عنكبوت

العنكبيات هي مفصليات الأرجل من طائفة العنكبيات (Arachnida ) التابعة لشعبة الكليسراتا ( Chelicerata ) . تشمل العنكبيات، من بين أنواع أخرى، العناكب ، والعقارب ، والقراد ، والعث ، والعقارب الكاذبة ، وحاصدات الأرجل ، وعناكب الجمل ، وعناكب السوط ، وعناكب الخل . [ 1 ]

تمتلك العنكبيات البالغة ثمانية أرجل متصلة بالرأس الصدري . في بعض الأنواع، يتحول الزوج الأمامي من الأرجل إلى وظيفة حسية، بينما في أنواع أخرى، يمكن أن تنمو زوائد مختلفة لتصبح كبيرة بما يكفي لتبدو وكأنها أزواج إضافية من الأرجل.

معظم العنكبيات الموجودة حاليًا برية ، وتعيش بشكل رئيسي على اليابسة. مع ذلك، يسكن بعضها بيئات المياه العذبة، وباستثناء المنطقة البحرية المفتوحة ، يسكن بعضها الآخر بيئات بحرية. تضم هذه العنكبيات أكثر من 110,000 نوع مُصنَّف ، منها 51,000 نوع من العناكب. [ 2 ] [ 3 ]

يُشتق المصطلح من الكلمة اليونانية ἀράχνη ( aráchnē ، وتعني "العنكبوت")، من أسطورة النساجة البشرية المتغطرسة أراخني ، التي تحولت إلى عنكبوت. [ 4 ]

علم التشكل

تشمل الخصائص الأساسية للعنكبيات أربعة أزواج من الأرجل (1) وجسم مقسم إلى قسمين : الرأس الصدري (2) والبطن (3).

تمتلك معظم العنكبيات البالغة ثماني أرجل، على عكس الحشرات البالغة التي تمتلك جميعها ست أرجل. ومع ذلك، تمتلك العنكبيات أيضًا زوجين إضافيين من الزوائد التي تكيفت للتغذية والدفاع والإدراك الحسي. الزوج الأول، وهو الكليسر ، يُستخدم في التغذية والدفاع. أما الزوج الثاني، وهو اللوامس الفكية ، فقد تكيف للتغذية والحركة و/أو الوظائف التناسلية . في العقارب والعقارب الكاذبة والريسينوليات ، تنتهي اللوامس الفكية بزوج من الكماشة، بينما في العقارب السوطية، والشيزوميدا ، والأمبليبيجي ، ومعظم الحصادات، فهي مفترسة وتُستخدم لاصطياد الفرائس. [ 5 ] في العناكب السوطية ، تشبه اللوامس إلى حد كبير الأرجل، بحيث تبدو هذه الحيوانات وكأنها تمتلك عشر أرجل. تمتلك يرقات العث والريسينوليات ست أرجل فقط؛ ويظهر زوج رابع عادةً عند انسلاخها إلى حوريات . مع ذلك، تتفاوت أنواع العث: فإلى جانب العث البالغ ذي الثمانية أرجل، يوجد عث بالغ بستة أرجل، أو حتى بأربعة أرجل كما في فصيلة Eriophyoidea . [ 6 ] [ 7 ] بينما يمتلك الذكور البالغون في بعض أنواع فصيلة Podapolipidae ستة أرجل، فإن الإناث البالغات لا تمتلك سوى زوج واحد. [ 8 ]

تتميز العنكبيات عن الحشرات بعدم امتلاكها قرون استشعار أو أجنحة . يتكون جسمها من جزأين رئيسيين ، هما الرأس الصدري والبطن ، ويُشار إليهما أيضًا بالرأس الصدري والبطن . مع ذلك، تُثار تساؤلات حول صحة هذه المصطلحات الأخيرة. فبينما يوحي مصطلح الرأس الصدري باندماج الرأس والصدر ، لا يوجد حاليًا أي دليل أحفوري أو جنيني يُثبت أن العنكبيات امتلكت يومًا ما قسمًا صدريًا منفصلًا. كذلك، يحتوي بطن العديد من العنكبيات على أعضاء غير نمطية للبطن، مثل القلب وأعضاء التنفس. [ 9 ]

يُغطى الرأس الصدري عادةً بدرع واحد غير مُقسّم. أما البطن، فيكون مُقسّماً في الأشكال البدائية، ولكن توجد درجات متفاوتة من الاندماج بين القطع في العديد من المجموعات. وينقسم عادةً إلى ما قبل البطن وما بعده، مع أن هذا التقسيم لا يكون واضحاً إلا في العقارب، وفي بعض الرتب، مثل العث، تكون أقسام البطن ملتحمة تماماً. [10] يوجد ذيل في العقارب ، حيث تحوّر إلى إبرة لاسعة، وإلى سوط في عقارب البلبيغرادي ، والشيزوميدا (قصيرة جداً)، وعقارب السوط . [ 11 ] في قاعدة السوط في المجموعتين الأخيرتين، توجد غدد تُنتج حمض الخليك كوسيلة دفاع كيميائية. [ 12 ] باستثناء زوج من المشطيات في العقارب، [ 13 ] والمغازل في العناكب ، لا يحتوي البطن على أي زوائد. [ 14 ]

كجميع المفصليات، تمتلك العنكبيات هيكلاً خارجياً ، كما تمتلك بنية داخلية من نسيج يشبه الغضروف ، يُسمى القص الداخلي ، ترتبط به مجموعات عضلية معينة. بل إن القص الداخلي يكون متكلساً في بعض أنواع العناكب الشوكية . [ 15 ]

الحركة

تفتقر معظم العنكبيات إلى عضلات باسطة في المفاصل البعيدة لأطرافها. يمدّ العناكب والعقارب السوطية أطرافها هيدروليكيًا باستخدام ضغط دمها اللمفاوي . [ 16 ] تمدّ العناكب السوطية وبعض حصادات الأرجل ركبها باستخدام سماكات مرنة للغاية في غشاء المفصل. [ 16 ] طوّرت العقارب والعقارب الكاذبة وبعض حصادات الأرجل عضلات تمدّ مفصلين من مفاصل الأرجل (مفصل الفخذ بالرضفة ومفصل الرضفة بالساق) في آن واحد. [ 17 ] [ 18 ] أما المفاصل المكافئة في اللوامس الفكية للعقارب، فتُمدّ عن طريق الارتداد المرن. [ 19 ]

