الفطريات البازيدية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ الفطريات البازيدية ( Basidiomycota ) [ 3 ] إحدى الشعبتين الرئيسيتين اللتين تُشكّلان ، إلى جانب الفطريات الزقية ( Ascomycota ) ، المملكة الفرعية ديكاريا (Dikarya ) ( والتي يُشار إليها غالبًا باسم " الفطريات العليا ") ضمن مملكة الفطريات (Fungi) . تُعرف أفراد هذه الشعبة باسم الفطريات البازيدية ( Basidiomycetes ). [ 4 ] تشمل هذه الشعبة: الفطريات الخيشومية (Agaric ) ، والفطريات الكروية (Puffballs ) ، والفطريات النتنة (Stinkhorn) ، والفطريات الرفية (Brangi) ، والفطريات المسامية الأخرى (Polypores )، والفطريات الهلامية (Hypomyces) ، والفطريات البوليتية (Boletes)، والفطريات الشانتريلية (chanterelles )، والفطريات النجمية الأرضية (Earth Stars )، والفطريات التفحمية ( Smuts ) ، والفطريات المحترقّة ( Bunts ) ، والفطريات الصدئية ( Rust ) ، وخمائر المرآة (Mirrove )، وفطر الكريبتوكوكس (Cryptococcus) ، وهو الخميرة الممرضة للإنسان.

الفطريات البازيدية هي فطريات خيطية تتكون من خيوط فطرية (باستثناء الخميرة البازيدية )، وتتكاثر جنسيًا عن طريق تكوين خلايا طرفية متخصصة على شكل هراوة تُسمى البازيديا ، والتي تحمل عادةً أبواغًا خارجية (عادةً أربعة). تُسمى هذه الأبواغ المتخصصة بالأبواغ البازيدية . [ 5 ] مع ذلك، فإن بعض الفطريات البازيدية تتكاثر لا جنسيًا بشكل إلزامي . يمكن عادةً تمييز الفطريات البازيدية التي تتكاثر لا جنسيًا (المذكورة أدناه) كأفراد من هذه الشعبة من خلال التشابه العام مع غيرها، وتكوين سمة تشريحية مميزة ( الوصلة المشبكية )، ومكونات جدار الخلية ، وبشكل قاطع من خلال التحليل الجزيئي الوراثي لبيانات تسلسل الحمض النووي .

تصنيف

صنّف اتحادٌ ضمّ 67 عالم فطريات ، عام 2007، شعبة البازيديوميكوتا إلى ثلاث شعب فرعية ( Pucciniomycotina ، Ustilaginomycotina ، Agaricomycotina ) وفئتين أخريين ( Wallemiomycetes ، Entorrhizomycetes ) خارج هذه الشعب. [ 6 ] وبتصنيفها الحالي، تتداخل هذه الشعب الفرعية مع مجموعات تصنيفية قديمة (انظر أدناه) كانت تُستخدم سابقًا لوصف البازيديوميكوتا، كما تتقاطع معها. ووفقًا لتقديرات عام 2008، تضم البازيديوميكوتا ثلاث شعب فرعية (بما في ذلك ست فئات غير مُصنّفة)، و16 فئة، و52 رتبة، و177 عائلة، و1589 جنسًا، و31515 نوعًا. [ 7 ] (Wijayawardene et al.) شهد عام 2020 تحديثًا اعترف بـ 19 فئة ( Agaricomycetes ، Agaricostilbomycetes ، Atractiellomycetes ، Bartheletiomycetes ، Classiculomycetes ، Cryptomycocolacomycetes ، Cystobasidiomycetes ، Dacrymycetes ، Exobasidiomycetes ، Malassiziomycetes ، Microbotryomycetes ، Mixiomycetes ، Monilielliomycetes ، Pucciniomycetes ، Spiculogloeomycetes ، Tremellomycetes ، Tritirachiomycetes ، Ustilaginomycetes ، و Wallemiomycetes ) مع رتب وأجناس متعددة. [ 8 ]

تقليديًا، كانت الفطريات البازيدية تُقسم إلى فئتين، وهما الآن فئتان عفا عليهما الزمن:

ومع ذلك، لا تزال هذه المفاهيم السابقة تُستخدم كنوعين من مجموعات عادات النمو ، وهما "الفطر" (مثل Schizophyllum commune ) وغير الفطر (مثل Mycosarcoma maydis ). [ 4 ]

