الإكديسوزوا

الموسوعة الحرة

الإكديسوزوا ( تُلفظ / ˌɛkdɪsoʊˈzoʊə / ) هي مجموعة من الحيوانات الأولية الفم، [ 11 ] تشمل مفصليات الأرجل ( الحشرات ، والكلابيات ( بما في ذلك العنكبيات )، والقشريات ، ومتعددات الأرجل )، والديدان الأسطوانية ، والعديد من الشعب الأصغر . اقترح إيرنيس وآخرون (1992) لأول مرة تجميع هذه الشعب الحيوانية في فرع حيوي واحد، استنادًا إلى تحليل تطوري لـ 141 صفة مورفولوجية للأنماط الظاهرية فوق البنيوية والجنينية . [ 12 ] وقد سُمّي هذا الفرع الحيوي، أي المجموعة التي تتكون من سلف مشترك وجميع نسله، رسميًا من قِبل أغينالدو وآخرون في عام 1997، استنادًا بشكل أساسي إلى الأشجار التطورية التي تم إنشاؤها باستخدام جينات الحمض النووي الريبوزي 18S . [ 13 ]

أكدت دراسة كبيرة أجراها دان وآخرون في عام 2008 بقوة على وحدة الأصل لـ Ecdysozoa. [ 14 ]

تدعم مجموعة Ecdysozoa العديد من الصفات المورفولوجية ، بما في ذلك النمو عن طريق الانسلاخ ، مع انسلاخ الجلد الخارجي - بدون انقسام متساوي في البشرة - تحت سيطرة هرمون الإكديسون الأولي ، والإخصاب الداخلي . [ 15 ]

في البداية، عارضت أقلية كبيرة من علماء الأحياء هذا التصنيف . فقد جادل البعض لصالح تصنيفات تستند إلى تقنيات تصنيفية أكثر تقليدية، [ 16 ] بينما اعترض آخرون على تفسير البيانات الجزيئية . [ 17 ] [ 18 ]

أصل الكلمة

اسم Ecdysozoa هو اسم علمي يوناني ، مشتق من ἔκδυσις ( ékdusis ) "التساقط" + ζῷον ( zôion ) "حيوان".

صفات

أبرز ما يُميز الإكديسوزوا هو وجود طبقة خارجية ثلاثية الطبقات (أربع طبقات في التارديغرادا [ 19 ] ) تتكون من مواد عضوية، وتُبدّل دوريًا مع نمو الحيوان. تُسمى هذه العملية بالانسلاخ ، ومنها استمدت المجموعة اسمها. تفتقر الإكديسوزوا إلى الأهداب الحركية ، وتُنتج في الغالب حيوانات منوية أميبية الشكل، ولا تخضع أجنةها لانقسام حلزوني كما هو الحال في معظم الأوليات الفمية الأخرى. في الأصل، كانت المجموعة تمتلك أسنانًا متصلبة داخل المعي الأمامي، وحلقة من الأشواك حول فتحة الفم، على الرغم من أن هذه السمات قد فُقدت لاحقًا في بعض المجموعات. [ 20 ] [ 21 ] يبدو أن الحبل العصبي البطني الفردي ، الموجود في البريابوليدا والنيماتويدا، هو الحالة الأصلية، مما يجعل الحبل العصبي البطني المزدوج الموجود في البانارثروبودا والكينورينكا واللوريسيفيرا سمة مُشتقة. [ 22 ] يوجد الجهاز التنفسي والدوري فقط في الأونيكوفورا والمفصليات (غالباً ما يكون غائباً في المفصليات الأصغر حجماً كالعث)؛ أما في بقية المجموعات، فيغيب كلا الجهازين. تعتمد الإكديسوزوا حصراً على نظام فوسفات الأرجينين/كيناز الأرجينين (AP/AK)، وهو نظام فوسفات عالي الطاقة يُستخدم لتجديد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP). في المقابل، تستخدم الفقاريات نظام فوسفات الكرياتين/كيناز الكرياتين (CP/CK) فقط، بينما قد تستخدم بعض اللافقاريات الأخرى كلا النظامين. [ 23 ] [ 24 ]

