يولايما ميريانا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

نحلة إيولايما ميريانا ، المعروفة أيضًا باسم نحلة ميريان الأوركيد ، هي نوع من النحل كبير الحجمينتمي إلى قبيلة يوجلوسيني ، المعروفة أيضًا باسم نحل الأوركيد. هذا النوع من النحل انفرادي ، وموطنه الأصلي المناطق الاستوائية في أمريكا الوسطى والجنوبية. [ 1 ] يجمع الذكر عطور أزهار الأوركيد ويخزنها في تجاويف في أرجله الخلفية. قد تكون أزهار الأوركيد خادعة، إذ تحاكي شكل الأنثى وفيرمونها الجنسي ، ما يجذب ذكور النحل أو الدبابير. [ 2 ] تتم عملية التلقيح عندما يحاول الذكر التزاوج مع الشفة ، أو البتلة الطرفية للزهرة. [ 3 ] ذكور إيولايما ميريانا إقليمية، ولها مكان محدد على جذع الشجرة حيث تعرض نفسها لجذب الإناث. [ ٤ ] بعد التزاوج، تبني الأنثى عشًا بخلايا على شكل جرار مصنوعة من الطين والبراز وراتنج النباتات، وتزودها بالرحيق وحبوب اللقاح قبل أن تضع بيضة في كل منها. [ ٥ ] تتميز هذه النحلات أيضًا بسلوكيات معقدة في البحث عن الطعام وتحريك أجنحتها، وهي جزء من مجموعة من النحلات التي تحاكي أنواعًا أخرى . [ ١ ] [ ٦ ]

وصف

يشبه نحل إيولايما ميريانا النحل الطنان في مظهره، وهو مغطى بشعيرات قصيرة كثيفة. للوهلة الأولى، يبدو نحل إيولايما كملكات نحل طنان كبيرة. وهو نحل كبير نسبيًا ذو ألوان معدنية باهتة. [ 1 ] رأس النحلة أسود، وصدرها بني مائل للسواد مع درع أسود لامع كبير . بطنها أسود بثلاثة أشرطة عرضية صفراء باهتة على النصف الأمامي، والثلث الخلفي بني محمر. [ 7 ] يمتلك نحل إيولايما ميريانا أيضًا أجنحة غشائية داكنة عند القاعدة وأفتح عند الأطراف. الأرجل سوداء، وساق الأرجل الخلفية أكثر سمكًا. [ 7 ] يمتلك الذكور تجاويف على أرجلهم الخلفية، بينما تمتلك الإناث سلالًا لحبوب اللقاح. بشكل عام، يمتلك هذا النوع ألسنة طويلة يُعتقد أنها تكيف تطوري يُسهّل جمع الرحيق. يُعتقد أن حجم الجسم الكبير يسمح للنحل بالطيران في الظروف الباردة والممطرة ومواصلة البحث عن الطعام. وقد أشير أيضاً إلى أن حجم الجسم الأكبر يمكن أن يساعدهم على البحث عن الطعام لمسافات أطول. [ 5 ] [ 8 ]

التصنيف والتطور السلالي

يُعدّ Eulaema meriana جزءًا من رتبة غشائيات الأجنحة ، والتي تشمل النمل والنحل والدبابير والزنابير المنشارية.

ينتمي النحل E. meriana إلى قبيلة Euglossini ضمن فصيلة Apinae الفرعية التابعة لعائلة Apidae . وتُعدّ Euglossini جزءًا من مجموعة تُعرف باسم النحل ذي الأرجل الخلفية المقعرة، وهي مجموعة تضم أيضًا نحل العسل ، والنحل عديم اللسع ، والنحل الطنان . يمتلك أفراد هذه المجموعة أرجلًا خلفية مقعرة ("corbiculae") تُستخدم لنقل المواد اللازمة لبناء العش وتوفير المؤن للخلايا. [ 3 ] [ 5 ]

لا تشمل نحل الأوركيد أنواعًا اجتماعية متطورة، على عكس أنواع النحل الأخرى ذات السلالات، والتي تشكل مستعمرات ذات طبقات ملكة وعاملات منفصلة شكليًا. [ 9 ]

تُعتبر نحلات الأوركيد من الأنواع الرئيسية في غابات الأراضي المنخفضة لأنها تُلقّح نباتات استوائية مُحددة، وخاصة الأوركيد . [ 10 ] في الواقع، الذكور هي التي تقوم بالتلقيح الخلطي. [ 3 ] كما أنها كانت هدفًا لجهود الحماية، ويتأثر تنوع نحل الأوجلوسين ككل بتجزئة الموائل . [ 10 ] يرتبط نوع E. meriana ارتباطًا وثيقًا بنوعه الشقيق، E. bombiformis . [ 3 ]

توزيع

يُعدّ نبات Eulaema meriana موطناً أصلياً في بنما وكولومبيا وفنزويلا وغيانا والإكوادور وبيرو وبوليفيا والبرازيل. ويتواجد في غابات حوض الأمازون، ولكنه يُستبدل في غابات الساحل الأطلسي بنباتي Eulaema niveofasciata و Eulaema flavescens . [ 7 ] ويمتدّ نطاق جنس Eulaema نفسه من المكسيك إلى شمال الأرجنتين. [ 3 ]

أعشاش

التصميم المعماري العام للأعشاش

تتميز مداخل الأعشاش بجدار أو سقف طيني عند نقطة الدخول، مع فتحة دخول ضيقة جدًا (  قطرها حوالي 15 مم). تحتوي الأعشاش على قاعدة طينية، وعدد من خلايا الحضانة على شكل جرة ملتحمة معًا. [ 5 ] تزداد القاعدة الطينية حجمًا مع ازدياد الحجم الكلي للعش. تُبنى القاعدة الطينية أولًا، ويُشكل سطحها الأمامي الجزء الخلفي من أول خلية حضانة، وهي مصنوعة من طبقة سميكة من الطين ويبلغ متوسط ​​حجمها حوالي 4.8 مل. لوحظ تشابه في بنية الخلايا بين الأعشاش. [ 5 ] تندمج كل خلية بجدار الخلية السابقة، وغالبًا ما تُلاحظ الخلايا الجديدة متصلة على نفس المستوى. [ 5 ] تُغطى الخلايا بعد ذلك بطبقة رقيقة من البراز وتُبطن براتنج يمتد خارج الفتحة ليشكل طوقًا. بعد وضع البيض من قِبل الأنثى، تدفع الأنثى طوق الراتنج إلى الداخل ثم تُغطيه بطبقة من الطين. في الأعشاش الأكبر حجماً، بمجرد اكتمال طبقة من الخلايا، يتم تغطية السطح بالطين لإنشاء أرضية جديدة للطبقة التالية من الخلايا التي سيتم بناؤها. [ 5 ]