أغاريكوميكوتينا

تضم شعبة الفطريات الأغاريكوميكوتينا ما كان يُعرف سابقًا باسم الفطريات الغشائية (وهي فئة قديمة من الفطريات البازيدية ذات تصنيف مورفولوجي، تُكوّن طبقات غشائية على أجسامها الثمرية )، والفطريات الجاستروميسيتية (وهي فئة قديمة أخرى تضم أنواعًا تفتقر في الغالب إلى الطبقات الغشائية وتُكوّن في الغالب أبواغًا في أجسام ثمرية مغلقة )، بالإضافة إلى معظم الفطريات الهلامية . وتشمل هذه الشعبة الفرعية أيضًا الفطر "الكلاسيكي"، والفطريات متعددة المسام، والمرجان، وفطر الشانتريل، والقشريات، وفطريات النفخة، وفطريات النتن. [ 9 ] أما الفئات الثلاث في شعبة الفطريات الأغاريكوميكوتينا فهي: الفطريات الأغاريكوميسيتية ، والفطريات الداكريمية ، والفطريات التريميلوميسيتية . [ 10 ]

لم يتم تصنيف فئة Wallemiomycetes ضمن أي قسم فرعي حتى الآن، ولكن تشير الأدلة الجينومية الحديثة إلى أنها مجموعة شقيقة لـ Agaricomycotina . [ 11 ] [ 12 ]

فطر البوسينيوميكوتينا

تضم شعبة Pucciniomycotina فطريات الصدأ، وجنس Septobasidium المتطفل/المتعايش مع الحشرات ، ومجموعة سابقة من فطريات التفحم (ضمن شعبة Microbotryomycetes ، التي تضم الخمائر المرآوية)، ومزيجًا من الفطريات الغريبة، أو قليلة الظهور، أو التي نادرًا ما يتم التعرف عليها، وغالبًا ما تكون طفيلية على النباتات. وتشمل شعبة Pucciniomycotina ثماني فئات هي: Agaricostilbomycetes ، و Atractiellomycetes ، وClassiculomycetes ، و Cryptomycocolacomycetes ، و Cystobasidiomycetes ، و Microbotryomycetes ، و Mixiomycetes ، و Pucciniomycetes . [ 13 ]

Ustilaginomycotina

تُشكل الفطريات من شعبة Ustilaginomycotina معظم (وليس كل) الفطريات التي كانت تُعرف سابقًا باسم فطريات التفحم، بالإضافة إلى رتبة Exobasidials . وتشمل أصناف Ustilaginomycotina: Exobasidiomycetes ، وEntorrrhizomycetes، و Ustilaginomycetes . [ 14 ]

الأجناس المشمولة

توجد عدة أجناس مصنفة ضمن شعبة الفطريات البازيدية (Basidiomycota) تتسم بما يلي: 1) عدم معرفتها الكافية، 2) عدم خضوعها لتحليل الحمض النووي، أو 3) عدم انتمائها إلى عائلات محددة أو مصنفة ضمنها عند تحليلها من الناحية التطورية، وعدم تصنيفها ضمن عائلة معينة (أي أنها غير محددة التصنيف فيما يتعلق بموقعها العائلي). وتشمل هذه الأجناس ما يلي:

دورة الحياة النموذجية

دورة التكاثر الجنسي للفطريات البازيدية
دورة حياة البازيديوميكوتا
دورة الخلية في فطر بازيديومي ثنائي النواة

