تطور الفطريات

انفصلت الفطريات عن أشكال الحياة الأخرى منذ حوالي 1.5 مليار سنة، ^{[ 1 ] [ 2 ]} حيث تفرعت الفطريات الغلومالية من " الفطريات العليا " (الفطريات ثنائية النوى) منذ حوالي 570  مليون سنة ، وفقًا لتحليل الحمض النووي. (شوسلر وآخرون، 2001؛ تيلر وآخرون، 2000) ^{[ 2 ]} من المحتمل أن الفطريات استوطنت اليابسة خلال العصر الكامبري ، منذ أكثر من 500  مليون سنة ، (تايلور وأوزبورن، 1996)، ^{[ 2 ]} وربما منذ 635 مليون سنة خلال العصر الإدياكاري ، ^{[ 3 ] [ 4 ]} لكن الأحافير الأرضية لم تصبح شائعة وغير مثيرة للجدل إلا خلال العصر الديفوني ، منذ 400  مليون سنة . ^{[ 2 ]}

تشير الأدلة المستقاة من تحليل الحمض النووي إلى أن جميع الفطريات تنحدر من سلف مشترك حديث عاش  قبل ما لا يقل عن 1.2 إلى 1.5 مليار سنة. ومن المحتمل أن هذه الفطريات الأولى عاشت في الماء، وكانت تمتلك أسواطًا . ^{[ 5 ]}

ومع ذلك، فإن وجود بازلت عمره 2.4 مليار سنة من تكوين أونجلوك في جنوب إفريقيا، والذي يعود إلى حقبة ما قبل الكامبري، ويحتوي على أحافير خيطية في حويصلات وشقوق، تشكل هياكل شبيهة بالفطريات، قد يدفع أصل المملكة إلى الوراء بأكثر من مليار سنة. ^{[ 6 ]}

عُثر على أقدم أحافير الفطريات الأرضية، أو على الأقل أحافير شبيهة بالفطريات، في جنوب الصين، ويعود تاريخها إلى حوالي 635 مليون سنة. وقد أشار الباحثون الذين أبلغوا عن هذه الأحافير إلى أن هذه الكائنات الشبيهة بالفطريات ربما لعبت دورًا في أكسجة الغلاف الجوي للأرض في أعقاب العصر الجليدي الكريوجيني . ^{[ 3 ]}

قبل حوالي 250  مليون سنة، انتشرت الفطريات بكثرة في العديد من المناطق، استناداً إلى السجل الأحفوري، وربما كانت حتى الشكل السائد للحياة على الأرض في ذلك الوقت. ^{[ 5 ]}

يُعرف تنوعٌ غنيٌّ من الفطريات في صخرة رايني الصوانية التي تعود إلى العصر الديفوني السفلي ؛ بينما يغيب أي سجلٍّ أقدم. ولأن الفطريات لا تُكوّن معادن حيوية ، فإنها لا تظهر بسهولة في السجل الأحفوري؛ ولا يوجد سوى ثلاثة ادعاءاتٍ بوجود فطرياتٍ مبكرة. أحدها من العصر الأوردوفيسي ^{[ 7 ]} رُفض لعدم احتوائه على أي سماتٍ فطريةٍ مميزة، ويعتبره الكثيرون تلوثًا؛ ^{[ 8 ]} ولا يزال موقع فطرٍ "محتمل" من حقبة ما قبل الكامبري غير مُحدد، ^{[ 8 ]} وقد يُمثل فطرًا من المجموعة الجذعية . وهناك أيضًا دليلٌ على وجود صلةٍ فطريةٍ بالحفرية الدقيقة الغامضة أورناتيفيلوم . وبما أن الفطريات تُشكل مجموعةً شقيقةً للحيوانات، فلا بد أن السلالتين قد تباعدتا قبل السلالات الحيوانية الأولى، المعروفة من أحافير تعود إلى العصر الإدياكاري . ^{[ 9 ]}

