Eucholoeops

كانت العينة النموذجية لـ Eucholoeops عبارة عن جمجمة وفك سفلي كاملين ، مغمورين في معظمهما في مادة صخرية ، تم اكتشافهما على ضفاف نهر سانتا كروز في جنوب باتاغونيا ، الأرجنتين. ^{[ 3 ]} الطبقات التي استُخرجت منها العينة هي جزء من تكوين سانتا كروز الذي يعود إلى العصر الميوسيني المبكر إلى المتأخر . ^{[ 1 ]} انتهى المطاف بالعينة في مجموعة عالم الحفريات كارلوس أميغينو ، ووصفها وأطلق عليها اسمًا شقيقه فلورنتينو عام 1887، كجزء من ورقة بحثية أوسع من جزأين تناقش الحفريات في مجموعة كارلوس. ^{[ 4 ]} فُقدت العينة النموذجية منذ ذلك الحين، ^{[ 1 ]} ولم تُصوَّر قط، لأنها لم تُستخرج بالكامل من المادة الصخرية التي كانت تحيط بها. ^{[ 5 ]} بعد أربع سنوات، أطلق فلورنتينو أميغينو أيضًا أسماء خمسة أنواع إضافية من جنس Eucholoeops ( E. externus ، و E. fissognathus ، و E. fronto ، و E. latirostris ، و E. litoralis )؛ ^{[ 6 ]} ثم أطلق اسم نوع آخر، E. curtus ، بعد ثلاث سنوات. ^{[ 7 ]} وفي نفس عام نشر أميغينو ورقته البحثية الأولى، أطلق ألسيد ميرسيرات اسمين آخرين ، هما E. lafonei و E. latifrons . ^{[ 8 ]} وقد قام أميغينو بدمج هذه الأنواع مع الأنواع الموجودة. ^{[ 7 ]} وفي عام 1894، اقترح ريتشارد ليديكر إمكانية حصر معظم أجناس الكسلان الأرضي في سانتا كروز في جنسين فقط: Eucholoeops و Pseudhapalops . ^{[ 5 ]} هابالوبس ، الذي سمّاه أميغينو عام 1887، ^{[ 4 ]} اعتُبر مرادفًا ثانويًا لـ يوكولويبس . ^{[ 5 ]} لم يتبع المؤلفون اللاحقون هذا التجميع التصنيفي المتطرف. ^{[ 3 ]} تم التشكيك في صحة معظم الأنواع التي سُميت نسبةً إلى يوكولويبس إنجينز ، ^{[ 3 ]} وتُعامل حاليًا على أنها مرادفات ثانوية. ^{[ 1 ]} تتكون العينة النموذجية ليوكولويبس فرونتو منالفك العلوي والفك السفلي، وفي غياب العينة الأصلية، تم تعيين الفك السفلي (MPM-PV 3401) كنمط جديد لـ E. ingens . ^{[ 1 ]}

كان جنس Eucholoeops من فصيلة Megalonychidae، وهي فصيلة ضمن رتبة Folivora التي تضم جميع أنواع الكسلان. وقد وُجدت فصيلة Megalonychidae من العصر الديسيداني SALMA (منذ 29 إلى 21 مليون سنة) إلى العصر الرانشولابرياني NALMA (من 240,000 إلى 11,000 قبل الميلاد)، وكان آخر جنس باقٍ هو Megalonyx نفسه من أمريكا الشمالية. ^{[ 9 ]} لطالما اعتُبرت فصيلة Megalonychidae مجموعةً موجودةً تشمل جنس الكسلان ثنائي الأصابع Choeloepus . إلا أن تحليلات الكولاجين والحمض النووي لأحافير Folivorana أثبتت أن Choloepus كان مرتبطًا بدلًا من ذلك بفصيلة Mylodontidae ، وهي فصيلة أخرى من الكسلان الأرضي. تُعدّ أحافير الميغالونيكيدز المبكرة نادرة، وأقدمها المعروفة هي من جنس ديسيدوغناثوس من الأرجنتين وبوليفيا، ^{[ 10 ]} على الرغم من الإبلاغ المبدئي عن أحافير أقدم تعود إلى العصر الأوليغوسيني المبكر في بورتوريكو. ^{[ 11 ]} شهدت الميغالونيكيدز لاحقًا طفرة في التنوع خلال العصر الميوسيني الأوسط إلى العلوي في الأمريكتين، لا سيما في مواقع سانتاكروسيان (17.5-16.3 مليون سنة) وفريزيان (16.3-15.5 مليون سنة) في الأرجنتين وأوروغواي وفنزويلا والبرازيل. تشكلت ممرات مائية واسعة في أمريكا الجنوبية خلال هذه الفترة، مما أدى إلى مناخ شبه استوائي ساهم في تطور مجموعة متنوعة من النباتات والحيوانات في هذه البيئة. كما توسعت نطاقات الميغالونيكيدز شمالًا، حيث تطورت أجناس مثل زاكاتزونتلي من المكسيك في قارة أمريكا الشمالية قبل تشكل برزخ بنما. ^{[ 12 ]} انتشرت حيوانات الميغالونيكيدز في جميع أنحاء منطقة البحر الكاريبي ووصلت شمالًا إلى إقليم يوكون في كندا قبل انقراضها في نهاية العصر البليستوسيني، ^{[ 13 ]} على الرغم من أن حيوان الكسلان ثلاثي الأصابع براديبوس، وهو حيوان وثيق الصلة بها، لا يزال موجودًا. تشير الأبحاث التي تناولت اتجاهات الحجم التطورية إلى أنه على عكس مجموعات الكسلان الأرضية الأخرى التي نمت بمرور الوقت، لم تزد كتلة حيوانات الميغالونيكيدز بشكل أُسّي، بل تباينت بشكل كبير حول نفس المقدار حتى انقراضها. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تستند شجرة التطور الوراثي لعائلة الكسلان التالية إلى بيانات تسلسل الكولاجين والحمض النووي للميتوكوندريا (انظر الشكل 4 من بريسلي وآخرون ، 2019). ^{[ 16 ]}