على عكس الحيوانات والنباتات التي لها نظائر ذكرية وأنثوية يسهل تمييزها، تميل الفطريات البازيدية (باستثناء فطر الصدأ ( Pucciniales )) إلى امتلاك خلايا أحادية الصيغة الصبغية متوافقة وغير قابلة للتمييز، وهي عادةً ما تكون خيوطًا فطرية تتكون من خيوط فطرية دقيقة . عادةً ما تندمج خيوط الفطريات البازيدية أحادية الصيغة الصبغية عبر اندماج السيتوبلازم ، ثم تهاجر النوى المتوافقة إلى خيوط بعضها البعض وتتزاوج مع النوى الموجودة. يتأخر اندماج النوى ، بحيث تبقى النوى المتوافقة في أزواج، تُسمى ثنائيات النوى . يُقال حينها إن الخيوط الفطرية ثنائية النوى. في المقابل، تُسمى الخيوط الفطرية أحادية الصيغة الصبغية أحاديات النوى . غالبًا ما تكون الخيوط الفطرية ثنائية النوى أكثر قوة من الخيوط الفطرية أحادية النوى الفردية، وتشرع في السيطرة على الركيزة التي تنمو فيها. يمكن أن تعيش ثنائيات النوى لفترات طويلة، لسنوات أو عقود أو قرون. الخلايا أحادية النواة ليست ذكورية ولا أنثوية. فهي إما ثنائية القطب ( أحادية العامل ) أو رباعية الأقطاب ( ثنائية العامل ). ونتيجةً لذلك، بعد الانقسام الاختزالي ، تكون أنوية الأبواغ القاعدية أحادية الصيغة الصبغية والخلايا أحادية النواة الناتجة متوافقة مع 50% (في حالة ثنائية القطب) أو 25% (في حالة رباعية الأقطاب) من الأبواغ القاعدية الشقيقة (والخلايا أحادية النواة الناتجة عنها)، لأن جينات التزاوج يجب أن تختلف لكي تكون متوافقة. مع ذلك، قد يوجد أحيانًا أكثر من أليلين محتملين لموقع جيني معين، وفي مثل هذه الأنواع، وبحسب الخصائص، قد يكون أكثر من 90% من الخلايا أحادية النواة متوافقًا مع بعضها البعض.

يُسهّل تكوين روابط مشبكية الحفاظ على حالة ثنائية النوى في الخلايا ثنائية النوى لدى العديد من الفطريات البازيدية، حيث يبدو أنها تُساعد في تنسيق وإعادة تكوين أزواج النوى المتوافقة بعد الانقسامات النووية المتزامنة . وتتعدد الاختلافات وتكثر. في دورة حياة نموذجية للفطريات البازيدية، تُنتج الخلايا ثنائية النوى طويلة الأمد دوريًا (موسميًا أو عرضيًا) خلايا بازيدية ، وهي خلايا طرفية متخصصة عادةً ما تكون على شكل هراوة، حيث يندمج زوج من النوى المتوافقة ( اندماج النوى ) لتكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية . يتبع ذلك انقسام اختزالي سريع ينتج عنه 4 نوى أحادية المجموعة الكروموسومية تهاجر إلى 4 أبواغ بازيدية خارجية، عادةً ما تكون قميّة. ومع ذلك، توجد اختلافات. عادةً ما تكون الأبواغ البازيدية قذفية ، ولذلك تُسمى أحيانًا بالأبواغ القذفية . في معظم الأنواع، تنتشر الأبواغ البازيدية، ويمكن لكل منها أن تبدأ غزلًا فطريًا أحادي المجموعة الكروموسومية جديدًا، مُستمرةً بذلك دورة الحياة. البازيديا مجهرية، لكنها غالبًا ما تُنتَج على أو داخل ثمار كبيرة متعددة الخلايا تُسمى البازيديومات أو الأجسام الثمرية ، والتي تُعرف أيضًا باسم الفطر أو الكرات المنتفخة ، وما إلى ذلك. تتشكل الأبواغ البازيدية القذفية على الستيريغماتا ، وهي نتوءات مدببة تشبه الأشواك على البازيديا، وعادةً ما تكون منحنية، مثل قرون الثور. في بعض الفطريات البازيدية، لا تكون الأبواغ قذفية، وقد تكون الستيريغماتا مستقيمة، أو مُختزلة إلى نتوءات صغيرة، أو غائبة. قد تتبرعم الأبواغ البازيدية لهذه البازيديا غير القذفية، أو تُطلق عن طريق ذوبان البازيديا أو تفككها.

مخطط لجسم ثمري نموذجي، وهو التركيب التكاثري ثنائي الشكل للفطريات البازيدية، يوضح الجسم الثمري، والطبقة الحاملة للأبواغ، والخلايا البازيدية.

باختصار، يحدث الانقسام الاختزالي في بازيديوم ثنائي الصبغيات. تهاجر كل نواة من النوى الأربع أحادية الصبغيات إلى بوغها البازيدي الخاص. تُطلق الأبواغ البازيدية بقوة، مُنشئةً خيوطًا فطرية أحادية الصبغيات جديدة تُسمى أحاديات النوى. لا يوجد ذكور أو إناث، بل توجد ثالوسات متوافقة ذات عوامل توافق متعددة. يؤدي اندماج البلازم بين الأفراد المتوافقين إلى تأخير اندماج النوى، مما يؤدي إلى تكوين ثنائي النوى. يدوم ثنائي النوى لفترة طويلة، ولكنه في النهاية يُنتج إما أجسامًا ثمرية مع بازيديات أو بازيديات مباشرة بدون أجسام ثمرية. يندمج ثنائي النوى المزدوج في البازيديوم (أي يحدث اندماج النوى). يبدأ البازيديوم ثنائي الصبغيات الدورة من جديد.

