يتضح من أحافير الديناصور الثيرابسيد إستيمينوسوكس من العصر البرمي الأوسط في روسيا، والتي تُظهر أن جلده كان أملسًا وغنيًا بالغدد. كما احتوى جلد إستيمينوسوكس على صفائح عظمية . لاحقًا، طورت الزواحف الثديية شعرًا وشوارب أصبحت من سمات الثدييات . عُثر على أجناس أسيندونانوس من العصر البرمي المبكر في ألمانيا، وقد احتوت على أنسجة رخوة محفوظة تُظهر حراشف شبيهة بحراشف الزواحف الحرشفية ، وصُنِّف في البداية ضمن الزواحف الثديية من فصيلة الفارانوبيدات . [ 56 ] ومع ذلك، لا يزال التصنيف التكسونومي للفارانوبيدات محل نقاش، إذ يُصنَّف بين الزواحف الثديية أو الزواحف ثنائية الأقواس . [ 57 ] [ 58 ] وقد استبعدت دراسة حديثة أسيندونانوس من الفارانوبيدات (التي اعتبرها الباحثون ثعابين ثديية) كعضو في فرع حيوي منفصل ضمن الزواحف الحديثة. [ 59 ]

تصنيف

يُعدّ الديمترودون عضوًا مبكرًا في مجموعة تُسمى السنابسيدات ، والتي تضم الثدييات والعديد من أقاربها المنقرضة، مع أنه ليس سلفًا لأي ثديي (الذي ظهر بعد ملايين السنين [ 60 ] ). غالبًا ما يُخلط بينه وبين الديناصورات في الثقافة الشعبية، على الرغم من انقراضه قبل حوالي 40  مليون سنة من ظهور الديناصورات لأول مرة في العصر الترياسي . وبصفته سنابسيدًا، فإن الديمترودون أقرب صلةً بالثدييات منه بالديناصورات أو أي زاحف حي. بحلول أوائل القرن العشرين، صنّف معظم علماء الحفريات الديمترودون ضمن الزواحف وفقًا لتصنيف لينيوس ، الذي صنّف الزواحف كفئة، والديمترودون كجنس ضمن تلك الفئة. صُنّفت الثدييات في فئة منفصلة، ​​ووُصف الديمترودون بأنه "زاحف شبيه بالثدييات". افترض علماء الحفريات أن الثدييات تطورت من هذه المجموعة في ما أسموه انتقالًا من الزواحف إلى الثدييات.

التصنيف التطوري لشعبة السنابسيدا

هيكل عظمي لـ D. grandis ، متحف أمريكا الشمالية للحياة القديمة

وفقًا للتصنيف التطوري ، تشمل سلالة السلف المشترك الأخير للديمترودون وجميع الزواحف الحية جميع الثدييات ، لأن الديمترودون أقرب صلةً بالثدييات منه بأي زاحف حي. لذا، إذا رغبنا في تجنب المجموعة التي تضم كلًا من الثدييات والزواحف الحية، فلا بد من استبعاد الديمترودون من هذه المجموعة، وكذلك أي زاحف آخر "شبيه بالثدييات". وعليه، تُقسم سلالة السلف المشترك الأخير للثدييات والزواحف (الذي ظهر حوالي 310  مليون سنة في أواخر العصر الكربوني ) إلى مجموعتين: مجموعة الزواحف الثديية (Synapsida)، التي تضم الديمترودون والثدييات، ومجموعة الزواحف (Sauropsida )، التي تضم الزواحف الحية وجميع الزواحف المنقرضة الأقرب صلةً بها من الثدييات. [ 6 ]

ضمن شعبة السنابسيدات، يُعدّ الديمترودون جزءًا من شعبة السفيناكودونتيا ، التي اقترحها عالما الحفريات ألفريد رومر وليويلين إيفور برايس لأول مرة كمجموعة سنابسيدية مبكرة عام 1940، إلى جانب مجموعتي الأوفياكودونتيا والإيدافوصوريات . [ 23 ] عُثر على المجموعات الثلاث في أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي. ميّز رومر وبرايس بينها بشكل أساسي من خلال خصائص ما بعد الجمجمة ، مثل أشكال الأطراف والفقرات. اعتُبرت الأوفياكودونتيا المجموعة الأكثر بدائية لأن أفرادها بدوا أقرب إلى الزواحف، بينما اعتُبرت السفيناكودونتيا الأكثر تطورًا لأن أفرادها بدوا أقرب إلى مجموعة تُسمى الثيرابسيدات ، والتي تضم أقرب الأقارب إلى الثدييات. وضع رومر وبرايس مجموعة أخرى من السنابسيدات المبكرة تُسمى الفارانوبيدات ضمن السفيناكودونتيا، معتبرين إياها أكثر بدائية من السفيناكودونتيا الأخرى مثل الديمترودون . [ 61 ] لقد اعتقدوا أن الفارانوبيدات والسفيناكودونتات الشبيهة بالديمترودون كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا لأن كلتا المجموعتين كانتا من آكلات اللحوم، على الرغم من أن الفارانوبيدات أصغر بكثير وأشبه بالسحالي، وتفتقر إلى الأشرعة.

طُرح المفهوم الحديث لعلاقات السنابسيدات من قِبل عالم الحفريات روبرت ر. ريز عام ١٩٨٦، وشملت دراسته سماتٍ وُجدت في الغالب في الجمجمة أكثر من الهيكل العظمي بعد الجمجمة. [ ٦٢ ] لا يزال الديمترودون يُصنَّف ضمن السفيناكودونتات وفقًا لهذا التصنيف ، لكن الفارانودونتات تُعتبر الآن من السنابسيدات القاعدية ، وتقع خارج فرع السفيناكودونتيا. ضمن السفيناكودونتيا توجد مجموعة السفيناكودونتويديا ، التي بدورها تضم ​​السفيناكودونتيدات والثيرابسيدات . السفيناكودونتيدات هي المجموعة التي تضم الديمترودون والعديد من السنابسيدات الأخرى ذات الظهر الشراعي مثل السفيناكودون والسيكودونتوصور ، بينما تشمل الثيرابسيدات الثدييات وأقاربها الذين عاشوا في الغالب في العصرين البرمي والترياسي .

