التلقيح الرضحي

الموسوعة الحرة

بق الفراش الأنثى يحملها بق الفراش الذكر رأسًا على عقب، بينما يقوم بتلقيح بطنها بطريقة مؤلمة.
ذكر بق الفراش ( Cimex lectularius ) يقوم بتلقيح أنثى بق الفراش بطريقة مؤلمة (في الأعلى). الهيكل الخارجي البطني للأنثى متشقق بشكل واضح حول نقطة التلقيح.

التلقيح الرضحي ، المعروف أيضًا باسم التلقيح تحت الجلد ، هو ممارسة التزاوج في بعض أنواع اللافقاريات حيث يخترق الذكر بطن الأنثى بقضيبه ويحقن سائله المنوي من خلال الجرح في تجويف البطن ( الدم ). [1] ينتشر الحيوان المنوي عبر الدم اللمفاوي للأنثى ، ويصل إلى المبايض وينتج عن ذلك الإخصاب.

إن هذه العملية ضارة بصحة الأنثى. فهي تخلق جرحًا مفتوحًا يضعف الأنثى حتى يلتئم، كما أنها عرضة للإصابة بالعدوى. كما أن حقن الحيوانات المنوية والسوائل القذفية في تجويف الدم يمكن أن يؤدي أيضًا إلى حدوث رد فعل مناعي لدى الأنثى. لقد طورت بق الفراش ، التي تتكاثر فقط عن طريق التلقيح الرضحي، زوجًا من أوعية الحيوانات المنوية، والمعروفة باسم spermalege . وقد اقترح أن spermalege يقلل من الضرر المباشر لبق الفراش الأنثوي أثناء التلقيح الرضحي. ومع ذلك، لم تجد التجارب أي دليل قاطع على هذه الفرضية؛ اعتبارًا من عام 2003، فإن التفسير المفضل لهذا العضو هو الحماية الصحية ضد البكتيريا. [2]

إن الأصول التطورية للتلقيح الرضحي محل نزاع. وعلى الرغم من تطوره بشكل مستقل في العديد من أنواع اللافقاريات ، فإن التلقيح الرضحي يتكيف بشكل كبير ويدرس بشكل شامل في بق الفراش، وخاصة Cimex lectularius . [1] [3] لا يقتصر التلقيح الرضحي على اقتران الذكور بالإناث، أو حتى اقتران نفس النوع. فقد لوحظت حالات تلقيح رضحي بين المثليين وبين الأنواع .

الميكانيكا

صورة مجهرية للجزء الشوكي من سوسة الفاصوليا، كما تظهر من خلف الخنفساء
الأشواك الشوكية لسوسة الفاصولياء Callosobruchus analis . لقد طورت بعض أنواع الحشرات أشواكًا شوكية، مما يؤدي إلى إتلاف الجهاز التناسلي الأنثوي. وقد أدى هذا إلى استخدام الإناث لتقنيات مختلفة لمقاومة التزاوج.
فيديو التلقيح الرضحي في Stylops ovinae ( Strepsiptera )

في البشر والفقاريات الأخرى، يدور الدم واللمف في نظامين مختلفين، هما الجهاز الدوري والجهاز اللمفاوي ، المحاطان بأنظمة من الشعيرات الدموية والأوردة والشرايين والعقد . يُعرف هذا باسم الجهاز الدوري المغلق. ومع ذلك، فإن الحشرات لديها جهاز دوري مفتوح يدور فيه الدم واللمف دون إغلاق، ويختلطان لتكوين مادة تسمى اللمف الدموي . تغمر الحشرة جميع أعضاء الحشرة باللمف الدموي، الذي يوفر الأكسجين والمواد المغذية لجميع أعضاء الحشرة. [4]

بعد التلقيح المؤلم، يمكن للحيوانات المنوية أن تهاجر عبر اللمف الدموي إلى مبيضي الأنثى، مما يؤدي إلى الإخصاب. تختلف الآليات الدقيقة من تصنيف إلى آخر. في بعض رتب الحشرات، تدخل الأعضاء التناسلية الذكرية ( البارامير ) إلى الجهاز التناسلي للأنثى، ويخترق شوكة في طرفها جدار كيس الجماع لدى الأنثى. في حالات أخرى، يخترق الذكر جدار الجسم الخارجي. في كلتا الحالتين، بعد الاختراق، يقذف الذكر داخل الأنثى. تنتشر الحيوانات المنوية والسوائل القذفية عبر اللمف الدموي للأنثى. يكون التلقيح ناجحًا إذا وصل الحيوان المنوي إلى المبيضين وأخصب بويضة . [1]