الانقسام الاختزالي

فطر Coprinopsis cinerea هو فطر من الفطريات البازيدية. وهو مناسب بشكل خاص لدراسة الانقسام الاختزالي ، إذ يتقدم هذا الانقسام بشكل متزامن في حوالي 10 ملايين خلية داخل قبعة الفطر، كما أن مرحلة الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي تطول. درس بيرنز وآخرون [ 15 ] التعبير الجيني للجينات المشاركة في عملية الانقسام الاختزالي التي تستغرق 15 ساعة، ووجدوا أن نمط التعبير الجيني في C. cinerea مشابه لنمط نوعين فطريين آخرين، وهما الخميرة Saccharomyces cerevisiae والخميرة Schizosaccharomyces pombe . أدت هذه التشابهات في أنماط التعبير إلى استنتاج مفاده أن برنامج التعبير الأساسي للانقسام الاختزالي قد حُفظ في هذه الفطريات لأكثر من نصف مليار سنة من التطور منذ تباعد هذه الأنواع. [ 15 ]

يُعدّ كلٌّ من فطر Cryptococcus neoformans وفطر Mycosarcoma maydis مثالين على الفطريات البازيدية الممرضة. يجب أن تكون هذه الفطريات قادرة على التغلب على دفاعات الأكسدة لدى عوائلها لإحداث عدوى ناجحة. قد تُوفّر القدرة على الانقسام الاختزالي ميزةً للبقاء لهذه الفطريات من خلال تعزيز العدوى الناجحة. من السمات المركزية المميزة للانقسام الاختزالي إعادة التركيب بين الكروموسومات المتماثلة. ترتبط هذه العملية بإصلاح تلف الحمض النووي، وخاصةً كسور السلسلة المزدوجة . قد تُساهم قدرة C. neoformans و M. maydis على الخضوع للانقسام الاختزالي في ضراوتهما من خلال إصلاح تلف الحمض النووي التأكسدي الناجم عن إطلاق أنواع الأكسجين التفاعلية من قِبل عوائلهما. [ 16 ] [ 17 ]

اختلافات في دورات الحياة

توجد اختلافات عديدة: بعضها ذاتي التوافق، حيث تُشكّل خلايا ثنائية النوى تلقائيًا دون الحاجة إلى ثالوس متوافق منفصل. تُسمى هذه الفطريات متماثلة التزاوج، على عكس الأنواع غيرية التزاوج العادية ذات الأنماط التزاوجية. أما البعض الآخر فهو متماثل التزاوج ثانويًا، حيث تهاجر نواتان متوافقتان بعد الانقسام الاختزالي إلى كل بوغ قاعدي، والذي ينتشر بعد ذلك كخلية ثنائية النوى موجودة مسبقًا. غالبًا ما تُشكّل هذه الأنواع بوغين فقط لكل قاعدة، ولكن هذا يختلف أيضًا. بعد الانقسام الاختزالي، قد تحدث انقسامات متساوية في القاعدة. يمكن أن ينتج عن ذلك أعداد متعددة من الأبواغ القاعدية، بما في ذلك أعداد فردية نتيجة لتحلل النوى، أو اقتران النوى، أو عدم هجرة النوى. على سبيل المثال، غالبًا ما يحتوي جنس فطر الشانتريل (Craterellus) على خلايا قاعدية سداسية الأبواغ، بينما قد تحتوي بعض أنواع فطر Sistotrema القشرية على خلايا قاعدية ثنائية أو رباعية أو سداسية أو ثمانية الأبواغ، وقد يحتوي فطر عيش الغراب المزروع ( Agaricus bisporus ) على خلايا قاعدية أحادية أو ثنائية أو ثلاثية أو رباعية الأبواغ في بعض الظروف. في بعض الأحيان، يمكن أن تُشكّل الخلايا أحادية النواة لبعض التصنيفات أجسامًا ثمرية مكتملة التكوين شكليًا وخلايا قاعدية سليمة تشريحيًا وأبواغًا قاعدية قذفية في غياب تكوين الخلايا ثنائية النواة، والنوى ثنائية الصيغة الصبغية، والانقسام الاختزالي. عدد قليل من التصنيفات النادرة لها دورات حياة ثنائية الصيغة الصبغية ممتدة، ولكنها قد تكون أنواعًا شائعة. توجد أمثلة على ذلك في جنسي الفطر Armillaria و Xerula ، وكلاهما من عائلة Physalacriaceae . في بعض الأحيان، لا تتشكل الأبواغ القاعدية، وتعمل أجزاء من "القاعدة" كعوامل نشر، كما في فطر الهلام المتطفل الغريب، Tetragoniomyces ، أو تعمل "القاعدة" بأكملها كـ"بوغ"، كما في بعض أنواع فطر الكرات الكاذبة ( Scleroderma ). في جنس Cryptococcus الممرض للإنسان ، تبقى أربع نوى بعد الانقسام الاختزالي في القاعدة، لكنها تنقسم باستمرار انقسامًا متساويًا، حيث تهاجر كل نواة لتشكل في الوقت نفسه أبواغًا قاعدية غير قذفية، والتي تُدفع بعد ذلك إلى الأعلى بواسطة مجموعة أخرى تتشكل أسفلها، مما ينتج عنه أربع سلاسل متوازية من "الأبواغ القاعدية" الجافة.