"العنكبوت" من كتاب Kunstformen der Natur لإرنست هيجل ، 1904

علم وظائف الأعضاء

توجد خصائص بالغة الأهمية لنمط حياة العنكبيات على اليابسة، مثل الأسطح التنفسية الداخلية على شكل قصبات هوائية ، أو تحوّل الخياشيم الورقية إلى رئة ورقية ، وهي عبارة عن سلسلة داخلية من الصفائح الوعائية تُستخدم لتبادل الغازات مع الهواء. [ 20 ] في حين أن القصبات الهوائية غالبًا ما تكون أنظمة أنابيب فردية، على غرار تلك الموجودة في الحشرات، فإن العناكب الريسينوليدية والعقارب الكاذبة وبعض العناكب تمتلك قصبات هوائية غربالية، حيث تنشأ عدة أنابيب في حزمة من حجرة صغيرة متصلة بالفتحة التنفسية . من شبه المؤكد أن هذا النوع من نظام القصبات الهوائية قد تطور من الرئات الورقية، مما يشير إلى أن قصبات العنكبيات الهوائية ليست متماثلة مع تلك الموجودة في الحشرات. [ 21 ]

وتشمل التكيفات الأخرى للحياة الأرضية زوائد معدلة لحركة أكثر كفاءة على الأرض، والتخصيب الداخلي ، وأعضاء حسية خاصة، والحفاظ على الماء المعزز بواسطة هياكل إخراج فعالة بالإضافة إلى طبقة شمعية تغطي البشرة.

تتضمن الغدد الإخراجية للعنكبيات ما يصل إلى أربعة أزواج من الغدد الفخذية على طول جانب الرأس الصدري، وزوجًا واحدًا أو زوجين من الأنابيب المالبغية التي تصب في الأمعاء. تمتلك العديد من العنكبيات نوعًا واحدًا فقط من الغدد الإخراجية، بينما يمتلك بعضها كلا النوعين. يُعد الجوانين الناتج النيتروجيني الرئيسي في العنكبيات . [ 21 ]

يختلف تركيب دم العنكبيات تبعًا لنمط تنفسها. فالعنكبيات ذات الجهاز التنفسي الهوائي الفعال لا تحتاج إلى نقل الأكسجين في الدم، وقد يكون لديها جهاز دوري مُختزل. أما في العقارب وبعض العناكب، فيحتوي الدم على الهيموسيانين ، وهو صبغة نحاسية ذات وظيفة مشابهة للهيموجلوبين في الفقاريات. يقع القلب في الجزء الأمامي من البطن، وقد يكون مُجزأً أو غير مُجزأ. بعض أنواع العث لا تمتلك قلبًا على الإطلاق. [ 21 ]

النظام الغذائي والجهاز الهضمي

العنكبيات في معظمها حيوانات لاحمة ، تتغذى على جثث الحشرات والحيوانات الصغيرة الأخرى المهضومة جزئيًا. لكن القراد، والعديد من أنواع العث، طفيلية، وبعضها ناقل للأمراض. يشمل غذاء العث أيضًا حيوانات صغيرة، وفطريات، وعصارات نباتية، ومواد متحللة. [ 22 ] يكاد يكون غذاء حصادات العناكب متنوعًا بنفس القدر ، إذ يشمل مفترسات، ومحللات، وقارتات تتغذى على المواد النباتية والحيوانية المتحللة، والفضلات، والحيوانات، والفطر. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] حصادات العناكب وبعض أنواع العث، مثل عث غبار المنزل ، هي العنكبيات الوحيدة القادرة على ابتلاع الطعام الصلب، مما يعرضها للطفيليات الداخلية، [ 26 ] مع أنه ليس من غير المألوف أن تأكل العناكب خيوطها الحريرية. وهناك نوع واحد من العناكب يتغذى في معظمه على النباتات. [ 27 ] تفرز العقارب والعناكب والعقارب الكاذبة سمًا من غدد متخصصة لقتل الفرائس أو للدفاع عن نفسها. [ 28 ] يحتوي سمها أيضًا على إنزيمات هضمية أولية تساعد في تكسير الفريسة. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] يحتوي لعاب القراد على مضادات التخثر ومضادات المتممة، وتنتج عدة أنواع سمًا عصبيًا . [ 32 ] [ 33 ]

تُنتج العنكبيات إنزيمات هضمية في معدتها، وتستخدم لوامسها الفكية وكلابتها لسكبها على فرائسها الميتة. تُحوّل العصارات الهضمية الفريسة بسرعة إلى سائل غني بالعناصر الغذائية، تمتصه العنكبيات إلى تجويف ما قبل الفم يقع مباشرةً أمام الفم. خلف الفم يوجد بلعوم عضلي متصلب، يعمل كمضخة، يسحب الطعام عبر الفم إلى المريء ثم المعدة . في بعض العنكبيات، يعمل المريء أيضًا كمضخة إضافية.

المعدة أنبوبية الشكل، وتتفرع منها جيوب متعددة تمتد في جميع أنحاء الجسم. تُنتج المعدة وجيوبها إنزيمات هضمية وتمتص العناصر الغذائية من الطعام. تمتد المعدة عبر معظم أجزاء الجسم، وتتصل بأمعاء متصلبة قصيرة وفتحة الشرج في الجزء الخلفي من البطن. [ 21 ]

الحواس

تمتلك العنكبيات نوعين من العيون: العيون البسيطة الجانبية والعيون البسيطة الوسطى . تطورت العيون البسيطة الجانبية من العيون المركبة ، وقد تحتوي على طبقة عاكسة (بساط) تُحسّن قدرتها على تجميع الضوء. باستثناء العقارب، التي قد تمتلك ما يصل إلى خمسة أزواج من العيون البسيطة الجانبية، لا يوجد أكثر من ثلاثة أزواج. أما العيون البسيطة الوسطى فتتطور من طية عرضية في الأديم الظاهر . من المحتمل أن أسلاف العنكبيات الحديثة كانت تمتلك كلا النوعين، لكن العنكبيات الحديثة غالبًا ما تفتقر إلى أحدهما. [ 26 ] تعمل قرنية العين أيضًا كعدسة، وهي متصلة بجلد الجسم. أسفلها يوجد الجسم الزجاجي الشفاف، ثم الشبكية ، وإذا وُجدت، الطبقة العاكسة. في معظم العنكبيات، ربما لا تحتوي الشبكية على عدد كافٍ من الخلايا الحساسة للضوء لتمكين العين من تكوين صورة واضحة. [ 21 ]

