الإخصاب الداخلي

الإخصاب الداخلي هو اتحاد البويضة والحيوان المنوي أثناء التكاثر الجنسي داخل جسم الأنثى. وعلى عكس الإخصاب الخارجي ، يمنح الإخصاب الداخلي الأنثى مزيدًا من التحكم في عملية التكاثر. ^{[ 1 ]} معظم الكائنات الحية التي تتكاثر بالإخصاب الداخلي أحادية الجنس . ^{[ 2 ] : 124-125}

تقوم الحيوانات الذكور بتلقيح الإناث لتخصيب بويضاتها داخليًا. تنقل معظم الزواحف وبعض الفقاريات الأخرى الحيوانات المنوية عبر العضو التناسلي الذكري إلى مجمع الأنثى أثناء التزاوج . أما الثدييات، فتقذف الحيوانات المنوية والسائل المنوي عبر قضيب الذكر إلى مهبل الأنثى . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} تستخدم معظم الطيور ما يُعرف بـ"قبلة المجمع"، حيث تضغط المجمعين معًا لنقل الحيوانات المنوية. ^{[ 6 ]} أما السلمندرات والعناكب وبعض الحشرات وبعض الرخويات، فتُجري عملية التخصيب الداخلي عن طريق نقل كيس منوي ، وهو عبارة عن حزمة من الحيوانات المنوية، من الذكر إلى الأنثى. بعد التخصيب، تتطور الأجنة داخل البويضات في الأنواع البيوضة ، أو داخل الجهاز التناسلي للأم في الأنواع الولودة .

تطورت عملية الإخصاب الداخلي عدة مرات في الحيوانات . ^{[ 2 ] : 2} وفقًا لديفيد ب. دوسنبري، فإن جميع سمات الإخصاب الداخلي كانت على الأرجح نتيجة لتكاثر البويضات . ^{[ 7 ]} وقد قيل إن الإخصاب الداخلي تطور بسبب الانتقاء الجنسي من خلال تنافس الحيوانات المنوية . ^{[ 8 ]}

في البرمائيات ، تطور الإخصاب الداخلي من الإخصاب الخارجي . ^{[ 9 ]}

يُطلق على الإخصاب الذي يحدث داخل جسم الأنثى اسم الإخصاب الداخلي، ويتم الإخصاب في الحيوانات من خلال الطرق المختلفة التالية: ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

• الجماع ، ^{[ 13 ]} الذي يتضمن إدخال القضيب أو أي عضو جنسي آخر في المهبل (في معظم الثدييات ) ^{[ 3 ]} أو في المجمع في الثدييات البيوضة ، ومعظم الزواحف ، وبعض الطيور ، والضفدع ذي الذيل ، وبعض الأسماك ، والديناصورات المنقرضة ، وكذلك في حيوانات أخرى غير فقارية . ^{[ 5 ] [ 14 ]}
• التقبيل الشرجي ، وهو عبارة عن تلامس فتحتي الشرج لدى حيوانين لنقل الحيوانات المنوية من الذكر إلى الأنثى. يُستخدم هذا الأسلوب في معظم الطيور وفي التواتارا ، التي لا تمتلك عضوًا تناسليًا. ^{[ 6 ]}
• عن طريق الحافظة المنوية ، وهي غطاء يحتوي على الحيوانات المنوية يضعه الذكر في مجمع الأنثى. عادةً ما تُخزَّن الحيوانات المنوية في أكياس منوية على سقف المجمع حتى الحاجة إليها وقت وضع البيض. تستخدمها بعض أنواع السمندل والسلمندر ، والعنكبوتيات ، وبعض الحشرات ، وبعض الرخويات . ^{[ 15 ] [ 16 ]}
• في الإسفنج ، تُطلق الحيوانات المنوية في الماء لتخصيب البويضات التي تحتفظ بها الأنثى. وتشارك بعض أنواع الإسفنج في الإخصاب الخارجي حيث تُطلق البويضات. ^{[ 17 ]}

تتضمن عملية الإخصاب الداخلي عمليات مختلفة عن عملية الإخصاب الخارجي . ومن بين هذه العمليات الفريدة ما يلي: تهيئة الحيوانات المنوية ، وتكوين خزانات/جيوب للحيوانات المنوية داخل قناة فالوب ، ^{[ 18 ]} وهجرة الحيوانات المنوية داخل قناة فالوب، ^{[ 19 ]} وتفاعلات الأكروسوم ، ^{[ 20 ]} وتنافس الحيوانات المنوية. ^{[ 21 ]}

تمت دراسة عملية تنشيط الحيوانات المنوية بشكل أساسي في الثدييات مثل البشر والقوارض والأبقار. ^{[ 22 ]} وتُعد هذه العملية بالغة الأهمية للإخصاب الداخلي لأنها تضمن تنشيط الحيوانات المنوية في الوقت والمكان المناسبين لتعزيز فرص نجاح الإخصاب.