وتحدث اختلافات أخرى: بعضها كدورات حياة قياسية (والتي بدورها تحتوي على اختلافات داخل الاختلافات) ضمن ترتيبات محددة.

الصدأ

تُنتج فطريات الصدأ ( رتبة Pucciniales ، المعروفة سابقًا باسم Uredinales ) في أقصى حالاتها تعقيدًا خمسة أنواع مختلفة من الأبواغ على نباتين مضيفين مختلفين من عائلتين مضيفتين غير مرتبطتين. تُصنف هذه الفطريات ضمن الفطريات غير المتجانسة (التي تتطلب مضيفين) والفطريات الدورية الكبيرة (التي تُنتج جميع أنواع الأبواغ الخمسة). يُعد صدأ ساق القمح مثالًا على ذلك. اصطلاحًا، تُرقم مراحل وحالات الأبواغ بالأرقام الرومانية . عادةً، تُصيب الأبواغ القاعدية المضيف الأول، المعروف أيضًا بالمضيف البديل أو الجنسي، ويُشكل الغزل الفطري أجسامًا بكنيدية ، وهي أجسام صغيرة مجوفة على شكل قارورة، دون مجهرية، مغروسة في نسيج المضيف (مثل ورقة). تُنتج هذه المرحلة، المرقمة "0"، أبواغًا أحادية الخلية تفرز سائلًا حلوًا وتعمل كخلايا منوية غير متحركة ، بالإضافة إلى خيوط فطرية مُستقبلة بارزة . تنقل الحشرات ، وربما عوامل أخرى كالأمطار، الحيوانات المنوية من خلية تكاثرية إلى أخرى، ناقلةً بذلك أنواع التزاوج المختلفة. لا يكون أي من جسمي الفطر ذكراً أو أنثى. بعد التزاوج، تتكون الخلايا ثنائية النوى، وتتشكل مرحلة أبواغ ثانية، مرقمة "I" وتُسمى الأيسيا ، والتي تُنتج أبواغاً ثنائية النوى في سلاسل جافة ضمن أجسام مقلوبة على شكل كأس مغروسة في نسيج العائل. تُصيب هذه الأبواغ العائل الثاني، المعروف بالعائل الأولي أو العائل اللاجنسي (في الصدأ الحلقي الكبير). على العائل الأولي، تتشكل مرحلة أبواغ متكررة، مرقمة "II"، وهي الأبواغ اليوريدية في بثور جافة تُسمى اليوريدينيا . الأبواغ اليوريدية ثنائية النوى، ويمكنها إصابة نفس العائل الذي أنتجها. تُصيب هذا العائل بشكل متكرر طوال موسم النمو. في نهاية الموسم، يتشكل نوع رابع من الأبواغ، وهو البوغ النهائي . يتميز هذا النوع من الفطريات بجدران سميكة تساعده على البقاء خلال فصل الشتاء أو في ظل ظروف قاسية أخرى. لا يستمر في عملية العدوى، بل يبقى كامنًا لفترة ثم ينبت ليشكل البازيديا (المرحلة الرابعة)، والتي تُسمى أحيانًا بالبروميسيليوم . في فطريات البوتشينياليس، تكون البازيديا أسطوانية الشكل وتصبح ثلاثية الحواجز بعد الانقسام الاختزالي، حيث تحمل كل خلية من الخلايا الأربع بوغًا قاعديًا واحدًا. تنتشر الأبواغ القاعدية وتبدأ عملية العدوى على العائل الأول مرة أخرى. تُكمل فطريات الصدأ ذاتية الالتصاق دورة حياتها على عائل واحد بدلًا من اثنين، بينما تُزيل فطريات الصدأ ذات الدورة الدقيقة مرحلة أو أكثر من مراحل دورة حياتها.

