إيفارشا كوليفورا

في بيئاتها الشائعة، كجذوع الأشجار أو جدران المباني، تبني عناكب E.  culicivora أعشاشها على الأوراق الميتة داخل شبكاتها. تتكون شبكاتها من أنابيب حريرية. يبلغ طول شبكة العنكبوت أربعة أضعاف طول جسمه، بينما يبلغ عرضها ستة أضعاف عرض جسمه. عادةً ما تحتوي الشبكة على فتحة واحدة أو أكثر مرنة. تُبنى الأعشاش من أوراق ميتة ملفوفة وبعض الأعشاب، مما يُشكل حيزًا مغلقًا داخل الشبكة. تحتوي الأعشاش الموجودة عند الطرف الضيق للورقة المخروطية عادةً على باب واحد فقط، يُفتح عند الطرف الأوسع. أما الأعشاش الأكبر حجمًا، فتحتوي على فتحتين. من النادر وجود ثلاث فتحات في العش الواحد. ^{[ 2 ]}

في تفاعلات الإناث مع الإناث والذكور مع الذكور، يتسلل الدخيل عندما يكون المقيم ساكنًا في العش. عادةً ما يبدأ الدخيل بالتحسس ثم يدفع وجهه في الحرير، يمضغه ويشده. فيرد المقيم بسحب الحرير. لمزيد من المعلومات حول تفاعل الذكور مع الإناث في العش، انظر قسم التزاوج . وقد لوحظت حالات تعايش الذكور مع الإناث. في حالات التعايش، تُنسج أنابيب الحرير معًا، ويصطف بابا الحجرتين جنبًا إلى جنب. ^{[ 2 ]} انظر قسم التودد لمزيد من المعلومات حول دور التعايش في التودد.

لا تتغذى العناكب عادةً بشكل مباشر على دم الفقاريات. يتغذى عنكبوت Evarcha  culicivora بشكل غير مباشر على دم الفقاريات عن طريق افتراس إناث البعوض التي تغذت على الدم مؤخرًا. وهو يفضل الإناث المتغذية على الدم على فرائس أخرى غير البعوض، وعلى ذكور البعوض، وعلى إناث البعوض المتغذية على السكر، مما يدل على تفضيله للدم. اعتبارًا من عام 2015، يُعدّ عنكبوت E.  culicivora واحدًا من نوعين فقط من العناكب التي دُرست تجريبيًا واعتُبرت متخصصة في افتراس البعوض، والآخر هو Paracyrba wanlessi . يشير مصطلح "تخصص افتراس البعوض" إلى تكيف الكائن الحي واستخدامه لخصائصه التي تُفسر رغبته في استهداف نوع معين من الفرائس. وقد تأكدت الرغبة الخاصة في افتراس بعوض الأنوفيلس عند تقديم نوعين من البعوض الحامل للدم من جنسين مختلفين: فقد التهم كل من البعوض البالغ واليافع بعوض الأنوفيلس . واختار اليافعون بعوض الأنوفيلس على جميع الفرائس الأخرى بغض النظر عما إذا كان يحمل دمًا بالفعل أم لا. عند تقديم بعوضة حاملة للدم، بغض النظر عن نوعها، فإن عنكبوت E.  culicivora يلتهمها. ^{[ 3 ]} تختار اليرقات الصغيرة فرائس أصغر حجمًا، بينما تختار البالغات فرائس أكبر. قد يكون عنكبوت Evarcha  culicivora مُتكيفًا لاختيار فرائس يسهل اصطيادها. ومع ذلك، فإن تفضيله للدم يتفوق على تفضيله للحجم. سلوك اختيار الفريسة لدى E.  culicivora فطري، ويمكنه تحديد أنواع الفرائس بدقة عالية بالنظر أو الرائحة فقط. ^{[ 6 ]} لم يكن هذا التفضيل مطلقًا، حيث كانت العناكب الجائعة أو الأكثر جوعًا أقل تمييزًا، وكانت تلتهم أي فريسة تُقدم لها. ^{[ 3 ]}