تختلف مقاومة الإناث للتلقيح المؤلم من نوع إلى آخر. تكون الإناث من بعض الأجناس، بما في ذلك Cimex ، سلبية قبل وأثناء التلقيح المؤلم. [5] تقاوم الإناث في أجناس أخرى التزاوج وتحاول الهروب. [6] قد لا تكون هذه المقاومة نفورًا من الألم الناجم عن التلقيح، حيث تشير الأدلة الرصدية إلى أن الحشرات لا تشعر بالألم. [7]

توصلت الأبحاث التي أجريت حول نسب النسل الناتج عن التلقيح الصناعي إلى وجود أولوية "كبيرة" للحيوان المنوي الأخير . أي أن آخر ذكر يقوم بتلقيح أنثى بطريقة صناعية يميل إلى إنجاب معظم النسل من تلك الأنثى. [8]

التكيف التطوري

مهبل سنجاب ريتشاردسون الأرضي، يملأ سدادة التزاوج فتحة المهبل ويسدها.
سدادة تزاوج في أنثى سنجاب ريتشاردسون الأرضي ( Urocitellus richardsonii )

وقد تم اقتراح العديد من الأسباب للتكيف التطوري للتلقيح الصادم كاستراتيجية للتزاوج. أحدها هو أن التلقيح الصادم هو تكيف مع تطور سدادة التزاوج ، وهي آلية تكاثر تستخدمها العديد من الأنواع. بمجرد أن ينتهي الذكر من التزاوج، فإنه يحقن إفرازًا لزجًا في الجهاز التناسلي للأنثى، وبالتالي "يلصق حرفيًا جهازها التناسلي". [9] يسمح التلقيح الصادم للذكور اللاحقين بتجاوز الجهاز التناسلي المسدود للأنثى، وحقن الحيوانات المنوية مباشرة في نظامها الدوري.

وقد زعم آخرون أن ممارسة التلقيح المؤلم ربما كانت بمثابة تكيف للذكور للتغلب على مقاومة الإناث للتزاوج [1] للقضاء على وقت المغازلة ، مما يسمح لذكر واحد بتلقيح العديد من الشريكات عندما يكون الاتصال بينهم قصيرًا؛ [10] أو أنها تطورت كتطور جديد في منافسة الحيوانات المنوية كوسيلة لإيداع الحيوانات المنوية بالقرب من المبايض قدر الإمكان.

ربما تطورت هذه الطريقة الغريبة في التلقيح عندما تنافست ذكور بق الفراش مع بعضها البعض لوضع حيواناتها المنوية أقرب فأقرب إلى المبايض، وهي الموطن الأصلي للبيض. وقد تطورت بعض الحشرات الذكور إلى قضبان طويلة تدخل بها إلى المهبل، لكنها تتجاوز كيس التخزين لدى الأنثى وتضع حيواناتها المنوية في مكان أبعد بالقرب من المبايض. وقد تطورت بعض الذكور، وخاصة بين بق الفراش، إلى التلقيح المؤلم بدلاً من ذلك، وفي النهاية أصبح هذا الإجراء الغريب هو القاعدة بين هذه الحشرات. [11]

تم اكتشاف مؤخرًا أن أعضاء جنس حشرات النبات Coridromius ( Miridae ) تمارس أيضًا التلقيح الرضحي. في هذه الحشرات، يتكون العضو الذكري المتطفل من خلال اقتران العضو الذكري مع العضو الذكري الأيسر، كما هو الحال في بق الفراش. تُظهر الإناث أيضًا تعديلات تناسلية في موقع التطفل، والتي تشمل الأخاديد وأنابيب التزاوج المنثنية لتوجيه العضو الذكري. يمثل تطور التلقيح الرضحي في Coridromius ظهورًا ثالثًا مستقلاً لهذا الشكل من التزاوج داخل الحشرات الحقيقية. [12]

التداعيات الصحية

ورغم أن التلقيح الصناعي مفيد لنجاح الإنجاب لدى الذكر الفرد، فإنه يفرض تكلفة على الإناث: انخفاض متوسط ​​العمر وانخفاض الناتج التناسلي. "وتشمل هذه التكاليف (أ) إصلاح الجرح، (ب) تسرب الدم، (ج) زيادة خطر الإصابة بالعدوى من خلال الجرح، و(د) الدفاع المناعي ضد الحيوانات المنوية أو سوائل الغدد الإضافية التي يتم إدخالها مباشرة إلى الدم". [1]