فيما يلي مخطط التفرع لشعبة Synapsida، والذي يعكس نتائج التحليل الذي أجراه مايكل جيه بنتون في عام 2012: [ 61 ]

يوضح المخطط التفرعي أدناه العلاقات بين بعض أنواع ديمترودون ، من برينك وزملائه (2015). [ 15 ]

عائلة سفيناكودونتيداي

سيكودونتوصور

ديمترودون ميليري

ديمترودون ليمباتوس

ديمترودون بوراليس

ديمترودون جرانديس

صِنف

تم تسمية حوالي عشرين نوعًا من أنواع Dimetrodon ، منها حوالي 13 نوعًا معترف بها حاليًا: [ 3 ] [ 63 ]

رسومات فنية لأنواع مختلفة من جنس ديمترودون وفقًا للمقياس

في عام 1940، قدّم ألفريد رومر وليويلين إيفور برايس نظام تصنيف لمحاولة تصنيف جميع أنواع الديمترودون المعروفة آنذاك. تضمن نظامهما سلسلتين: السلسلة أ، التي تضم الأنواع الأكبر حجمًا ذات الجذوع والأطراف السفلية القصيرة (مثل ديمترودون غرانديس )، والسلسلة ب، التي تضم الأنواع الأصغر حجمًا ذات الجماجم الأقصر والأقل ارتفاعًا (مثل ديمترودون لوميسي ). [ 23 ] [ 64 ] : 80

علم الأحياء القديمة

وظيفة النتوءات العصبية

دي. جرانديس يستعد عند شروق الشمس

اقترح علماء الحفريات العديد من الطرق التي ربما كان من الممكن أن يؤدي بها الشراع وظيفةً في حياة الديمترودون. فقد أشار بعض أوائل من فكروا في وظيفته إلى أنه ربما كان بمثابة تمويه بين القصب بينما كان الديمترودون ينتظر فريسته، أو كشراع حقيقي يشبه شراع القارب لالتقاط الرياح أثناء وجود الحيوان في الماء. [ 65 ] وهناك فرضية أخرى مفادها أن النتوءات العصبية الطويلة ربما كانت تُثبّت الجذع عن طريق تقييد الحركة الرأسية، مما يسمح بحركة جانبية أكثر كفاءة أثناء المشي. [ 50 ]

تنظيم درجة الحرارة

في عام 1940، اقترح ألفريد رومر وليويلين إيفور برايس أن الشراع يؤدي وظيفة تنظيم حرارة الجسم، مما يسمح للأفراد بتدفئة أجسامهم باستخدام أشعة الشمس. وفي السنوات اللاحقة، تم ابتكار العديد من النماذج لتقدير فعالية تنظيم حرارة الجسم لدى الديمترودون . على سبيل المثال، في مقال نُشر عام 1973 في مجلة نيتشر ، قدّر عالما الحفريات سي.  دي.  برامويل وبي.  بي.  فيلجيت أن الأمر استغرق حوالي ساعة ونصف ليرتفع متوسط ​​درجة حرارة جسم فرد يزن 200 كيلوغرام (440 رطلاً) من 26 إلى 32 درجة مئوية (79 إلى 90 درجة فهرنهايت) . [ 66 ] وفي عام 1986، خلص ستيفن سي. هاك إلى أن عملية التدفئة كانت أبطأ مما كان يُعتقد سابقًا، وأن العملية استغرقت على الأرجح أربع ساعات. باستخدام نموذج يعتمد على مجموعة متنوعة من العوامل البيئية والجوانب الفسيولوجية المفترضة لحيوان الديمترودون ، وجد هاك أن الشراع يسمح للديمترودون بتسخين جسمه بشكل أسرع في الصباح والوصول إلى درجة حرارة أعلى قليلاً خلال النهار، ولكنه غير فعال في التخلص من الحرارة الزائدة ولا يسمح للديمترودون بالاحتفاظ بدرجة حرارة أعلى في الليل. [ 67 ] في عام 1999، أنشأ فريق من المهندسين الميكانيكيين نموذجًا حاسوبيًا لتحليل قدرة الشراع على تنظيم درجة حرارة الجسم خلال فصول السنة المختلفة، وخلصوا إلى أن الشراع مفيد في امتصاص الحرارة وإطلاقها على مدار العام. [ 68 ]   

D. milleri صغير الحجم نسبيًا

تُشير معظم هذه الدراسات إلى دورين رئيسيين لشراع الديمترودون في تنظيم درجة حرارة الجسم : الأول كوسيلة للتدفئة السريعة في الصباح، والثاني كوسيلة للتبريد عند ارتفاع درجة حرارة الجسم. يُفترض أن الديمترودون وجميع الفقاريات البرية الأخرى في العصر البرمي المبكر كانت من ذوات الدم البارد أو متغيرة الحرارة ، معتمدةً على الشمس للحفاظ على درجة حرارة جسمها مرتفعة. وبسبب حجمه الكبير، تمتع الديمترودون بقصور حراري عالٍ، مما يعني أن تغيرات درجة حرارة جسمه كانت أبطأ منه في الحيوانات الأصغر حجمًا. ومع ارتفاع درجات الحرارة في الصباح، استطاعت فرائس الديمترودون الصغيرة تدفئة أجسامها أسرع بكثير من فرائس بحجم الديمترودون . وقد اقترح العديد من علماء الحفريات، بمن فيهم هاك، أن شراع الديمترودون ربما سمح له بالتدفئة السريعة في الصباح لمواكبة فرائسه. [ 67 ] كما أن المساحة السطحية الكبيرة للشراع سمحت بتبديد الحرارة بسرعة في المحيط، وهو أمر مفيد إذا احتاج الحيوان إلى التخلص من الحرارة الزائدة الناتجة عن عملية الأيض أو الممتصة من الشمس. ربما كان الديمترودون يوجه شراعه بعيدًا عن الشمس لتبريد جسمه أو يقلل تدفق الدم إليه للحفاظ على حرارته ليلًا. [ 65 ]

في عام ١٩٨٦، اقترح ج.  سكوت تيرنر و سي.  ريتشارد تريسي أن تطور الشراع في حيوان الديمترودون كان مرتبطًا بتطور ذوات الدم الحار لدى أسلاف الثدييات. ورأوا أن شراع الديمترودون مكّنه من الحفاظ على درجة حرارة جسمه ثابتة ، وإن كانت منخفضة. الثدييات أيضًا من ذوات الدم الحار، على الرغم من اختلافها عن الديمترودون في كونها من ذوات الدم الداخلي ، حيث تتحكم في درجة حرارة أجسامها داخليًا من خلال زيادة معدل الأيض. لاحظ تيرنر وتريسي أن الثيرابسيدات المبكرة، وهي مجموعة أكثر تطورًا من السنابسيدات وثيقة الصلة بالثدييات، كانت تمتلك أطرافًا طويلة قادرة على إطلاق الحرارة بطريقة مشابهة لشراع الديمترودون . ربما انتقلت خاصية الحفاظ على درجة حرارة الجسم الثابتة التي تطورت في حيوانات مثل الديمترودون إلى الثيرابسيدات من خلال تعديل شكل الجسم، والذي تطور في النهاية إلى ذوات الدم الحار لدى الثدييات. [ ٦٩ ]