دور الرائحة

تُعدّ عنكبوت Evarcha culicivora الحيوان الوحيد المعروف الذي يستهدف فريسته بناءً على ما يستشعره من طعامها. ^{[ 7 ]} تسمح حواس هذا العنكبوت الحادة له بأن يكون من أكثر المفترسات انتقائية في الطبيعة، وخاصةً ضمن فصيلة العناكب هذه. من المعروف أنها تنجذب إلى رائحة البعوض الملطخ بالدماء، وكذلك أقدام البشر، وتستشعر هي نفسها رائحتها الجذابة بعد وجبة دم دسمة. إضافةً إلى ذلك، تستطيع هذه العناكب اكتشاف فريستها والانقضاض عليها بدقة حتى بدون روائح، وذلك بفضل قدرتها الفائقة على التمييز بين الإشارات البصرية من خلال نظام المستقبلات في عيونها. يتميز الزوج الأمامي الكبير من العيون باستجابة عالية للمؤثرات، ويحتوي على أكثر من ألف مستقبل في البالغين وأكثر من ثلاثمائة مستقبل في الصغار، مما يجعل E. culicivora حيوانًا انتقائيًا في غذائه طوال دورة حياته. ^{[ 8 ]}

تُكمل العناكب المفترسة، بما فيها عناكب القفز، نظامها الغذائي القائم على الافتراس بالرحيق، وتُعدّ وجبات الرحيق مصدرًا غذائيًا بديلًا هامًا عندما لا تكفي الفرائس. ^{[ 4 ]} ويعود ذلك إلى أن الفركتوز عنصر أساسي في نظامها الغذائي، ويأتي الحصول عليه بشكل رئيسي من استهلاك الرحيق. قد تستفيد العناكب الصغيرة أكثر من استهلاك الرحيق، ببساطة لأن كمية الرحيق المُستمدة من هذه النباتات قد تكون كافية للأفراد الأصغر حجمًا، ولكنها غير كافية للعناكب الأكبر حجمًا. وبالتالي، قد يكون استهلاك الرحيق بديلًا غذائيًا أنسب للعناكب اليافعة منه للعناكب البالغة. ^{[ 9 ]}

يُعدّ كلٌّ من نبات اللانتانا كامارا (من الفصيلة الفربينية ) ونبات الخروع الشائع (من الفصيلة الفربيونية ) نوعين شائعين من النباتات في المنطقة التيتعيش فيها عنكبوتة إيفارشا كوليفورا. تتغذى هذه  العنكبوتة على رحيق هذين النباتين عن طريق الضغط بفكّيها على أزهار اللانتانا كامارا ، أو على الغدد الرحيقية خارج الزهرية للرخوي الشائع . وقد ثبت أن رائحة هذين النباتين مميزة بالنسبة لها . [ ^{4 ] للمزيد} من المعلومات حول علاقة العنكبوت بالنباتات، يُرجى مراجعة قسم "علاقات النباتات" .    

عادةً ما تتجه أفراد عنكبوت E.  culicivora الأكبر حجمًا نحو البعوضة، بغض النظر عن وضعية البعوضة. ثم تتخذ سلوك ما قبل الصيد المعتاد لدى العناكب القافزة. تقترب من الفريسة ببطء وبشكل مباشر مع خفض أجسامها، ثم تتوقف عند الاقتراب وتقفز على البعوضة. مع ذلك، لا تستطيع جميع عناكب E.  culicivora اتباع هذه الاستراتيجية بنجاح. فقد طورت العناكب اليافعة الأصغر حجمًا سلوكًا خاصًا بصيد بعوض الأنوفيلس ، مستخدمةً وضعية بعوض الأنوفيلس كدليل أساسي للتعرف عليها. ^{[ 1 ]} يتميز بعوض الأنوفيلس بوضعية راحة مميزة حيث يكون بطنه مائلًا للأعلى. في هذه الحالة، يتخذ العنكبوت مسارًا جانبيًا ويقترب من خلف البعوضة وتحت بطنها، ثم يهاجم من الأسفل. ^{[ 11 ]} يقلل الهجوم من الأسفل من خطر سقوط العناكب اليافعة من على ظهرها أثناء الطيران، حيث يمكنها التشبث بالبعوضة من الأسفل. بغض النظر عن الطريقة، فقد حقق كل من اليافعين والبالغين معدلات نجاح مماثلة في اصطياد واستهلاك بعوض الأنوفيلس . ^{[ 1 ]}