نسالة

تضم شعبة الإكديسوزوا الشعب التالية: مفصليات الأرجل ، وأونيكوفورا ، وبطيئات المشية ، وكينورينكا ، وبريابوليدا ، ولوريسيفيرا ، والديدان الأسطوانية ، ونيماتومورفا . صُنفت بعض الأنواع المنقرضة ضمن المجموعة الجذعية للإكديسوزوا، مثل أونكوس دزاوجيسي وأكوسميا . اعتُبرت مجموعات أخرى ، مثل المعدة الشعرية ، أعضاءً محتملين، لكنها تفتقر إلى الخصائص الرئيسية للمجموعة، ولذا تُصنف الآن في مكان آخر. جُمعت مفصليات الأرجل وأونيكوفورا وبطيئات المشية معًا تحت مسمى بانارثروبودا، نظرًا لتميزها ببنية جسمية مُجزأة. [ 25 ] اقترح دان وآخرون في عام 2008 إمكانية تجميع بطيئات المشية مع الديدان الأسطوانية، مما يجعل أونيكوفورا المجموعة الشقيقة لمفصليات الأرجل. [ 14 ] تم تجميع أعضاء الإكديسوزوا غير المفصلية ضمن مجموعة السيكلونيورات، ولكن يُنظر إليها عادةً على أنها شبه عرقية تمثل الحالة البدائية التي تطورت منها المفصليات. [ 26 ]

يظهر أدناه شجرة تطورية توافقية حديثة لـ Ecdysozoa، تستند بشكل أساسي إلى تلك التي دعمها Giribet & Edgecombe (2017)، والتي تلخص العلاقات الموجودة في علم الوراثة الحديثة لـ Ecdysozoa: [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] : 21 [ 2 ]

المجموعات البديلة الأقدم

فرضية المفصليات

يحظى التصنيف الذي اقترحه أغينالدو وآخرون بقبول شبه عالمي، ليحل محل فرضية أقدم كانت تصنف مفصليات الأرجل مع الديدان الحلقية في مجموعة تُسمى المفصليات ، وأن الإكديسوزوا متعددة الأصول . وقد اقترح نيلسن حلاً محتملاً يتمثل في اعتبار الإكديسوزوا مجموعة شقيقة للديدان الحلقية ، [ 31 ] مع أنه اعتبرهما لاحقًا غير مرتبطتين. [ 32 ] وقد أُثير جدل في البداية حول إدراج الديدان الأسطوانية ضمن الإكديسوزوا [ 17 ] [ 33 ] [ 34 ]، ولكن منذ عام 2003، تشكل إجماع واسع يدعم الإكديسوزوا [ 35 ] ، وفي عام 2011 مُنحت ميدالية داروين-والاس لجيمس ليك لاكتشافه علم تطور السلالات الحيوانية الجديد الذي يتألف من الإكديسوزوا، واللوفوتروكوزوا ، والديوتيروستوميا. [ 36 ]

فرضية الكولوماتا

قبل اقتراح أغينالدو لتصنيف الإكديسوزوا، كانت إحدى النظريات السائدة لتطور الحيوانات ثنائية التناظر تعتمد على شكل تجاويف أجسامها . كانت هناك ثلاثة أنواع، أو درجات تنظيمية: عديمة التجويف (بدون تجويف )، وكاذبة التجويف (تجويف جزئي)، وحقيقية التجويف ( تجويف حقيقي ). وكان أدوت وزملاؤه من أوائل المؤيدين بشدة لتصنيف الإكديسوزوا. [ 37 ] مع ظهور علم الوراثة الجزيئي ، تم التخلي عن فرضية التجويف، على الرغم من استمرار بعض الدعم الجزيئي والوراثي لتصنيف التجويف حتى عام 2005. [ 38 ]