لقد ثبت أن ذكر بق الفراش aedeagus يحمل خمسة ميكروبات مسببة للأمراض (بشرية)، والهيكل الخارجي لبق الفراش الأنثوي يحمل تسعة، بما في ذلك Penicillium chrysogenum و Staphylococcus saprophyticus و Stenotrophomonas maltophilia و Bacillus licheniformis و Micrococcus luteus . وقد أظهرت الاختبارات التي أجريت باستخدام أجار الدم أن بعض هذه الأنواع يمكن أن تبقى على قيد الحياة في الجسم الحي . وهذا يشير إلى أن العدوى من هذه الأنواع قد تساهم في زيادة معدل الوفيات في بق الفراش بسبب التلقيح المؤلم. [13]

تتطلب الجروح المتعاقبة طاقة للشفاء، مما يترك طاقة أقل متاحة للأنشطة الأخرى. كما توفر الجروح نقطة محتملة للعدوى والتي يمكن أن تقلل من عمر الأنثى. [8] بمجرد دخول السائل المنوي والسوائل القذفية إلى الدم اللمفاوي، قد تعمل كمستضدات ، مما يؤدي إلى إثارة رد فعل مناعي .

هناك ميل للانقراض في المستعمرات الكثيفة من بق الفراش التي يتم الاحتفاظ بها في المختبرات، بدءًا من الإناث البالغات. [14] في مثل هذه البيئة، حيث يحدث التزاوج بشكل متكرر، يشير هذا المعدل المرتفع من وفيات الإناث البالغات إلى أن التلقيح المؤلم ضار جدًا بصحة الأنثى. [1] وقد ثبت أن الضرر الواقع، ومعدل التزاوج المرتفع (غير الضروري) لبق الفراش الأسيرة، يتسبب في معدل وفيات أعلى بنسبة 25٪ من الضروري للإناث. [15]

التكيف مع بق الفراش

بق الفراش مستلقٍ رأسًا على عقب (الجانب البطني لأعلى)، ورأسه في أعلى الصورة. الجانب الأيمن من بطن بق الفراش (الجانب الأيسر من الصورة) به جرح ناتج عن التلقيح المؤلم.
أنثى بق الفراش التي تم تلقيحها بطريقة مؤلمة

إن آثار التلقيح المؤلم ضارة بالأنثى. لقد طورت أنثى بق الفراش زوجًا من الأعضاء التناسلية المتخصصة ("الأعضاء التناسلية") في موقع الاختراق. تُعرف هذه الأعضاء باسم ectospermalege و mesospermalege (يشار إليها مجتمعة باسم spermalege )، وتعمل هذه الأعضاء كأوعية للحيوانات المنوية يمكن للحيوانات المنوية أن تهاجر منها إلى المبايض. [2] [16] تحدث جميع عمليات تكاثر بق الفراش من خلال التلقيح المؤلم و spermalege. على الرغم من أن الجهاز التناسلي وظيفي، [17] إلا أنه يستخدم فقط لوضع البيض المخصب. [3]

إن الإكتوسبرماليج هو انتفاخ في البطن، غالبًا ما يكون مطويًا، ومليئًا بالخلايا الدموية . يكون الإكتوسبرماليج مرئيًا خارجيًا في معظم أنواع بق الفراش، مما يمنح الذكر هدفًا لاختراق الأنثى بالبارامير. في الأنواع التي لا يوجد بها إكتوسبرماليج مرئي خارجيًا، يحدث التلقيح المؤلم على نطاق واسع من سطح الجسم. [17]

إن السبب الدقيق وراء "امتثال" الذكور لهذا الجانب من سيطرة الأنثى على موقع التزاوج غير واضح، وخاصة أن ذكر P. cavernis يبدو أنه قادر على اختراق البطن في عدد من النقاط بغض النظر عن وجود ظهارة خارجية. أحد الاحتمالات هو أن التزاوج خارج ظهارة خارجية يقلل من خصوبة الإناث إلى الحد الذي يقلل فيه أبوة الذكر المتزاوج بشكل كبير ... يبدو أن ظهارة خارجية تعمل كدليل للتزاوج، حيث توجه اهتمام الذكر بالتزاوج، وبالتالي الضرر، إلى منطقة مقيدة من بطن الأنثى. [17]

إن كيس الميزوسبرماليج هو كيس متصل بالبطن الداخلي، تحت كيس الميزوسبرماليج. يتم حقن الحيوانات المنوية من خلال فتحة الشرج لدى الذكر في كيس الميزوسبرماليج. في بعض الأنواع، يتصل كيس الميزوسبرماليج مباشرة بالمبيضين - وبالتالي، لا يدخل الحيوان المنوي والقذف أبدًا إلى الدم اللمفاوي وبالتالي لا يؤدي أبدًا إلى حدوث رد فعل مناعي. (تختلف الخصائص الدقيقة لكيس الميزوسبرماليج بشكل كبير عبر الأنواع المختلفة من بق الفراش.) [1] يوجد كيس الميزوسبرماليج بشكل عام في الإناث فقط. ومع ذلك، يمتلك الذكور في جنس أفروسيميكس كيسًا ميزوسبرماليج خارجيًا. [1] يبقى الحيوان المنوي في كيس الميزوسبرماليج لمدة أربع ساعات تقريبًا؛ بعد يومين، لا يبقى أي شيء. [3]