على عكس النباتات والحيوانات ، فإن السجل الأحفوري المبكر للفطريات شحيح. ومن العوامل التي يُحتمل أن تُسهم في قلة تمثيل أنواع الفطريات بين الأحافير طبيعة الأجسام الثمرية للفطريات ، وهي أنسجة لينة ولحمية وسهلة التحلل، بالإضافة إلى الأبعاد المجهرية لمعظم تراكيب الفطريات، والتي لا تظهر بوضوح. يصعب تمييز أحافير الفطريات عن أحافير الكائنات الدقيقة الأخرى، ويُمكن التعرف عليها بسهولة أكبر عندما تُشبه الفطريات الموجودة حاليًا . ^{[ 10 ]} غالبًا ما تُستخرج هذه العينات من نبات أو حيوان مُتَمَعْدِل مُتَعَدِّل ، وتُدرس عادةً عن طريق تحضير مقاطع رقيقة يُمكن فحصها بالمجهر الضوئي أو المجهر الإلكتروني النافذ . ^{[ 11 ]} تُدرس أحافير الضغط عن طريق إذابة المادة المحيطة بها باستخدام حمض، ثم استخدام المجهر الضوئي أو المجهر الإلكتروني الماسح لفحص تفاصيل السطح. ^{[ 12 ]}

تعود أقدم الأحافير التي تحمل خصائص نموذجية للفطريات إلى حقبة الباليوبوروتيروزويك ، أي قبل حوالي 2400  مليون سنة . امتلكت هذه الكائنات القاعية متعددة الخلايا تراكيب خيطية قادرة على التفاغر ، حيث تتحد فروع الخيوط الفطرية. ^{[ 6 ]} وتشير دراسات حديثة أخرى (2009) إلى أن ظهور الكائنات الفطرية يعود إلى ما بين 760 و1060 مليون سنة، استنادًا إلى مقارنات معدل التطور في مجموعات وثيقة الصلة. ^{[ 13 ]} وخلال معظم حقبة الباليوزويك (542-251 مليون سنة)، يبدو أن الفطريات كانت مائية، وتتألف من كائنات شبيهة بالفطريات الكيتريدية الحالية في امتلاكها أبواغًا تحمل سوطًا . ^{[ 14 ]} وتشير التحليلات التطورية إلى أن السوط فُقد في وقت مبكر من تاريخ تطور الفطريات، وبالتالي، تفتقر غالبية أنواع الفطريات إلى السوط. ^{[ 15 ]} استلزم التكيف التطوري من نمط حياة مائي إلى نمط حياة بري تنويع الاستراتيجيات البيئية للحصول على العناصر الغذائية، بما في ذلك التطفل ، والتغذي على المواد العضوية ، وتطوير علاقات تكافلية مثل الفطريات الجذرية والتكوّن الأشني. ^{[ 16 ]} تشير دراسات حديثة (2009) إلى أن الحالة البيئية الأصلية للفطريات الزقية كانت التغذي على المواد العضوية، وأن أحداث التكوّن الأشني المستقلة قد حدثت عدة مرات. ^{[ 17 ]}  

في مايو 2019، أعلن علماء عن اكتشاف فطر متحجر ، يُدعى Ourasphaira giraldae ، في القطب الشمالي الكندي ، يُحتمل أنه نما على اليابسة قبل مليار عام، أي قبل ظهور النباتات على اليابسة بفترة طويلة. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} وكان يُعتقد سابقًا أن هذه الفطريات استوطنت اليابسة خلال العصر الكامبري (542-488.3  مليون سنة)، أي قبل ظهور النباتات البرية بفترة طويلة أيضًا. ^{[ 2 ]} وتشبه الخيوط الفطرية والأبواغ المتحجرة المستخرجة من العصر الأوردوفيسي في ولاية ويسكونسن (460 مليون سنة) فطر Glomerales الحديث ، وقد وُجدت في وقت كانت فيه النباتات البرية على الأرجح تتكون فقط من نباتات لا وعائية شبيهة بالنباتات الطحلبية ؛ ^{[ 21 ]} ولكن تم استبعاد هذه النتائج باعتبارها تلوثًا. ^{[ 8 ] [ 22 ]} كان بروتوتاكسيتس ، الذي يُحتمل أنه فطر أو أشنة، أطول كائن حي في أواخر العصر السيلوري . لم تصبح أحافير الفطريات شائعة ومُتفق عليها إلا في أوائل العصر الديفوني (416-359.2  مليون سنة)، حيث كانت وفيرة في صخرة رايني ، وغالبًا ما كانت تنتمي إلى شعبتي زيجوميكوتا وكايتريدوميكوتا . [ 2 ^{] [ 23 ] [ 24 ] في نفس} الوقت تقريبًا، أي قبل حوالي 400 مليون سنة، تباعدت شعبتا أسكوميكوتا وباسيديوميكوتا، ^{[ 25 ]} وظهرت جميع فئات الفطريات الحديثة بحلول أواخر العصر الكربوني ( البنسلفاني ، 318.1-299 مليون سنة). ^{[ 26 ]}  