مراجع

  1. ↑ هيوز، إيان ف.؛ إيفانز، سكوت د.؛ دروسر، ماري ل. (نوفمبر 2024). "كائن ثنائي التناظر من العصر الإدياكاري ذو صلة بالانسلاخيات من جنوب أستراليا" . علم الأحياء الحالي . 34 (24): 5782-5788.e1. Bibcode : 2024CBio...34.5782H . doi : 10.1016/j.cub.2024.10.030 . PMID 39561775 . 
  2. ١ ٢ ٣ هوارد، ريتشارد جيه؛ جياكوميلي، ماتيا؛ لوزانو-فرنانديز، خيسوس؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ فليمنج، جيمس إف؛ كريستنسن، راينهارت إم؛ وآخرون . (١٠ مارس ٢٠٢٢). "أصل الإكديسوزوا في العصر الإدياكاري: دمج البيانات الأحفورية والوراثية". مجلة الجمعية الجيولوجية . ١٧٩ (٤). Bibcode : 2022JGSoc.179..107H . doi : 10.1144/jgs2021-107 . hdl : 2445/186596 . ISSN 0016-7649 . S2CID 246494357 .   
  3. ↑ شاو، تي كيو؛ تشين، جي سي؛ شاو، واي؛ ليو، واي إتش؛ والوسيك، دي؛ ماس، إيه؛ دوان، بي سي؛ وانغ، كيو؛ شو، واي؛ تشانغ، إتش كيو (أكتوبر 2020). "أنواع جديدة من الإعصاريات القاعية الكبيرة من العصر الفورتوني (أدنى العصر الكامبري) في جنوب الصين". أبحاث ما قبل الكامبري . 349 105413. Bibcode : 2020PreR..34905413S . doi : 10.1016/j.precamres.2019.105413 .
  4. ↑ بيكوش، نيكولاس؛ غاسيوروفسكي، لودويك (31 ديسمبر 2022). "التعديل الدقيق لمجموعات البيانات المورفولوجية يُحسّن الأطر التطورية: إعادة تقييم موقع أحفورة أميسكويا ساجيتيفورميس" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 20 (1): 1-14 . doi : 10.1080/14772019.2022.2109217 .
  5. 1 2 ليو، يونهوان؛ تشين، جياتشن؛ وانغ، تشي؛ ماس، أندرياس. دوان، بايتشوان؛ تشانغ، يانان؛ تشانغ، هو؛ شاو، تيكوان؛ تشانغ ، هواكياو (مايو 2019). “scalidophorans المدرعة الجديدة (Ecdysozoa، Cycloneuralia) من العصر الكمبري Fortunian Zhangjiagou Lagerstätte، جنوب الصين”. أوراق في علم الحفريات . 5 (2): 241– 260. بيب كود : 2019PPal....5..241L . دوى : 10.1002/spp2.1239 .
  6. ↑ تشانغ، هوا-تشياو (سبتمبر 2022). "العلاقات التطورية لأقدم أنواع السيكلونيوراليان المعروفة وسجل جديد من العصر الكامبري فورتونيان في جنوب الصين". عالم الأحافير . 31 (3): 389-401 . doi : 10.1016/j.palwor.2021.09.003 .
  7. ↑ شاو، تي كيو؛ وانغ، كيو؛ ليو، واي إتش؛ تشين، جي سي؛ تشانغ، واي إن؛ ليو، إم جي؛ شاو، واي؛ تشاو، جي واي؛ تشانغ، إتش كيو (أكتوبر 2020). "حيوان جديد من فصيلة سكاليدوفوران من مرحلة فورتونيان الكامبرية في جنوب الصين وآثاره على أصل وتطور كينورينكا المبكر". أبحاث ما قبل الكمبري . 349 105616. Bibcode : 2020PreR..34905616S . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105616 .
  8. ↑ هوارد، ريتشارد جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ شي، شياومي؛ هو، شيانغوانغ؛ ما، شياويا (23 نوفمبر 2020). "المورفولوجيا السلفية للإكديسوزوا مقيدة بمجموعة جذعية من الإكديسوزوا من العصر الكامبري المبكر" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 20 (1): 156. Bibcode : 2020BMCEE..20..156H . doi : 10.1186/s12862-020-01720-6 . ISSN 1471-2148 . PMC 7684930. PMID 33228518 .   
  9. ↑ وانغ، دينغ؛ هان، جيان؛ غو، جونفنغ؛ تشيانغ، ياكين (مارس 2025). "أصل وتطور مخططات أجسام الإكديسوزوا خلال الانفجار الكامبري". المجلة الصينية للطبيعة . 47 (2): 125-133 . doi : 10.3969/j.issn.0253-9608.2025.02.004 .
  10. ↑ ليو، يون هوان؛ كارلايل، إميلي؛ تشانغ، هواكياو؛ يانغ، بن؛ شتاينر، مايكل؛ شاو، تيكوان؛ وآخرون . (17 أغسطس 2022). "ساكوريتوس من أوائل الإكديسوزوا، وليس أقدم ثانويات الفم" . نيتشر . 609 (7927): 541-546 . Bibcode : 2022Natur.609..541L . doi : 10.1038/s41586-022-05107-z . hdl : 1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 . ISSN 1476-4687 . PMID 35978194 . S2CID 251646316 .    
  11. ↑ تيلفورد، ماكسيميليان جيه؛ بورلات، سارة جيه؛ إيكونومو، أندرو؛ بابيون، دانيال؛ روتا-ستابيلي، عمر (2008). "تطور الإكديسوزوا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1496): 1529-1537 . doi : 10.1098 / rstb.2007.2243 . ISSN 0962-8436 . PMC 2614232. PMID 18192181 .   
