ذبول الفيوزاريوم

ذبول الفيوزاريوم مرض فطري شائع يصيب الأوعية الدموية ، وتظهر أعراضه مشابهة لذبول الفيرتيسيليوم . وقد خضع هذا المرض لدراسات مكثفة منذ مطلع هذا القرن. المسبب المرضي لذبول الفيوزاريوم هو فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم ( F. oxysporum ). ^{[ 1 ]} وينقسم هذا النوع إلى أشكال خاصة بناءً على النبات المضيف.

يُصيب الفطر الممرض Fusarium oxysporum مجموعة واسعة من النباتات في مختلف مراحل نموها. تُعدّ الطماطم والتبغ والبقوليات والقرعيات والبطاطا الحلوة والموز من أكثر النباتات عرضةً للإصابة، ولكنه يُصيب أيضًا نباتات عشبية أخرى . ^{[ 2 ]} يُسبب F. oxysporum عادةً أعراضًا مثل الذبول، والاصفرار ، والنخر، وتساقط الأوراق قبل أوانها، واسمرار الجهاز الوعائي، والتقزم، وذبول الشتلات. ويُعدّ ذبول الأوعية أهم هذه الأعراض. ^{​​[ 3 ]} يبدأ ذبول الفيوزاريوم بظهور بقع بيضاء على عروق الأوراق الصغيرة وتدلي الأوراق السفلية الأكبر سنًا، يليه التقزم، واصفرار الأوراق السفلية، وتساقط الأوراق، ونخر الحواف، وموت النبات. في النباتات الأكبر سنًا، تكون الأعراض أكثر وضوحًا بين مرحلتي الإزهار ونضج الثمار. ^{[ 4 ]}

ينقسم فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم إلى أقسام تُسمى الأشكال الخاصة (المفرد: شكل خاص ، ويُختصر إلى f.sp. ). تم تحديد أكثر من 100 قسم من الأشكال الخاصة، ^{[ 5 ]} لكل منها سلالة واحدة أو اثنتين مختلفتين. كل شكل خاص ضمن النوع مُتخصص في عائل مُعين (أي مُتخصص في نبات مُعين) ويُنتج أعراضًا مُختلفة.

يُصيب فطر Fusarium oxysporum f. sp. batatas نبات البطاطا الحلوة . وتشمل أعراض الإصابة اصفرار الأوراق، وتقزم النبات، وتساقط الأوراق. وينتقل هذا الفطر عبر التربة وعن طريق الجروح الوعائية في النبات.

يُسبب فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كانارينسيس ذبول نخيل التمر في جزر الكناري وأنواع النخيل الأخرى المُكاثرة. وينتشر المرض عن طريق البذور الملوثة والتربة وأدوات التقليم. ^{[ 6 ]}

يُسبب فطر Fusarium oxysporum f. sp. cubense مرض بنما في الموز. ويتواجد هذا الفطر في جميع مناطق زراعة الموز في أفريقيا وآسيا وأمريكا الوسطى والجنوبية. يُهاجم هذا الفطر نباتات الموز في جميع مراحل نموها، وينتشر بشكل رئيسي عبر التربة. ويُسبب ذبول واصفرار الأوراق. ^{[ 7 ]}

يُسبب فطر Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici ذبول الأوعية في الطماطم. يبدأ المرض باصفرار وتدلي جانب واحد من النبات. كما يحدث ذبول الأوراق، وتقزم النبات، وتحول لون الجهاز الوعائي إلى البني، وموت الأوراق، وانعدام إنتاج الثمار. ^{[ 8 ]}

يُهاجم الفطر Fusarium oxysporum f. sp. melonis فاكهة الشمام والكنتالوب. ويُسبب ذبول الشتلات، واصفرار الأوراق، وتقزمها، وذبولها في النباتات القديمة. وقد تظهر خطوط نخرية على السيقان. ^{[ 9 ]}