كان لدى حيوان سفيناكودون عرف منخفض على طول ظهره

تؤكد الدراسات الحديثة التي أُجريت على شراع الديمترودون وأنواع أخرى من السفيناكودونتيدات، صحةَ ما ذهب إليه هاك عام 1986 من أن الشراع لم يكن مُهيأً جيدًا لإطلاق الحرارة والحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة. ولا يتوافق وجود الشراع في أنواع الديمترودون صغيرة الحجم ، مثل ديمترودون  ميليري وديمترودون تيتونيس  ، مع فكرة أن وظيفة الشراع كانت تنظيم الحرارة، لأن الأشرعة الأصغر حجمًا أقل قدرة على نقل الحرارة، ولأن الأجسام الصغيرة تستطيع امتصاص الحرارة وإطلاقها بسهولة. علاوة على ذلك، فإن أقارب الديمترودون المقربين ، مثل السفيناكودون، لديهم قمم منخفضة جدًا، ما يجعلها عديمة الفائدة كأجهزة لتنظيم الحرارة. [ 24 ] ويُعتقد أن الشراع الكبير للديمترودون قد تطور تدريجيًا من هذه القمم الأصغر، ما يعني أن تنظيم الحرارة ربما لم يكن له دور مهم خلال معظم تاريخ تطور الشراع. ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن درجات الحرارة العالمية ارتفعت بشكل كبير خلال العصر البرمي، حيث وصلت درجة الحرارة في المنطقة التي تُعرف الآن بوسط الولايات المتحدة إلى 74 درجة مئوية (165 درجة فهرنهايت) . [ 70 ]  

على الرغم من أن وظيفة شراعها لا تزال غير مؤكدة، فمن المرجح أن الديمترودون وغيره من السفيناكودونتيدات كانت من ذوات الدم الحار، وتتميز بعملية أيض عالية الطاقة ( التمثيل الغذائي السريع ) وربما القدرة على الحفاظ على درجة حرارة جسم عالية ومستقرة. وقد جاء هذا الاستنتاج ضمن دراسة شاملة للأمنيات ، والتي وجدت أن التمثيل الغذائي السريع للدم كان منتشراً على نطاق واسع، ومن المرجح أنه كان سمة بدائية لكل من السينابسيدات والزواحف . بالنسبة للديمترودون ، تمثلت الأدلة في حجم الثقوب التي تنقل الدم إلى عظامها الطويلة، والتي تشير إلى وجود دم حار، بالإضافة إلى ضغط الدم المرتفع الذي كان ضرورياً لتوفير الدم إلى قمم الأشواك الغنية بالأوعية الدموية التي تدعم الشراع. [ 71 ]

تتميز عينات الديمترودون الأكبر حجمًا بأشرعة أكبر بشكل ملحوظ مما هو متوقع إذا كان حجم الشراع يتناسب فقط مع زيادة حجم الجسم، وهو مثال على التناسب الطردي . قد يفيد التناسب الطردي في تنظيم درجة حرارة الجسم لأنه يعني أنه مع ازدياد حجم الأفراد، تزداد مساحة السطح ببطء أكبر من الكتلة. تولد الحيوانات الأكبر حجمًا كمية كبيرة من الحرارة من خلال عملية الأيض، وتكون كمية الحرارة التي يجب تبديدها من سطح الجسم أكبر بكثير مما يجب تبديده من قبل الحيوانات الأصغر حجمًا. يمكن التنبؤ بتبديد الحرارة الفعال لدى العديد من الحيوانات المختلفة من خلال علاقة واحدة بين الكتلة ومساحة السطح. ومع ذلك، وجدت دراسة أجريت عام 2010 حول التناسب في الديمترودون علاقة مختلفة بين الشراع وكتلة الجسم: كان الأس الفعلي للشراع أكبر بكثير من الأس المتوقع في حيوان متكيف مع تبديد الحرارة. وخلص الباحثون إلى أن شراع ديمترودون نما بمعدل أسرع بكثير مما هو ضروري لتنظيم درجة حرارة الجسم، واقترحوا أن الانتقاء الجنسي كان السبب الرئيسي لتطوره. [ 70 ]

الانتقاء الجنسي

يتشابه الأس الألومتري لارتفاع الشراع في مقداره مع نسبة طول قرون الأيائل إلى ارتفاع الكتف بين الأنواع المختلفة في الأيائل . علاوة على ذلك، وكما لاحظ باكر (1970) في سياق دراسة ديمترودون ، فإن العديد من أنواع السحالي ترفع نتوءًا جلديًا ظهريًا أثناء عروض التهديد والتزاوج، كما توجد زوائد جلدية وأغشية حلقية موجبة التناسب، ذات ازدواج شكلي جنسي، في السحالي الحالية (إيشيل وآخرون، 1978؛ كريستيان وآخرون، 1995). وهناك أيضًا دليل على الازدواج الشكلي الجنسي في كل من متانة الهيكل العظمي والارتفاع النسبي لأشواك ديمترودون ليمباتوس (رومر وبرايس، 1940). [ 70 ]

الازدواج الجنسي

ربما كان الديمترودون ثنائي الشكل الجنسي ، أي أن الذكور والإناث كانت تختلف قليلاً في أحجام أجسامها. وقد افترض البعض أن بعض عينات الديمترودون كانت ذكورًا نظرًا لامتلاكها عظامًا أكثر سمكًا، وأشرعة أكبر، وجمجمة أطول، و"درجات" فكية أكثر بروزًا من غيرها. وبناءً على هذه الاختلافات، يُحتمل أن تكون الهياكل العظمية المعروضة في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (AMNH 4636) ومتحف فيلد للتاريخ الطبيعي ذكورًا، بينما يُحتمل أن تكون الهياكل العظمية في متحف دنفر للطبيعة والعلوم ( MCZ 1347) ومتحف جامعة ميشيغان للتاريخ الطبيعي إناثًا. [ 23 ]

قد يمثل الهيكل العظمي المثبت لـ D. limbatus AMNH 4636 النوع الذكري.
قد يمثل الهيكل العظمي لـ D. incisivus الموجود في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة ميشيغان النوع الأنثوي.