  12. ↑ إيرنيس، دي جيه؛ ألبرت، جيه إس؛ أندرسون، إف إي (1992). "الحلقيات والمفصليات ليستا مجموعتين شقيقتين: تحليل تطوري لتشكل الحيوانات الحلزونية متعددة الخلايا". علم الأحياء المنهجي . 41 (3): 305-330 . doi : 10.1093/sysbio/41.3.305 .
  13. ↑ أغينالدو، أ.م.أ.؛ توربفيل، ج.م.؛ لينفورد، ل.س.؛ ريفيرا، م.س.؛ غاري، ج.ر.؛ راف، ر.أ.؛ ليك، ج.أ. (29 مايو 1997). "دليل على وجود فرع حيوي من الديدان الأسطوانية، والمفصليات، وغيرها من الحيوانات التي تنسلخ". مجلة نيتشر . 387 (6632): 489-493 . Bibcode : 1997Natur.387R.489A . doi : 10.1038/387489a0 . PMID: 9168109. S2CID : 4334033 .  
  14. 1 2 دان، سي دبليو؛ هينول، أ؛ ماتوس، دي كيو؛ بانغ، ك؛ براون، دبليو إي؛ سميث، إس إيه؛ وآخرون . (10 أبريل 2008). "تحسين دقة شجرة الحياة الحيوانية من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من علم الوراثة العرقي". مجلة نيتشر . 452 (7188): 745-749 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . PMID 18322464. S2CID 4397099 .   
  15. ↑ أكس، ب. (1985). "موقع فصائل Gnathostomulida وPlatyhelminthes في النظام التطوري للثنائيات التناظر". في: كونواي موريس، س.؛ جورج، ج. د.؛ جيبسون، ر.؛ بلات، هـ. م. (محررون). أصول وعلاقات اللافقاريات الدنيا . مجلد خاص من جمعية التصنيف. المجلد 28. نيويورك، نيويورك: مطبعة كلارندون/جامعة أكسفورد. الصفحات 168-180 . ISBN   0-19-857181-XOCLC 59186778 – عبر أرشيف الإنترنت (archive.org). وقائع ندوة دولية عُقدت في لندن، سبتمبر 1983  رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 9780198571810
  16. ↑ نيلسن، كلاوس (1995). تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850682-9.
  17. 1 2 بلير، جيه إي؛ إيكيو، كازوهو؛ جوجوبوري، تاكاشي؛ هيدجز، إس. بلير (8 أبريل 2002). " الموقع التطوري للديدان الأسطوانية" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 2 : 7. doi : 10.1186/1471-2148-2-7 . PMC 102755. PMID 11985779 .  
  18. ↑ واغيله، جيه دبليو؛ إريكسون، تي؛ لوكهارت، بي؛ ميسوف، بي (ديسمبر 1999). "الإكديسوزوا: نتاج أم أصل واحد؟" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 37 (4): 211-223 . doi : 10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x .
  19. ↑ بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 877-880 . ISBN  0-03-056747-5.
  20. ↑ سميث، مارتن ر.؛ كارون، جان برنارد (2 يوليو 2015). "رأس هالوسيجينيا والهيكل البلعومي للإكديسوزوا المبكرة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 523 (7558): 75-78 . Bibcode : 2015Natur.523...75S . doi : 10.1038/nature14573 . PMID: 26106857. S2CID : 205244325 .  
  21. ^ فينتر ، جاكوب. بوراس، لويس؛ يونغ، فليتشر J.؛ بود، جراهام E.؛ إيدجكومب، جريجوري د. (2016). "الجهاز الفموي للكمبري ذو الخياشيم الفصوصية Pambdelurion Whittingtoni " . علم الحفريات . 59 (6): 841– ​​849. بيب كود : 2016Palgy..59..841V . دوى : 10.1111/بالا.12256 . اتش دي ال : 1983/16da11f1-5231-4d6c-9968-69ddc5633a8a .
  22. ^ وانغ ، دنغ. فانير، جان؛ مارتن دوران، خوسيه م. هيرانز، ماريا. يو، شيانغ (2025). "الحفظ والتطور المبكر للحبل العصبي البطني scalidophoran" . تقدم العلوم . 11 (2) eadr0896. بيب كود : 2025SciA...11R.896W . دوى : 10.1126/sciadv.adr0896 . بمك 11721716 . بميد 39792685 .  
  23. ^ لوكيتش بيليلا، لادا؛ بيروفيتش-أوتستادت، سانجا؛ والينتا، ستيفان؛ ناتاليو، فيليبي؛ بليش، برونا؛ لينك، ثوربن؛ مولر، فيرنر إي جي (2011). "توزيع ATP وتوطين الميتوكوندريا في أنسجة Suberites domuncula (Olivi 1792)" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 214 (10): 1748–1753 . بيب كود : 2011JExpB.214.1748L . دوى : 10.1242/jeb.053439 . بميد 21525322 . 