يُعدّ فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم (Fusarium oxysporum) أكثر أنواع الفيوزاريوم انتشارًا ، إذ يوجد في جميع أنحاء العالم. ^{[ 10 ]} لا يمرّ هذا الفطر بمرحلة تكاثر جنسي معروفة، ولكنه يُنتج ثلاثة أنواع من الأبواغ اللاجنسية: الأبواغ الصغيرة (microconidia)، والأبواغ الكبيرة (macroconidia)، والأبواغ الكلاميدية (chlamydospores) . تُعدّ الأبواغ الصغيرة أكثر أنواع الأبواغ وفرةً، وهي بيضاوية أو إهليلجية أو كلوية الشكل، وتنمو على الخيوط الفطرية الهوائية. أما الأبواغ الكبيرة، التي تتكون من ثلاث إلى خمس خلايا ولها حواف مدببة أو منحنية تدريجيًا، فتوجد على الأجسام البوغية (sporodochia) على سطح النبات المصاب (قد تكون الأجسام البوغية قليلة أو معدومة في المزارع). تتشكل الأبواغ الكلاميدية عادةً بشكل منفرد أو في أزواج، ولكن يمكن العثور عليها أحيانًا في عناقيد أو سلاسل قصيرة. وهي أبواغ مستديرة ذات جدران سميكة، تُنتج داخل أو على طرف الخيوط الفطرية القديمة أو في الأبواغ الكبيرة. تتميز الأبواغ الكلاميدية، على عكس الأبواغ الأخرى، بقدرتها على البقاء في التربة لفترة طويلة من الزمن.

يُعدّ فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم من مسببات الأمراض الشائعة في التربة، وهو فطر رميّ يتغذى على المواد العضوية الميتة والمتحللة. يعيش هذا الفطر في بقايا التربة على شكل خيوط فطرية وجميع أنواع الأبواغ، ولكنه يُستخرج في أغلب الأحيان من التربة على شكل أبواغ كلاميدية. ^{[ 1 ]} ينتشر هذا الفطر بطريقتين أساسيتين: ينتشر لمسافات قصيرة عن طريق رذاذ الماء ومعدات الزراعة، ولمسافات طويلة عن طريق الشتلات والبذور المصابة. يُصيب الفيوزاريوم أوكسيسبوروم النبات السليم عن طريق الخيوط الفطرية أو عن طريق الأبواغ النابتة التي تخترق أطراف جذور النبات أو جروح الجذور أو الجذور الجانبية. تتقدم الخيوط الفطرية داخل الخلايا عبر قشرة الجذر وصولًا إلى نسيج الخشب . وبمجرد وصولها إلى نسيج الخشب، تبقى الخيوط الفطرية حصريًا في أوعية الخشب وتُنتج أبواغًا لا جنسية (ميكروكونيديا). ^{[ 10 ]} تستطيع هذه الأبواغ الميكروكونيديا الدخول إلى مجرى العصارة ونقلها إلى الأعلى. عند توقف تدفق العصارة، تنبت الأبواغ الصغيرة. وفي النهاية، تسد الأبواغ والفطريات الأوعية الدموية، مما يمنع النبات من امتصاص العناصر الغذائية ونقلها. وفي نهاية المطاف، يفقد النبات كمية من الماء تفوق قدرته على النقل، فتُغلق الثغور، وتذبل الأوراق، ويموت النبات. بعد موت النبات، يغزو الفطر جميع أنسجة النبات، ويتكاثر بالأبواغ، ويستمر في إصابة النباتات المجاورة.

كما ذُكر سابقًا، يُعدّ فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم من الفطريات الرمية الشائعة في التربة، ويُصيب طيفًا واسعًا من أنواع النباتات حول العالم. وهو قادر على البقاء في معظم أنواع التربة، سواءً القطبية أو الاستوائية أو الصحراوية، المزروعة منها أو غير المزروعة. ^{[ 1 ]} وعلى الرغم من وجود الفيوزاريوم أوكسيسبوروم في العديد من الأماكن والبيئات، إلا أن ارتفاع درجات الحرارة والتربة الدافئة الرطبة يُساعدان على انتشار المرض. وتتراوح درجة الحرارة المثلى لنموه على الأوساط الاصطناعية بين 25 و30  درجة مئوية، بينما تبلغ درجة حرارة التربة المثلى لإصابة الجذور 30  ​​درجة مئوية أو أعلى. ^{[ 11 ]} ومع ذلك، يُمكن أن تحدث العدوى عن طريق البذور في درجات حرارة منخفضة تصل إلى 14  درجة مئوية. ^{[ 11 ]}

يُعدّ فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم من أهم مسببات ذبول العديد من المحاصيل الزراعية ذات الأهمية الاقتصادية. وهو فطر ينتقل عن طريق التربة، ويمكنه البقاء فيها لفترات طويلة، لذا فإنّ تناوب المحاصيل ليس طريقة فعّالة لمكافحته. كما يمكنه الانتشار عبر بقايا النباتات الميتة المصابة، لذا فإنّ تنظيف التربة في نهاية الموسم أمرٌ بالغ الأهمية.

