تطور العناكب

وُجدت العناكب منذ 380 مليون سنة على الأقل . تعود أصول هذه المجموعة إلى مجموعة فرعية من العنكبيات تتميز بوجود رئات كتابية (رباعيات الرئة)؛ ^{[ 1 ] [ 2 ]} وقد تطورت العنكبيات ككل من أسلاف مائية من فصيلة الكليسرية . تم وصف أكثر من 45,000 نوع حي، مصنفة تصنيفياً في 3,958 جنسًا و114 عائلة . ^{[ 3 ]} وقد يتجاوز عدد الأنواع 120,000 نوع. ^{[ 3 ]} تشكل معدلات التنوع الأحفوري نسبة أكبر مما يوحي به التنوع الحي، حيث تم وصف 1,593 نوعًا من العنكبيات من أصل 1,952 نوعًا معروفًا من الكليسرية. ^{[ 4 ]} ويقوم الباحثون في هذا المجال بوصف الأنواع الحية والأحفورية سنويًا . تشمل التطورات الرئيسية في تطور العناكب نمو المغازل وإفراز الحرير .

من بين أقدم المفصليات الأرضية المعروفة، توجد التريجونوتاربيدات ، وهي أعضاء في رتبة منقرضة من العنكبيات الشبيهة بالعناكب. ^{[ 5 ]}

تتشابه عناكب التريغونوتاربيد مع العناكب في العديد من الخصائص الظاهرية، بما في ذلك نمط الحياة الأرضي، والتنفس عبر رئات كتابية ، والمشي على ثماني أرجل، ^{[ 6 ]} مع وجود زوج من اللوامس الفكية الشبيهة بالأرجل بالقرب من الفم وأجزاء الفم. كانت هذه العناكب تفتقر إلى القدرة على غزل الحرير: فلا يوجد دليل على وجود مغازل أو أنابيب غزل ضمن هذه المجموعة. توجد أحفورة غير منشورة تحتوي على نتوءات دقيقة مميزة على أرجلها الخلفية، تشبه تلك التي تستخدمها العناكب لتوجيه حريرها والتحكم فيه، ولكن نظرًا لعدم وجود أي تراكيب مرتبطة بإنتاج الحرير، فمن غير المرجح أن تكون هذه التراكيب مرتبطة بالحرير.

إن عناكب تريجونوتاربيد ليست عناكب حقيقية، وليس لها أي نسل حي. ^{[ 7 ]}

وفقًا لدراسة أجريت عام 2020 باستخدام ساعة جزيئية تمت معايرتها باستخدام 27 حفرية من العنكبيات، فمن المرجح أن العناكب قد انفصلت عن العنكبيات الأخرى بين 375 و328 مليون سنة مضت. ^{[ 8 ]}

في مرحلة ما، زُعم أن عنكبوت أتيركوبوس هو أقدم عنكبوت أحفوري عاش قبل 380  مليون سنة خلال العصر الديفوني . صُنِّف أتيركوبوس كنوع شقيق لجميع العناكب الحية، ولكن أُعيد تفسيره الآن على أنه ينتمي إلى رتبة منقرضة منفصلة تُدعى أورارانييدا ، والتي كانت قادرة على إنتاج الحرير، ولكنها لم تكن تمتلك مغازل حقيقية. ^{[ 9 ]} كما أثبت اكتشاف عنكبوت كيميراراكني في كهرمان بورمي يعود إلى أوائل العصر الطباشيري المتأخر ( السينوماني ) أن أنواعًا من العناكب كانت موجودة حتى العصر الطباشيري تمتلك كلاً من المغازل والذيل الشبيه بالسوط . ^{[ 10 ] [ 11 ]}

يعود تاريخ أقدم العناكب الموثقة إلى العصر الكربوني ، أي قبل حوالي 300  مليون سنة . معظم هذه العناكب الأحفورية المبكرة المجزأة، التي عُثر عليها في طبقات الفحم في أوروبا وأمريكا الشمالية، تنتمي على الأرجح إلى فصيلة " ميزوثيلاي" (Mesothelae )، أو ما يشبهها، وهي مجموعة من العناكب التي تقع مغازلها أسفل منتصف البطن، بدلاً من نهايته كما هو الحال في العناكب الحديثة. يُرجح أنها كانت مفترسات أرضية، تعيش في غابات الطحالب العملاقة والسرخس في منتصف العصر الباليوزوي المتأخر، حيث يُفترض أنها كانت تفترس مفصليات الأرجل البدائية الأخرى. ربما استُخدم الحرير ببساطة كغطاء واقٍ للبيض، وبطانة لجحر الاختباء، وربما لاحقًا لبناء شبكة أرضية بسيطة وأبواب مصيدة. تعايشت هذه العناكب مع مجموعة من الأشكال الشبيهة بالعناكب التي امتلكت بعضًا من خصائص العناكب الحقيقية، ولكن ليس جميعها. ^{[ 12 ]}