إضافةً إلى العيون، تمتلك جميع العنكبيات تقريبًا نوعين آخرين من الأعضاء الحسية. أهمها بالنسبة لمعظم العنكبيات هي الشعيرات الحسية الدقيقة التي تغطي الجسم وتمنح الحيوان حاسة اللمس. قد تكون هذه الشعيرات بسيطة نسبيًا، لكن العديد من العنكبيات تمتلك أيضًا تراكيب أكثر تعقيدًا تُسمى الشعيرات الحسية . [ 34 ]

أخيرًا، أعضاء الحس الشقي عبارة عن حفر تشبه الشقوق مغطاة بغشاء رقيق. داخل الحفرة، تلامس شعيرة صغيرة الجانب السفلي من الغشاء، وتستشعر حركته. يُعتقد أن أعضاء الحس الشقي تُشارك في الإحساس بالوضع ، وربما أيضًا في السمع. [ 21 ]

التكاثر

سلوك التزاوج لدى جنس ثيليفونوس .

قد تمتلك العنكبيات غدة تناسلية واحدة أو اثنتين ، تقعان في البطن. وعادةً ما تقع فتحة التناسل على الجانب السفلي من القطعة البطنية الثانية. في معظم الأنواع، ينقل الذكر الحيوانات المنوية إلى الأنثى في كيس يُسمى الحافظة المنوية . يمتلك ذكور حصادات العناكب وبعض أنواع العث قضيبًا . [ 35 ] وقد تطورت طقوس تزاوج معقدة لدى العديد من العنكبيات لضمان وصول الحيوانات المنوية إلى الأنثى بأمان. [ 21 ] وتُظهر أفراد العديد من الرتب ازدواجًا شكليًا جنسيًا. [ 36 ]

تضع العنكبيات عادةً بيضًا غنيًا بالمح ، يفقس ليخرج منه صغارٌ تشبه البالغة. أما العقارب، فهي إما بيوضة ولودة أو ولودة ، حسب النوع، وتلد صغارًا أحياء. كما أن بعض أنواع العث بيوضة ولودة وولودة، مع أن معظمها يضع بيضًا. [ 37 ] في معظم العنكبيات، تتولى الإناث فقط رعاية الصغار، باستثناء حصادات العناكب. [ 38 ] [ 39 ]

التصنيف والتطور

نسالة

لطالما كانت العلاقات التطورية بين التقسيمات الرئيسية للمفصليات موضوعًا للعديد من الأبحاث والنقاشات لسنوات طويلة. وقد ظهر إجماعٌ منذ عام 2010 تقريبًا، استنادًا إلى الأدلة المورفولوجية والجزيئية، مفاده أن المفصليات الحية تُشكل مجموعة أحادية النمط ، وتنقسم إلى ثلاث مجموعات رئيسية: الكليسرية (بما في ذلك العنكبيات)، والقشريات الشاملة ( القشريات شبه العرقية بالإضافة إلى الحشرات وما يرتبط بها)، ومتعددات الأرجل ( ذوات المئة رجل ، وذوات الألف رجل، وما يرتبط بها). [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] وترتبط المجموعات الثلاث كما هو موضح في مخطط التفرع أدناه. [ 42 ] ولا يُغير إدراج الأحافير هذا الرأي جوهريًا، على الرغم من أنه يُضيف بعض المجموعات القاعدية. [ 45 ]

مفصليات الأرجل

الكليسراتا (عناكب البحر، وسرطان حدوة الحصان، والعنكبيات )

الفك السفلي

كثيرات الأرجل (ذوات المئة رجل، وذوات الألف رجل، وما شابهها)

بانكروستاسيا (القشريات وسداسيات الأرجل)

تضمّ الكليسرية الموجودة حاليًا مجموعتين بحريتين: عناكب البحر وسرطان حدوة الحصان ، بالإضافة إلى العنكبيات البرية. وقد اعتُقد سابقًا وجود صلة قرابة بينها كما هو موضح أدناه. [ 41 ] [ 44 ] (قد تُستثنى عناكب البحر (Pycnogonida) من الكليسرية، والتي تُصنّف حينها ضمن مجموعة "Euchelicerata". [ 46 ] ) مع ذلك، يُصنّف تحليلٌ أُجري عام 2019 سرطان حدوة الحصان (Xiphosura) ضمن العنكبيات. [ 47 ]

الكليسيراتا

عناكب البحر ( Pycnogonida )

Euchelicerata

Xiphosura (سرطان حدوة الحصان)

العنكبيات

لقد ثبت أن اكتشاف العلاقات داخل العنكبيات أمر صعب اعتبارًا من مارس 2016 أظهرت الدراسات المتتالية نتائج متباينة. فقد خلصت دراسة أجريت عام 2014، استنادًا إلى أكبر مجموعة بيانات جزيئية حتى ذلك الحين، إلى وجود تعارضات منهجية في المعلومات الوراثية، لا سيما فيما يتعلق برتب العثيات (Acariformes ) والطفيليات ( Parasitiformes ) والعقارب الكاذبة (Pseudoscorpiones) ، التي شهدت معدلات تطور أسرع بكثير. وأسفرت تحليلات البيانات باستخدام مجموعات من الجينات ذات معدلات تطور مختلفة عن أشجار وراثية غير متوافقة . وقد رجّح الباحثون العلاقات التي أظهرتها الجينات الأبطأ تطورًا، مما أثبت وحدة الأصل لكل من الكليسراتا (Chelicerata) واليوكليسراتا (Euchelicerata) والعنكبيات (Arachnida)، بالإضافة إلى بعض الفروع داخل العنكبيات. ويلخص الرسم البياني أدناه استنتاجاتهم، استنادًا بشكل كبير إلى  أبطأ 200 جين تطورًا؛ وتمثل الخطوط المتقطعة مواقع غير مؤكدة. [ 44 ]