علم البيئة القديمة

جدارية تشارلز ر. نايت لعام 1930 في متحف فيلد، تصور ديناصور ديمترودون إلى جانب ديناصور إيدافوصور (في الوسط)، وديناصور كاسيا (على اليسار)، والبرمائي ديبلوكولوس (على اليمين) في مشهد مستنقعات من العصر البرمي في تكساس
أثر محتمل لحيوان الديمترودون ، النصب التذكاري الوطني للمسارات ما قبل التاريخ

عُثر على أحافير ديناصور ديمترودون في الولايات المتحدة (تكساس، أوكلاهوما، نيو مكسيكو، أريزونا، يوتا، وأوهايو)، وكندا ( جزيرة الأمير إدوارد )، وألمانيا، وهي مناطق كانت جزءًا من القارة العظمى أورامريكا خلال العصر البرمي المبكر. وفي الولايات المتحدة، جاءت جميع المواد المنسوبة إلى ديمترودون تقريبًا من ثلاث مجموعات جيولوجية في شمال وسط تكساس وجنوب وسط أوكلاهوما: مجموعة كلير فورك ، ومجموعة ويتشيتا ، ومجموعة بيز ريفر . [ 72 ] [ 73 ] وتقع معظم الأحافير المكتشفة ضمن النظم البيئية المنخفضة التي كانت، خلال العصر البرمي، عبارة عن أراضٍ رطبة شاسعة. وعلى وجه الخصوص، تُعدّ طبقات التربة الحمراء في تكساس منطقة غنية بتنوع أحفوري كبير من رباعيات الأطراف ، أو الفقاريات ذات الأطراف الأربعة. بالإضافة إلى ديمترودون ، تُعدّ البرمائيات أرتشيريا ، وديبلوكولوس ، وإريوبس ، وتريميروراكيس ، والزواحف سيموريا ، والزواحف كابتورينوس ، والزواحف الثديية أوفياكودون وإيدافوصوروس ، من أكثر رباعيات الأطراف شيوعًا في طبقات الصخور الحمراء وعبر رواسب العصر البرمي المبكر في جنوب غرب الولايات المتحدة . شكّلت هذه الرباعيات مجموعة من الحيوانات أطلق عليها عالم الحفريات إيفريت سي. أولسون اسم "حيوانات العصر البرمي الكربوني"، وهي حيوانات سيطرت على النظام البيئي القاري لأمريكا الشمالية لعدة ملايين من السنين. [ 74 ] وبناءً على جيولوجيا رواسب مثل طبقات الصخور الحمراء، يُعتقد أن هذه الحيوانات سكنت نظامًا بيئيًا دلتاويًا منخفضًا غنيًا بالنباتات . [ 75 ]

شبكة الغذاء

استعادة نوعي D. grandis و Eryops من فصيلة التمنوسبونديل ، وكلاهما موجود في التربة الحمراء في تكساس.

استنتج أولسون العديد من الاستنتاجات حول البيئة القديمة لتكوينات تكساس ريد بيدز ودور ديمترودون ضمن نظامها البيئي. واقترح عدة أنواع رئيسية من النظم البيئية التي عاشت فيها أقدم رباعيات الأطراف. ينتمي ديمترودون إلى النظام البيئي الأكثر بدائية، والذي تطور من شبكات غذائية مائية. في هذا النظام، كانت النباتات المائية هي المنتجين الأساسيين ، وتغذت عليها الأسماك واللافقاريات المائية بشكل رئيسي. تغذت معظم الفقاريات البرية على هؤلاء المستهلكين الأوليين المائيين. من المحتمل أن يكون ديمترودون هو المفترس الرئيسي في النظام البيئي لتكوينات ريد بيدز، حيث كان يتغذى على مجموعة متنوعة من الكائنات الحية مثل سمك القرش زينكانثوس ( الذي ربما كان بدوره يفترس ديمترودون )، [ 76 ] [ 77 ] والبرمائيات المائية تريميروهاكيس وديبلوكالوس ، ورباعيات الأطراف البرية سيموريا وتريماتوبس . عُثر على حشرات في طبقات العصر البرمي المبكر الحمراء، ويُحتمل أنها كانت جزءًا من نفس الشبكة الغذائية التي كان يتغذى عليها ديمترودون ، حيث كانت تتغذى على زواحف صغيرة مثل كابتورينوس . كما ضمت مجموعة الطبقات الحمراء بعضًا من أوائل الحيوانات العاشبة الكبيرة التي عاشت على اليابسة، مثل إيدافوصوروس ودياديكتيس . وبما أن هذه الحيوانات العاشبة كانت تتغذى بشكل أساسي على النباتات الأرضية، فإنها لم تستمد طاقتها من الشبكات الغذائية المائية. ووفقًا لأولسون، فإن أفضل نظير حديث للنظام البيئي الذي سكنه ديمترودون هو إيفرجليدز . [ 75 ] لطالما كان نمط حياة ديمترودون (من برمائي إلى بري) موضع جدل، لكن التشريح المجهري للعظام يدعم نمط حياة بري، [ 78 ] مما يعني أنه كان يتغذى في الغالب على اليابسة، أو على ضفاف الأنهار، أو في المياه الضحلة جدًا. توجد أدلة أيضاً على أن الديمترودون كان يفترس الديبلوكولوس أثناء سباته الصيفي خلال فترات الجفاف، حيث عُثر على ثلاثة ديبلوكولوس صغيرة مأكولة جزئياً في جحر من ثمانية جحور تحمل آثار أسنان من الديمترودون الذي استخرجها وقتلها. [ 79 ]

النوع الوحيد من جنس ديمترودون الموجود خارج جنوب غرب الولايات المتحدة هو ديمترودون توتونيس من ألمانيا. عُثر على بقاياه في تكوين تامباخ في موقع أحفوري يُسمى موقع بروماكر. يتميز تجمع بروماكر من رباعيات الأطراف في العصر البرمي المبكر بقلة عدد الزواحف الثديية الضخمة التي تلعب دور المفترس الرئيسي. يُقدر وزن ديمترودون توتونيس بـ 14 كيلوغرامًا فقط ،  وهو وزن صغير جدًا بحيث لا يمكنه افتراس الحيوانات العاشبة الكبيرة من فصيلة ديادكتيد المنتشرة بكثرة في تجمع بروماكر. من المرجح أنه كان يتغذى على الفقاريات الصغيرة والحشرات. ثلاث حفريات فقط تُنسب إلى مفترسات كبيرة، ويُعتقد أنها كانت إما من فصيلة فارانوبيد الكبيرة أو من فصيلة سفيناكودونت الصغيرة ، وكلاهما كان من الممكن أن يفترس ديمترودون توتونيس . على النقيض من طبقات الرواسب الحمراء الدلتاوية المنخفضة في تكساس، يُعتقد أن رواسب بروماكر كانت تمثل بيئة مرتفعة خالية من الأنواع المائية. ومن المحتمل أن الحيوانات اللاحمة كبيرة الحجم لم تكن جزءًا من مجموعة بروماكر لأنها كانت تعتمد على البرمائيات المائية الكبيرة في غذائها. [ 33 ]  