بدء بناء العش

بعد التزاوج، تختار الأنثى عادةً تجويفًا كموقعٍ لبناء عشها. إذا كان المدخل واسعًا جدًا، فقد تبني جدارًا طينيًا بسمك 8-9 ملم تقريبًا، وتُحدث فيه فتحة بقطر 1.5 سم تقريبًا. [ 5 ] يجمع الفكان الطين على شكل كرات صغيرة ، وينقلانه تدريجيًا إلى الأرجل الأمامية والوسطى والخلفية، ويضعانه في سلة حبوب اللقاح على الرجل الخلفية. تُكوّن الأنثى حوالي ست كرات، ثلاث في كل سلة، ثم تطير عائدةً إلى موقع العش. داخل التجويف، تُبنى قاعدة تُبنى عليها خلية على شكل جرة. يتصلب الطين عند جفافه. [ 5 ]  

تبدأ عملية بناء العش بجمع الطين لجدار العش، والمدخل، والسويقة، وأول خلية حضانة. قد تستغرق هذه العملية ما يصل إلى أربعة أيام. لذلك، تُخصص جميع رحلات اليوم الأول من بناء العش لجمع الطين. بعد اكتمال خلية الحضانة الأولى تقريبًا، تبدأ الأنثى بجمع الطين والراتنج، اللذين يُستخدمان لتبطين الخلية في اليوم الثاني. بعد تبطين الخلية، يكاد لا يُجمع أي طين في اليوم الثالث. [ 5 ] تقضي الأنثى ما يقارب ثلاثة أرباع وقتها في البحث عن غذاء اليرقات، والباقي في جمع الراتنج. بمجرد اكتمال خلية الحضانة، يتم وضع البيض، ثم يُدفع الطوق إلى الداخل، وتُغطى الخلية بالطين. يتبع بناء الخلايا الإضافية جدولًا زمنيًا مشابهًا، على الرغم من أن كمية الطين المُجمعة تقل الآن بعد بناء جدار العش والمدخل. [ 5 ] لاحظ كاميرون وراميريز في دراسة أجرياها على بنية أعشاش E. meriana أن الوقت اللازم لبناء الخلايا اللاحقة بعد الخلية الأولى يقل. لوحظ أيضاً إعادة استخدام بعض الأعشاش. وُجدت تجمعات من الخلايا القديمة والإناث المتحللة في بعض الخلايا، مغطاة بطبقة من الطين. [ 5 ]

بناء خلايا الحضنة

تُملأ كل خلية حضانة بثلثي حجمها بمزيج لزج من حبوب اللقاح والرحيق ذي لون أصفر باهت. تعود الإناث إلى العش حاملةً هذه المادة اللزجة على سلالها، فتضعها في خلية الحضانة الوحيدة المفتوحة. [ 5 ] تتبع أنثى E. meriana طقوسًا خاصة بعد وضع مزيج حبوب اللقاح في الخلية، حيث تدور بجسمها من الخلف داخل الخلية، بينما تدور بأرجلها الأمامية حول طوق الراتنج. يُعتقد أن هذه الحركة تسمح بدفع مزيج حبوب اللقاح إلى أسفل وتكدسه داخل الخلية. تُودع مواد أخرى في العش، مثل الطين والبراز والراتنج. يمكن العثور على الطين والبراز متراكمين على أرضية العش، بينما يلتصق الراتنج بجدار تجويف بالقرب من السويقة. [ 5 ]

على الرغم من اختلاف الحجم الفعلي لتجويف العش في الدراسة التي أجراها كاميرون وراميريز، إلا أن خلايا الحضانة في جميع الأعشاش المدروسة كانت متجانسة في الحجم والشكل والبنية. كما كانت هياكل الخلايا مشابهة للخلايا التي تبنيها أنواع أخرى من جنس Eulaema . [ 5 ]

المستعمرات

تبدأ حشرات Eulaema meriana عادةً ببناء أعشاشها منفردة، وتبقى كذلك. وفي بعض الأحيان، تُشكّل مستعمرات شبه اجتماعية مع أنثيين أو أكثر من نفس الجيل، وقد تكون حتى شقيقات. [ 5 ]

تعمل الإناث داخل العش ليلاً، حيث تبني الخلايا وتضع البيض. تضع الأنثى بيضة واحدة في كل خلية مُجهزة، ويتم وضع البيض بعد رصّ المؤن داخل الخلية. [ 5 ] يتم وضع البيض بسرعة، حيث تدخل الأنثى إلى الخلية بظهرها، ممسكةً الطوق بأرجلها الأمامية، ثم تُدخل طرفها الخلفي في الخلية. بعد وضع البيضة، تدفع الأنثى طوق الراتنج إلى الداخل، وتقضي بضع ساعات في تغطية الخلية بالطين. بعد ذلك، تبدأ الأنثى في بناء خلية حضانة جديدة. [ 5 ]