لقد طورت حشرات الفراش الذكور مستقبلات كيميائية على أدمغتها. بعد طعن أنثى، يستطيع الذكر "تذوق" ما إذا كانت الأنثى قد تزاوجت مؤخرًا. وإذا فعل ذلك، فلن يستمر في التزاوج لفترة طويلة وسوف يقذف كمية أقل من السائل في الأنثى. [18]

الاستخدام في مملكة الحيوان

على الرغم من أن التلقيح بالصدمات يُمارس على نطاق واسع بين الحشرات غير المتجانسة (الحشرات النموذجية)، فقد لوحظت هذه الظاهرة عبر مجموعة واسعة من اللافقاريات الأخرى . وتشمل هذه:

  • أوكسيوريدا (الديدان الخيطية) - لوحظ التلقيح الرضحي في أجناس الديدان الدبوسية بما في ذلك أوشيناكانثا وسيتيلينا وباسالوروس و"ربما" أوستروكسيريس. [1] [19] [20 ]
  • الديدان الشوكية (الديدان الطفيلية ذات الرؤوس الشائكة) – يشير وجود سدادات التزاوج على جانبي الديدان الشوكية إلى حدوث تلقيح صدمي في هذا النوع. ولأن هذه الطفيليات لا تستطيع التحرك بعد تثبيت نفسها في أمعاء المضيف، فقد يكون التلقيح الصدمي قد تطور للتعويض عن عدم قدرتها على الحركة. [1] [21]
  • الروتيفيرا (حيوانات العجلة) - في جنس Brachionus ، يخترق الذكر الغلاف المخلوي (المكافئ للجلد) ويحقن الحيوانات المنوية؛ في Asplanchna brightwelli يفرز الذكر إنزيمًا يكسر غلاف الأنثى ويحقن الحيوانات المنوية من خلال الثقب. [22] [23]
  • الديدان المسطحة (الدودة المسطحة الحرة) – تتكاثر الديدان المسطحة الخنثوية عن طريق " سياج القضيب ". حيث "تسييج" الأفراد القضيب، محاولين استخدام قضيبهم لاختراق جلد الآخر وحقن الحيوانات المنوية. أما "الخاسر" فهو الدودة المسطحة التي يتم تلقيحها ويجب أن تتحمل تكاليف الطاقة اللازمة للتكاثر. وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على Pseudoceros bifurcus أن "معظم عمليات التلقيح كانت من جانب واحد. وحتى عندما يمكن تحقيق إدخال متبادل للقضيب من قبل الشريك الثاني، فإن أول من يقوم بالتلقيح يحصل على وقت حقن أطول من الثاني". [24] [25] في نوع آخر، Macrostomum hystrix ، قد تقوم الدودة أيضًا بحقن حيواناتها المنوية في رأسها إذا لم يكن هناك شركاء آخرون متاحون. [26]
  • القواقع البطنية القدمية [1]
  • الطفيليات ذات الأجنحة الملتوية ( Strepsiptera ) - في Xenos vesparum ، يمكن أن يحدث الإخصاب إما عن طريق القنوات التناسلية الخارجية، أو عن طريق التلقيح الرضحي في تجويف الدم. [27]
  • ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ) - يتم حقن القذف من خلال جدار الجسم إلى الجهاز التناسلي، وليس البطن. [28]
  • الرخويات البحرية ( Opisthobranchia ) - تتميز بـ "الحقن الصغيرة المتكررة في السطح الظهري للشريك، والتي تتخللها حركات دائرية متزامنة"، والتي تنتهي بتلقيح تناسلي قياسي. [29]
  • هارباكتيا (العناكب) - يخترق ذكر نوع العنكبوت هارباكتيا ساديستيكا تجويف جسم الأنثى ويلقح مبايضها مباشرة. [30]

التلقيح الاصطناعي المثلي

لا يقتصر التلقيح المؤلم على الاقتران بين الذكور والإناث. فقد لوحظت حالات تلقيح مؤلم بين الذكور المثليين في حشرة الزهور Xylocoris maculipennis [9] وحشرات الفراش من جنس Afrocimex . [1]