 لوحظ أن عنكبوت Evarcha culicivora يُفضّل اصطياد فرائسه في ساعات الصباح الباكر، حيث تكون بعوضة الأنوفيلس في فترة راحة بعد تغذيتها الليلية لهضم الدم. في الصباح، عندما تكون هذه البعوضة في أوج نشاطها، تُصبح أكثر دقة في اختيار فرائسها، وتُميّز بين روائح الفرائس الحية والمرئية، والروائح الزائفة الناتجة عن الفرائس الميتة. يقلّ ميل هذه العناكب إلى مطاردة روائح الفرائس في فترة ما بعد الظهر، لأن البعوض الذي تُفضّله يكون أقل عرضةً للافتراس في ذلك الوقت. لا يبدو أن هذا التباين في نمط التغذية يؤثر على نجاح التزاوج أو يزيد من ميلها إليه، على الأرجح لأنها تُميّز روائح الشريك والنباتات والبشر. يُتيح هذا التوقيت المُتكيف لعنكبوت Evarcha  culicivora اصطياد فرائسه بكفاءة عالية، والحصول على فرائس عالية الجودة في الوقت المناسب. ^{[ 12 ]}

على عكس معظم العناكب القافزة، يتسم سلوك التزاوج لدى عنكبوت E.  culicivora بالعنف الشديد. ويُعدّ أكل لحوم الجنس الواحد من كلا الجنسين أكثر شيوعًا من أنواع العناكب الأخرى. كما أن معدل قتل الذكور للإناث أعلى من معدل قتل الإناث للذكور. لذا، ولضمان نجاح التكاثر ، طوّر عنكبوت E.  culicivora استراتيجية لاختيار الشريك. فالذكور الأكبر حجمًا أكثر ميلًا لأكل لحوم الإناث. وبالتالي، يُعدّ حجم الجسم مؤشرًا مباشرًا على درجة الخطورة وميزة البقاء. ويتعين على عنكبوت Evarcha  culicivora الموازنة بين ضمان إنجاب ذرية ناجحة وسلامتها بعد التزاوج. كما تُعدّ العذرية عاملًا مهمًا في اختيار الشريك. فالذكور والإناث العذارى على استعداد للمخاطرة باختيار فرد من الجنس الآخر ذي حجم جسم أكبر. في المقابل، تُفضّل الأفراد التي سبق لها التزاوج شركاء أكثر أمانًا وأصغر حجمًا. ^{[ 13 ]}

لا يحدث التهام الأنثى لأنثى أخرى إلا في نسبة ضئيلة من عناكب E.  culicivora ، لكن سلوكها في هذا النوع يختلف عن معظم العناكب الأخرى. ففي E.  culicivora ، يكون الذكور هم المفترسون في الغالب، بينما تستجيب الإناث لهم كفريسة. ^{[ 13 ]} يحدث التهام الأنثى لأنثى أخرى في E.  culicivora بشكل رئيسي عندما يكون هناك اختلاف في طول جسمي فردين، وعادةً ما يكون الأكبر هو المفترس. وهناك بعض السيناريوهات الشائعة للتهام الأنثى لأنثى أخرى في E.  culicivora : 1) يتربص المفترس بالفريسة ويهاجمها قبل أن تنتبه. لا يوجد أي تفاعل قبل المواجهة. 2) يعرض الذكر المفترس نفسه للأنثى الهادئة من مسافة بعيدة، وعندما يقترب، يتحول فجأة إلى وضعية افتراس، فيهاجمها. 3) يعتلي الذكر المفترس الأنثى ويبدأ بمغازلتها بعد التزاوج، ثم يقتلها. 4) يقتل الذكر المفترس الأنثى فجأة أثناء التزاوج. بعد العض أو القتل، قد يأكل الذكر المفترس الأنثى، أو يبتعد دون أن يأكلها، أو يستمر في التزاوج ثم يأكلها، أو يستمر في التزاوج دون أن يأكلها. ^{[ 2 ]}