كانت جمجمة حيوان Eucholeops مشابهة لجماجم حيوانات Megalonychidae الأخرى. ^{[ 17 ]} من الأعلى، كانت محدبة نوعًا ما، على غرار حيوانات Megalonychidae الأخرى. كان الخطم قويًا نسبيًا، أكثر من أقاربه المقربين، مما ساهم جزئيًا في تصوير Eucholeops بشكل خاطئ بوجود انخفاض بارز بين الجمجمة الحشوية (الجزء الوجهي من الجمجمة) والجمجمة العصبية (الجزء القحفي من الجمجمة). ^{[ 3 ]} بشكل عام، كانت الجمجمة أعرض وأثقل من جمجمة حيوان Hapalops ذي الصلة ، مع وجود عرفين سهميين وقذاليين أكبر . ^{[ 17 ]} عادةً ما تكون عظام الفك العلوي الأمامية متصلة ببعضها البعض وبالفك العلوي بشكل غير محكم بين حيوانات الكسلان . ^{[ 3 ]} على عكس أجناس الكسلان الأخرى، يتوقف الجزء الوجهي من الفك العلوي عند الناب (سن موجود حصريًا في حيوانات الكسلان، وهو مشابه لأنياب الثدييات الأخرى). ^{[ 3 ] [ 17 ]} كان الجزء الرئيسي من الفك السفلي، أو ما يُعرف بجسم الفك السفلي، ضخمًا بشكل غير طبيعي. ^{[ 17 ]} كان الناتئ الإكليلي للفك السفلي مشابهًا لناتئ هابالوبس، مع وجود لقمة أعلى قليلًا. ^{[ 3 ]} كان لدى يوكوليوبس صيغة أسنان 5/4: أربعة أضراس مسطحة تُشبه أضراس الخد لدى الثدييات الأخرى، وناب واحد في الفك العلوي؛ وثلاثة أضراس سفلية وناب سفلي واحد في الفك السفلي. جميع الأسنان مفصولة بفجوات صغيرة ( فراغات بين الأسنان ). ^{[ 17 ]} كان الناب كبيرًا جدًا، مثلث الشكل في المقطع العرضي، وبارزًا للأمام. وهذا يختلف عن الحالة الموجودة في أنواع ميغالونيكيد الأخرى، حيث يكون الناب صغيرًا، وأحيانًا أسطوانيًا، وغير بارز. كانت الأضراس، في معظمها، تشبه تلك الموجودة لدى حيوانات الكسلان الأرضية الأخرى، إلا أنها تميزت بأنها، وخاصة الضرسين الأول والثاني في الفك العلوي، كانت ممتدة عرضيًا، وفي بعض الحالات كانت مضغوطة من الداخل والخارج. ولوحظ بعض التباين الفردي. وكان أصغر ضرس في الفك العلوي هو الضرس الرابع. ^{[ 3 ]}