قد تضم الأعشاش الكبيرة عدة إناث. وقد تستخدم الإناث الموقع نفسه لأجيال عديدة، وتستمر في بناء العش. في أحد الأعشاش الكبيرة التي دُرست في الإكوادور، والذي يتكون من 76 خلية، وُجدت أنثيان معًا في العش لمدة 17 يومًا على الأقل. [ 5 ] حملت إحدى الإناث حبوب اللقاح والرحيق على سلة حبوب اللقاح الخاصة بها ، ووضعتها في الخلية الوحيدة المفتوحة. أما الأنثى الثانية، فحملت الطين، وغطت الإناث الميتة به، وعملت على بناء العش. يشير هذا إلى وجود قدر من المرونة الاجتماعية بين هذه النحلات الانفرادية. [ 5 ]

في أعشاش الإناث المنفردة، تمثل كل مجموعة من الخلايا ناتج التكاثر لأنثى واحدة. تقوم الأنثى الواحدة في المتوسط ​​ببناء ووضع البيض في أكثر من أربع أو خمس خلايا حضانة قبل أن تختفي وتغادر العش. يستغرق نمو البيض وقتًا طويلاً نسبيًا، حيث يُلاحظ ظهور الحشرات البالغة بعد 100-165 يومًا من وضع البيض. [ 5 ]

التلقيح

زهرة الأوركيد ستانهوبيا أفيكولا

كما هو الحال في أنواع نحل الأوركيد الأخرى، يزور كل من الذكر والأنثى الأزهار للتغذي على الرحيق . إضافةً إلى ذلك، تربط الذكر علاقة تكافلية مع نوع أو أكثر من أنواع الأوركيد . ولإقناع الذكر بزيارة أزهارها، تُنتج الأوركيد عطورًا ذات تركيبة كيميائية محددة تجذب نوعًا معينًا من النحل ذي الحجم والشكل المناسبين تمامًا لتلقيح الزهرة. [ 11 ] تُلقّح أزهار الأوركيد من نوع ستانهوبيا في الغالب بواسطة نحل إيولايما الكبير، إذ غالبًا ما تكون أنواع يوجلوسا صغيرة جدًا لهذا الغرض. [ 12 ] في الأنواع البدائية من جنس إيولايما ، تلتصق حبوب لقاح الأوركيد ، وهي عبارة عن حزمة من حبوب اللقاح، بالنحل الذكر أثناء خروجه من الزهرة بعد جمع العطر. أما في الأنواع الأكثر تطورًا، فتوجد آلية سقوط حيث يفقد النحل توازنه على بعض قطرات الزيت أثناء جمع العطر، فتلتصق حبوب اللقاح بالنحل أثناء انزلاقه خارج الزهرة. لوحظت زيارة نحلة E. meriana لنبات Stanhopea florida وتلقيحها لأنواع أخرى من النباتات، مثل Stanhopea candida و Stanhopea costaricensis و Stanhopea tricornis . كما أنها تُلقّح نباتات Catasetum macrocarpum و Notylia pentachne . [ 12 ] وهي أيضًا النوع الوحيد من النحل الذي تم توثيقه بشكل موثوق حتى الآن كملقّح لنوع من الفانيليا ، وهو Vanilla grandiflora . [ 13 ] في دراسة لتحديد الحشرات التي تُلقّح أزهار شجرة جوز البرازيل ( Bertholletia excelsa )، وُجد أن الأزهار تزورها عدة أنواع من النحل، بما في ذلك E. meriana، التي تزور الشجرة في الصباح الباكر. وقد لوحظ أن الذكور والإناث على حد سواء يجمعون الرحيق من قاعدة الشفة السفلى للزهرة. [ 14 ] خلصت الدراسة إلى أن نحلة E. meriana تلعب دورًا في تلقيح أزهار جوز البرازيل، لكن أنواعًا أخرى من النحل، مثل Eulaema mocsaryi و Xylocopa frontalis ، أكثر أهمية، وبالتالي فإن E. meriana ليست ضرورية لتلقيح أزهار جوز البرازيل. ومع ذلك، في مزارع أشجار جوز البرازيل التجارية، يعتمد نجاح التلقيح على وجود غابة أولية سليمة محاطة بالمزرعة مع نباتاتها الهوائية.[ 14 ]​

ذكر من جنس Eulaema يحوم حول زهرة الأوركيد Catasetum discolor .

مجموعة العطور

يمتلك نحل الأوركيد الذكر ساقًا خلفية كبيرة مزودة بأكياس يخزن فيها العطور. يقضي النحل الذكر البالغ معظم وقته في ملء هذه الأكياس بالعطور المتطايرة الموجودة في أزهار الأوركيد. وقد أدى هذا السلوك إلى ظهور ما يُعرف بـ" متلازمة التلقيح "، حيث يقوم الذكور بتلقيح حوالي 650 نوعًا من الأوركيد. [ 15 ] يُضيف النحل الدهون إلى هذه العطور، ثم تُجمع المركبات وتُخزن في الساق الخلفية بحركات تشمل كامل أرجله. تبقى العطور في الكيس لفترة طويلة، مُشكلةً مزيجًا كيميائيًا معقدًا. هذه الخلطات خاصة بكل نوع، ويُفترض عمومًا أنها تُستخدم للتواصل بين أفراد النوع الواحد خلال التزاوج . [ 15 ] إلى اليمين صورة لنحلة ذكر من نوع Eulaema تحوم حول زهرة أوركيد Catasetum discolor . [ 16 ]

طنين الأجنحة

أظهر الذكور زيادة في طنين أجنحتهم خلال كل جلسة وقوف على الشجرة عندما كانوا أكثر نشاطًا خلال النهار وعندما كانت درجة الحرارة المحيطة أعلى. أثناء الوقوف، يمسك ذكر E. meriana الشجرة بفكيه ويمد ساقيه الخلفيتين بينما يحرك جناحيه ذهابًا وإيابًا بسرعة. [ 17 ] اقترح العلماء ثلاث فرضيات لتفسير الأغراض السلوكية لزيادة طنين الأجنحة.