في جنس Afrocimex ، يتمتع كلا النوعين بحيوانات منوية خارجية متطورة (ولكن الإناث فقط لديها حيوان منوي متوسط). يختلف الحيوان المنوي الخارجي للذكور قليلاً عن الحيوان المنوي الموجود لدى الإناث، ومن المدهش أن كارايون (1966) وجد أن ذكور حشرات Afrocimex تعاني من تلقيح صادم مثلي الجنس. وجد أن الحيوان المنوي الخارجي للذكور غالبًا ما يظهر ندوبًا مميزة للتزاوج، وأظهرت الدراسات النسيجية أن الحيوانات المنوية "الغريبة" كانت منتشرة على نطاق واسع في أجسام هذه الذكور المتزاوجة مثليًا. ومع ذلك، لم يتم العثور على خلايا الحيوانات المنوية للذكور الآخرين في الجهاز التناسلي الذكري أو بالقرب منه. لذلك يبدو من غير المحتمل أن يتم تلقيح الحيوانات المنوية من ذكور أخرى عندما يتزاوج ذكر عانى من تلقيح صادم مع أنثى. تظل التكاليف والفوائد، إن وجدت، للتلقيح الصادم المثلي في Afrocimex غير معروفة. [1]

لاحظ كلاوس راينهاردت من جامعة شيفيلد وزملاؤه نوعين مختلفين من حيث الشكل من الحيوانات المنوية في أفروسيميكس كونستريكتوس ، وهو نوع يتم فيه تلقيح الذكور والإناث بطريقة مؤلمة. ووجدوا أن الإناث تستخدم التقليد الجنسي كوسيلة لتجنب التلقيح بطريقة مؤلمة. وعلى وجه الخصوص، لاحظوا أن الذكور والإناث الذين لديهم هياكل حيوانات منوية ذكورية، يتم تلقيحهم بشكل أقل من الإناث اللاتي لديهن هياكل حيوانات منوية أنثوية. [31]

في Xylocoris maculipennis ، بعد أن يقوم ذكر بتلقيح ذكر آخر بشكل مؤلم، تهاجر الحيوانات المنوية المحقونة إلى الخصيتين. (يتم هضم السائل المنوي ومعظم الحيوانات المنوية، مما يمنح الذكر المخصب وجبة غنية بالمغذيات.) وقد اقترح، على الرغم من عدم وجود دليل، أنه عندما يقذف الذكر المخصب في أنثى، تتلقى الأنثى الحيوانات المنوية من كلا الذكرين. [32] [33]

التلقيح الصادم بين الأنواع

في بعض الأحيان، قد تؤدي حالات التلقيح المؤلم بين حيوانات من أنواع مختلفة إلى إثارة رد فعل مناعي مميت. حيث تنتفخ أنثى Cimex lectularius التي تم تلقيحها مؤلمًا بواسطة ذكر C. hemipterus في موقع التلقيح حيث يستجيب الجهاز المناعي لقذف الذكر. وفي هذه العملية، يتم تقليص عمر الأنثى. وفي بعض الحالات، يمكن أن يكون رد الفعل المناعي هائلاً لدرجة أنه قد يؤدي إلى الوفاة على الفور تقريبًا. حيث تنتفخ أنثى Hesperocimex sonorensis وتتحول إلى اللون الأسود وتموت في غضون 24 إلى 48 ساعة بعد تلقيحها مؤلمًا بواسطة ذكر H. cochimiensis . [1]

ممارسات التزاوج المماثلة

في مملكة الحيوان، لا يعد التلقيح الاصطناعي شكلاً فريداً من أشكال ممارسة الجنس القسري . تشير الأبحاث إلى أنه في جنس خنفساء الماء Acilius لا يوجد نظام مغازلة بين الذكور والإناث. "إنه نظام اغتصاب. لكن الإناث لا تأخذ الأمور بهدوء. إنها تطور أسلحة مضادة." تشمل سلوكيات التزاوج المذكورة قيام الذكور بخنق الإناث تحت الماء حتى الإرهاق، والسماح فقط بالوصول العرضي إلى السطح للتنفس لمدة تصل إلى ست ساعات (لمنعها من التزاوج مع ذكور أخرى)، والإناث التي لديها مجموعة متنوعة من أشكال الجسم (لمنع الذكور من الإمساك بها). تقتصر المداعبة "على الأنثى التي تحاول يائسة إزاحة الذكر عن طريق السباحة بشكل محموم حولها." [34]