انظر أيضاً

مراجع

  1. ماركيتي ، لورينزو؛ شتوبنراوخ، جاكوب؛ كاسنر، ألكسندرا؛ تيشوميروفا، ماريون؛ كونيغ، صوفي؛ بينت، آنا؛ فويغت، توماس (يوليو 2026). " أول تحديد دقيق للعمر الإشعاعي النظائري من موقع بروماكر الأحفوري البرمي (تكوين تامباخ، ألمانيا) وآثاره على التسلسل الزمني الحيوي وتطور الكائنات الحية" . مجلة أبحاث غوندوانا . 155 : 283-299 . Bibcode : 2026GondR.155..283M . doi : 10.1016/j.gr.2026.02.005 . ISSN 1342-937X . 
  2. 1 2 ديدييه، جيل؛ لورين، ميشيل (9 ديسمبر 2021). "توزيعات أوقات الانقراض من أعمار الأحافير وبنية الشجرة: مثال انقراضات الزواحف الثديية في منتصف العصر البرمي" . PeerJ . 9 e12577 . doi : 10.7717/peerj.12577 . ISSN 2167-8359 . PMC 8667717. PMID 34966586 .   
  3. 1 2 3 ديمترودون في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  4. ↑ "ديمترودون" . قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2020.
  5. ↑ "ديمترودون" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). بدون تاريخ . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2018 .
  6. 1 2 3 4 أنجيلتشيك، ك.د. (2009). "الديمترودون ليس ديناصورًا: استخدام التفكير الشجري لفهم الأقارب القدماء للثدييات وتطورها" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 257-271 . doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 .
  7. ↑ هوتنلوكر، أ.ك.؛ ريغا، إ. (2012). "علم الأحياء القديمة والبنية المجهرية للعظام لدى السنابسيدات من رتبة البليكوصوريات". في تشينسامي، أ. (محرر). أسلاف الثدييات: الإشعاع، علم الأنسجة، علم الأحياء . مطبعة جامعة إنديانا. ص 90-119 . ISBN  978-0-253-35697-0.
  8. ↑ "حيوانات ما قبل التاريخ الشهيرة التي لم تكن في الواقع ديناصورات" . 17 فبراير 2021. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2021.
  9. ↑ بلاك، رايلي. "الديمترودون في شجرة عائلتك" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2021 .
  10. ↑ كلاودسلي-تومسون، جيه إل (19 يناير 2005). بيئة وسلوك زواحف العصر الوسيط . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-540-22421-1.
  11. ↑ فييستا، إنريكي؛ ديفيدسون، جون (10 يناير 2015). ديمترودون - مفترس العصر البرمي . كتب ميندون كوتيدج. ISBN 978-1-310-19617-1.
  12. ↑ زاكوس، فرانك؛ آشر، روبرت (22 أكتوبر 2018). تطور الثدييات وتنوعها وتصنيفها . والتر دي جرويتر المحدودة وشركاه. ISBN 978-3-11-034155-3.
  13. ↑ سبالدينغ، د. أ. إ. (1995). " باثيغناثوس ، أول "ديناصور" في كندا"في: سارجنت، و. أ. س. (محرر). حفريات الفقاريات وتطور المفاهيم العلمية . تايلور وفرانسيس، الولايات المتحدة. الصفحات 245-254 . ISBN  2881249965.
  14. ↑ سبالدينغ، د. أ. إ. (1995). " باثيغناثوس ، أول "ديناصور" في كندا"في: سارجنت، و. أ. س. (محرر). حفريات الفقاريات وتطور المفاهيم العلمية . تايلور وفرانسيس، الولايات المتحدة. الصفحات 245-254 . ISBN  2881249965.
  15. 1 2 برينك، كيرستين س.؛ مادين، هيلاري س.؛ إيفانز، ديفيد س.؛ ريز، روبرت ر.؛ سويس، هانز-ديتر (2015). "إعادة تقييم الأحفورة الكندية التاريخية Bathygnathus borealis من العصر البرمي المبكر في جزيرة الأمير إدوارد" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 52 (12): 1109-1120 . Bibcode : 2015CaJES..52.1109B . doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
  16. ↑ برينك، ك.س. (2015). "الحالة 3695 - ديمترودون كوب، 1878 (سينابسيدا، سفيناكودونتيداي): اقتراح الحفظ عن طريق عكس الأسبقية مع باثيغناثوس ليدي، 1853". نشرة التسمية الحيوانية . 72 (4): 297-299 . doi : 10.21805/bzn.v72i4.a17 .
  17. ↑ «الرأي رقم 2446 (القضية رقم 3695) - ديمترودون كوب، 1878 (سينابسيدا، سفيناكودونتيداي): تم الحفاظ على الاسم». نشرة التسمية الحيوانية . 76 (1): 200-201 . ديسمبر 2019. doi : 10.21805/bzn.v76.a063 .
  18. ↑ ماثيو، دبليو دي (1908). "مراجعة لكتاب كيس "مراجعة البليكوصوريات في أمريكا الشمالية"" . Science . 27 (699): 816– 818. Bibcode : 1908Sci....27..816M . doi : 10.1126/science.27.699.816 .
  19. 1 2 كيس، إي سي (1907). مراجعة البليكوصورات في أمريكا الشمالية . واشنطن العاصمة: مؤسسة كارنيجي في واشنطن. ص 1-176 . 
  20. 1 2 كوب، إي دي (1878). "أوصاف البرمائيات والزواحف المنقرضة من تكوين العصر البرمي في تكساس". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 17 (101): 505-530 . JSTOR 982652 . 
  21. ↑ كوب، إي دي (1877). "أوصاف الفقاريات المنقرضة من تكوينات العصر البرمي والترياسي في الولايات المتحدة". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 17 (100): 182-193 . JSTOR 982295 . 
  22. 1 2 باور، ج.؛ كيس، إي سي (1899). "تاريخ البليكوصوريات، مع وصف لجنس ديمترودون ، كوب". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 20 (1): 5-62 . doi : 10.2307/1005488 . hdl : 2027/uc1.32106020416696 . JSTOR 1005488 . 
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 رومر، أ.س.؛ برايس، ل.إ. (1940). "مراجعة البليكوصوريات". ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية . أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية. 28 : 1-538 . doi : 10.1130/spe28-p1 .