يُعدّ منع تعدد الإخصاب عمليةً مهمةً في الإخصاب الداخلي. يعتمد الإخصاب الداخلي على آلية حجب بطيئة، أو تفاعل قشري ، تستخدم آليات ومكونات مختلفة عن تلك المستخدمة في الإخصاب الخارجي. ^{[ 23 ]} في حين أن الإخصاب الخارجي يعتمد أيضًا على نظام حجب سريع، إلا أن المعلومات المتوفرة حول استجابة الحجب السريع المرتبطة بالأنواع التي تُخصب داخليًا قليلة. ^{[ 24 ]}

في مرحلة ما، يجب طرد البويضة النامية أو النسل . توجد عدة طرق ممكنة للتكاثر ، وتُصنف تقليديًا على النحو التالي:

• التكاثر بالبيض ، كما هو الحال في معظم اللافقاريات والزواحف، والحيوانات أحادية المسلك ، والديناصورات، وجميع الطيور التي تضع بيضًا يستمر في النمو بعد وضعه، ويفقس لاحقًا. ^{[ 25 ]}
• الولادة الحية ، كما هو الحال في معظم الثدييات (مثل الحيتان والكنغر والبشر ) ، حيث تلد صغارها حية. يقضي الصغار النامي وقتاً أطول نسبياً داخل الجهاز التناسلي للأنثى. ثم يُطلق سراح الصغار لاحقاً ليعتمدوا على أنفسهم في البقاء، مع تلقيهم مساعدة متفاوتة ^من والديّ النوع . [ ^{26 ]}
• التكاثر البيضي الولودي ، كما هو الحال في ثعبان الرباط ، ومعظم الأفاعي ، وصراصير مدغشقر الهادرة ، التي تضع بيضًا ( بقشرة ) يفقس فور وضعه، مما يجعله يشبه الولادة الحية. ^{[ 27 ]}

يسمح التلقيح الداخلي بما يلي:

• يُتيح اختيار الشريك للأنثى القدرة على اختيار شريكها قبل التزاوج وبعده. ولا تستطيع الأنثى القيام بذلك مع الإخصاب الخارجي لأنها قد لا تملك سيطرة كبيرة على من يُخصب بويضاتها، ومتى يتم الإخصاب. ^{[ 1 ]}
• اتخاذ قرار بشأن شروط التكاثر، مثل المكان والزمان. ^{[ 28 ]} في التلقيح الخارجي، لا تستطيع الأنثى سوى اختيار وقت إطلاق بويضاتها، وليس وقت تخصيبها. وهذا يشبه، من بعض النواحي، الاختيار الخفي للأنثى .
• حماية البيض على اليابسة. ^{[ 29 ]} بينما تمتلك الحيوانات البيوضة إما بويضة هلامية أو قشرة صلبة تحيط ببيضتها، فإن الحيوانات التي تخصب بيضها داخليًا تُنمي بيضها وصغارها داخل أجسامها. وهذا يوفر لها الحماية من المفترسات والجفاف على اليابسة. ^{[ 30 ]} وهذا يسمح بفرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة عندما تكون درجة الحرارة مُنظمة والمنطقة محمية داخل الأم.

• قد يُضيف الحمل مخاطر إضافية للأم، بل وسيُضيفها بالفعل. ^{[ 31 ]} وتنشأ هذه المخاطر الإضافية من زيادة متطلبات الطاقة خلال فترة الحمل.
• يصاحب الإخصاب الداخلي التكاثر الجنسي في معظم الحالات. وينطوي التكاثر الجنسي على بعض المخاطر أيضًا. تكمن هذه المخاطر في أن الجماع نادر الحدوث، ولا يكون فعالًا إلا خلال فترة الخصوبة القصوى . أما الحيوانات التي تُخصب خارجيًا، فتستطيع إطلاق البويضات والحيوانات المنوية، عادةً في الماء، دون الحاجة إلى شريك محدد للتكاثر. ^{[ 31 ]}
• ينتج عن التلقيح الداخلي عدد أقل من النسل مقارنةً بالتلقيح الخارجي. ويعود ذلك إلى أن الأم لا تستطيع حمل وتنمية عدد كافٍ من النسل مقارنةً بالبويضات، كما أنها لا تستطيع توفير والحصول على موارد كافية لعدد أكبر من النسل. ^{[ 32 ]}