لوحظ "سلوك الاغتصاب" في عدد من أنواع البط. في البط الأزرق الأجنحة ، "قد تحدث محاولات الاغتصاب من قبل الذكور المقترنين في أي وقت أثناء موسم التكاثر". تشمل الأسباب المذكورة لكون هذا مفيدًا للذكور المقترنين التكاثر الناجح، ومطاردة المتسللين من أراضيهم. [35] تتجمع قطعان العازبين من الدلافين ذات الأنف الزجاجي أحيانًا على أنثى وتجبرها على ممارسة الجنس معهم، عن طريق السباحة بالقرب منها، ومطاردتها إذا حاولت الهروب، والتهديدات الصوتية أو الجسدية. [36] [37] في عالم الحشرات، يجذب ذكر حشرات الماء غير القادرة على اختراق درعها التناسلي الحيوانات المفترسة إلى الأنثى حتى تتزاوج. [38]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcdefghijklmn Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005-07-05). Sexual Conflict (Monographs in Behavior and Ecology) . Princeton, NJ: Princeton University Press . ص 87-91. ISBN 978-0-691-12218-2.
  2. ^ ab Reinhardt, K.; Naylor R.; Siva-Jothy, MT (2003-11-22). "Reducing a cost of shockative insemination: Female bedbugs develop a unique organ". Proceedings of the Royal Society B. 270 ( 1531): 2371–2375. doi :10.1098/rspb.2003.2515. PMC 1691512. PMID  14667353 . 
  3. ^ abc Carayon, J. (1966). "Paragenital system". دراسة عن الحشرات من فصيلة Cimicidae (Hemiptera, Heteroptera) . كوليدج بارك، ماريلاند: الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . ص 81-166. ISBN 978-0-9776209-2-0.
  4. ^ Ruck, BN; Villares, GJ; Welch, CM; Facey, DE "Circulatory System". كلية سانت مايكل. مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 2009-08-19 .
  5. ^ أرنكفيست، نقلاً عن AD Stutt، استراتيجيات الإنجاب والصراع الجنسي في كتاب "بق الفراش" . أطروحة دكتوراه. جامعة شيفيلد ، إنجلترا.
  6. ^ أرنكفيست 89، نقلاً عن ملاحظات شخصية ودراسة عن حشرات السيميسيداي
  7. ^ سميث، جين أ. (1991). "سؤال عن الألم لدى اللافقاريات". مجلة ILAR . 33 (1-2): 25-31. doi : 10.1093/ilar.33.1-2.25 . مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2009. تم الاسترجاع في 2009-04-07 . في أغلب أمثلة الإحساس بالألم لدى اللافقاريات المذكورة أعلاه، يبدو أن هناك القليل من الأدلة، إن وجدت، على أن استجابات الحيوانات تستمر بأي شكل من الأشكال على غرار الطريقة الموصوفة للثدييات. وكما وصف آيزمان وآخرون (1984) في مراجعة "الدليل البيولوجي" المتعلق بالألم لدى الحشرات، "لا يوجد مثال معروف لنا لحشرة تُظهِر سلوكًا وقائيًا تجاه الأجزاء المصابة، مثل العرج بعد إصابة الساق أو رفض التغذية أو التزاوج بسبب إصابات البطن العامة. وعلى العكس من ذلك، فقد أثبتت تجربتنا أن الحشرات تستمر في ممارسة أنشطتها الطبيعية حتى بعد تعرضها لإصابة بالغة أو إزالة أجزاء من أجسامها. ومن المؤكد أنه في ضوء الكمية المحدودة من الأدلة المقدمة هنا، يبدو من الصعب للغاية أن نتصور أن الحشرات وغيرها من اللافقاريات البسيطة المذكورة أعلاه يمكن أن "تعاني" من الألم على نحو يشبه الألم الذي تعاني منه الفقاريات. ومع ذلك، فإن القضية لم تُغلق بعد بالتأكيد، ولابد من طرح المزيد من الأسئلة.{{cite journal}}:CS1 maint: عنوان URL غير مناسب ( الرابط )
  8. ^ ab Stutt AD, Siva-Jothy MT (2001-05-08). "التلقيح الرضحي والصراع الجنسي في بق الفراش Cimex lectularius". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (10): 5683–87. Bibcode :2001PNAS...98.5683S. doi : 10.1073/pnas.101440698 . PMC 33273. PMID  11331783 . 
  9. ^ ab Quammen, David (1998-02-16) [1988]. The Flight of the Iguana: A Sidelong View of Science and Nature. Simon & Schuster . ص 29-30. ISBN 978-0-684-83626-3.