من الشائع في العناكب القافزة أن يبدأ الذكور التفاعل مع الإناث بعرض أجسادهم أولاً. وفي عنكبوت E.  culicivora تحديدًا، يختلف بدء التفاعل بين الذكور والإناث باختلاف الجنس، إذ ليس الذكر دائمًا هو من يسعى وراء الأنثى. ^{[ 2 ]} وهذا سلوك فريد ضمن عائلة العناكب القافزة. يشارك كل من الذكور والإناث بنشاط في البحث عن شريك. ويعتمد كلا الجنسين على حاسة البصر في تحديد ما إذا كانا يرغبان في اختيار شريك. ^{[ 4 ]} في أغلب الأحيان، يبدأ الذكور في عنكبوت E.  culicivora بالتفاعل إذا كانت الأنثى داخل العش؛ أما إذا كانت الأنثى خارجه، فيمكن لأي من الجنسين بدء العرض. في بداية العرض، يبدأ الذكور بالوقوف منتصبين، بينما تبدأ الإناث بالانحناء. ومن النادر أن يبدأ الذكور بالرقص مباشرةً خلال التفاعل الأولي بين الذكر والأنثى.

يقتصر سلوك الرقص والقذف على الذكور فقط. رقصة الزجزاج، على سبيل المثال، معقدة ومتغيرة للغاية. يخفض الذكر أو يرفع جسمه ويتحرك جانبًا، ثم يتوقف، ثم يرفع أو يخفض جسمه ويتحرك جانبًا مرة أخرى. هذه الرقصة المتتالية تقرب الذكر من الأنثى. عادةً ما يوجه الذكور حركاتهم الراقصة نحو عش الأنثى، بدلًا من توجيهها نحو الأنثى نفسها. يبدأ الذكر عادةً في البحث عن مدخل العش فور وصوله إليه. تقوم الإناث بإغلاق المدخل أثناء بحث الذكر. عندما يدخل الذكر العش، ينقر عليه ويتحسسه بملامسه. بمجرد أن يدخل جزء من جسمه إلى العش، يتقدم نحو الأنثى. وضعية التزاوج نموذجية لمعظم أنواع العناكب القافزة. يكون ظهر الذكر مواجهًا للأنثى، ويتجهان في اتجاهين متعاكسين. ^{[ 2 ]}

تتبع عناكب Evarcha  culicivora نمطين للتزاوج. يعتمد اختيار النمط على الموقع ونضج الأنثى. النمط الأول هو استخدام العناكب لإشارات وعروض بصرية لجذب بعضها البعض خارج العش. أما النمط الثاني فيحدث عند وجودها بالقرب من العش، حيث يستخدم الذكور إشارات محمولة على خيوط حريرية. خلال هذا النمط، يتعايش الذكور مع الإناث غير البالغة، حيث يتواجدون حول أعشاش الإناث وداخلها، وذلك بعد نفس التفاعلات الأولية بين الذكر والأنثى. قد تستمر هذه التفاعلات من يوم إلى عشرة أيام، وتنتهي بنجاح عند انسلاخ الأنثى وتزاوجها. وقد ثبت أن عناكب E.  culicivora تحتفظ، طوال حياتها التكاثرية، بمجموعة متنوعة من سلوكيات العرض المتغيرة للغاية، والتي تُستخدم بشكل مختلف تبعًا لنمط التزاوج. ^{[ 2 ]}

تتمتع العناكب القافزة (فصيلة Salticidae ) بحاسة بصر قوية ودقة مكانية فائقة بفضل عيونها المعقدة. تستخدم هذه العناكب الألوان كإشارات لاتخاذ قرارات مثل تصنيف الفرائس وتحديد المعالم، وغيرها. يُعدّ تمييز اللونين الأخضر والأشعة فوق البنفسجية سمةً مشتركة بين جميع أنواع العناكب القافزة، إلا أن لكل نوع آلياته الخاصة لتحقيق رؤية لونية محددة، كما يختلف مدى شمول رؤية اللون الأحمر. يتميز ذكور عنكبوت E.  culicivora البالغة بوجوه حمراء زاهية. وقد وُجد أن هذه الوجوه الحمراء، كمحفزات بصرية، تؤثر على قرارات الذكور البالغة وسلوكياتها أثناء مواجهاتها مع ذكور أخرى. لا يُعدّ الوجه الأحمر ضروريًا لكي يتمكن عنكبوت E.  culicivora من تحديد ما إذا كان الفرد ذكرًا منافسًا من نفس النوع ، ولكنه مهم لاتخاذ القرار المناسب. فعندما يرى وجهًا أحمر، يبدأ في استعراض قوته من مسافة أبعد، ويتصاعد إلى مستويات أعلى من العدوانية. ومع ذلك، لا يزال من غير الواضح ما إذا كانت هذه العناكب حساسة بشكل خاص للسطوع أو التشبع أو اللون أو عوامل أخرى. ^{[ 14 ]}