  24. 1 2 3 هوتنلوكر، أ.ك.؛ ريغا، إ.؛ سوميدا، س.س. (2010). "التشريح المقارن وعلم الأنسجة العظمية للنتوءات العصبية المفرطة الاستطالة في السفيناكودونتيدات سفيناكودون وديمترودون (أمنيوتا: سينابسيدا)". مجلة علم التشكل . 271 (12): 1407-1421 . Bibcode : 2010JMorp.271.1407H . doi : 10.1002 / jmor.10876 . PMID 20886514. S2CID 40899700 .  
  25. ↑ فون، ب.ب. (1966). "مقارنة بين حيوانات الفقاريات في العصر البرمي المبكر في منطقة الزوايا الأربع وشمال وسط تكساس" (ملف PDF) . مساهمات في العلوم (متحف مقاطعة لوس أنجلوس للتاريخ الطبيعي) . 105 : 1-13 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2016 .
  26. ↑ فون، ب.ب. (1969). "فقاريات العصر البرمي المبكر من جنوب نيو مكسيكو وأهميتها في علم الحيوان القديم" (ملف PDF) . مساهمات في العلوم (متحف مقاطعة لوس أنجلوس للتاريخ الطبيعي) . 166 : 1-22 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2016 .
  27. ↑ أولسون، إيفريت سي؛ أولسون، إيفريت سي. (5 فبراير 1970). "Trematops Stonei sp. nov. (Temnospondyli Amphibia) من تكوين واشنطن، مجموعة دنكارد، أوهايو" . كيرتلانديا . 8 : 1-12.
  28. ↑ أولسون، إي سي (1975). "علم البيئة القديمة وسلاسل الأنماط المورفولوجية في العصرين البرمي والكربوني" . عالم الحيوان الأمريكي . 15 (2): 371-389 . doi : 10.1093/icb/15.2.371 .
  29. ↑ لوكاس، سبنسر ج. (1 نوفمبر 2013). "علم الطبقات الحيوية وعلم التسلسل الزمني الحيوي للفقاريات في مجموعة دنكارد من العصر الباليوزوي العلوي، بنسلفانيا - فرجينيا الغربية - أوهايو، الولايات المتحدة الأمريكية" . المجلة الدولية لجيولوجيا الفحم . العدد الخاص: جيولوجيا مجموعة دنكارد. 119 : 79-87 . رمز Bibcode : 2013IJCG..119...79L . doi : 10.1016/j.coal.2013.04.007 . ISSN 0166-5162 . 
  30. 1 2 بيرمان، د.س. (1977). "نوع جديد من ديمترودون (الزواحف، بليكوصوريات) من طبقة غير دلتاوية في العصر البرمي السفلي في شمال وسط نيو مكسيكو". مجلة علم الأحياء القديمة . 51 (1): 108-115 . JSTOR 1303466 . 
  31. ↑ مادالينا، ك.؛ سوميدا، س.؛ زيغلر، ك.؛ ريغا، إ. (2007). "سجل جديد لديمترودون ( Eupelycosauria: Sphenacodontidae)، وهو من الزواحف الثديية من رتبة البليكوصوريات، من العصر البرمي المبكر، من مجموعة كتلر السفلى (العصر البرمي المبكر) في جيميز بويبلو، شمال وسط نيو مكسيكو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (3، ملحق): 110A. doi : 10.1080/02724634.2007.10010458 .
  32. ↑ فون، ب.ب. (1973). الفقاريات من مجموعة كتلر في وادي مونومنت والمناطق المجاورة (ملف PDF) . دليل جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية. المجلد 24. جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية. الصفحات 99-105 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2012 .  
  33. 1 2 3 4 5 بيرمان، د.س.؛ ريز، ر.ر.؛ مارتنز، ت.؛ هنريسي، أ.س. (2001). "نوع جديد من ديمترودون (سينابسيدا: سفيناكودونتيداي) من العصر البرمي السفلي في ألمانيا يسجل أول ظهور للجنس خارج أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (5): 803-812 . Bibcode : 2001CaJES..38..803B . doi : 10.1139/cjes-38-5-803 .
  34. ↑ غونيه، جوردان؛ باردين، جيريمي؛ جيروندو، مارك؛ هاتشينسون، جون ر.؛ لورين، ميشيل (2023). "كشف تنوع وضعيات الثدييات: مساهمة المقاطع العرضية لعظم العضد في الاستدلالات البيولوجية القديمة" . مجلة تطور الثدييات . 30 (2): 321-337 . doi : 10.1007/s10914-023-09652-w . S2CID 256788973 . 
  35. ↑ هارتمان، سكوت (2015). "إلقاء نظرة على ديمترودون في القرن الحادي والعشرين" .
  36. 1 2 3 4 فروبيش، ج.؛ شوتش، ر. مولر، J.؛ شندلر، T.؛ شويس، د. (2011). “مشبك sphenacodontid القاعدي الجديد من العصر الكربوني المتأخر في حوض سار-ناهي ، ألمانيا” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 56 (1): 113– 120. بيب كود : 2011AcPaP ..56..113F . دوى : 10.4202/app.2010.0039 . S2CID 45410472 . 
  37. ↑ شيلتون، كريستن (2013). "يشير علم الأنسجة للعظام الطويلة إلى وجود أنواع متماثلة من ديمترودون (العصر البرمي السفلي، سفيناكودونتيداي)" .
  38. ↑ أولسون، إي سي؛ بيرباور، جيه آر (1953). "تكوين سان أنجيلو، العصر البرمي في تكساس، وفقارياته". مجلة الجيولوجيا . 61 (5): 389-423 . Bibcode : 1953JG.....61..389O . doi : 10.1086/626109 . S2CID 128681671 . 
  39. ↑ أولسون، إي سي (1955). "التوازي في تطور حيوانات الزواحف في العصر البرمي في العالم القديم والجديد" . فيلديانا . 37 (13): 385-401 .
  40. ↑ لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (2012). "السينابسيدات: الثدييات وأقاربها المنقرضة" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2012 .
  41. ↑ كيمب، تي إس (2006). "أصل وانتشار الزواحف الشبيهة بالثدييات من فصيلة الثيرابسيدات: فرضية بيولوجية قديمة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (4): 1231-1247 . doi : 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524. S2CID 3184629 .  
  42. ↑ لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1997). "السمات المميزة للمجموعات الرئيسية من الزواحف الثديية" . مشروع شجرة الحياة على الويب . تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2012 .
  43. ↑ "عينات العرض: ديمترودون" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2012 .