أراكنوبولموناتا
هوبارديا بنتابيلتيس (شيزوميدا)

حظيت رتبة Tetrapulmonata ، التي تضم هنا رتب Araneae و Amblypygi و Uropygi (من رتبة Thelyphonida ss ) ( لم تُدرج رتبة Schizomida في الدراسة)، بدعم قوي. وبشكل غير متوقع، وُجد دعم لمجموعة تضم رتب Opiliones و Ricinulei و Solifugae ، وهو مزيج لم يُعثر عليه في معظم الدراسات الأخرى. [ 44 ] في أوائل عام 2019، وضع تحليل التطور الجزيئي سرطان حدوة الحصان ( Xiphosura ) كمجموعة شقيقة لرتبة Ricinulei. كما جمع التحليل العقارب الكاذبة مع العث والقراد، وهو ما اعتبره الباحثون أنه قد يكون ناتجًا عن انجذاب الفروع الطويلة . [ 47 ] كما حظي إضافة رتبة Scorpiones لتكوين مجموعة تُسمى Arachnopulmonata بدعم جيد. واقتُرح أيضًا انتماء العقارب الكاذبة إلى هذه المجموعة، نظرًا لأن جميع الرتب الست تشترك في نفس التضاعف الجيني القديم الكامل . [ 48 ] ​​[ 49 ] تدعم التحليلات الجينية الحديثة اعتبار العقارب الكاذبة المجموعة الشقيقة للعقارب، حيث تُشكل هذه المجموعة، Panscorpiones، المجموعة الشقيقة لـ Tetrapulmonoata ضمن Arachnopulmonata، [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] مع تحليل جينومات Solifugae التي تُشير إلى عدم وجود تضاعف كامل للجينوم، مما يجعل العلاقة الوثيقة المقترحة سابقًا مع العقارب الكاذبة غير مرجحة. [ 52 ] لم يتم إجراء تحليل جيني بعد لـ Ricinulei أو Palpigradi، لكن سرطان حدوة الحصان مرّ بتضاعفين كاملين للجينوم، مما يُعطيه خمس مجموعات Hox مع 34 جين Hox ، وهو أعلى عدد تم العثور عليه في أي لافقاريات، ومع ذلك، فليس من الواضح ما إذا كان أقدم تضاعف للجينوم مرتبطًا بالتضاعف الموجود في Arachnopulmonata. [ 54 ] 

أيدت تحليلات علم الوراثة العرقي الحديثة، التي اعتمدت على عينات كثيفة من البيانات الجينومية والمورفولوجية، تصنيف سرطان حدوة الحصان ضمن رتبة العنكبيات، مما يشير إلى تاريخ معقد من الاستيطان البري. [ 55 ] [ 56 ] تميل التحليلات المورفولوجية، التي تشمل الأحافير، إلى استعادة رتبة رباعيات الرئة، بما في ذلك مجموعة هابتوبودا المنقرضة ، [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] ولكنها تستعيد علاقات رتبية أخرى بدعم ضعيف.

مخطط التفرع للفهم الحالي لعلاقات الكليسرية، بعد شارما وجافيش-ريجيف (2025): [ 62 ]

الكليسيراتا

عناكب البحر ( Pycnogonida )

بروسومابودا

أوبيليونيس (الحصادون)

بالبيغرادي (عقارب السوط الصغيرة)

Parasitiformes (العث، جزئياً والقراد)

Xiphosura (سرطان حدوة الحصان)

ريسينولي

أراكنوبولموناتا
العقارب

العقارب الكاذبة (Pseudoscorpiones)

العقارب (Scorpiones)

رباعيات الرئة

العناكب ( Araneae )

عناكب السوط ( Amblypygi )

شيزوميدا (عقارب السوط قصيرة الذيل)

عقارب السوط ( Uropygi )

تاريخ الأحافير

أحفورة غونيوتاربوس أنغولاتوس ( فالانجيوتاربيدا )
أحفورة كريشريا (Trigonotarbida)

الأورارانيدا هي رتبة منقرضة من العنكبيات الشبيهة بالعناكب من العصرين الديفوني والبرمي . [ 63 ]

عُثر في كهرمان ميانمار، يُدعى Chimerarachne yingi ، على أحفورة عنكبوتية عمرها 100 مليون سنة ، تحتوي على مغازل (لإنتاج الحرير)؛ كما تمتلك ذيلًا، مثل عنكبوت Uraraneida من حقبة الحياة القديمة ، أي بعد حوالي 200 مليون سنة من اكتشاف أحافير أخرى معروفة ذات ذيول. تشبه هذه الأحفورة أكثر العناكب بدائيةً على قيد الحياة، وهي عناكب Mesotheles . [ 64 ] [ 57 ]

التصنيف

Eukoenenia spelaea ( Palpigradi )

تُصنَّف العنكبيات عادةً ضمن رتب . تاريخيًا، كان يُنظر إلى العث والقراد على أنهما رتبة واحدة، هي رتبة العث (Acari). مع ذلك، تشير الدراسات الوراثية الجزيئية إلى أن المجموعتين لا تُشكِّلان فرعًا حيويًا واحدًا، وأن التشابهات المورفولوجية ناتجة عن التقارب التطوري. [ 62 ] يُصنَّفان الآن عادةً ضمن مجموعتين منفصلتين - رتبة العث (Acariformes) ورتبة القراد (Parasitiformes) - والتي قد تُصنَّف ضمن رتب أو فوق رتب. ترد أدناه تصنيفات العنكبيات أبجديًا؛ وأعداد الأنواع تقريبية.