محتوى فاحش

يُعدّ الجزء المميز من دورة حياة الفطريات التفحمية هو البوغ التيلي ذو الجدران السميكة، والذي غالبًا ما يكون داكن اللون ومزخرفًا، والذي يساعد على البقاء في الظروف القاسية مثل فصل الشتاء، كما يساعد على نشر الفطر على شكل دياسبورات جافة . تكون الأبواغ التيلية في البداية ثنائية النواة، ثم تصبح ثنائية المجموعة الكروموسومية عبر اندماج النوى. يحدث الانقسام الاختزالي عند الإنبات. يتشكل غزل فطري أولي يتكون من خيط فطري قصير (يُعادل البازيديوم). في بعض أنواع التفحم، مثل الميكوساركوما الفطرية، تهاجر النوى إلى الغزل الفطري الأولي الذي يصبح مُقسّمًا (أي مُقسّمًا إلى حجيرات خلوية مفصولة بجدران خلوية تُسمى الحواجز )، وتنفصل الأبواغ الكونيدية/الباسيديات أحادية المجموعة الكروموسومية الشبيهة بالخميرة، والتي تُسمى أحيانًا بالأبواغ، بشكل جانبي من كل خلية. في أنواع مختلفة من التفحم، قد تتكاثر الطور الخميري، أو قد تندمج، أو قد تصيب أنسجة النبات وتتحول إلى خيوط فطرية. في أنواع أخرى من التفحم، مثل تفحم تيليتيا كاريس ، تتشكل الأبواغ القاعدية أحادية الصيغة الصبغية المطولة في القمة، غالبًا في أزواج متوافقة تندمج مركزيًا لتكوين أبواغ ثنائية النواة على شكل حرف H. وقد تتشكل بعد ذلك أبواغ كونيدية ثنائية النواة. وفي النهاية، يُصاب العائل بالخيوط الفطرية المعدية. وتتشكل الأبواغ التيلية في أنسجة العائل. وتوجد العديد من الاختلافات في هذه الأنماط العامة.

تُعدّ الفطريات المتفحمة التي تجمع بين طور الخميرة وطور الخيوط الفطرية المعدية أمثلةً على الفطريات البازيدية ثنائية الشكل . [ 18 ] في الطفيليات النباتية، يكون الطور الرمي عادةً هو الخميرة، بينما يكون الطور المعدي هو الخيوط الفطرية. مع ذلك، توجد أمثلة على طفيليات حيوانية وبشرية حيث تكون الأنواع ثنائية الشكل، ولكن الطور الشبيه بالخميرة هو المُعدي. [ 19 ] يُشكّل جنس Filobasidiella خلايا قاعدية على الخيوط الفطرية، ولكن يُعرف الطور المعدي الرئيسي باسم الخميرة اللاجنسية Cryptococcus ، مثل Cryptococcus neoformans [ 20 ] و Cryptococcus gattii . [ 19 ]