تتمتع بعض أنواع الأسماك، مثل أسماك الجوبي، بالقدرة على الإخصاب الداخلي. تتضمن هذه العملية إدخال ذكر الجوبي زعنفة أنبوبية في فتحة الأنثى التناسلية، ثم يقوم بإيداع الحيوانات المنوية في جهازها التناسلي. يشترك الإخصاب الداخلي في الأسماك الغضروفية في نفس الأصل التطوري للزواحف والطيور والثدييات التي تُخصب داخليًا. بالإضافة إلى ذلك، لا يوجد فرق ملحوظ في لون البشرة بين أنواع الأسماك التي تُخصب داخليًا. ^{[ 33 ]}

تعتمد معظم البرمائيات على الإخصاب الخارجي، إلا أن هناك بعض الاستثناءات، كالسمندل. يعتمد السمندل بشكل أساسي على الإخصاب الداخلي. لا يتزاوج السمندل لأن ذكره لا يمتلك قضيبًا خارجيًا. بدلًا من ذلك، يُنتج الذكر كبسولة مُغلفة تحتوي على الحيوانات المنوية والمغذيات تُسمى كيس المني . يضع الذكر كيس المني على الأرض، فتلتقطه الأنثى بواسطة مجمعها (فتحة مشتركة بين الجهاز البولي والتناسلي) وتُخصب به بيوضها. ^{[ 34 ]} ولأن الأنثى لا تُخرج البيوض المراد تخصيبها، يُعد هذا شكلًا من أشكال الإخصاب الداخلي.

بمرور الوقت، تم اكتشاف عدد متزايد من البرمائيات التي تتحول إلى نمط إخصاب داخلي. يُرجح أن يكون هذا التحول نتيجةً للانتقال من الماء إلى اليابسة خلال تطور الفقاريات. تتمتع البرمائيات التي تستخدم الإخصاب الداخلي بميزة تتمثل في إتاحة خيارات أوسع لاختيار الوقت والمكان المناسبين للتكاثر. ^{[ 28 ]}

معظم الطيور لا تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية، بل تُخصب داخليًا عن طريق التلامس الشرجي (أو ما يُعرف بـ"قبلة الشرج"). في هذه الطيور، يتلامس الشرجان لدى الذكور والإناث، عادةً لفترة وجيزة، وينقلان الحيوانات المنوية إلى الأنثى. مع ذلك، تمتلك الطيور المائية، كالبط والإوز، أعضاء تناسلية ذكرية، وتستطيع استخدامها للتخصيب الداخلي. ^{[ 34 ]} ورغم أن الطيور تُخصب داخليًا، فإن معظم أنواعها لم تعد تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية. وهذا ما يجعلها المجموعة الفقارية الوحيدة التي تندرج ضمن فئتي افتقارها للعضو التناسلي الذكري ومشاركتها في التخصيب الداخلي. ^{[ 35 ]}

تُعدّ الثدييات كائنات نموذجية مثالية لدراسة الإخصاب الداخلي، إذ تتكاثر جميع أنواعها عبر هذه العملية. وتعتمد الثدييات على التزاوج كوسيلة للتكاثر. يشمل الإخصاب الداخلي لدى جميع الثدييات عملية التعرّف بين الحيوان المنوي والبويضة، وتفاعلات وارتباطات الأكروسوم، واختراق الحيوان المنوي للغشاء الشفاف للبويضة، وتفاعلات أخرى كالتفاعلات القشرية والتفاعلات الشفافة. وتُعدّ عملية تنشيط الحيوانات المنوية أكثر شيوعًا في الثدييات مقارنةً بأي نوع آخر من الكائنات التي تُخصب داخليًا، وذلك نظرًا لتعقيد الجهاز التناسلي الأنثوي، مما يتطلب من الحيوانات المنوية قطع مسافات أطول والحصول على إشارة تعرّف أقوى مع البويضة.

• التخصيب