إحدى طرق المكافحة هي تحسين خصائص التربة، لأن فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم ينتشر بسرعة أكبر في التربة ذات الرطوبة العالية وسوء التصريف. تشمل طرق المكافحة الأخرى زراعة أصناف مقاومة، وإزالة الأنسجة النباتية المصابة لمنع بقاء المرض خلال فصل الشتاء، واستخدام مبيدات الفطريات الجهازية والتربة للقضاء على المرض من التربة، وترك الأرض بورًا بعد الري، واستخدام بذور نظيفة كل عام. يعتمد استخدام مبيدات الفطريات على بيئة الحقل. من الصعب إيجاد طريقة مكافحة بيولوجية فعّالة لأن نتائج الأبحاث في البيوت الزجاجية قد تختلف عن نتائج الاختبارات الميدانية. أفضل طريقة لمكافحة الفيوزاريوم أوكسيسبوروم هي زراعة أصناف مقاومة، مع العلم أنه لم يتم تطوير جميع الأصناف لمكافحة كل نوع من أنواع الفطريات.

يمكن مكافحة فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة البطاطا باستخدام بذور نظيفة، وتنظيف الأوراق والنباتات المصابة، وتهجينها لإنتاج بذور مقاومة. كما يمكن استخدام المبيدات الفطرية، ولكنها ليست بنفس فعالية الطريقتين السابقتين بسبب ظروف الحقل أثناء التطبيق. ويمكن استخدام المبيدات الفطرية بفعالية عن طريق غمر مواد التكاثر في الماء.

تتنوع سلالات فطر Fusarium oxysporum f. sp. cubense ، المسبب لمرض بنما في الموز، بين سلالات حساسة ومقاومة وأخرى مقاومة جزئياً. ويمكن مكافحته عن طريق تربية نباتات مقاومة، واستئصاله وعزله، وذلك بتحسين خصائص التربة واستخدام مواد نباتية نظيفة. كما يمكن استخدام المكافحة البيولوجية باستخدام الكائنات المضادة. ويمكن أيضاً استخدام المبيدات الفطرية الجهازية ومبيدات التربة. ^{[ 9 ]}

تُعدّ المقاومة الطريقة الرئيسية لمكافحة فطر Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici ، المُسبّب لذبول الأوعية الدموية في الطماطم. ومن الطرق الفعّالة الأخرى لمكافحة هذا المرض تبخير التربة المصابة ورفع درجة حموضة التربة إلى 6.5-7. ^{[ 8 ]}

إنّ أنجع طريقة لمكافحة فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة ميلونيس هي تطعيم صنف قابل للإصابة من البطيخ على أصل مقاوم. ^{[ 9 ]} كما تُسهم الأصناف المقاومة، وإضافة الجير إلى التربة لرفع درجة حموضتها إلى 6-7، وخفض مستويات النيتروجين فيها، في مكافحة هذا الفطر . ^{[ 12 ]}

يُعدّ فطر التريكوديرما فيريدي عامل مكافحة بيولوجية أثبت فعاليته في السيطرة على هذا المرض بطريقة صديقة للبيئة. كما يُمكنه أيضاً مكافحة ذبول الفيوزاريوم في الخيار والطماطم والعديد من المحاصيل الأخرى.

يُعدّ فطر Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum مسؤولاً عن تعفّن جذور وسيقان الخيار ( Cucumis sativus ). ^{[ 13 ]} وقد أثبتت مكافحة هذا الفطر فعاليتها باستخدام التبخير ببروميد الميثيل. ^{[ 14 ]}

نظراً لانتشار فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم على نطاق واسع، فإنه يُشكل مشكلة كبيرة في العديد من المحاصيل. يُلحق هذا الفطر أضراراً اقتصادية بصناعة الموز، كما أن خطر ظهور سلالات أو طفرات أكثر ضراوة تُلحق الضرر بالمحاصيل المقاومة سابقاً يُعد مصدر قلق بالغ. يُسبب الفيوزاريوم أوكسيسبوروم أيضاً أضراراً للعديد من محاصيل الفصيلة الباذنجانية ، بما في ذلك البطاطس والطماطم والفلفل. قد تكون خسائر المحاصيل المصابة كبيرة، حيث سُجلت خسائر في محصول الطماطم تصل إلى 45% في الهند. تشمل النباتات الأخرى ذات الأهمية التجارية التي تتأثر بهذا الفطر الريحان والفاصوليا والقرنفل والأقحوان والبازلاء والبطيخ. تُصاب نباتات الزينة الخشبية، ولكنها عادةً لا تموت بسبب ذبول الفيوزاريوم وحده. مع ذلك، تُعد أشجار النخيل استثناءً، وهناك العديد من الأنواع التي قد تموت بسبب الإصابة بالفيوزاريوم أوكسيسبوروم . ^{[ 15 ]} تتزايد أهمية ذبول الفيوزاريوم كمرض مُدمر لإنتاج الفراولة. في كوريا الجنوبية، حيث يُعد ذبول الفيوزاريوم أخطر الأمراض التي تصيب الفراولة عن طريق التربة، تم الإبلاغ عن خسائر في إنتاج الشتلات تصل إلى 30%. ^{[ 16 ]}