فرضية الانجذاب البصري

يرى البعض أن الأجنحة ثنائية اللون (نصفها أسود ونصفها لامع) تُظهر البطن الأسود والأصفر، مما قد يجذب الإناث. [ 18 ] بينما يعتقد آخرون أن البطن يكون مرئيًا دائمًا أثناء الطنين نظرًا لزاوية البطن والأجنحة، لذا فمن غير المرجح أن تكون ألوان البطن إشارة للإناث. [ 17 ]

فرضية تنظيم الحرارة

بالإضافة إلى ذلك، فإن الطنين نفسه ليس عاليًا، ومن غير المرجح أن يكون بمثابة إشارة لأفراد آخرين من نفس النوع. يقترح ديفيد ل. ستيرن بدلًا من ذلك أن هذه الذكور التي تدافع عن مناطقها تُبرّد أجسامها عن طريق طنين أجنحتها. [ 17 ] قد يكون الذكور مُعرّضين للإجهاد الحراري لأنهم يطيرون ويحومون بسرعات أقل حول مناطقهم مقارنةً بوقت بحثهم عن الطعام، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات فقدان الحرارة من النحلة. قد يكون طنين الأجنحة آلية سلوكية تُساعد على تبريد النحلة في المناخات الاستوائية كشكل من أشكال تنظيم الحرارة . [ 17 ] علاوة على ذلك، يمكن أن تُؤدي المناطق المُشمسة أيضًا إلى رفع درجة حرارة جسم النحلة. لذلك، قد تكون آلية مثل طنين الأجنحة مهمة لمساعدة النحلة على التبريد. لم يُلاحظ نشاط الذكور عندما كانت درجة الحرارة المحيطة أعلى من 28.5 درجة مئوية. [ 17 ]

ويفترض آخرون أن طنين الأجنحة قد يساهم أيضاً في نشر الروائح العطرة أثناء عرض التزاوج. [ 15 ]

فرضية التجاذب الكيميائي

تمتلك فراشات Eulaema meriana عرفًا وجنيًا. يوجد هذا العرف لدى كلا الجنسين، ولكنه أصغر حجمًا بكثير لدى الإناث. أما لدى الذكور، فيكون العرف الوجني كبيرًا مقارنةً بجسمها، وقد تمكن العلماء، باستخدام المجهر المجسم ، من تحديد إمكانية تحريك العرف الوجني على خصلات الظنبوب الوسطى. [ 19 ] لاحظ فريق بحثي بقيادة بيمبي في ألمانيا أنه عند تحريك العرف الوجني على خصلة ظنبوب مبللة بالماء، لاحظوا تصاعد سحب دقيقة من الرذاذ. اقترحوا أن الذكور تستطيع رش العطور من خصلات الظنبوب الوسطى عن طريق اهتزاز أجنحتها الخلفية، وافترضوا أن هذا الرش جزء من طقوس التزاوج. وبالتالي، فإن فرضية أخرى حول الغرض من طنين الأجنحة هي أن اهتزاز الأجنحة قد يجذب فراشات Euglossini الأخرى. [ 19 ]

سلوك

أنشطة البحث عن الطعام

تتغذى إناث النحل على حبوب اللقاح والرحيق والراتنج والطين والبراز. تُجمع هذه المواد في سلال الحبوب وتُعاد إلى الخلية. تستغرق رحلات جمع حبوب اللقاح والرحيق وقتًا أطول في المتوسط ​​من رحلات جمع الموارد الأخرى. عادةً ما يستغرق جمع الطين بضع دقائق فقط، بينما قد يستغرق جمع حبوب اللقاح والرحيق معًا ساعتين. [ 5 ] كما أن أوقات جمع المواد المختلفة محددة للغاية. تجمع إناث النحل حبوب اللقاح والرحيق من الفجر حتى حوالي الظهر، بينما يُجمع الطين والبراز والراتنج في الغالب بعد الظهر. يُعدّ نحل E. meriana نهاريًا، مما يحدّ من بحثه عن الطعام إلى الفترات بين الفجر والغسق. [ 5 ]

سلوك التزاوج

الإقليمية والزوال

The euglossine bees, also commonly known as “orchid bees”, are best known for the male bees’ collection and attraction of fragrance produced by orchids and other flowers. The exact role of fragrances in the mating system remains unclear, as they are not observed to use them in an obvious manner to attract females or mark their territory.[18] After emergence as an adult, males spend much of their time searching for nectar and fragrances. They can also be found defending territories where mating will sometimes occur.[18]

In a four-month study of male territoriality conducted by Stern, E. meriana males showed two alternative behaviors of territoriality and transiency. Transient male bees did not defend territories, but instead flew from one territory to the other.[4] They also did not engage in physical contact with the territorial males. On the other hand, territorial males patrolled an area around a tree and used the same territory for up to 49 days. It also appeared that they gave up territories to new males without violence.[4]

Males defend territories solely for mating, and no other resources such as fragrances, nests, nest construction materials, nectar, or pollen are found at these territories.[4] According to Stern's observations on male behavior, transient males hover around a territory while facing the territorial male, and then descend slowly. They will then fly up to the same level as the territorial male and interact with each other, flying around a territory with one bee seeming to chase the other without any physical contact.[4] The territorial male was observed to fly in a zig-zag pattern consistently before the transient male left, whereupon the territorial male would resume its normal patrolling of his area. Male bees could switch from territoriality to transiency.[4]

Territory occupancy was not statistically observed to be dependent on tree diameter, but when territories of bees were observed and noted, trees with a diameter between 40–70 cm were observed to be used more than 20% of the time.[4] The closely related male Eulaema bombiformis prefers trees with a mean diameter of 15.5 cm. Stern suggests this may serve as a reproductive isolating mechanism between the two species. Analysis of occupancy of territories with respect to diffuse and direct light at the site showed that territory occupancy increased with increasing diffuse light and decreasing direct light.[4]

Leks

In a study conducted by Kimsey, an entomologist that specializes in bees and wasps at the University of California, Davis, she defined leks as fulfilling four criteria: 1) males aggregate and display at sites for mating; 2) males defend territories from conspecific (of the same species) males; 3) the territories do not have food or oviposition sites; and 4) the females can choose their mate.[18] Kimsey and her team investigated E. meriana in the Canal Zone for two years.[18]

