التعظم الغضروفي

يُعدّ التعظم الغضروفي ^{[ 1 ] [ 2 ]} أحد المسارين الأساسيين لتكوين النسيج العظمي خلال التطور الجنيني وإصلاح عظام الجهاز الهيكلي للثدييات ، أما المسار الآخر فهو التعظم الغشائي . تبدأ كلتا العمليتين، التعظم الغضروفي والتعظم الغشائي، من نسيج متوسطي أولي ، لكن تحولهما إلى عظم يختلف. ففي التعظم الغشائي، يتحول النسيج المتوسطي مباشرةً إلى عظم. أما في التعظم الغضروفي، فيبدأ بتحول النسيج المتوسطي إلى مرحلة غضروفية وسيطة ، والتي تُستبدل في النهاية بالعظم. ^{[ 3 ]}

يُعدّ التعظم الغضروفي مسؤولاً عن نمو معظم العظام، بما في ذلك العظام الطويلة والقصيرة، [ 4 ^{] وعظام الهيكل} المحوري ( الأضلاع والفقرات ) والهيكل الطرفي (مثل الأطراف العلوية والسفلية )، ^{[ 5 ]} وعظام قاعدة الجمجمة (بما في ذلك العظم الغربالي والوتدي )، ^{[ 6 ]} والطرف الإنسي لعظم الترقوة . [ ^{7 ] إضافةً} إلى ذلك، لا يقتصر التعظم الغضروفي على التطور الجنيني فحسب، بل يلعب أيضاً دوراً حاسماً في التئام الكسور . ^{[ 3 ]}

تبدأ عملية التعظم الغضروفي بتكاثر وتكثف الخلايا اللحيمية المتوسطة في المنطقة التي سيتشكل فيها العظم لاحقًا. بعد ذلك، تتمايز هذه الخلايا السلفية اللحيمية المتوسطة إلى خلايا غضروفية ، والتي تقوم بتخليق مكونات مصفوفة الغضروف بنشاط. وهكذا، يتشكل قالب الغضروف الزجاجي الأولي، والذي له نفس الشكل الأساسي والمخطط العام للعظم المستقبلي. ^{[ 8 ]}

في العظام النامية، تبدأ عملية التعظم داخل مركز التعظم الأساسي الموجود في مركز جسم العظم (جذع العظم)، ^{[ 5 ]} حيث تحدث التغييرات التالية:

1. يتحول الغشاء المحيط بالغضروف إلى السمحاق . وخلال هذا التحول، تتغير وظيفة خلايا معينة داخل الغشاء المحيط بالغضروف. فبدلاً من أن تصبح خلايا غضروفية ( خلايا غضروفية )، تنضج لتصبح خلايا بانية للعظم ( خلايا عظمية) . ^{[ 5 ]} يُطلق على هذا العظم المتكون حديثًا اسم "العظم السمحاقي" لأنه ينشأ من السمحاق المتحول. ومع ذلك، وبالنظر إلى مسار نموه، يمكن تصنيفه على أنه "عظم غشائي". ^{[ 8 ]}
2. بعد تكوّن السمحاق، تبدأ الخلايا الغضروفية في مركز التعظم الأولي بالنمو ( تضخم ). وتبدأ بإفراز: ^{[ 10 ] [ 11 ]}
   • الكولاجين من النوع العاشر، الذي يسبب تصلب وانضغاط المصفوفة خارج الخلوية .
   • الميتالوبروتيازات المصفوفية .
   • عامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF)، الذي يتحكم في الغزو الوعائي القادم.
   • إنزيم الفوسفاتاز القلوي ، الذي يُسبب تكلس مادة الغضروف. هذا التكلس يمنع مرور العناصر الغذائية إلى الخلايا الغضروفية مما يؤدي إلى موتها.
3. عند موت الخلايا الغضروفية، تؤدي إنزيمات الماتريكس ميتالوبروتينيز إلى هدم مكونات مختلفة داخل المادة الخلوية الخارجية، وتضعف الحدود الفيزيائية بين الفجوات المتجاورة (الحيز الذي يحتوي على الخلايا الغضروفية). قد يؤدي ذلك إلى اندماج هذه الفجوات، مما يخلق فراغات أكبر. ^{[ 8 ] [ 9 ]}
4. تغزو الأوعية الدموية الناشئة من السمحاق هذه الفراغات، وتهاجر الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة مسترشدةً بالأوعية الدموية المخترقة. وباتباع مسار الأوعية الدموية الغازية، تصل الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة إلى هذه الفراغات وتخضع لعملية تمايز إلى خلايا مولدة للعظم. ثم تنضج هذه الخلايا المولدة للعظم لتصبح خلايا بانية للعظم، والتي بدورها تُرسب مادة عظمية غير مُتمعدنة تُسمى العظم البدائي. ويتبع ذلك تمعدن يؤدي إلى تكوين ترابيق العظم (تكوين العظم الغضروفي). ^{[ 11 ]}

خلال فترة ما بعد الولادة، يظهر مركز تعظم ثانوي في كل طرف ( مشاشة ) من العظام الطويلة. في هذه المراكز الثانوية، يتحول الغضروف إلى عظم بطريقة مشابهة لتلك التي تحدث في مركز التعظم الأولي. ^{[ 8 ]} ومع ازدياد حجم مراكز التعظم الثانوية، يبقى الغضروف المتبقي في موقعين متميزين: ^{[ 11 ]}

في نهاية فترة نمو الفرد، يتوقف إنتاج الغضروف الجديد في الصفيحة المشاشية. بعد هذه المرحلة، يتحول الغضروف الموجود داخل الصفيحة إلى نسيج عظمي ناضج. ^{[ 8 ]}

أثناء عملية التعظم الغضروفي، يمكن رؤية خمس مناطق متميزة على مستوى المجهر الضوئي. ومع ذلك، فإن تسميتها وحدودها النسيجية محل نقاش. ^{[ 3 ]}

لاستعادة الوظيفة الميكانيكية الحيوية للعظم المكسور بشكل كامل ، يجب أن تتوج عملية التئام العظم بتكوين عظم صفائحي في موضع الكسر ليتحمل نفس القوى والضغوط التي كان يتحملها قبل الكسر. يعتمد التئام الكسور غير المباشر ، وهو النوع الأكثر شيوعًا لإصلاح العظام، ^{[ 10 ]} بشكل كبير على التعظم الغضروفي. في هذا النوع من التئام العظام، يحدث التعظم الغضروفي داخل فجوة الكسر وخارج السمحاق. في المقابل، يحدث التعظم الغشائي مباشرة تحت السمحاق، بجوار نهايات العظم المكسور. ^{[ 10 ] [ 12 ]}

• 
  صبغة ماسون غولدنر ثلاثية الألوان للوحة النمو في عظم قصبة ساق الأرنب.
• 
  مقطع من عظم جنيني لقطة. ir. بروز النسيج تحت السمحاقي. p. الطبقة الليفية للسمحاق. o. طبقة الخلايا العظمية البانية. im. ترسب عظمي تحت السمحاقي.
• 
  عملية التعظم الغضروفي.
• 
  رسم توضيحي لجزء من مقطع طولي لعظم فخذ أرنب نامٍ. أ. خلايا غضروفية مسطحة. ب. خلايا غضروفية متضخمة. ج، د. عظم حديث التكوين. هـ. خلايا بانية للعظم. و. خلايا عملاقة أو خلايا ناقضة للعظم. ز، ح. خلايا غضروفية منكمشة.