  24. ↑ ديليجيو، جيه تي؛ إلينغتون، دبليو آر (2006). "توجد القدرة على التخليق الحيوي للكيراتين من الصفر في حيوان السيونا المعوي، ومن المرجح أن تكون هذه القدرة منتشرة على نطاق واسع في مجموعات أخرى من الحبليات الأولية واللافقاريات" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء د: علم الجينوم وعلم البروتينات . 1 (2): 167-178 . doi : 10.1016/j.cbd.2005.08.006 . PMID 20483248 . 
  25. ↑ "بانارثروبودا" . باليوس (palaeos.com) . اللافقاريات. مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2007 .
  26. ↑ ويبستر، بوني ل.؛ كوبلي، ريتشارد ر.؛ جينر، رونالد أ.؛ ماكنزي-دودز، جاكلين أ.؛ بورلات، سارة ج.؛ روتا-ستابيلي، عمر؛ وآخرون . (نوفمبر 2006). "علم الجينوم الميتوكوندري وعلم الوراثة العرقي يكشفان عن ديدان بريابوليد كنماذج حية للحيوان الإكديسوزواني السلفي". التطور والنمو . 8 (6): 502-510 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x . PMID 17073934. S2CID 22823313 .   
  27. ↑ جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (سبتمبر 2017). "الفهم الحالي للإكديسوزوا وعلاقاتها التطورية الداخلية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 57 (3): 455-466 . doi : 10.1093/icb/icx072 . ISSN 1540-7063 . 
  28. ^ جريبيت ، جونزالو (2025/11/18). "تطور الإدمان وطريقة لحل مشكلة الفيلوجينيا" . eVOLUCIÓN: Boletín Electrónico de la SESBE (باللغة الإسبانية). 20 (ثانيا). دوى : 10.65120/evo.25 . ISSN 1989-046X . 
  29. ↑ جيريبت، غونزالو (أكتوبر 2016). "علم الجينوم وشجرة الحياة الحيوانية: الصراعات والآفاق المستقبلية" . زولوجيكا سكريبت . 45 (ملحق 1): 14-21 . doi : 10.1111/zsc.12215 . ISSN 0300-3256 . 
  30. ↑ جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (2020-03-03). شجرة حياة اللافقاريات . مطبعة جامعة برينستون. doi : 10.2307/j.ctvscxrhm . ISBN 978-0-691-19706-7.
  31. ^ نيلسن سي. (سبتمبر 2003). “اقتراح حل للجدل Articulata-Ecdysozoa”. زولوجيكا سكريبتا . 32 (5): 475-482 . دوى : 10.1046 / j.1463-6409.2003.00122.x . S2CID 1416582 . 
  32. ↑ نيلسن، كلاوس (2012). تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-960603-0.
  33. ↑ زرزافي، ج. (12 يناير 2002). "الإكديسوزوا مقابل المفصليات: الفروع، والتحف، والتحيزات" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 39 (3): 159-163 . doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00168.x .— دعماً لشعبة الإكديسوزوا
  34. ↑ واغيله، جيه دبليو؛ ميسوف، بي. (سبتمبر 2001). "حول جودة الأدلة في إعادة بناء السلالات: رد على دفاع زرزافي عن فرضية "الإكديسوزوا"" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 39 (3): 165-176 . doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x .
  35. ↑ تيلفورد، ماكسيميليان جيه؛ ليتلوود، دي. تيموثي جيه (27 أبريل 2008). "تطور الحيوانات: مقدمة للاحتفال بالذكرى المئوية الثالثة لعلم الفلك الليني" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1496): 1421-1424 . doi : 10.1098/rstb.2007.2231 . PMC 2394567. PMID 18192193 .  
  36. ↑ «ميدالية داروين-والاس» (بيان صحفي). جمعية لينيان في لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2018 .
  37. ↑ أدوت، أ.؛ بالافوين، ج.؛ لارتيلو، ن.؛ ليسبينيه، أ.؛ برودوم، ب.؛ دي روزا، ر. (25 أبريل 2000). "التصنيف التطوري الجديد للحيوانات: الموثوقية والآثار المترتبة" . دراسة خاصة. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (9): 4453-4456 . Bibcode : 2000PNAS...97.4453A . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4453 . PMC 34321. PMID 10781043 .  
  38. ↑ فيليب، جي كي؛ كريفي، سي جيه؛ ماكينيرني، جي أو (9 فبراير 2005). "قد لا تكون الأوبيسثوكونتا والإكديسوزوا مجموعتين تصنيفيتين: دعم أقوى لتجميع النباتات والحيوانات مقارنةً بتجميع الحيوانات والفطريات، ودعم أقوى لتجميع الكولوماتا مقارنةً بالإكديسوزوا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (5): 1175-1184 . doi : 10.1093/molbev/msi102 . PMID 15703245 . 