الأشكال الموجودة
  • العثيات – العث (32000 نوع)
  • Amblypygi – عقارب سوطية عديمة الذيل ذات "مؤخرة غير حادة" مع أرجل أمامية معدلة إلى هياكل حسية تشبه السوط يصل طولها إلى 25 سم أو أكثر (250 نوعًا).
  • Araneae – العناكب (51000 نوع)
  • Opiliones – phalangidae، أو الحصاديات، أو ذوات الأرجل الطويلة (6700 نوع)
  • بالبيغرادي – عقارب السوط الصغيرة (130 نوعًا)
  • الطفيليات – القراد (12000 نوع)
  • العقارب الكاذبة – العقارب الكاذبة (4000 نوع)
  • Ricinulei – ricinuleids، عناكب القراد ذات القلنسوة (100 نوع)
  • Schizomida – عقارب سوطية "ذات هياكل خارجية مقسمة" (350 نوعًا)
  • العقارب – العقارب (2700 نوع)
  • Solifugae – العناكب الشمسية أو عناكب الجمل (1200 نوع)
  • Uropygi (تسمى أيضًا Thelyphonida) - العقارب السوطية أو العقارب الخلية، أرجلها الأمامية معدلة إلى زوائد حسية وذيل طويل على طرف البطن (120 نوعًا).
الأشكال المنقرضة