  44. ↑ ماتسوموتو، ريوكو؛ إيفانز، سوزان إي. (2017). "الأسنان الحنكية للرباعيات وأهميتها الوظيفية" . مجلة التشريح . 230 (1): 47-65 . doi : 10.1111 / joa.12534 . ISSN 1469-7580 . PMC 5192890. PMID 27542892 .   
  45. 1 2 أبلر، دبليو إل 2001. نموذج شق وحفر لأسنان التيرانوصور المسننة. ص 84-89. في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط . تحرير: تانك، دي إتش، كاربنتر، ك، سكريبنك، إم دبليو. مطبعة جامعة إنديانا.
  46. ↑ برينك، كريستين؛ ريز، روبرت (2014). "التنوع السني الخفي لدى أقدم مفترس أرضي في قمة السلسلة الغذائية، ديمترودون". نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1): 3269. Bibcode : 2014NatCo...5.3269B . doi : 10.1038/ncomms4269 . PMID 24509889 . 
  47. ↑ "تحدي الطاقة الكبير" . البيئة .
  48. ↑ ماهو، تي؛ ماهو، سيجي؛ سكوت، ديان؛ ريز، روبرت ر. (19 أغسطس 2022). "حيوان لاحم من العصر البرمي يشير إلى تعقيد الأسنان بين السلويات المبكرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 4882. Bibcode : 2022NatCo..13.4882M . doi : 10.1038/s41467-022-32621-5 . PMC 9391490. PMID 35986022 .  
  49. 1 2 ريغا، إي. أ.؛ نورييغا، ك.؛ سوميدا، إس. إس.؛ هوتنلوكر، أ.؛ لي، أ.؛ كينيدي، ب. (2012). "الكسور الملتئمة في العمود الفقري العصبي لهيكل عظمي مرتبط بديمترودون: آثارها على مورفولوجيا ووظيفة الزعنفة الظهرية". فيلديانا لعلوم الحياة والأرض . 5 : 104-111 . doi : 10.3158/2158-5520-5.1.104 . S2CID 108887164 . 
  50. 1 2 3 ريغا، إي.؛ سوميدا، إس.؛ نورييغا، ك.؛ بيل، سي.؛ لي، أ. (2005). "علم الأمراض القديمة القائم على الأدلة 1: الآثار التكوينية والوظيفية للأشرعة الظهرية في ديمترودون ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (ملحق 3): 103أ. doi : 10.1080/02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 . 
  51. ↑ سوميدا، س.؛ ريغا، إ.؛ نورييغا، ك. (2005). "علم الأمراض القديمة القائم على الأدلة II: تأثيره على التحليل التطوري لجنس ديمترودون ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (ملحق 3): 120A. doi : 10.1080/02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 . 
  52. ↑ ريغا، إي. أ.؛ نورييغا، ك.؛ سوميدا، س.؛ لي، أ. (2004). "التحليل النسيجي للإصابة الرضية التي تصيب عدة نتوءات عصبية في هيكل عظمي مرتبط بديمترودون : الآثار المترتبة على استجابة الشفاء، وشكل الشراع الظهري، والعمر عند الوفاة في أحد الثدييات الثديية من العصر البرمي السفلي". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 44 : 628.
  53. ↑ رومر، أ.س. (1927). " ملاحظات حول زاحف العصر البرمي الكربوني ديمترودون ". مجلة الجيولوجيا . 35 (8): 673-689 . Bibcode : 1927JG.....35..673R . doi : 10.1086/623462 . JSTOR 30060393. S2CID 140679339 .  
  54. ↑ ماركيتي، ل.؛ لوغ، أ.؛ بوخويتز، م.؛ فروبيش، ج. (2025). "آثار الزواحف الثديية من العصر البرمي المبكر تُلقي الضوء على أصل الحراشف الجلدية وسلوك التجمع" . علم الأحياء الحالي . 35 (11): 2752–2759.e2. Bibcode : 2025CBio...35.2752M . doi : 10.1016/j.cub.2025.04.077 . PMID 40412378 . 
  55. ↑ جلد الزواحف والتفاعل الاجتماعي بين أسلاف الثدييات الأوائل. بيان صحفي، 23 مايو 2025. متحف التاريخ الطبيعي في برلين
  56. ^ سبيندلر ، فريدريك. فيرنبورج، رالف؛ شنايدر، يورج دبليو؛ لوثردت، لودفيج؛ أناكر، فولكر. روسلر، روني (2018). “أول بليكوصورات شجرية (Synapsida: Varanopidae) من أحفورة العصر البرمي المبكر في كيمنتس Lagerstätte، جنوب شرق ألمانيا، مع مراجعة لسلالة فارانوبيد”. بالز . 92 (2): 315– 364. بيب كود : 2018PalZ...92..315S . دوى : 10.1007/s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 . 
  57. ↑ موديستو، شون ب. (يناير 2020). "استكشاف العلاقات بين الزواحف" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (1): 10-11 . doi : 10.1038/s41559-019-1074-0 . ISSN 2397-334X . PMID 31900449. S2CID 209672518 .   
  58. ↑ فورد، ديفيد ب.؛ بنسون، روجر ب. ج. (2019). "إعادة وصف أوروفيناتور مايوروم (زواحف، ثنائيات الأقواس) باستخدام التصوير المقطعي المحوسب عالي الدقة، وتأثير ذلك على تطور السلالات المبكرة للأمنيوتات" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 5 (2): 197-239 . Bibcode : 2019PPal....5..197F . doi : 10.1002/spp2.1236 . ISSN 2056-2802 . S2CID 92485505 .  
  59. ↑ جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (28 أغسطس 2025). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما أوضحته أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . ISSN 2804-3871 . 
  60. ↑ تظهر الثدييات
  61. 1 2 بنسون، آر جيه (2012). "العلاقات المتبادلة بين الزواحف القاعدية: تشير التقسيمات المورفولوجية القحفية وما بعد القحفية إلى بنى مختلفة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 601-624 . Bibcode : 2012JSPal..10..601B . doi : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 . 
  62. ^ ريسز، ر.ر (1986). "بيليكوصوريا". في السويس، H.-D. (محرر). Handbuch der Paläoherpetologie . المجلد. 17 أ. دار غوستاف فيشر. ص 1 – 102. ISBN   978-3-89937-032-4. OL 12985656M . 
  63. ↑ بيرمان، د.س.؛ ريز، ر.ر.؛ مارتنز، ت.؛ هنريسي، أ.س. (2001). "نوع جديد من جنس ديمترودون (السينابسيدا: سفيناكودونتيداي) من العصر البرمي السفلي في ألمانيا يسجل أول ظهور لهذا الجنس خارج أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (5): 803-812 . Bibcode : 2001CaJES..38..803B . doi : 10.1139/cjes-38-5-803 .