  10. ^ Trowbridge, CD (1995). "التلقيح تحت الجلد، ووضع البيض، والتطور الجنيني لسمكة القرش الجائعة التي تعيش في البرك: سمكة Ercolania felina (Hutton, 1882) على شواطئ نيوزيلندا". The Veliger . 38 : 203–211.
  11. ^ Waldbauer, Gilbert (11 فبراير 1998). الحشرات عبر الفصول. مطبعة جامعة هارفارد . ص 63. ISBN 978-0-674-45489-7.
  12. ^ Tatarnic, Nikolai J; Gerasimos Cassis; Dieter F Hochuli (2006-03-22). "التلقيح الرضحي في جنس حشرات النبات Coridromius Signoret (Heteroptera: Miridae)". رسائل علم الأحياء . 2 (1): 58–61. doi :10.1098/rsbl.2005.0394. PMC 1617170. PMID  17148326 . 
  13. ^ راينهاردت، كلاوس؛ نايلور، ريتشارد أ.؛ سيفا-جوثي، مايكل ت. (21 سبتمبر 2005). "انتقال جنسي محتمل للميكروبات البيئية في حشرة مخصبة بشكل مؤلم". علم الحشرات البيئي . 30 (5): 607-611. رمز Bibcode : 2005EcoEn..30..607R. doi : 10.1111/j.0307-6946.2005.00730.x. S2CID  84344485.
  14. ^ أرنكفيست، نقلاً عن دراسة حالة Cimicidae
  15. ^ "مشاريع بحثية: الآليات الفسيولوجية للصراع الجنسي". قسم علوم الحيوان والنبات بجامعة شيفيلد . مؤرشف من الأصل في 2006-05-05 . تم استرجاعه في 2004-09-19 .
  16. ^ مورو، إدوارد إتش؛ أرنكفيست، جوران (22 نوفمبر 2003). "التلقيح المؤلم المكلف والتكيف المضاد للإناث في بق الفراش". وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1531): 2377-2381. doi :10.1098/rspb.2003.2514. PMC 1691516. PMID  14667354 . 
  17. ^ abc Siva-Jothy MT (2006-02-28). "الصدمة والمرض والأضرار الجانبية: الصراع في جرائم القتل الجماعي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 361 (1466): 269-75. doi :10.1098/rstb.2005.1789. PMC 1569606. PMID  16612886 . 
  18. ^ Siva-Jothy MT, Alistair DS (مارس 2003). "مسألة ذوق: الكشف المباشر عن حالة التزاوج عند الإناث في بق الفراش". وقائع الجمعية الملكية البريطانية ، المجلد 270 (1515): 649–652. doi :10.1098/rspb.2002.2260. PMC 1691276. PMID  12769466 . 
  19. ^ أندرسون، روي كلايتون (2000). طفيليات الديدان الخيطية في الفقاريات . CABI. ص. 233. ISBN 978-0-85199-421-5.
  20. ^ هوجوت ، جي بي (1982/04/19). "التلقيح المؤلم ووعاء البيض الأنبوبي في الدودة الدبوسية [Passalurus ambigus] الطفيلية للأرنب المنزلي الشائع". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences، Série III . 294 (14): 707-10.
  21. ^ دويل، ليستر ر.؛ لاري ن. جليسون (يونيو 1991). "المصاصات والهياكل الجرابية الأخرى لـ Pomphorhynchus bulbocolli وAcanthocephalus dirus (Acanthocephala)". مجلة علم الطفيليات . 77 (3): 437-40. doi :10.2307/3283132. JSTOR  3283132. PMID  2040955.
  22. ^ والاس، ر. ل. (1998). "الروتيفيرا". في نوبل، إرنست؛ نيل، جيمي د. (المحرران). موسوعة التكاثر . بوسطن: أكاديميك بريس. ص. 290-301. رقم ISBN 978-0-12-227020-8.
  23. ^ Obst, Matthias; Funch, Peter (2003-01-06). "ذكر قزم من جنس باندورا التكافلي (cycliophora)". مجلة علم التشكل . 255 (3): 261–78. doi : 10.1002/jmor.10040 . PMID  12520546. S2CID  27375263.
  24. ^ Michiels, NK; Newman, LJ (1998-02-12). "الجنس والعنف لدى الخنثى". مجلة نيتشر . 391 (6668): 647–8. رمز Bibcode :1998Natur.391..647M. doi : 10.1038/35527 . ISSN  0028-0836. S2CID  4344255.
  25. ^ Milius, S. "Hermaphrodites duel for manhood". Science News Online. مؤرشف من الأصل في 2008-03-26 . تم الاسترجاع في 2009-08-19 .