تُعدّ الفطريات البازيدية ثنائية الشكل، التي تتطور إلى أطوار الخميرة، والصدأ متعدد الأشكال، أمثلةً على الفطريات التي تتكاثر لا جنسيًا (الأطوار اللاجنسية). بعض الفطريات البازيدية لا تُعرف إلا بأطوارها اللاجنسية. يُطلق على العديد منها اسم الخمائر البازيدية، وهو ما يميزها عن الخمائر الزقية في شعبة الفطريات الزقية . إلى جانب الخمائر اللاجنسية، واليوريدينيا، والأيسيا، والبيكنيديا، تُشكّل بعض الفطريات البازيدية أطوارًا لاجنسية مميزة أخرى كجزء من دورة حياتها. ومن الأمثلة على ذلك Collybia tuberosa [ 21 ] مع أجسامها الصلبة ذات الشكل واللون الشبيه ببذور التفاح ، و Dendrocollybia racemosa [ 22 ] مع أجسامها الصلبة وأبواغها من نوع Tilachlidiopsis racemosa ، و Armillaria مع جذورها ، [ 23 ] وHohenbuehelia [ 24 ] مع حالتها المعدية من دودة Nematoctonus الخيطية [ 25 ] ، وطفيلي أوراق البن، Mycena citricolor ، [ 23 ] ووحدات Decapitatus flavidus التكاثرية التي تسمى الجيمات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كرينغز، مايكل؛ دوتزلر، نورا؛ غالتير، جان؛ تايلور، توماس ن. (يناير 2011). "أقدم وصلات مشبكية في الفطريات البازيدية الأحفورية" . علم الفطريات . 52 (1): 18-23 . doi : 10.1007/S10267-010-0065-4 . hdl : 1808/13681 .
  2. ↑ مور، ر. ت. (1980). "مقترحات تصنيفية لتصنيف الخمائر البحرية والفطريات الأخرى الشبيهة بالخميرة، بما في ذلك التفحم". بوتانيكا مارينا . 23 (6): 371. Bibcode : 1980BoMar..23..361M . doi : 10.1515/bot-1980-230605 .
  3. ↑ "Basidiomycota" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  4. 1 2 لي، لياندي؛ رايت، سارة جيه؛ كريستوفوفا، سفيتلانا؛ بارك، جيونغسون؛ بوركوفيتش، كاثرين أ. (2007). "إشارات بروتين جي غير المتجانس ثلاثي الوحدات في الفطريات الخيطية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 61 (1). المراجعات السنوية : 423-452 . doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 . ISSN 0066-4227 . PMID 17506673 .  
  5. ↑ ريفيرا-مارياني، إف إي؛ بولانوس-روسيرو، ب. (2011). "حساسية الأبواغ القاعدية والأبواغ الزقية المحمولة جوًا: الحاجة إلى مزيد من الدراسات" . علم الأحياء الهوائية . 28 (2): 83-97 . doi : 10.1007/s10453-011-9234-y . S2CID 84615057. تاريخ الاسترجاع: 16 يناير 2019 . 
  6. ↑ هيبت، ديفيد س.؛ بيندر، مانفريد؛ بيشوف، جوزيف ف.؛ بلاكويل، ميريديث؛ كانون، بول ف.؛ إريكسون، أوف إي.؛ هوندورف، سابين؛ جيمس، تيموثي؛ كيرك، بول م. (مايو 2007). "تصنيف تطوري متقدم للفطريات". بحوث الفطريات . 111 (5): 509-547 . CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334. S2CID 4686378 .   
  7. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، الصفحات 78-79 
  8. ^ ويجاياوارديني، نالين. هايد، كيفن؛ العاني، ليث خليل توفيق؛ سمية، دولت أبادي؛ ستادلر، مارك؛ هايلووترز، داني؛ وآخرون . (2020). "مخطط تفصيلي للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات" . مايكوسفير . 11 : 1060– 1456. دوى : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . اتش دي ال : 10481/61998 . 
  9. ↑ "المحاضرة 7: فطريات الأوستيلاجينوميسيت" (ملف PDF) . Cpb-us-e1.wpmucdn.com . مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 30 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2022 .
  10. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، ص 13 
  11. ^ زاجك، ج.؛ ليو، Y.؛ داي، دبليو؛ يانغ، Z .؛ هو جين تاو، J.؛ جوستينكار، C .؛ جوندي سيمرمان، ن. (13 سبتمبر 2013). "تسلسل الجينوم والنسخة النصية للفطريات المحبة للملح Wallemia ichthyophaga: haloadaptations موجودة وغائبة" . بي إم سي الجينوم . 14 617. دوى : 10.1186/1471-2164-14-617 . بمك 3849046 . بميد 24034603 .  