تتمثل عظام ما بعد الجمجمة لدى جنس Eucholoeops في عظام الأطراف. عظم العضد كبير، بجزء قريب (مُلاصق للجسم) شبه أسطواني، ويتسع ليُشكّل جزءًا مُسطّحًا بعيدًا عن الجسم: تُلاحظ هذه الحالة في جميع أنواع الكسلان غير الميلودونتية . وكما هو الحال في جنس Hapalops ، فإن الحديبة الصغرى أكبر من الحديبة الكبرى. وكما هو الحال في العديد من أجناس الكسلان المنقرضة الأخرى، فإن الحديبات متباعدة على نطاق واسع. رأس عظم الكعبرة أقل انحدارًا من رؤوس أنواع Megalonychidae الأخرى. لم يُحفظ عظم الزند في أي عينة. معظم عظام الرسغ المنسوبة إلى جنس Eucholoeops مُفهرسة تحت FMNH P13125؛ ومع ذلك، قد تنتمي إلى جنس Hapalops . عظم الرأس في الرسغ أعرض في الجزء البعيد (البعيد عن محور الجسم) منه في الجزء القريب، وهي حالة تُلاحظ أيضًا في جنس Megalonyx وأفراد عائلة Nothrotheriidae . يبلغ طول عظمة المشط الأولى حوالي نصف طول العظام الأخرى. أما عظمتا المشط الثانية والرابعة فهما بنفس قوة وطول عظمة المشط الثالثة تقريبًا؛ وهذا يختلف عن حالة الكسلان النموذجية، حيث تتساوى عظمتا المشط الثالثة والثالثة تقريبًا في الحجم، لكنهما أقصر من الرابعة والخامسة. لا تختلف عظام السلاميات (الأصابع) اختلافًا جوهريًا عن تلك الموجودة في أنواع الكسلان الأرضي الأخرى. لا يُعرف عن عظمة الفخذ إلا من عينة واحدة. وهي عريضة ومسطحة، وهي سمة مميزة للكسلان الأرضي، وتشبه في نواحٍ عديدة عظمة فخذ حيوان الأكراتوسنوس . ^{[ 3 ]}

يُعرف جنس Eucholoeops من تكوين سانتا كروز، الذي يعود تاريخه إلى الفترة الممتدة من العصر البورديغالي إلى أوائل العصر اللانغي من أوائل إلى منتصف العصر الميوسيني ^{[ 18 ]} (18-15.2 مليون سنة مضت). ^{[ 19 ]} ينقسم التكوين إلى ثلاث فترات زمنية: المواقع FL 1-7، وبارانكاس بلانكاس، وسيغونداس بارانكاس بلانكاس. من بين هذه المواقع، لا يُعرف جنس Eucholoeops إلا من المواقع FL 1-7، التي تمثل الطبقات السفلية، وبالتالي الأقدم، من التكوين. ^{[ 18 ]} تميزت بيئة الترسيب لتكوين سانتا كروز بمتوسط ​​درجة حرارة سنوية يبلغ حوالي 8  درجات مئوية، وانخفاض معدل هطول الأمطار مقارنةً بالمناطق الشمالية من أمريكا الجنوبية في ذلك الوقت. ^{[ 18 ]} لم يكن اتجاه التبريد الذي بدأ في أواخر العصر الميوسيني قد بدأ بعد. من المرجح أن البيئة القديمة كانت مفتوحة إلى حد ما، مع غابات معتدلة وشبه قاحلة . حدثت فيضانات موسمية، مما أدى على الأرجح إلى تكوين أراضٍ مستنقعية احتضنت الأعشاب والنباتات العشبية . ^{[ 20 ]} تشمل حيوانات الثدييات في مواقع FL 1–7 حيوان Necrolestes من فصيلة meridiolestidan ، وحيوانات sprasassodonts مثل Borhyaena و Cladosictis ، والعديد من الجرابيات المنقرضة (بما في ذلك Microbiotherium ، وهو قريب من monito del monte الموجود حاليًا )، والعديد من حيوانات المدرع (بما في ذلك glyptodonts )، وآكل النمل Protamandua ، والكسلان الأرضي ( Eucholoeops نفسه، و Hapalops ، و Hyperleptus ، و Nematherium ، و Pelecynodon )، و notoungulates (مثل Astrapotherium ، و Interatherium ، و Nesodon ، و Thoatherium ) ، و Perimys من فصيلة chinchillidae ، و Spaniomys من فصيلة octodontid ، و Steiromys من فصيلة porpus ، و Homunculus من فصيلة porpus . تتمثل الطيور في طيور الراتيت ، والإوزيات ، والكركيات ، والبجع ، واللقالق ، والصقور ، ^{[ 18 ]} وطيور الباتاجورنيس من فصيلة الفورسرهاسيد .و Phorusrhacos . ^{[ 21 ]} وتشكل سحلية تيغو من جنس Tupinambis ^{[ 20 ]} والعديد من الإغوانيات وثعابين الكولوبرايد حيوانات الزواحف في سانتا كروز. ^{[ 18 ]}

كانت حيوانات الكسلان من فصيلة ميغالونيكيد، وفصيلة ميغاثيريويد عمومًا، (ولا تزال) تتغذى بشكل عام على الأوراق . وكان جنس يوكوليبس ، في هذا الصدد، نموذجًا نموذجيًا لمجموعته. تشير أنماط التآكل على الأسنان إلى أن الحركات التقويمية، وهي حركات بسيطة لأعلى ولأسفل للفك السفلي، كانت الشكل الرئيسي للمضغ . كانت العضلة الصدغية قوية، مما يشير إلى دورها البارز في هذه الحركات التقويمية. وبسبب شكل أسنانه، كان جنس يوكوليبس ، أثناء المضغ،كانت الأسنان ستثقب وتقطع وتمزق المواد النباتية. ^{[ 17 ]}