مع تنوع الحياة النباتية والحشرية، تنوع استخدام العناكب للحرير. ظهرت العناكب ذات المغازل في نهاية البطن ( Mygalomorphae و Araneomorphae ) منذ أكثر من 250  مليون سنة ، مما يُفترض أنه ساهم في تطوير شبكات أكثر تعقيدًا على شكل صفائح ومتاهات لاصطياد الفرائس على الأرض وبين أوراق الشجر، بالإضافة إلى تطوير خيط الأمان. وُصفت أقدم عناكب Mygalomorphae، وهي Rosamygale ، من العصر الترياسي في فرنسا. كان يُعتقد سابقًا أن عنكبوت Megarachne servinei من العصر البرمي الكربوني هو عنكبوت Mygalomorphae عملاق، وبطول جسمه البالغ 54 سم (1.8 قدم) وامتداد أرجله الذي يزيد عن 50 سم (20 بوصة) ، كان أكبر عنكبوت معروف عاش على وجه الأرض، لكن فحصًا لاحقًا أجراه خبير كشف أنه في الواقع عقرب بحري صغير نسبيًا .    

بحلول العصر الجوراسي ، كانت شبكات العنكبوت الهوائية المتطورة لعناكب النسيج الدائري قد تطورت بالفعل للاستفادة من التنوع السريع لمجموعات الحشرات.  تُظهر شبكة عنكبوت محفوظة في الكهرمان، يُعتقد أنها تعود إلى 110 ملايين سنة، دليلاً على شبكة دائرية مثالية، وهي أشهر أنواع الشبكات الدائرية التي تتبادر إلى الذهن عند تخيل شبكات العنكبوت. يشير فحص انجراف الجينات التي يُعتقد أنها مسؤولة عن إنتاج سلوك نسج الشبكة إلى أن نسج الشبكة الدائرية كان في حالة متقدمة منذ حوالي 136  مليون سنة . أحد هذه الأنواع، وهو عنكبوت مونغولاراخني جوراسيكا ، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 165  مليون سنة ، والذي تم اكتشافه في داوهوغو ، منغوليا الداخلية في الصين، يُعد أكبر حفرية معروفة لعنكبوت.

تُعد الشبكة المحفوظة في الكهرمان، والتي يبلغ عمرها 110  ملايين سنة، أقدم شبكة تُظهر حشرات محاصرة، إذ تحتوي على خنفساء ، وعث ، وساق دبور، وذبابة . [ 13 ^{] يُعتقد أن} القدرة على نسج شبكات دائرية قد "فُقدت"، بل وأحيانًا أُعيد تطويرها أو تطورت بشكل منفصل ، في أنواع مختلفة من العناكب منذ ظهورها الأول.

ينتمي حوالي نصف أنواع العناكب الحديثة إلى مجموعة RTA ، وهي مجموعة من العناكب التي تربطها سمة مورفولوجية مشتركة تتمثل في النتوء الظنبوبي الخلفي الجانبي (RTA) على ملامس الفك الذكري . على الرغم من تنوعها الحالي، لا يوجد دليل قاطع على وجود هذه المجموعة في حقبة الحياة الوسطى، مع أن الساعات الجزيئية تشير إلى أن تنوع المجموعة بدأ في أواخر العصر الطباشيري . ويبدو أن هناك تحولًا في الحياة الحيوانية خلال الفترة الممتدة من العصر الطباشيري إلى العصر السينوزوي، حيث هيمنت على العصر الطباشيري عناكب Synspermiata و Palpimanoidea ، بالإضافة إلى عائلات منقرضة غامضة مثل Lagonomegopidae ، بينما هيمنت على العصر السينوزوي عناكب RTA وعناكب Araneoidea . ^{[ 14 ]}

• تصنيف العناكب
• تطور الحشرات

• برونيتا، ليزلي؛ كريغ، كاثرين ل. (2010). حرير العنكبوت: التطور و400 مليون سنة من الغزل والانتظار والتشابك والتزاوج . نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-14922-7.
• بيني، د. (2008). عناكب الكهرمان الدومينيكية: منهج مقارن لعلم الأحياء الحديث لتحديد الأنواع، وعلم الحيوان، وعلم البيئة، والجغرافيا الحيوية . مانشستر: دار سيري العلمية للنشر. ISBN 978-0-9558636-0-8.
• بيني، د.؛ سيلدن، ب.أ. (2011). العناكب الأحفورية: التاريخ التطوري لرتبة شديدة التنوع . مانشستر: دار سيري العلمية للنشر. ISBN 978-0-9558636-5-3.

• صورة لحفرية عنكبوت
• دانلوب، جيه إيه، بيني، دي. وجيكل، دي. (2016). قائمة موجزة للعناكب الأحفورية وأقاربها. فهرس العناكب العالمي . متحف التاريخ الطبيعي في برن، متاح على الإنترنت على الرابط http://wsc.nmbe.ch ، الإصدار 16.5.