عُثر على أحافير شبيهة بالأشنات في تكوين دوشانتو بجنوب الصين، ويعود تاريخها إلى ما بين 635 و551 مليون  سنة. ^{[ 27 ]} كانت الأشنات جزءًا من النظم البيئية الأرضية المبكرة، ويُقدّر عمر أقدم أحفورة أشنة أرضية بـ 400 مليون  سنة؛ ^{[ 28 ]} ويتوافق هذا التاريخ مع عمر أقدم أحفورة معروفة للثمرة البوغية ، وهي نوع من جنس باليوبيرينومايسيتس وُجد في صخرة رايني تشيرت. ^{[ 29 ]} أما أقدم أحفورة ذات خصائص مجهرية تُشبه الفطريات البازيدية الحديثة فهي باليوأنسيستروس ، التي وُجدت مُتحجّرة مع سرخس من العصر البنسلفاني. ^{[ 30 ]} وتُعدّ الفطريات البازيدية المتجانسة (وهي مجموعة تصنيفية تُعادل تقريبًا الأنواع المُنتجة للفطر من الفطريات الغاريقونية ) نادرة في السجل الأحفوري . توفر عينتان محفوظتان في الكهرمان دليلاً على أن أقدم الفطريات المعروفة التي تشكل الفطر (النوع المنقرض Archaeomarasmius legletti ) ظهرت خلال منتصف العصر الطباشيري ، 90  مليون سنة. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

بعد فترة من انقراض العصر البرمي-الترياسي (251.4  مليون سنة)، تشكلت طفرة فطرية (كان يُعتقد في الأصل أنها وفرة استثنائية من أبواغ الفطريات في الرواسب )، مما يشير إلى أن الفطريات كانت الشكل الحي السائد في ذلك الوقت، حيث مثلت ما يقرب من 100% من السجل الأحفوري المتاح لتلك الفترة. ^{[ 33 ]} ومع ذلك، يصعب تقييم نسبة أبواغ الفطريات إلى أبواغ الطحالب ، ^{[ 34 ]} ولم تظهر هذه الطفرة في جميع أنحاء العالم، ^{[ 35 ] [ 36 ]} وفي كثير من الأماكن لم تقع على حدود العصر البرمي-الترياسي. ^{[ 37 ]}

قبل حوالي 66 مليون سنة، مباشرةً بعد انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي ، لوحظ ازديادٌ ملحوظٌ في الأدلة على وجود الفطريات. ويبدو أن الفطريات قد حظيت بفرصة الازدهار نتيجة انقراض معظم أنواع النباتات والحيوانات، وقد وُصِفَ هذا الازدهار الفطري الناتج بأنه أشبه بـ"كومة سماد ضخمة". ^{[ 38 ]} كما تدعم البيانات الجزيئية عدم وجود انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي في ​​تطور الفطريات. إذ لا تُظهر التحليلات المقارنة للتطور الوراثي لشجرة تضم 5284 نوعًا من الفطريات الغاريقونية أي إشارة إلى حدث انقراض جماعي حول حدود العصر الطباشيري-الثلاثي. ^{[ 39 ]}