  12. ↑ بادامسي، م.؛ كومار، ت.ك.؛ رايلي، ر.؛ بيندر، م.؛ بويد، أ.؛ كالف، أ.م.؛ فوروكاوا، ك.؛ هيس، س.؛ هوهمان، س.؛ جيمس، ت.ي.؛ لابوتي، ك.؛ لابيدوس، أ.؛ ليندكويست، إ.؛ لوكاس، س.؛ ميلر، ك.؛ شانتابا، س.؛ غريغورييف، إ.ف.؛ هيبيت، د.س.؛ ماكلولين، د.ج.؛ سباتافورا، ج.و.؛ إيم، م.س. (مارس 2012). "يكشف جينوم فطر واليميا سيبي المقاوم للجفاف عن تكيفات مع الإجهاد الأسموزي ويشير إلى تكاثر جنسي خفي" . علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 49 (3): 217-226 . doi : 10.1016/j.fgb.2012.01.007 . PMID 22326418 . 
  13. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، ص 581 
  14. ↑ كيرك، كانون وستالبرز 2008 ، الصفحات 717-718 
  15. 1 2 بيرنز، سي.؛ ستاييتش، جيه إي؛ ريختشتاينر، إيه.؛ كاسيلتون، إل.؛ هانلون، إس إي؛ ويلك، إس كيه؛ سافيتسكي، أو بي؛ جاثمان، إيه سي؛ ليلي، دبليو دبليو؛ ليب، جيه دي؛ زولان، إم إي؛ بوكيلا، بي جيه (سبتمبر 2010). "تحليل الفطر البازيدي Coprinopsis cinerea يكشف عن الحفاظ على برنامج التعبير الميوزي الأساسي على مدى نصف مليار سنة من التطور" . PLOS Genetics . 6 (9) e1001135. doi : 10.1371/journal.pgen.1001135 . PMC 2944786. PMID 20885784 .  
  16. ↑ لين، إكس.؛ هول، سي إم ؛ هيتمان، جيه. (أبريل 2005). "التكاثر الجنسي بين شركاء من نفس نوع التزاوج في فطر كريبتوكوكس نيوفورمانس". مجلة نيتشر . 434 (7036): 1017-21 . رمز Bibcode : 2005Natur.434.1017L . doi : 10.1038/nature03448 . PMID 15846346. S2CID 3195603 .  
  17. ↑ ميشود، ر. إي.؛ بيرنشتاين، هـ.؛ نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  18. ↑ بريلينجر، هانزيورج؛ لوبانديك، كسينيا؛ شفيجكوفلر، وولفجانج؛ وآخرون . (فبراير 2002). "علم الوراثة وتصنيف الفطريات مع إشارة خاصة إلى الفطريات الزقية والفطريات البازيدية" . علم المناعة الكيميائية . 81 (9413): 207-295 . doi : 10.1159/000058868 . PMID 12102002. تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2024 .  
  19. 1 2 رودريغيز-كاريس، ماريانيلا؛ فيندلي، كيشا؛ صن، شينغ؛ ديتريش، فريد س.؛ هيتمان، جوزيف (10 مارس 2010). "التوصيف المورفولوجي والجيني لـ Filobasidiella depauperata: نوع شقيق متماثل التزاوج من معقد أنواع الكريبتوكوكس الممرضة" . PLOS ONE . 5 (3) e9620. Bibcode : 2010PLoSO...5.9620R . doi : 10.1371/ journal.pone.0009620 . PMC 2835752. PMID 20224779 .  
  20. ↑ إيركي، ك.هـ. (أكتوبر 1976). "المجهر الضوئي للخلايا القاعدية، والأبواغ القاعدية، والنوى في أبواغ وخيوط فطر فيلوباسيديلا نيوفورمانس (كريبتوكوكس نيوفورمانس)" . مجلة علم البكتيريا . 128 (1): 445-455 . doi : 10.1128/jb.128.1.445-455.1976 . PMC 232872. PMID 789347 .  
  21. ↑ "نسخة مؤرشفة" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 25-10-2007 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 13-09-2007 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  22. ↑ "مايكروسوفت وورد - مراجعة ماكنيكي للنسخة النهائية بصيغة PDF بتاريخ 24 أغسطس" (PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 27 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مارس 2022 .
  23. ١ ٢ "LUXGENE.COM: موقع إلكتروني يتوهج في الظلام" . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٨-٠٩-٢٠٠٧ . تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٣-٠٩-٢٠٠٧ .
  24. ↑ "Hohenbue" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-12-2006 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-04-2007 .
  25. ↑ "8knobs" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-12-2006 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-04-2007 .

مصادر

  • كيرك، بي إم؛ كانون، بي إف؛ ستالبرز، جيه إيه (2008). قاموس الفطريات (  الطبعة العاشرة). كابي.