للمزيد من القراءة

  • نيلسن، سي. (2002). تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية (  الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-850682-1.
  • غاري، جيمس ر.؛ شميدت-رايسا، أندرياس (ديسمبر 1998) [3-7 يناير 1998]. الدور الأساسي للشعب "الثانوية" في فهم تطور الحيوانات . ندوة حول العلاقات التطورية لشعب الحيوانات متعددة الخلايا: التطورات، والمشاكل، والمناهج (الاجتماع السنوي لجمعية علم الأحياء التكاملي والمقارن). عالم الحيوان الأمريكي . المجلد  38، العدد  6. بوسطن، ماساتشوستس. الصفحات 907-917 . doi : 10.1093/icb/38.6.907 . JSTOR 4620218. مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2003. تم الاسترجاع في 30 يوليو 2023 - عبر chuma.cas.usf.edu/~garey.  
  • شميدت-رايسا، أندرياس؛ بارتولوميوس، توماس؛ ليمبورغ، كريستيان؛ إيلرز، أولريش؛ غاري، جيمس ر. (ديسمبر 1998) [6 يناير 1999 (منشور إلكتروني)]. "موقع مفصليات الأرجل في النظام التطوري". مجلة علم التشكل . 238 (3): 263-285 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3 < 263::AID - JMOR1 > 3.0.CO ; 2-L . PMID 29852696. S2CID 46920478 .  
    • "ملخص وصور" . chuma.cas.usf.edu/~garey . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10-05-2010.