تشير التقديرات إلى أنه تم وصف 110,000 نوع من العنكبيات، وقد يتجاوز عددها الإجمالي المليون. [ 3 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. كرافت، جويل ودونوغ، مايكل، محرران. (2004). تجميع شجرة الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 297 . 
  2. برابازون، أنتوني (2018). خوارزميات التحسين المستوحاة من البحث عن الطعام . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 237. ISBN  978-3-319-59156-8.
  3. 1 2 أغنارسون، إنجي (2023). "التحديات الكبرى في البحث عن تنوع العناكب وحفظها وجغرافيتها الحيوية" . مجلة فرونتيرز إن أراكنيد ساينس . 2 1101141. doi : 10.3389/frchs.2023.1101141 .
  4. "العنكبوتيات". قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الثانية). 1989. 
  5. شيرواتر، بيرند؛ دي سال، روب (8 يوليو 2021). علم الحيوان اللافقاري: منهج شجرة الحياة . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4822-3582-1.
  6. ^ شميدت، غونتر (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere [ العناكب السامة والخطرة ] (باللغة الألمانية). ويستارب فيسنشافتن. ص. 75. ردمك  978-3-89432-405-6.
  7. بولتون، صموئيل ج.؛ تشيتفيريكوف، فيليب إي.؛ كلومبن، هانز (2017). "دعم مورفولوجي لتصنيف فرعي يضم سلالتين من العث الدودي: إريوفيويديا (أكاريفورميس) ونيماتاليسيداي (أكاريفورميس)" . علم العث المنهجي والتطبيقي . 22 (8): 1096. doi : 10.11158/saa.22.8.2 . S2CID 90899467 . 
  8. ^ دوريا ، مانجيت سينغ (14 ديسمبر 2016). أساسيات علم الأكارولوجيا التطبيقية . سبرينغر. رقم ISBN 978-981-10-1594-6.
  9. شولتز، ستانلي؛ شولتز، مارغريت (2009). دليل مربي الرتيلاء . هاوباج، نيويورك: بارونز. ص 23. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  10. روبرت، إي.؛ فوكس، ر.؛ وبارنز، ر. (2007). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي ( الطبعة السابعة). تومسون ليرنينج . ISBN  978-0-03-025982-1.
  11. ليتل، كولين (15 ديسمبر 1983). استعمار الأرض: أصول الحيوانات البرية وتكيفاتها . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-25218-8.
  12. ^ بينتو دا روشا، ريكاردو. ماتشادو، جلوكو؛ جريبيت ، غونزالو (28 فبراير 2007). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد. رقم ISBN 978-0-674-02343-7.
  13. دي، ز.؛ إيدجكومب، جي دي؛ شارما، بي بي (2018). "التحول المتماثل في العقرب يدعم الأصل الطرفي للأشواك ومكونات الرئتين الكتابيتين" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 18 (1): 73. رمز Bibcode : 2018BMCEE..18...73D . doi : 10.1186/s12862-018-1188-z . PMC 5963125. PMID 29783957 .  
  14. سيلدن، بول؛ شير، ويليام (2008). "أدلة أحفورية على أصل مغازل العنكبوت" . Nature Precedings : 1. doi : 10.1038/npre.2008.2088.1 .
  15. ^ كوفور، ج. (1978). "التكلس الطبيعي للإندوستيرنيت البروزوماتي في الكتائب (Arachnida:Opiliones)". أبحاث الأنسجة المتكلسة . 26 (3): 267-269 . دوى : 10.1007 / BF02013269 . بميد 750069 . S2CID 23119386 .  
  16. سينسنيج ، أندرو ت . وشولتز، جيفري و. (15 فبراير 2003). "آليات تخزين الطاقة المرنة في مفاصل الأرجل التي تفتقر إلى عضلات الباسطة في العنكبيات". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (4): 771-784 . Bibcode : 2003JExpB.206..771S . doi : 10.1242/jeb.00182 . ISSN 1477-9145 . PMID 12517993. S2CID 40503319 .   
  17. شولتز، جيفري و. (6 فبراير 2005). "تطور الحركة في العنكبيات: مضخة الضغط الهيدروليكي للعقرب السوطي العملاق، ماستيغوبروكتوس جيجانتوس (يوروبيجي)". مجلة علم التشكل . 210 (1): 13-31 . doi : 10.1002/jmor.1052100103 . ISSN 1097-4687 . PMID 29865543. S2CID 46935000 .   
  18. شولتز، جيفري و. (1 يناير 1992). "أنماط تنشيط العضلات في نوعين من العنكبيات باستخدام طرق مختلفة لمدّ الأرجل الدافعة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 162 (1): 313-329 . رمز Bibcode : 1992JExpB.162..313S . doi : 10.1242/jeb.162.1.313 . ISSN 1477-9145 . تاريخ الاسترجاع: 19 مايو 2012 . 
  19. سينسنيج، أندرو ت. وشولتز، جيفري و. (2004). "تخزين الطاقة المرنة في مفاصل أقدام العقارب وعناكب الشمس (العنكبوتيات، العقارب، عناكب الشمس)" . مجلة علم العناكب . 32 (1): 1-10 . doi : 10.1636/S02-73 . ISSN 0161-8202 . S2CID 56461501 .  
  20. غاروود، راسل ج. وإيدجكومب، غريغوري د. (سبتمبر 2011). "الحيوانات الأرضية المبكرة، والتطور، وعدم اليقين" . التطور: التعليم والتوعية . 4 (3): 489-501 . doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 596-604 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  22. ^ بوتابوف، انطون م. بوليو، فريديريك؛ بيركوفر، كلاوس؛ بلوم، سارة L.؛ ديجتياريف، مكسيم الأول؛ ديفيتر، ميلوسلاف؛ جونشاروف، انطون أ. جونجالسكي، كونستانتين ب. كلارنر، بيرنهارد. كوروبوشكين، دانييل الأول؛ ليبكي، دانا ف. مارون، مارك؛ ماك دونيل، روري J.؛ بولييرر، ميلاني م.؛ شيفر، إينا؛ شروبوفيتش، جوليا؛ سيمينيوك، إيرينا الأول؛ سيندرا، ألبرتو؛ توما، جيري؛ توموفا، ميكالا؛ فاسيليفا، آنا ب. تشن، تينغ ون؛ جيسن، ستيفان. شميدت، أولاف. تيونوف، اليكسي V.؛ شو، ستيفان (2022). " عادات التغذية والتصنيف متعدد الوظائف للمستهلكين المرتبطين بالتربة من الطلائعيات إلى الفقاريات" . المراجعات البيولوجية . 97 (3): 1057-1117 . doi : 10.1111/brv.12832 . PMID 35060265. S2CID 246078291 .  
  23. باول، إيرين سي؛ بينتينغ، كريستينا جيه؛ هيكي، أنتوني جيه؛ ماتشادو، غلاوكو؛ هولويل، غريغوري آي. (2021). "النظام الغذائي، والمفترسات ، والسلوكيات الدفاعية لعناكب الحصاد النيوزيلندية (رتبة العناكب: فصيلة العناكب الحصادية)" . مجلة علم العناكب . 49. doi : 10.1636/JoA-S-20-002 . S2CID 234364795 . 
  24. حصادة شائعة | صناديق الحياة البرية
  25. كيف تصطاد عناكب الحصاد؟ - مجلة بي بي سي للحياة البرية
  26. 1 2 ماتشادو، جلوكو؛ بينتو دا روشا، ريكاردو وجيريبيت، غونزالو (2007). بينتو دا روشا، ريكاردو؛ ماتشادو، جلوكو وجيريبيت، غونزالو (محررون). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد . رقم ISBN 978-0-674-02343-7.
  27. اكتشاف عنكبوت نباتي نادر