يتزايد الاهتمام باستخدام ذبول الفيوزاريوم كشكل من أشكال المكافحة البيولوجية. يمكن إطلاق سلالات معينة من فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم الممرض لإصابة ومكافحة أنواع الأعشاب الضارة الغازية. يُعد هذا النوع من المكافحة (المعروف باسم مبيد الفطريات العشبية ) أكثر استهدافًا من استخدام مبيدات الأعشاب، دون المشاكل المصاحبة لاستخدام المواد الكيميائية. إضافةً إلى ذلك، قد يتنافس فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم مع فطريات التربة الأخرى التي تُسبب أمراضًا للمحاصيل المهمة. إن إدخال سلالات محددة من فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم غير الممرضة (أو طفرات غير معدية من مسببات الأمراض) إلى المحاصيل المجاورة قد يؤدي إلى استنزاف العناصر الغذائية من الفطريات الأخرى التي قد تُسبب الأمراض. ^{[ 1 ]}

يُعدّ ذبول الفيوزاريوم (مرض بنما) أخطر أمراض الموز، إذ يُهدد 80% من إنتاج الموز العالمي، والذي يُزرع معظمه بأصناف كافنديش المُعرّضة للإصابة . ويُشكّل الموز غذاءً أساسياً في النظام الغذائي لملايين الأشخاص في المناطق شبه الاستوائية والاستوائية، وقد يُؤدي انتشار مرض بنما إلى آثار مُدمّرة على كلٍّ من الإنتاج واسع النطاق والمزارع الصغيرة. ^{[ 17 ]}

تتواجد أنواع فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم في جميع أنحاء تربة العالم. ومع ذلك، قبل انتشار النقل العالمي، تم عزل العديد من سلالات هذا الفطر الممرض. أما الآن، فقد ساهمت التجارة العالمية في انتشار لقاح الفيوزاريوم أوكسيسبوروم مع المحاصيل. ومن الأمثلة الحديثة على ذلك انتشار سلالة الفيوزاريوم أوكسيسبوروم كوبنس، التي يُعتقد أنها نشأت في آسيا، وظهرت مؤخرًا في مناطق إنتاج الموز في جنوب المحيط الهادئ. ^{[ 18 ]}

يمكن أن ينشأ اللقاح من مصادر عديدة. إذ يمكن أن تلتصق أبواغ الفطر Fusarium oxysporum الكونيدية والكلاميدوسبورية بالسطح الخارجي للبذور. يجب على شركات البذور التجارية اتباع أساليب التعقيم السليمة، وإلا فقد تنقل البذور لقاحها الخاص إلى حقل المزارع. وقد ثبت ذلك مع بذور العديد من البقوليات والطماطم وبنجر السكر والأستر ونخيل الزيت وغيرها. كما يمكن أن تحمل العُقل الخضرية اللقاح أو العامل الممرض الحي. ومن المهم الإشارة إلى أن النباتات المستخدمة في العُقل، حتى وإن لم تظهر عليها أعراض خارجية للعدوى، قد تنقل العامل الممرض. وقد أصبح هذا الأمر مشكلة في بعض محاصيل الزهور المزروعة في البيوت الزجاجية، مثل الأقحوان والقرنفل . وقد تنتشر الأبواغ الفطرية ومصادر اللقاح الأخرى عن طريق نقل التربة وشحن النباتات غير المضيفة التي تحمل تربة مصابة.

يُقال إن بعض أنواع التربة النادرة "مثبطة لمرض الفيوزاريوم"، أي أنه في حال وجود نوعين من التربة يحتويان على أعداد كبيرة من فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم المُعدي ، بالإضافة إلى العوائل المناسبة، فإن أحد النوعين سيُظهر معدل إصابة أقل بمرض ذبول الفيوزاريوم. ولا تزال الدراسات جارية حول هذه التربة، ولكن يُعتقد أن انخفاض معدل الإصابة بالمرض يعود إلى أنواع أخرى من النباتات الموجودة في التربة. ^{[ 19 ]}

• الفيوزاريوم
• مرض بنما - ذبول الفيوزاريوم في الموز

• ذبول الفيوزاريوم والفيرتيسيليوم في الطماطم والبطاطس والفلفل والباذنجان ؛
• الفيوزاريوم أوكسيسبوروم
• ذبول الفيوزاريوم
• ذبول الفيوزاريوم - تهديد عالمي للموز