Males of this species are territorial and operate a lek system.[18] Each selects a perch on the trunk of a tree at the edge of a temporary clearing in the forest caused by a fallen tree. None of the territories contained any flowering plants, nest sites, or nest building materials. Territories are found in treefalls or large light gaps in the tropical forest. Trees used by E. meriana were about 20–30 cm in diameter and the perch site 2–5 m above the ground. The trees were noted to be relatively straight with smoothed bark.[18]

The male stands in a characteristic pose with its head close to the bark, its front and hind legs extended and its middle legs folded underneath its body. Periodically it "buzzes", vibrating its wings while opening and closing them to display the yellow abdominal markings. At intervals it takes off and flies a few meters away from the perch before looping back to land close to its previous spot. The same perches are used by males every day, both in the morning and in the afternoon, but are unoccupied for a period in the middle of the day. In ensuing years, the same spots are used again as long as the clearing in the forest still exists.[18] Males repeat cycles of patrolling and perching as long as the male remained in the territory and was not disturbed by other males. Male E. meriana flew about 2-3m from their perch when no males were present, but 4–6 m when other males were within 5m of their perch. Conflicts were sometimes observed, but were 60–90 seconds long. The males would fly around each other until the other male left.[18]

It appears that male aggregations are seen at favorable mating sites and is likely not due to males attracting other males. The more suitable sites within a treefall, the larger the number of potential territories, and the more males were found in these areas. Kimsey suggests that this type of a lek is a transitional type of lek in the entire evolution of classical leks.[18]

Male-male interactions

لاحظ ديفيد دبليو روبيك، من معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية، ذكورًا من نوع E. meriana تُشكّل كرةً حول ذكرٍ نافقٍ حديثًا من نفس النوع. ولوحظ أنها تعضّ قصبة الساق الخلفية للذكر النافق وتخدشها بأرجلها الأمامية، وهو سلوكٌ يُشاهد عادةً في عملية جمع المواد الكيميائية. [ 8 ] يُشير روبيك إلى هذا السلوك على أنه نوعٌ من التطفل الكيميائي - فمن المحتمل أن الذكر النافق كان يمتلك مزيجًا "جيدًا" من المواد الكيميائية، وأن الذكور التي تخدشه حاولت جمع هذا المزيج الذي يُحتمل أن يكون مُفيدًا والذي كان يحمله منافسٌ سابق. لا تتغير التركيبة الكيميائية للمواد الكيميائية التي يخزنها ذكر E. meriana على مدار الأسابيع القليلة التي تُخزّن فيها. وقد لوحظت أنواعٌ أخرى في جزيرة بارو كولورادو في بنما، تمتلك تركيباتٍ كيميائيةً فريدة. لذا، يُفترض أنه إذا كان الذكر يتمتع بمعدل بقاءٍ جيد، وحقق نجاحًا كبيرًا في البحث عن الطعام من الأوركيد، أو العصارات، أو الراتنجات، أو الفطريات، فقد تكون لديه فرصةٌ أفضل للتزاوج. [ 8 ]

التفاعلات بين الذكور والإناث

تشير بعض الملاحظات الميدانية إلى أن ذكور Eulaema meriana تجمع هذه الروائح المتطايرة لإعلام الإناث المحتملات بأنها تمتلك "جينات جيدة". وقد لوحظ أن الذكور تنبعث منها روائح حلوة مماثلة من الغدد الفكية، ولكن روائح مختلفة تمامًا وكريهة من الساق الخلفية. [ 8 ]

عندما تقترب الأنثى من الذكر، يُرجّح أن يقوم الذكر بنشر الروائح التي جمعها باتجاهها، وفي هذه المرحلة تحديدًا، ينشر الذكر مزيجًا كيميائيًا خاصًا بنوع E. meriana . ويمكن للذكور الذين عاشوا لفترة أطول وتجولوا بحثًا عن الطعام على نطاق واسع، كما يتضح من المواد الكيميائية التي ينشرونها، أن يُظهروا للأنثى أنهم مُجهّزون بشكل أفضل بجينات أفضل ومهارات بقاء وبحث عن الطعام أفضل. [ 8 ]

تتمتع الإناث بنطاقات واسعة للبحث عن الطعام، وقد تضم هذه النطاقات عدة مناطق مختلفة للذكور، بعضها منفرد والبعض الآخر في مجموعات متفرقة. تحلق الأنثى المنجذبة إلى منطقة معينة مع الذكر قبل أن تهبط على الشجرة التي تستقر عليها، وغالبًا ما تقلع وتستقر عدة مرات. تبدو الأنثى التي تدخل المنطقة في البداية شبيهة بالذكر الدخيل. [ 8 ] تطير أنثى E. meriana في دوائر صغيرة مع الذكر، وتبدأ عملية التزاوج عندما يهبط الذكر بنجاح على ظهر الأنثى، وتستمر العملية حوالي 5 دقائق. بعد التزاوج، تغادر الإناث على الفور. لم تُلاحظ عمليات التزاوج إلا في غياب أي ذكور أخرى. ليس من الواضح تمامًا كيف يمكن للعطور التي يجمعها الذكر ويخزنها أن تُسهّل عملية التكاثر. [ 18 ]

لا تزال هناك حاجة إلى مزيد من البحث حول هذه المحفزات الكيميائية، حيث أن السياق الدقيق الذي يتم فيه استحضار هذه السلوكيات قد يعتمد على العديد من العوامل البيئية.