  28. سانتيبانيز-لوبيز، سي إي؛ أونتانو، إيه زد؛ هارفي، إم إس؛ شارما، بي بي (2018). " تحليل النسخ الجيني لسم العقرب الكاذب يكشف عن مزيج فريد تهيمن عليه الإنزيمات ومثبطات البروتياز" . السموم . 10 (5): 207. doi : 10.3390/toxins10050207 . PMC 5983263. PMID 29783636 .  
  29. زيه، جيه إيه؛ بونيلا، إم إم؛ أدريان، إيه جيه؛ مسفين، إس؛ زيه، دي دبليو (2012). "من الأب إلى الابن: التأثير عبر الأجيال للتتراسيكلين على حيوية الحيوانات المنوية" . التقارير العلمية . 2 375. Bibcode : 2012NatSR...2..375Z . doi : 10.1038/ srep00375 . PMC 3337657. PMID 22540028 .  
  30. ^ ديلجادو-برودينسيو، ج.؛ سيد أوريبي، جي؛ موراليس، JA؛ بوساني، إل دي؛ أورتيز، إي. روميرو جوتيريز، ت. (2022). "الجوهر الأنزيمي لسموم العقرب" . السموم . 14 (4): 248. دوى : 10.3390/سموم14040248 . بمك 9030722 . بميد 35448857 .  
  31. ^ والتر، أ. بيشسجارد، J .؛ سكافينيوس، C .؛ ديرلوند، تي إس؛ سانجارد، كيلوواط. إنغيلد، جي جي؛ بيلد، ت. (2017). "توصيف عائلات البروتين في سوائل الجهاز الهضمي العنكبوتية ودورها في عملية الهضم خارج الفم" . بي إم سي الجينوم . 18 (1): 600. دوى : 10.1186/s12864-017-3987-9 . بمك 5553785 . بميد 28797246 .  
  32. دينيسوف، إس إس؛ إيبل، جيه إتش؛ كاستولدي، إي؛ مانس، بي جيه؛ هاكينج، تي إم؛ ديجكراف، آي. (2021). " الأساس الجزيئي لنشاط مضاد التخثر ومضاد المتممة لبروتين سالب14 اللعابي للقراد ونظائره" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 297 (1) 100865. doi : 10.1016/j.jbc.2021.100865 . PMC 8294578. PMID 34118237 .  
  33. شلل القراد - StatPearls - مكتبة NCBI
  34. كولين، جوزيف. "العنكبوت" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2026 .
  35. ماكلين، سي جيه؛ غاروود، آر جيه؛ براسي، سي إيه (2018). " الازدواج الجنسي في رتب العنكبيات" . PeerJ . 6 e5751. doi : 10.7717/peerj.5751 . PMC 6225839. PMID 30416880 .  
  36. ماكلين، كالوم جيه؛ غاروود، راسل جيه؛ براسي، شارلوت أ. (2018). " الازدواج الجنسي في رتب العنكبيات" . PeerJ . 6 e5751. doi : 10.7717/peerj.5751 . ISSN 2167-8359 . PMC 6225839. PMID 30416880 .   
  37. أورباخ، بول س. (31 أكتوبر 2011). كتاب إلكتروني عن طب البرية: إصدار الخبراء المتميز - ميزات محسّنة عبر الإنترنت . إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 978-1-4557-3356-9.
  38. كيسادا-هيدالغو، روزانيت؛ سولانو-برينيس، دييغو؛ ريكينا، غوستافو س.؛ ماتشادو، غلاوكو (أبريل 2019). "الآباء الصالحون: كفاءة رعاية الذكور والدور الوقائي للآباء البديلين في عنكبوت استوائي جديد". سلوك الحيوان . 150 : 147-155 . doi : 10.1016/j.anbehav.2019.02.007 . S2CID 73728615 . 
  39. نازاريث، تايس م.؛ ماتشادو، غلاوكو (مارس 2010). "نظام التزاوج والرعاية الأبوية الحصرية بعد الإخصاب في حصادة نيوتروبيكية (العنكبوتيات: الحصاديات)". سلوك الحيوان . 79 (3): 547-554 . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.11.026 . S2CID 53166528 . 
  40. ^ موسيمان، كارين. ريومونت، بيورن م. فون؛ سيمون، صابرينا؛ رودينج، فالكو؛ شتراوس، ساشا؛ كوك، باتريك؛ إبيرسبيرجر، إنجو؛ والزل، مانفريد. ممر، غونتر؛ برويرز، سيباستيان. أختر، فيكتور؛ هيسيلر، أرندت فون؛ بورميستر، ثورستن؛ هادريس، هايك؛ Wägele، J. Wolfgang & Misof، Bernhard (2010). "نهج النشوء والتطور لحل شجرة الحياة المفصلية" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 27 (11): 2451–2464 . دوى : 10.1093/molbev/msq130 . بميد 20534705 . 
  41. 1 2 ريغير، جيروم سي؛ شولتز، جيفري دبليو؛ زويك، أندرياس؛ هاسي، أبريل؛ بول، برنارد؛ ويتزر، ريجينا؛ مارتن، جويل دبليو؛ وكونينغهام، كليفورد دبليو (2010). "علاقات المفصليات التي كشف عنها التحليل الجينومي التطوري لتسلسلات ترميز البروتين النووي". نيتشر . 463 ( 7284): 1079-1083 . Bibcode : 2010Natur.463.1079R . doi : 10.1038/nature08742 . PMID 20147900. S2CID 4427443 .  
  42. 1 2 روتا-ستابيلي، عمر؛ كامبل، لحسن؛ برينكمان، هينر؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ لونغهورن، ستيوارت ج.؛ بيترسون، كيفن ج.؛ بيزاني، دافيد؛ فيليب، هيرفيه؛ وتيلفورد، ماكسيميليان ج. (2010). "حل متطابق لتطور مفصليات الأرجل: علم الجينوم التطوري، والحمض النووي الريبوزي الميكروي، وعلم التشكل يدعم أحادية النمط الوراثي لـ Mandibulata" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 278 ( 1703): 298-306 . doi : 10.1098/rspb.2010.0590 . PMC 3013382. PMID 20702459 .  
  43. كامبل، لحسن آي.؛ روتا-ستابيلي، عمر؛ إيدجكومب، غريغوري دي.؛ ماركيورو، تريفور؛ لونغهورن، ستيوارت جيه.؛ تيلفورد، ماكسيميليان جيه.؛ فيليب، هيرفيه؛ ريبكي، لورينا؛ بيترسون، كيفن جيه.؛ وبيساني، دافيد (2011). "الميكرو آر إن إيه وعلم الوراثة العرقي يحددان علاقات بطيئات المشية ويشيران إلى أن ديدان المخمل هي المجموعة الشقيقة لمفصليات الأرجل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (38): 15920-15924 . Bibcode : 2011PNAS..10815920C . doi : 10.1073/pnas.1105499108 . PMC 3179045 . PMID 21896763 .  
  44. 1 2 3 4 شارما، براشانت ب.؛ كالوزياك، ستيفان ت.؛ بيريز-بورو، أليسيا ر .؛ غونزاليس، فانيسا ل.؛ هورميغا، غوستافو؛ ويلر، وارد س.؛ وجيريبت، غونزالو (11 يناير 2014). "الاستجواب الجينومي التطوري للعنكبيات يكشف عن تناقضات منهجية في الإشارة التطورية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (11): 2963-2984 . doi : 10.1093/molbev/msu235 . PMID 25107551 . 
  45. ليغ، ديفيد أ.؛ ساتون، مارك د.؛ وإيدجكومب، غريغوري د. (2013). "بيانات أحافير المفصليات تزيد من توافق السلالات المورفولوجية والجزيئية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L . doi : 10.1038/ncomms3485 . PMID 24077329 . 
  46. جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. وويلر، وارد س. (2001). "علم تطور مفصليات الأرجل بناءً على ثمانية مواقع جزيئية وعلم التشكل". مجلة نيتشر . 413 (6852): 157-161 . Bibcode : 2001Natur.413..157G . doi : 10.1038/35093097 . PMID 11557979. S2CID 4431635 .  
  47. 1 2 باليستيروس، جيه إيه؛ شارما، بي بي (2019). "تقييم نقدي لموقع Xiphosura (Chelicerata) مع مراعاة المصادر المعروفة للخطأ في التصنيف التطوري" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917 . doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID 30917194 . 