  64. ^ ريس، روبرت ر. (1986). موسوعة علم الحفريات القديمة، الجزء 17 أ: البليكوصوريا . دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 9783899370324.
  65. فلوريدس ، جي إيه ؛ كالوغيرو، إس إيه؛ تاسو، إس إيه؛ وروبل، إل. (2001). "البيئة الطبيعية والسلوك الحراري لـ Dimetrodon limbatus ". مجلة علم الأحياء الحراري . 26 (1): 15-20 . Bibcode : 2001JTBio..26...15F . doi : 10.1016/S0306-4565(00)00019-X . hdl : 20.500.14279/1658 . PMID 11070340 . 
  66. ↑ برامويل، سي دي؛ فيلجيت، بي بي (1973). "التنظيم الحراري في سحالي الشراع". مجلة نيتشر . 242 (5394): 203-205 . رمز Bibcode : 1973Natur.242..203B . doi : 10.1038/242203a0 . S2CID 4159825 . 
  67. هاك ، إس سي (1986). "نموذج حراري لبليكوصور ذي الظهر الشراعي". علم الأحياء القديمة . 12 (4): 450-458 . Bibcode : 1986Pbio...12..450H . doi : 10.1017/S009483730000316X . S2CID 124339088 . 
  68. ↑ فلوريدس، جي إيه؛ وروبل، إل سي؛ كالوغيرو، إس إيه؛ تاسو، إس إيه (1999). "نموذج حراري للزواحف والبيليكوصورات". مجلة علم الأحياء الحراري . 24 (1): 1-13 . Bibcode : 1999JTBio..24....1F . doi : 10.1016/S0306-4565(98)00032-1 .
  69. ↑ تيرنر، جيه إس؛ تريسي، سي آر (1986). "حجم الجسم، والتنظيم الحراري، والتحكم في تبادل الحرارة لدى الزواحف الشبيهة بالثدييات" (ملف PDF) . في: هوتون، إن. الثالث؛ ماكلين، بي دي؛ روث، جيه جيه؛ روث، إي سي (محررون). بيئة وبيولوجيا الزواحف الشبيهة بالثدييات . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. الصفحات 185-194 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2012 . 
  70. تومكينز ، جيه إل؛ ليباس، إن آر؛ ويتون، إم بي؛ مارتيل، دي إم؛ همفريز، إس. (2010). "التناسب الإيجابي وتاريخ ما قبل الانتقاء الجنسي" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 176 ( 2 ): 141-148 . Bibcode : 2010ANat..176..141T . doi : 10.1086/653001 . PMID: 20565262. S2CID : 36207. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 12 أبريل 2016.  
  71. ↑ غريغ، غوردون؛ نواك، جوليا؛ بيكودو، خوسيه إدواردو بيريرا ويلكن؛ بال، ناريش تشاندرا؛ وودوارد، هولي ن.؛ سيمور، روجر س. (2022). "التدفئة الداخلية لكامل الجسم: قديمة، متجانسة، ومنتشرة على نطاق واسع بين أسلاف الثدييات والطيور والتماسيح" . المراجعات البيولوجية . 97 (2): 766-801 . Bibcode : 2022BioRv..97..766G . doi : 10.1111/brv.12822 . hdl : 2440/134060 . ISSN 1464-7931 . PMC 9300183. PMID 34894040. S2CID 245021195 .    
  72. ^ لوكاس، سان جرمان؛ سبيلمان، JA؛ رينهارت، LF. مارتنز، ت. (2009).ديمترودون (أمنيوتا: سينابسيدا: سفيناكودونتيداي) من تكوين آبو السفلي البرمي، مقاطعة سوكورو، نيو مكسيكو (ملف PDF) . دليل جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية. المجلد  60. جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية. الصفحات 281-284 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2012 . 
  73. ↑ نيلسون، جون دبليو، وروبرت دبليو هوك، ودان إس تشاني (2013). علم الطبقات الصخرية لتكوين كلير فورك السفلي (ليوناردي) في شمال وسط تكساس من الانتقال الكربوني-البرمي: النشرة 60، تحرير سبنسر جي لوكاس وآخرون. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، ص 286-311. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2017.
  74. ↑ سوليفان، سي.؛ ريز، آر آر؛ ماي، دبليو جيه (2000). "عناصر هيكلية كبيرة من نوع ديسوروفويد من شقوق ريتشاردز سبير في العصر البرمي السفلي، أوكلاهوما، وآثارها البيئية القديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 456-461 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0456:LDSEFT ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524117. S2CID 140709673 .  
  75. 1 2 أولسون، إي سي (1966). "تطور المجتمعات وأصل الثدييات". علم البيئة . 47 (2): 291-302 . Bibcode : 1966Ecol...47..291O . doi : 10.2307/1933776 . JSTOR 1933776 . 
  76. ↑ مجهول (26 أكتوبر 2007) [26 أكتوبر 2007]. " زيناكانثوس ضد ديمترودون : معركة ذات أبعاد ملحمية (مع روبرت باكر)" . برنامج التحقيقات الجنائية في عصور ما قبل التاريخ . متحف هيوستن للعلوم الطبيعية . تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2025 .
  77. ↑ زوهفيلد، ك. وايدنر؛ موسبروكر، ماثيو ت.؛ باكر، روبرت ت.؛ فليس، كريس ج. (2014). " تغذية الديمترودون على أسماك القرش وتغذية أسماك القرش على الديمترودون : شبكات غذائية في تكساس خلال العصر البرمي المبكر بناءً على الافتراس المائي" . ملخصات برنامج الاجتماع السنوي لجمعية الجيولوجيا الأمريكية لعام 2014 : ورقة بحثية رقم 133-7 . تم الاطلاع بتاريخ 2 يونيو 2025 .
  78. ↑ كريلوف، أ.؛ جيرمان، د.؛ كانوفيل، أ.؛ فنسنت، ب.؛ ساش، م.؛ لورين، م. (2008). "تطور التشريح المجهري لعظم قصبة الساق لدى رباعيات الأطراف واستخدامه في الاستدلال البيولوجي القديم" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (3): 807-826 . Bibcode : 2008JEBio..21..807K . doi : 10.1111/ j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321. S2CID 6102313 .  
  79. ↑ "وحش ذو زعانف يلتهم رؤوس برمائيات قديمة" . لايف ساينس . 31 أكتوبر 2013.