تقليد

تنتشر أنواع النحل الكبيرة من جنس Eulaema بكثرة في الغابات المنخفضة الرطبة نسبيًا في أمريكا الاستوائية، وتتميز بألوانها الحمراء والصفراء والسوداء. تلسع إناث E. meriana بشكل مؤلم، لذا يُمكن اعتبار الذكور مُقلِّداتٍ لنمط بيتسي للإناث. [ 1 ] كما تُقلِّد بعض ذبابات الأسيليد بعض أنماط الألوان الموجودة في Eulaema . [ 6 ] أما أبرز أنواع التقليد في حوض الأمازون ومرتفعات غيانا، فتتمثل في Eufriesea ornate و Eufriesea limbata ، اللتين تتشابهان في أنماط وألوان حشواتهما الظهرية مع E. meriana . [ 6 ]

لوحظ أيضاً أن لـ E. meriana أنماطاً مختلفة قليلاً تبعاً للمنطقة التي توجد فيها. على سبيل المثال، في غواتيمالا والسلفادور ونيكاراغوا، تُظهر E. meriana نمط "flavescens"، بدون اللون الأحمر أو البني، وبوجود أشرطة صفراء باهتة أو بيضاء تقريباً على الظهر. [ 6 ]

تُشكّل أنواع E. bombiformis وE. meriana و E. seabrai جزءًا من مُركّب محاكاة موليري في حوض الأمازون، وهي متشابهة جدًا، ما يجعل التمييز بينها صعبًا. مع ذلك، في شرق البرازيل قرب الساحل، يسهل التمييز بين هذه الأنواع الثلاثة. [ 6 ] يُلاحظ أن هذه الأنواع الثلاثة تُظهر أنماط محاكاة مختلفة في مناطق جغرافية مُختلفة - أحيانًا بين نوعين مُستقلين عن الثالث، وأحيانًا تشمل الأنواع الثلاثة جميعها. يفترض روبرت ل. دريسلر، الخبير في الأوركيد، أن أنماط محاكاة النحل هذه تعود أصولها إلى جغرافية العصر البليستوسيني في أمريكا. ويُشير إلى أن العزلة الأصلية التي أدّت إلى تباين نوعي E. meriana و E. bombiformis ربما حدثت في أوائل العصر البليستوسيني . [ 6 ]

في حالة E. meriana ، لا يبدو أن هناك عاملاً بيئياً واضحاً يفسر سبب ظهور نمط "flavescens" في ثلاث مناطق منفصلة في المنطقة الاستوائية الجديدة . تلك الموجودة في البرازيل تكاد تكون متطابقة مع تلك الموجودة في نيكاراغوا والسلفادور. يشير دريسلر إلى أن E. meriana كانت في السابق أحادية الشكل بنمط "flavescens" فقط، ولكن تم استبدالها بأنماط "bombiformis" مثل نوعها الشقيق E. bombiformis لأنها قد تكون أكثر فعالية كـ"تلوين تحذيري". [ 6 ]

التفاعل الاجتماعي

نادرًا ما سُجّلت مستعمرات مختلطة في فصيلة النحل (Apidae). أحيانًا يُلاحظ وجود أكثر من نوع واحد في العش، لكن هذا أكثر شيوعًا في النحل الطنان. يعتقد بعض العلماء أن الطفيليات يمكن اعتبارها عوامل تُعزز السلوك الاجتماعي بين النحل، وذلك لتشجيع سلوك الحراسة والتعاون في بناء العش وصيانته بشكل جماعي. ويشير روبيك إلى أن بعض مزايا إنشاء المستعمرات تُعارض تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي . [ 20 ]

لا تزال آلية قبول أفراد آخرين في العش غير واضحة لدى نحل E. meriana، ولكن توجد قدرة على صيانة العش بشكل مشترك والتسامح. وهذا يحد من عقم الإناث لعدم وجود انتقاء للقرابة . ولن تتطور طبقات العاملات والإناث غير المتكاثرة إذا قبل النحل الوافدين الجدد إلى العش لتعويض تكاليف المستعمرة الصغيرة ومخاطر الأعداء. [ 20 ]

تعدد الأشكال والحدود الاجتماعية

تُظهر يرقات Eulaema تعددًا شكليًا عاليًا ونسبة عالية من الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية . بعد إجراء فحوصات على 23 إنزيمًا، ركز روبيك على خمسة أنظمة متعددة الأشكال بستة مواقع إنزيمية متماثلة . وُجد أن يرقات Eulaema Meriana تحتوي على 35% من الأفراد غير المتجانسة لموقع HK، و54% من الأفراد غير المتجانسة لموقع PGM. [ 9 ] لوحظت الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية بنسب عالية نسبيًا. لم يُلاحظ أن الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية أكبر حجمًا أو أكثر تميزًا من الذكور أحادية المجموعة الكروموسومية، واستجابت للطُعم الكيميائي بنفس طريقة استجابة الذكور أحادية المجموعة الكروموسومية. يؤدي التماثل الجيني في موقع الجنس إلى أن يكون 50% من الأفراد ثنائية المجموعة الكروموسومية ذكورًا في غشائيات الأجنحة، وعادةً ما تتواجد الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية في مرحلة ما من دورة الحياة. يُعد تعدد الأشكال في يرقات Eulaema ضعف مثيله تقريبًا في النحل الطنان، والنحل عديم اللسع، ونحل العسل. [ 9 ]

يقترح بعض العلماء أن نحل الأوجلوسين يفتقر إلى أنواع المستعمرات التي تشكلها أقاربه بسبب ارتفاع نسبة الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية والتعدد الشكلي الجيني. إذ قد تصل نسبة الذكور من النحل الذي يُفترض أن يكون إناثًا (ثنائي المجموعة الكروموسومية) إلى 50%، مما يؤدي إلى عدم استقرار إمداد العاملات المتطوعة. [ 9 ] وبدون إمداد مستقر من العاملات، لن تتمكن المستعمرات من النمو بشكل كافٍ. ولأن يرقة الذكر ثنائية المجموعة الكروموسومية تعيش في خلية سميكة مغلقة، فقد لا تتمكن الإناث من التخلص منها بسهولة. ولا يزال هناك نقاش واسع حول الآليات التي تمنع التزاوج الداخلي في نحل الأوجلوسين، وكيف يؤثر جمع المواد الكيميائية من قبل الذكور على نجاح التزاوج أو الأبوة. ويرى البعض أن التزاوج الداخلي سبب محتمل لارتفاع نسبة الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية. [ 9 ]