  48. ^ جاينيت ، جيلهيرم. غونزاليس، فانيسا L.؛ باليستيروس، خيسوس أ؛ سيتون، إميلي فولكس فاجن؛ بيكر، كيتلين م؛ بارولو جارجيولو، ليوناردو؛ وآخرون . (2021). "إن جينوم الأب طويل الساقين (Opiliones) يسلط الضوء على تطور الزوائد العنكبوتية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1956). bioRxiv 10.1101/2021.01.11.426205 . دوى : 10.1098/rspb.2021.1168 . بمك 8334856 . بميد 34344178 .    
  49. شواغر، إي إي؛ شارما، بي بي؛ كلارك، تي؛ ليتي، دي جيه؛ ويرشين، تي؛ بيشمان، إم؛ وآخرون . (يوليو 2017). "يكشف جينوم عنكبوت المنزل عن تضاعف جينومي كامل قديم خلال تطور العنكبيات" . بي إم سي بيولوجي . 15 (1): 62. doi : 10.1186/s12915-017-0399-x . PMC 5535294. PMID 28756775 .   
  50. غاربيك، أرنولد؛ كريستوفوريوفا، جانا؛ يندرزيوفسكا، إيزابيلا (2022). "تغيرات مذهلة في الجهاز التناسلي الأنثوي خلال الدورة المبيضية وتكيفات التغذية الأمومية في العقارب الكاذبة من فصيلة تشيرنيتيد (Pseudoscorpiones: Chernetidae)" . التقارير العلمية . 12 (1): 6447. Bibcode : 2022NatSR..12.6447G . doi : 10.1038/s41598-022-10283- z . PMC 9018881. PMID 35440674 .  
  51. أونتانو، أ.ز.؛ غينيت، ج.؛ أهارون، س.؛ باليستيروس، ج.أ.؛ بينافيدس، ل.ر.؛ كوربيت، ك.ف.؛ وآخرون . (يونيو 2021). "التحليل التصنيفي والتغيرات الجينومية النادرة تتغلب على انجذاب الفروع الطويلة في تحديد الموقع التطوري للعقارب الكاذبة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (6): 2446-2467 . doi : 10.1093/molbev/ msab038 . PMC 8136511. PMID 33565584 .   
  52. 1 2 غاينيت، غيلهيرمي؛ كليمنتز، بنجامين سي؛ سيتون، إميلي في دبليو؛ سيميان، كاتالينا؛ يوري، هيرنان أ؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ وآخرون . (يوليو 2024). "لا يشترط أن تتساوى تعدد الصفات المورفولوجية مع الدقة في التصنيف الوراثي: تغيير جينومي نادر يدحض تصنيف Solifugae وPseudoscorpiones ضمن Haplocnemata" . التطور والنمو . 26 (4) e12467. doi : 10.1111/ede.12467 . hdl : 11086/552527 . ISSN 1520-541X . PMID 38124251 .   
  53. ^ كرال، جيري؛ سمبر، الكسندر. ديفيشوفا، كلارا؛ كورينكوفا، تيريزا؛ رييس ليرما، أزوسينا سي؛ أفيلا هيريرا، إيفالو م؛ فورمان، مارتن؛ شاهلافسكي، فرانتيشيك؛ موسيلوفا، جانا؛ توريس كالمي، سابرينا؛ بالاسيوس فارغاس، خوسيه جي؛ زرزافا، ماجدة؛ فربوفا، إيفا؛ مورينو غونزاليس، جايرو أ؛ كوشينغ ، باولا إي. (8 فبراير 2025). "التقدم في فهم تطور النمط النووي لرباعي الرئة واثنين من أصناف العناكب الأخرى، ريسينولي وسوليفوجاي" . الجينات . 16 (2 ) : 207. doi : 10.3390/genes16020207 . ISSN 2073-4425 . PMC 11855311. PMID 40004536 .   
  54. شينغيت، براشانت؛ رافي، فيدياناثان؛ براساد، أرافيند؛ تاي، بون-هوي؛ غارغ، كريتيكا م.؛ تشاتوبادياي، بالاجي؛ وآخرون . (2020). "تجميع جينوم سرطان حدوة الحصان على مستوى الكروموسوم يوفر رؤى ثاقبة حول تطور جينومه" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 2322. Bibcode : 2020NatCo..11.2322S . doi : 10.1038/ s41467-020-16180-1 . ISSN 2041-1723 . PMC 7210998. PMID 32385269 .    
  55. باليستيروس، خيسوس أ.؛ سانتيبانيز لوبيز، كارلوس إ.؛ كوفاتش، لوبومير؛ جافيش-ريجيف، إفرات؛ شارما، براشانت ب. (18 ديسمبر 2019). "يُمكّن أخذ عينات فرعية مُرتبة من علم الوراثة التطورية من تشخيص الأخطاء المنهجية في تصنيف رتبة العناكب الغامضة بالبيجرادي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1917) 20192426. doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . PMC 6939912. PMID 31847768 .   
  56. ^ باليستيروس، خيسوس أ. سانتيبانيز لوبيز، كارلوس إي؛ بيكر، كيتلين م؛ بينافيدس، ليجيا ر.؛ كونها، تاوانا J .؛ جينيت، جيلهيرم. وآخرون . (3 فبراير 2022). "أخذ عينات شاملة من الأنواع وأساليب خوارزمية متطورة تدحض أحادية العناكب" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2) مساك021. دوى : 10.1093/molbev/msac021 . ردمك 0737-4038 . بمك 8845124 . بميد 35137183 .    
  57. وانغ ، ب.؛ دنلوب، ج. أ.؛ سيلدن، ب. أ.؛ غاروود، ر. ج.؛ شير، و. أ.؛ مولر، ب.؛ لي، ش. (2018). "العنكبوت الطباشيري Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. يُلقي الضوء على أصول العناكب" . Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 614–622 . Bibcode : 2018NatEE...2..614W . doi : 10.1038/s41559-017-0449-3 . PMID 29403075. S2CID 4239867 – عبر manchester.ac.uk .  
  58. غاروود، آر جيه؛ دنلوب، جيه إيه؛ نخت، بي جيه؛ هيغنا، تي إيه (2017). "التطور السلالي لعناكب السوط الأحفورية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 17 (1): 105. رمز Bibcode : 2017BMCEE..17..105G . doi : 10.1186/s12862-017-0931-1 . PMC 5399839. PMID 28431496 .  
  59. غاروود، آر جيه؛ دنلوب، جيه إيه؛ سيلدن، بي إيه؛ سبنسر، إيه آر تي؛ أتوود، آر سي؛ فو، إن تي؛ دراكوبولوس، إم. (2016). "شبه عنكبوت: أحفورة عنكبوتية عمرها 305 مليون سنة وأصول العناكب" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1827) 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . PMC 4822468. PMID 27030415 .   
  60. غاروود، آر جيه؛ دنلوب، جيه. (2014). "إعادة البناء ثلاثي الأبعاد وعلم تطور السلالات لرتب الكليسرية المنقرضة" . PeerJ . 2 e641 . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  61. شولتز، جيه دبليو (2007). "تحليل تطوري لرتب العنكبيات بناءً على الصفات المورفولوجية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 150 (2): 221-265 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  62. 1 2 شارما، براشانت ب.؛ جافيش-ريجيف، إفرات (28 يناير 2025). "علم الأحياء التطوري للكلابيات" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 70 (1): 143-163 . doi : 10.1146/annurev-ento-022024-011250 . ISSN 0066-4170 . PMID 39259983 .  
  63. سيلدن، بنسلفانيا؛ شير، واشنطن؛ وساتون، ماريلاند (2008)، "أدلة أحفورية على أصل مغازل العناكب، ورتبة مقترحة من العنكبيات"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 105 (52): 20781-20785 ، Bibcode : 2008PNAS..10520781S ، doi : 10.1073/pnas.0809174106 ، PMC 2634869 ، PMID 19104044  
  64. بريغز، هيلين (5 فبراير 2018). ""حفرية "استثنائية" تلقي الضوء على أصول العناكب" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2018 .