تستخدم عناكب القفز (Salticidae) عيونها الثمانية في معظم المهام الأساسية، بما في ذلك الصيد والتزاوج والهروب، وغيرها. تنقسم عيونها إلى مجموعتين: مجموعة تُعتبر العيون الجانبية، ومجموعة أخرى تُعتبر العيون الرئيسية. يوجد عينان رئيسيتان فقط، وهما المسؤولتان بشكل أساسي عن الرؤية. تحتوي شبكية العين الرئيسية على أربع طبقات من المستقبلات الضوئية. يُساعد هذا الترتيب الطبقي على فحص أقصى وضوح للأجسام (مثل الفريسة). تمتلك عناكب القفز أيضًا نوعًا من الرؤية اللونية، حيث تُعنى كل طبقة بحساسية/تمييز لون مختلف. ^{[ 15 ]} بشكل عام، تتمتع عناكب القفز بقدرة رؤية عالية الدقة المكانية لا تُضاهى بأي نوع آخر مشابه لها في الحجم. ^{[ 3 ]} وهذا يُفسر سبب كونها مفترسة وتصطاد.

تستخدم عنكبوت Evarcha  culicivora نظام معالجة محليًا للتعرف على الأشياء عند التعرف على الفريسة واصطيادها. يميز العنكبوت فريسته المحتملة بناءً على الزوايا والمفاهيم المجردة بدلاً من اتباع نهج كشف أكثر شمولية مثل وضعية الجسم. ^{[ 16 ]}

أثناء الحركة الطبيعية، تسير E.  culicivora بنمط مشابه لمعظم أنواع العناكب القافزة. تخطو لمدة نصف  ثانية وتتوقف لمدة نصف ثانية أخرى في حركة سريعة متقطعة. وعندما تُستفز، تبتعد بسرعة وتقوم بقفزات متكررة مصحوبة بالجري. وبالمقارنة مع أنواع العناكب القافزة الأخرى، فإن E.  culicivora أقل عرضة للاستفزاز وتميل إلى أن تكون أكثر هدوءًا. ^{[ 2 ]}

يُعدّ الملاريا أخطر الأمراض المنقولة بالحشرات على الصحة العامة في العالم، إذ يتسبب في أكثر من مليون حالة وفاة سنويًا. جميع نواقل الملاريا البشرية هي إناث بعوض جنس الأنوفيلس . وفي المنطقة التي تعيش فيها عنكبوتة إيفارشا  كوليسيفورا ، ينتشر الملاريا بشكل حاد. يمكن للعناكب، وخاصةً تلك التي تصطاد فرائس محددة مثل إيفارشا  كوليسيفورا ، أن يكون لها تأثير كبير على أعداد الحشرات وديناميكياتها في بيئاتها. لهذا السبب، يدرس الباحثون استخدام عناكب مثل إيفارشا  كوليسيفورا للمكافحة البيولوجية لبعض الآفات. قد تكون إيفارشا  كوليسيفورا وسيلة فعّالة للسيطرة على انتشار الأمراض الفيروسية الفتاكة التي ينقلها عادةً بعوض الأنوفيلس ، على الرغم من قلة التجارب التي أُجريت في هذا المجال. ^{[ 17 ]}

تُعدّ رائحة الإنسان، وخاصة رائحة الجوارب البالية، ذات أهمية بالغة لنواقل الملاريا، وكذلك للبعوض البالغ واليافع من نوع E.  culicivora . قد يكون اكتشافها لرائحة الإنسان أقل أهمية في العثور على البشر، ولكنه أكثر أهمية في العثور على البعوض الذي يحمل دم الإنسان. ^{[ 18 ]}