التفاعل مع الأنواع الأخرى

نظراً لكبر حجم طيور الإيولايما ، فإن خلايا الحضانة تكون كبيرة وتستغرق وقتاً أطول لتزويدها بالغذاء. وبالتالي، تبقى الخلية مفتوحة لفترة أطول، مما يوفر فرصة للطفيليات والحيوانات الكانسة لدخول العش. [ 5 ]

الطفيليات

لوحظ خروج خنفساء ميلويد ميلويتيفلوس فوسكاتوس من إحدى الأعشاش التي دُرست.تلتصق يرقة الميلويد المتطفلة بالنحلة وتُحمل إلى العش، حيث تعمل كطفيلي للعش، وتتغذى على المؤن التي يجمعها النحل. [ 5 ]

تم العثور على نوع من الدبابير الطفيلية من عائلة موتيليد، يُدعى Hoplomutilla conspecta ، في عش، وهو يقوم بقضم خلايا الحضانة المغلقة، ولكن لم تتم ملاحظة وضع البيض. [ 5 ]

وُجدت دبابير من عائلة Leucospidae تخرج من أعشاشها. في أحد الأعشاش التي رصدها كاميرون وراميريز وتابعاها، خرج ما مجموعه 51 دبورًا. وكشفت إحدى الخلايا عن وجود 20 على الأقل من قشور عذارى Leucospis . يُعدّ Leucospis pinna طفيليًا خارجيًا لـ E. meriana ، وهو أول نوع من Leucospis يُسجّل تطفله على Euglossini. كما أنه أول عضو معروف من عائلة Leucospidae يتميز بوجود يرقات اجتماعية، حيث يخرج العديد من البالغين من الخلية نفسها. [ 21 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 دريسلر، آر إل (1982-01-01). "بيولوجيا نحل الأوركيد (Euglossini)". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 (1): 373-394 . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002105 .
  2. ↑ شيستل، ف.ب.؛ روبيك، د.و. (2003). "الكشف عن مركبات الرائحة في ذكور نحل الأوجلوسين". مجلة علم البيئة الكيميائية . 29 (1): 253-257 . doi : 10.1023/A:1021932131526 . hdl : 20.500.11850 / 57276 . ISSN 0098-0331 . PMID 12647866. S2CID 2845587 .   
  3. 1 2 3 4 5 كاميرون، سيدني أ. (7 يناير 2004). "التطور البيولوجي وعلم الأحياء لنحل الأوركيد الاستوائي الجديد (Euglossini)". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 49 (1): 377-404 . doi : 10.1146/annurev.ento.49.072103.115855 . PMID 14651469 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستيرن، ديفيد ل. (أكتوبر 1991). "سلوك الذكور في تحديد المناطق وسلوكيات الذكور البديلة في نحلة الأوجلوسين، إيولايما ميريانا (غشائيات الأجنحة: النحلية)" . مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 64 (4): 421-437 . JSTOR 25085309 . 
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ كاميرون ، سيدني أ . ( يوليو ٢٠٠١ ) . " بنية العش وبيئة التعشيش لنحلة الأوركيد Eulaema meriana (غشائيات الأجنحة: Apinae: Euglossini)" . مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . ٧٤ (٣): ١٤٢-١٦٥ . JSTOR ٢٥٠٨٦٠١٢ . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 دريسلر، روبرت ل. (1979-06-01). " Eulaema bombiformis و E. meriana والمحاكاة المولرية في الأنواع ذات الصلة (غشائيات الأجنحة: النحل)". بيوتروبيكا . 11 (2): 144-151 . Bibcode : 1979Biotr..11..144D . doi : 10.2307/2387794 . JSTOR 2387794 . 
  7. 1 2 3 مور، جي إف (2000). "As espécies do gênero Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera, Apidae, Euglossinae)" [ أنواع جنس Eulaema Lepeletier, 1841 (Hymenoptera, Apidae, Euglossinae) ] . اكتا بيولوجيكا باراناينسي (باللغة البرتغالية). 29 ( 1 – 4): 1 – 70. دوى : 10.5380/abpr.v29i0.582 .
  8. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ روبيك، ديفيد و. (أبريل ١٩٩٨). "نبش القبور بواسطة ذكور نحل إيولايما (غشائيات الأجنحة، النحل): دلالات على بيولوجيا نحل يوجلوسين" . مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . ٧١ (٢): ١٨٨-١٩١ . JSTOR ٢٥٠٨٥٨٣٣ . 
  9. روبيك ، د . و.؛ ويت، ل. أ.؛ بونيلا، م. أ. ( 1996-04-01). "علم الوراثة السكانية ، والذكور ثنائية الصيغة الصبغية، وحدود التطور الاجتماعي لنحل الأوجلوسين". التطور . 50 ( 2 ): 931-935 . doi : 10.2307/2410866 . JSTOR 2410866. PMID 28568926 .  
  10. 1 2 لوبيز-أوريبي، مارغريتا م.؛ غرين، إيمي ن.؛ راميريز، سانتياغو ر.؛ بوغدانوفيتش، ستيف م.؛ دانفورث، برايان ن. (9 يوليو 2010). "عزل وتوصيف متعدد الأشكال للميكروساتلايتات عبر الأنواع لنحلة الأوركيد Eulaema meriana (غشائيات الأجنحة: النحل: Euglossini)" . موارد علم الوراثة الحفظية . 3 (1): 21-23 . doi : 10.1007/s12686-010-9271-9 .
  11. ↑ مولينز، آرون. "نحلة الأوركيد الخضراء: Euglossa dilemma Friese" . مخلوقات مميزة . جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 14 مارس 2014 .
  12. 1 2 نيليس أ.، فان دير سينجل (2001). أطلس التلقيح الأوركيد: بساتين الفاكهة في أمريكا الجنوبية والوسطى . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 87، 104-105 ، 112. ISBN  9789054104865.
  13. ^ Lubinsky P، Van Dam M، Van Dam A (2006) تلقيح الفانيليا والتطور في Orchidaceae. ليندليانا. 75:926-929
  14. 1 2 كافالكانتي، إم سي؛ أوليفيرا، إف إف؛ ماويس، إم إم؛ فريتاس، بي إم (2012). "متطلبات التلقيح وسلوك البحث عن الغذاء لدى الملقحات المحتملة لأشجار جوز البرازيل المزروعة ( Bertholletia excelsa Bonpl.) في غابات الأمازون المطيرة الوسطى" (ملف PDF) . مجلة Psyche: A Journal of Entomology . 2012 : 1-9 . doi : 10.1155/2012/978019 .
  15. 1 2 3 زيمرمان، إيفون؛ روبيك، ديفيد دبليو؛ إلتز، توماس (19 يوليو 2006). "انجذاب نوعي لنظائر الفيرومونات في نحل الأوركيد". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 60 (6): 833-843 . doi : 10.1007/s00265-006-0227-8 . S2CID 20819411 . 
  16. ^ هولاند ، بيتر دبليو إتش (2015/01/01). "ملاحظات على سلوك جمع العطور لدى نحل الأوغلوسين (Hymenoptera, Apidae)" . ريفيستا برازيليرا دي إنتومولوجيا . 59 (1): 62– 64. بيب كود : 2015RvBrE..59...62H . دوى : 10.1016/j.rbe.2015.02.008 .
  17. 1 2 3 4 5 ستيرن، ديفيد ل.؛ دادلي، روبرت (يناير 1991). "طنين أجنحة نحل الأوركيد الذكر، Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 64 (1): 88-94 . JSTOR 25085249 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كيمسي، لين سيري (1980). "سلوك ذكور نحل الأوركيد (Apidae، Hymenoptera، Insecta) ومسألة التجمعات". سلوك الحيوان . 28 (4): 996-1004 . doi : 10.1016/S0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 . 
  19. 1 2 بيمبي، بنيامين (2004). "التشكل الوظيفي في ذكور نحل الأوجلوسين وقدرتهم على رش العطور (غشائيات الأجنحة، النحل، الأوجلوسين)" . علم النحل . 35 (3): 283-291 . doi : 10.1051/apido:2004013 .
  20. روبيك ، ديفيد و. (1990-01-01). "مستعمرة مختلطة من نحل إيولايما (غشائيات الأجنحة: النحل)، الأعداء الطبيعيون، وحدود التفاعل الاجتماعي". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 63 (1): 150-157 . JSTOR 25085155 . 
  21. ↑ غريسل، إي إي؛ كاميرون، سيدني أ . (2002). "نوع جديد من Leucospis Fabricius (غشائيات الأجنحة: Leucospidae)، أول نوع اجتماعي مُسجّل" . مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 11 (2): 271-278 . تاريخ الاسترجاع: 22 سبتمبر 2015 .

فيما يلي روابط لبعض مواقع الويب الخاصة بمجموعات البحث والعلماء من بين العديد ممن أجروا أبحاثًا مكثفة حول الأوركيد ونحل الأوركيد.

  1. تقود سيدني أ. كاميرون فريقًا بحثيًا في جامعة إلينوي في أوربانا شامبين، يُعنى بتصنيف وبيولوجيا غشائيات الأجنحة الاجتماعية . مع ذلك، يركز جزء من أبحاثها السلوكية على دراسات مقارنة للنحل الاستوائي. يمكنكم الاطلاع على المزيد حول عمل كاميرون وفريقها في مجال النحل على صفحة مختبرهم الإلكترونية : "مختبر كاميرون - تصنيف وبيولوجيا غشائيات الأجنحة الاجتماعية" . www.life.illinois.edu . تاريخ الوصول: 5 ديسمبر 2015 .
  2. روبرت ل. دريسلر عالم نباتات أمريكي متخصص في تصنيف الفصيلة السحلبية . عمل الدكتور دريسلر مع معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية في بنما، حيث ركز على تلقيح السحلب. وقد أجرى دراسات ميدانية مكثفة على السحلب لأكثر من عشرين عامًا. "روبرت ل. دريسلر، مؤلف لدى دار نشر تيمبر برس" . دار نشر تيمبر برس . تاريخ الاسترجاع: 5 ديسمبر 2015 .
  3. يركز ديفيد ل. ستيرن على علم الأحياء التطوري التجريبي وعلم الوراثة. ويسعى مختبره إلى دراسة كيفية تطور سلوك الحيوانات، وكيفية تطور الجينات لتوليد التنوع السلوكي، وكيفية تغير هذه العوامل. يمكنكم الاطلاع على المزيد حول عمل مجموعته البحثية على صفحة المختبر الإلكترونية . عمل ستيرن باحثًا في معهد هوارد هيوز الطبي بجامعة برينستون من عام ٢٠٠٨ إلى عام ٢٠١١. "ديفيد ل. ستيرن، دكتوراه | HHMI.org" . HHMI.org . تاريخ الوصول: ٥ ديسمبر ٢٠١٥ .
  4. ديفيد دبليو. روبيك عالمٌ بارزٌ في معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية . يركز بحثه على علم البيئة والسلوك والتطور، وكيف تُعدّ النحلات الاستوائية عواملَ فاعلةً في التواصل بين النظم البيئية. يتناول عمله كيفية قياس وفرة الملقحات الطبيعية وكيفية حمايتها، وكيفية فهم التنافس بين النباتات والملقحات. يمكنكم الاطلاع على المزيد حول أبحاثه ومنشوراته على صفحة الدكتور روبيك على موقع معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية. (مؤرشف بتاريخ 14 يناير 2016 في أرشيف الإنترنت ). "معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية - ديفيد وارد روبيك" . www.stri.si.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2015 .
  5. يمكن العثور على صور نبات Eulaema meriana من معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية هنا . [ 1 ]
  6. انظر إلى المواقع المحددة التي شوهدت فيها النحلة على هذه الخريطة التفاعلية . "Eulaema meriana - اكتشف الحياة" . www.discoverlife.org . تاريخ الوصول: 5 ديسمبر 2015 .
  1. ↑ "معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية - نبات إيولايما ميريانا" . biogeodb.stri.si.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2015 .