  26. ^ Viegas, Jennifer (30 June 2015). "Hermaphrodite Worm Has Sex With Its Head". Discovery Communications. مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 2 يوليو 2015 .
  27. ^ بيني إل، جيوستي إف، ميركاتي د، لوبيتي بي، باكاجنيني إي، توريلازي إس، دالاي آر (2005-07-26). “إعادة النظر في تزاوج Xenos vesparum (روسي) (Strepsiptera، Insecta)”. مجلة مورفولوجيا . 265 (3): 291-303. دوى :10.1002/jmor.10359. بميد  16047336. S2CID  43541045.
  28. ^ كاميمورا، يوشيتاكا (22 أغسطس 2007). "أعضاء مزدوجة متقطعة لذباب الفاكهة للتلقيح الصناعي". رسائل علم الأحياء . 3 (4): 401-404. doi :10.1098/rsbl.2007.0192. PMC 2391172. PMID  17519186 . 
  29. ^ Schmitt V, Anthes N, Michiels NK (2007). "سلوك التزاوج في الحلزون البحري Elysia timida (Opisthobranchia, Sacoglossa): الحقن تحت الجلد ونقل الحيوانات المنوية والمعاملة بالمثل المتوازنة". Frontiers in Zoology . 4 : 17. doi : 10.1186/1742-9994-4-17 . PMC 1934903. PMID  17610714 . 
  30. ^ ريزاتش، ميلان (2009-04-29). "العنكبوت هارباكتيا ساديستيكا: التطور المشترك للتلقيح الرضحي ومورفولوجيا الأعضاء التناسلية الأنثوية المعقدة في العناكب". وقائع الجمعية الملكية البريطانية ، المجلد 276 (1668): 2697-701. doi :10.1098/rspb.2009.0104. PMC 2839943. PMID  19403531 . الملخص في الرابط
  31. ^ راينهاردت، كلاوس؛ إيوان هارني؛ ريتشارد نايلور؛ ستانيسلاف جورب؛ مايكل ت. سيفا-جوثي (2007). "تعدد الأشكال المحدود للإناث في العضو التناسلي لحشرة مخصبة عن طريق الصدمة". عالم الطبيعة الأمريكي . 170 (6): 931-35. doi :10.1086/522844. PMID  18171174. S2CID  21552124.
  32. ^ كريبس، جون ر.؛ ديفيز، نيكولاس ب. (1993). مقدمة في علم البيئة السلوكية . وايلي بلاكويل. ص. 186. ISBN 978-0-632-03546-5.، نقلا عن كارايون، J. (1974). "صدمة التلقيح من جنسين مختلفين ومثليين جنسيًا في Xylocoris maculipennis (Hem.، Anthocoridae)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 278 : 2803–06.
  33. ^ Abele, Lawrence G.; Sandra Gilchrist (1977). "الاغتصاب المثلي والاختيار الجنسي في الديدان الشوكية". Science . 197 (4298): 81–83. Bibcode :1977Sci...197...81A. doi :10.1126/science.867055. PMID  867055.
  34. ^ سميث، لويس (2007-06-25). "ليس الليلة، ولن يحدث ذلك أبدًا. لدي صداع. لا تقترب مني". صحيفة التايمز . لندن. ص 25. تم الاسترجاع في 2009-04-03 .[ رابط معطل ]
  35. ^ بيلي، روبرت أو.؛ ​​سيمور، نورمان ر.؛ ستيوارت، غاري ر. (يناير 1978). "سلوك الاغتصاب في البط البري ذي الأجنحة الزرقاء". مجلة الأوك . 95 (1): 188-90. doi : 10.2307/4085514 . JSTOR  4085514. S2CID  88245605.
  36. ^ أنجيه، ناتالي (18 فبراير 1992). "مغازلة الدلافين: وحشية وماكرة ومعقدة". نيويورك تايمز . مدينة نيويورك. ص. C1 . تم الاسترجاع في 3 أبريل 2009 .
  37. ^ كونور، ريتشارد سي؛ ف. أندرو؛ راشيل أ. سمولكر؛ جانيت مان (فبراير 1996). "أنماط الجاذبية الأنثوية لدى دلافين المحيط الهندي ذات الأنف الزجاجي". السلوك . 133 (1/2): 37-69. doi :10.1163/156853996X00026.
  38. ^ هان، تشانج س.؛ جابلونسكي، بيوتر ج. (أغسطس 2010). "تجذب ذكور حشرات الماء الحيوانات المفترسة لتخويف الإناث ودفعها إلى التزاوج". نيتشر كوميونيكيشنز . 1 (52): 52. رمز Bibcode :2010NatCo...1...52H. doi :10.1038/ncomms1051. PMC 2964456. PMID  20975717 . 
  • مقالة من هيئة الإذاعة البريطانية BBC حول التلقيح المؤلم في عنكبوت Harpactea sadistica، مع مقطع فيديو
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التلقيح_الصدمي&oldid=1248008413"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate