مرض بنما
مرض بنما (أو ذبول الفيوزاريوم ) هو مرض يصيب نباتات الموز ( Musa spp.). وهو مرض ذبول يسببه فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس . هذا الفطر مقاوم للمبيدات الفطرية ، وتقتصر مكافحته على التدابير الصحية النباتية . [ 1 ]
خلال خمسينيات القرن الماضي، كاد تفشي مرض بنما أن يقضي على إنتاج موز غروس ميشيل التجاري. كان موز غروس ميشيل الصنف السائد ، وقد تسبب ذبول الفيوزاريوم في خسائر فادحة وأجبر المنتجين على التحول إلى أصناف أخرى مقاومة للأمراض. منذ العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، يهدد تفشي جديد لمرض بنما، ناجم عن السلالة الاستوائية الرابعة (TR4)، إنتاج موز كافنديش ، الصنف الأكثر شيوعًا اليوم.
ملخص
على الرغم من أن ثمار نباتات الموز البري ( Musa spp.) تحتوي على بذور كبيرة وصلبة، فإن معظم أنواع الموز الصالحة للأكل خالية من البذور. ولذلك، تتكاثر نباتات الموز لا جنسيًا عن طريق الفروع الجانبية. ولأن هذه الجذور عادةً ما تكون خالية من الأعراض حتى عند إصابة النبات بفطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس ( Foc )، فإنها تُعد وسيلة شائعة لانتشار هذا الفطر. كما يمكن أن ينتشر أيضًا في التربة والمياه الجارية، وعلى الأدوات والآلات الزراعية. [ 2 ]
يُعدّ مرض بنما من أكثر أمراض النباتات فتكًا في العصر الحديث. [ 2 ] [ 3 ] يُعتقد أنه نشأ في جنوب شرق آسيا [ 4 ] ، وسُجّل لأول مرة في أستراليا عام 1876. [ 5 ] لم يحظَ المرض باهتمام واسع النطاق حتى أوائل القرن العشرين، عندما بدأ يُصيب مزارع الموز بشدة في بنما وكوستاريكا. [ 6 ] وبحلول عام 1950، انتشر إلى جميع مناطق إنتاج الموز في العالم، باستثناء بعض الجزر في جنوب المحيط الهادئ، والبحر الأبيض المتوسط، وميلانيزيا، والصومال. [ 5 ]

يُصيب مرض بنما طيفًا واسعًا من أصناف الموز، إلا أنه اشتهر تحديدًا بالضرر الذي ألحقه بصنف واحد في مزارع التصدير الأولى. [ 2 ] قبل عام 1960، كان الاعتماد الكلي مُنصبًا على صنف " جرو ميشيل "، الذي كان يُغطي تقريبًا كامل احتياجات التصدير. وقد أثبت هذا الصنف قابليته للإصابة بالمرض، [ 4 ] وتسبب استخدام جذوره المصابة في إنشاء مزارع جديدة بخسائر فادحة وواسعة النطاق. يتضح حجم الخسائر من خلال القضاء على الإنتاج في 30,000 هكتار (74,000 فدان) من المزارع في وادي أولوا بهندوراس بين عامي 1940 و1960. وفي سورينام، توقفت مزرعة مساحتها 4,000 هكتار (9,900 فدان) عن العمل في غضون ثماني سنوات، وفي منطقة كيبوس بكوستاريكا، دُمّرت 6,000 هكتار (15,000 فدان) في غضون 12 عامًا. [ 5 ] وبشكل عام ، تُعدّ الأمراض الفطرية - ولا سيما فطر الفيوزاريوم - ذات أهمية بالغة للدول الجزرية الصغيرة النامية . [ 7 ]

بحلول منتصف القرن العشرين، استُخدمت أصناف مقاومة من مجموعة " كافنديش " الفرعية كبديل لصنف "جرو ميشيل" في تجارة التصدير. [ 8 ] [ 4 ] وقد أثبتت هذه الأصناف لفترة من الزمن قدرتها على الصمود ونموها الجيد، ولا تزال في بعض المناطق هي الأصناف التي تعتمد عليها تجارة التصدير الحالية. مع ذلك، في العديد من مناطق الزراعة في نصف الكرة الشرقي ، تتراجع هذه الأصناف إلى مستوى TR4. [ 4 ] ويُشكل هذا تهديدًا كبيرًا للإنتاج، لعدم وجود أصناف بديلة مقبولة حاليًا. [ 5 ] ويتوقع الخبراء أن تُحقق مراقبة الأمراض ، والإدارة المتكاملة للآفات ، واستنباط أصناف مقاومة، والهندسة الوراثية نتائج قيّمة. [ 9 ] ويستند هذا الاستنتاج إلى تحليل اقتصادي درس هذه الاستثمارات التي قد تختار الحكومات والمنظمات الدولية الاستثمار فيها أو لا. [ 9 ] وكان رأيهم أن هذه الاستثمارات ستُحقق عائدًا إيجابيًا، سواءً تم حسابه كقيمة حالية صافية أو معدل عائد داخلي . [ 9 ]
أُشير في الصحافة الشعبية إلى أن صنفًا مُتحورًا يُدعى فورموسانا (GCTCV-218)، وهو نوع من كافنديش التايواني، يتمتع ببعض المقاومة لمرض TR4، [ 10 ] وكذلك من قِبل مولينا وآخرون عام 2009، [ 11 ] على الرغم من أن بلوتز رأى في عام 2015 أنه لم يُظهر أي مقاومة على الإطلاق. [ 12 ] يُعدّ صنف 'GCTCV-119' كافنديش تايواني آخر يُستخدم تجاريًا لمقاومته لمرض TR4. [ 11 ]
يؤثر المتغير TR4 أيضًا على الموز ( Musa acuminata × balbisiana )، الذي يُعدّ غذاءً أساسيًا في المناطق الاستوائية حول العالم. [ 5 ] وبغض النظر عن التصدير، يُخصص 85% من إنتاج الموز للاستهلاك المحلي، والعديد من الأصناف المستخدمة لهذا الغرض معرضة للإصابة أيضًا. [ 5 ]
توزيع
لم تتأثر جميع الدول المنتجة للموز بتفشي مرض بنما. تم رصد سلالة TR4 لأول مرة في تايوان، [ 13 ] ومنها انتشرت بسرعة إلى إندونيسيا والصين وماليزيا وأستراليا والفلبين. [ 14 ] ثم تم رصد المرض في الأردن عام 2013. [ 15 ] وانتشر لاحقًا إلى فيتنام [ 16 ] ولاوس، [ 17 ] بالإضافة إلى الشرق الأوسط حيث تم الإبلاغ عن حالات في باكستان ولبنان. [ 18 ] وفي عام 2015، انتشر المرض إلى أفريقيا، حيث تم الإعلان عنه بشكل غير رسمي في موزمبيق وعُمان. [ 14 ] وفي أغسطس 2019، وصلت سلالة TR4 إلى كولومبيا . [ 19 ]
أعراض


يُحفز فطر Fusarium oxysporum f. sp. ciseudomonas thaliana آليات الدفاع الذاتي لدى النبات المضيف، مما يؤدي إلى إفراز مادة هلامية . يتبع ذلك تكوّن التيلوز في الأوعية الوعائية ، مما يعيق حركة الماء والمغذيات إلى الأجزاء العلوية من النبات. تبدأ العدوى من أطراف الجذور المغذية، ثم تنتقل إلى الجذمور . تظهر علامة المرض بوضوح على شكل بقعة داكنة عند نقطة اتصال الأسطوانة الوعائية بالقشرة . مع تطور المرض، تتحول أجزاء كبيرة من الخشب إلى اللون البني المحمر. خارجيًا، تبدأ الأوراق الأقدم بالاصفرار، وغالبًا ما يحدث انشقاق طولي في الجزء السفلي من الأغلفة الخارجية للأوراق على الساق الكاذبة . تبدأ الأوراق بالذبول وقد تنثني عند قاعدة العنق. مع تقدم المرض، تتأثر الأوراق الأصغر سنًا، فتصفر وتتجعد، ويبدأ الغطاء النباتي بأكمله بالتحول إلى أوراق ميتة أو تحتضر. [ 5 ] قد تتشابه أعراض ذبول الفيوزاريوم على الأوراق مع أعراض ذبول الزانثوموناس . في النباتات المصابة بالفيوزاريوم، يبدأ اصفرار الأوراق وذبولها عادةً من الأوراق الأقدم إلى الأوراق الأحدث. [ 20 ] وقد تنكسر الأوراق الذابلة عند أعناقها وتتدلى من الساق الكاذبة. أما في النباتات المصابة بالزانثوموناس، فقد يبدأ الذبول من أي ورقة، وتميل الأوراق المصابة إلى الانكسار على طول نصل الورقة.
هناك عرضان خارجيان يساعدان في تحديد خصائص مرض بنما في الموز:
- متلازمة الأوراق الصفراء، وهي اصفرار حواف الأوراق مما يؤدي في النهاية إلى انحناء أعناقها. [ 1 ]
- متلازمة الأوراق الخضراء، التي تصيب بعض الأصناف، تتميز باستمرار اللون الأخضر للأوراق، يليه انحناء أعناقها كما في متلازمة الأوراق الصفراء. داخليًا، يتميز المرض بتغير لون الأوعية. يبدأ هذا التغير في الجذور والريزومات باصفرار يتحول إلى لون بني محمر في الساق الكاذبة، حيث يعيق العامل الممرض نقل العناصر الغذائية والماء في النبات. [ 1 ] [ 21 ]
- مع استمرار العدوى، يمكن أن ينقسم الساق الكاذب للموز، وفي النهاية ينهار النبات بأكمله. [ 1 ]
غالباً ما يتم الخلط بين الأعراض الخارجية وأعراض ذبول الموز البكتيري، ولكن من بين طرق التمييز بين المرضين ما يلي:
- يبدأ ذبول الفيوزاريوم من الأوراق الأقدم إلى الأوراق الأصغر، أما الذبول البكتيري فهو عكس ذلك.
- لا تظهر أعراض ذبول الفيوزاريوم على البراعم النامية أو الفروع الجانبية، ولا توجد إفرازات مرئية داخل النبات، ولا تظهر أعراض على الثمرة. أما الذبول البكتيري فيتميز بتشوه البراعم أو موتها، ووجود إفرازات بكتيرية داخل النبات، وتعفن الثمار وموتها. [ 21 ]
بمجرد إصابة نبات الموز، يكون الشفاء نادرًا، ولكن إذا حدث ذلك، فإن أي براعم جديدة ناشئة ستكون مصابة بالفعل ويمكنها نشر المرض إذا زُرعت. [ 21 ]
التصنيف ونطاق العائل

يُعدّ فطر Fusarium oxysporum ( Foc) أحد أنواع معقد Fusarium oxysporum، وهو مجموعة من الفطريات الزقية ذات خصائص مورفولوجية متشابهة. [ 22 ] [ 23 ] وبناءً على أنواع العوائل المختلفة التي تصيبها، تُقسّم الفطريات الممرضة للنباتات في هذا المعقد إلى حوالي 150 شكلاً خاصاً (formae specialis, f.sp.). [ 24 ] يُصيب فطر Fusarium oxysporum بشكل رئيسي أنواع الموز ( Musa ). وقد قُسّم الشكل الخاص cubense إلى أربعة سلالات مختلفة، تُهاجم كل منها مجموعة مختلفة من الأنماط الوراثية للموز.
- كان السلالة 1 متورطة في تفشي مرض بنما في ستينيات القرن الماضي، والذي دمر جزءًا كبيرًا من مزارع موز غروس ميشيل في أمريكا الوسطى. بالإضافة إلى غروس ميشيل، تهاجم السلالة 1 أيضًا أنواعًا أخرى من مجموعة AAB الجينية للموز، بما في ذلك أباكا، وماكوينو، ومجموعة سيلك الفرعية، ومجموعة بوم الفرعية، وبيسانغ أواك، ودوكاس، وليدي فينغر. [ 25 ] تتميز أصناف كافنديش بمقاومتها للسلالة 1.
- يصيب السلالة 2 موز الطبخ بجينوم ABB ومجموعة Bluggoe الفرعية. [ 22 ]
- لم يعد يُعتبر السلالة 3 التي تصيب أنواع الهيليكونيا ممرضة للموز [ 1 ] ، وقد أعيد تسميتها إلى Fusarium oxysporum f.sp. heliconiae . [ 22 ] [ 26 ]
- السلالة 4 هي العامل المسبب لتفشي مرض بنما الحالي، نظرًا لقدرتها على إحداث المرض في أصناف الكافنديش المستخدمة حاليًا (ذات الجينوم AAA). وتنقسم السلالة 4 إلى سلالتين فرعيتين: السلالة الاستوائية 4 (TR4) والسلالة شبه الاستوائية 4 (STR4). وتصيب الأخيرة أصناف الكافنديش والسلالتين 1 و2 المعرضة للإصابة فقط في ظل ظروف الإجهاد اللاأحيائي. [ 27 ]
سباق استوائي 1/TR1
السباق الاستوائي 1 /تم العثور على TR1 أيضًا في Paspalum fasciculatum ، Panicum Purpurescens ، Ixophorus unisetus ، و Commelina diffusa في أمريكا الوسطى. [ 28 ] قد تعمل هذه الحشائش كمصدر للقيح. [ 4 ] اعتبارًا من 13 نوفمبر 2020 ، تم العثور على TR1 في كوينزلاند . [ 29 ]
سباق استوائي 2/TR2
اعتبارًا من 13 نوفمبر 2020 ،سباق استوائي 2 /يوجد TR2 في كوينزلاند. [ 29 ]
سباق استوائي 3/TR3
سباق استوائي 3 /يُعدّ TR3 آفةً تصيب أزهار الهيليكونيا الزينة. [ 30 ] [ 26 ] وقد ذُكر سابقًا أنه آفة ثانوية تصيب شتلات الموز (Musa balbisiana) ونبات غروس ميشيل (Gros Michel) ، ولكن لم يعد يُعتقد بصحة ذلك. [ 26 ] [ 8 ] وقد أُعيد تسميته الآن إلى Fusarium oxysporum f. sp. heliconiae . [ 31 ] [ 26 ]
سباق استوائي 4/TR4
[ 32 ] [ 33 ]سباق استوائي 4 /ينتمي السلالة TR4 إلى مجموعة التوافق الخضري 01213/16. جميع الأصناف المعرضة للإصابة بالسلالتين 1 و2 معرضة للإصابة بالسلالة TR4 (انظر § السلالة 1 و§ السلالة 2 ). [ 11 ]
العرق شبه الاستوائي 4/STR4
العرق شبه الاستوائي 4 /يُعدّ STR4 سلالة شبه استوائية، ولا تظهر أعراضه على أشجار الكافنديش إلا بعد تعرضها للإجهاد الناتج عن البرد. [ 34 ] اعتبارًا من 13 يوليو 2018 تم فرض الحجر الصحي بسبب فيروس STR4 في جنوب شرق كوينزلاند ، وشمال نيو ساوث ويلز ، وغرب أستراليا . [ 34 ] اعتبارًا من 13 نوفمبر 2020 يُوجد النمط الوراثي STR4 في جنوب شرق كوينزلاند. [ 29 ] كما يُوجد أيضًا في أنواع نباتات الباسبالوم والأمارانثوس في أستراليا. [ 32 ] وقد تعمل هذه الأعشاب الضارة كمصادر للعدوى. [ 4 ]
تاريخ
عصر الدمار في غروس ميشيل
كان موز غروس ميشيل النوع الوحيد الذي يُستهلك في الولايات المتحدة منذ أواخر القرن التاسع عشر وحتى ما بعد الحرب العالمية الثانية. كان المرض خطيرًا، وقد شُخِّص في مزارع الموز في بنما بأمريكا الوسطى. وعلى مدى عقود، انتشر الفطر من بنما إلى الدول المجاورة، متجهًا شمالًا عبر كوستاريكا إلى غواتيمالا ، وجنوبًا إلى كولومبيا والإكوادور .
كانت صناعة الموز تعاني من أزمة حادة، لذا تم اكتشاف نوع جديد من الموز، وهو الكافنديش، الذي يُعتقد أنه مقاوم لمرض بنما، وتم اعتماده. [ 35 ] في غضون سنوات قليلة، استأنفت المزارع المتضررة أعمالها كالمعتاد، وسارت عملية الانتقال بسلاسة في السوق الأمريكية. بعد ذلك بوقت قصير، دخلت ماليزيا مجال زراعة الموز. كانت مزارع موز الكافنديش جديدة على هذا البلد في ثمانينيات القرن الماضي، لكنها توسعت بسرعة لتلبية الطلب. تم تحويل آلاف الأفدنة من الغابات المطيرة ومزارع زيت النخيل السابقة إلى إنتاج الموز. مع ذلك، في غضون سنوات قليلة، بدأت النباتات الجديدة بالموت. على الرغم من أن الأمر استغرق عدة سنوات للعثور على السبب، إلا أنه نُسب في النهاية إلى مرض بنما. على الرغم من أنه كان يُعتقد حينها أن الكافنديش محصن، إلا أنه كان محصنًا فقط ضد سلالة الفطر التي دمرت موز غروس ميشيل. انتشرت السلالة التي أهلكت موز غروس ميشيل على نطاق واسع في نصف الكرة الغربي خلال القرن العشرين، بينما وُجدت سلالات مختلفة وراثيًا من العامل الممرض في جنوب شرق آسيا، حيث يُعتقد أن المرض قد نشأ؛ ويُعدّ موز كافنديش عرضةً لبعض هذه السلالات. وقد تسبب هذا المرض في نفوق وانتشار أسرع، مما أثار ذعرًا أكبر من نظيره السابق في بنما. وقد سُميت السلالة المكتشفة حديثًا من فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم بالسلالة الاستوائية الرابعة (TR4) .
حادثة "بانانا سول" في جامايكا
في أبريل 1932، وفي ظلّ غياب العلاجات الفعّالة، نشرت صحيفة "ديلي غلينر " تقارير عن علاج كيميائي جديد يُدعى "بانانا سول". وقد سوّق هذا المنتج زينون يوانون سولوميدس، عالم الحشرات المُدرّب وعضو الجمعية اللينيانية في لندن . وضغط كبار المزارعين والتجار على الحكومة الجامايكية للاستثمار في المنتج، على الرغم من مخالفته لسياسات الحجر الزراعي القائمة. [ 36 ]
كشفت تحقيقات لاحقة أجراها مسؤولون زراعيون جامايكيون أن سولوميدس كان له تاريخ في تسويق حلول زراعية غير فعالة، بما في ذلك علاج فاشل لمرض تعفن الأوراق الفضية في إنجلترا. وبحلول مايو 1932، نفقت أشجار الموز في جامايكا التي عولجت بـ"محلول الموز" بسبب الفطر، مما أثبت عدم فعالية العلاج. وأُعلن إفلاس سولوميدس في لندن عام 1936. [ 36 ]
عصر الدمار TR4
تم اكتشاف سلالة TR4 في تايوان عام 1989. [ 37 ] في يوليو/تموز 2013، وضع أعضاء منظمة OIRSA ، وهي منظمة إقليمية في أمريكا اللاتينية تُعنى بصحة النبات والحيوان، خطة طوارئ خاصة بسلالة TR4 للدول الأعضاء التسع (بليز، كوستاريكا، جمهورية الدومينيكان، السلفادور، غواتيمالا، هندوراس، المكسيك، نيكاراغوا، وبنما). الخطة متوفرة باللغة الإسبانية فقط. [ 38 ] في مارس/آذار 2015، اجتمع مزارعو أمريكا اللاتينية لوضع خطة دفاع إقليمية، وكان من المقرر أن يجتمعوا مجدداً في سبتمبر/أيلول أو أكتوبر/تشرين الأول من ذلك العام. لم تُتخذ أي تدابير إقليمية محددة حتى الآن. وقد طالب المزارعون الإكوادوريون الحكومة بتعقيم جميع الحاويات. [ 39 ]
يسعى العلماء إلى تعديل نبات الموز لجعله مقاومًا لمرض بنما والعديد من الأمراض الخطيرة الأخرى التي تصيب الموز، بدءًا من العدوى الفطرية والبكتيرية والفيروسية وصولًا إلى الديدان الخيطية والخنافس. ويقوم الباحثون بتمشيط الغابات النائية بحثًا عن أنواع جديدة من الموز البري. ويجري إنتاج أنواع هجينة من الموز على أمل التوصل إلى صنف جديد يتمتع بمقاومة عالية للأمراض. ويعتقد البعض أن أفضل أمل للحصول على موز أكثر مقاومة يكمن في الهندسة الوراثية. ومع ذلك، يجب أن تتمتع الثمرة الناتجة أيضًا بمذاق جيد، وأن تنضج في فترة زمنية محددة، وأن تتحمل النقل لمسافات طويلة دون تلف، وأن تكون سهلة الزراعة بكميات كبيرة. وحاليًا، لا يوجد صنف أو هجين يفي بجميع هذه المعايير.
الحجر الصحي الأسترالي
تم فرض الحجر الصحي على مزرعة في تولي، كوينزلاند ، وإتلاف بعض النباتات بعد اكتشاف فطر TR4 في مارس 2015. وبعد إغلاق المزرعة المصابة مؤقتًا، غادرت شاحنات محملة بالفاكهة في أبريل، وسُمح باستئناف الحصاد وفقًا لإجراءات أمن حيوي صارمة. وتؤكد الحكومة أنه من غير الممكن القضاء على الفطر نهائيًا. ويقول باحثون مثل جيرت كيما، من جامعة فاغينينغين في هولندا، إن المرض سيستمر في الانتشار، على الرغم من الجهود المبذولة لاحتوائه، طالما تُزرع الأصناف المعرضة للإصابة. [ 40 ] وقد تم اكتشاف المرض مرة أخرى في تولي في يوليو 2017، مما دفع هيئة الأمن الحيوي في كوينزلاند (BQ) إلى فرض شروط الحجر الصحي. [ 41 ]
تم الاستعانة بخبراء خارجيين لمراجعة أداء شركة BQ في عام 2021. وأشاد تقييمهم باستجابة الشركة السريعة والفعالة التي تحذو حذوها دول أخرى. وحتى الآن، لا يزال مرض TR4 محصورًا في وادي تولي فقط، ويُعتقد أن احتواءه ممكن طالما أمكن وقف حركة البشر العرضية وانتقالهم عبر المياه الجارية. [ 42 ]
انتشر إلى كولومبيا
في أغسطس/آب 2019، أعلنت السلطات في كولومبيا حالة الطوارئ الوطنية بعد تأكيد وصول مرض بنما إلى أمريكا اللاتينية. ونقلت مجلة ناشيونال جيوغرافيك عن أحد الخبراء قوله: "بمجرد ظهور المرض، يكون الأوان قد فات، ومن المرجح أنه قد انتشر بالفعل خارج تلك المنطقة دون أن يُكتشف" . [ 19 ]
دورة المرض
تُزرع أشجار الموز الحديثة تجاريًا بالتكاثر اللاجنسي ، وذلك بإعادة زراعة الفرع القاعدي الذي ينمو بعد قطع الشجرة الأصلية. ولأنها ثلاثية الصيغة الصبغية ، فإن ثمارها لا تحتوي على بذور، كما أن الزهرة الذكرية لا تُنتج حبوب لقاح مناسبة للتلقيح، مما يمنع التكاثر الجنسي. وهذا يجعل جميع أشجار الموز من نفس السلالة متطابقة وراثيًا تقريبًا. وينتشر الفطر بسهولة من شجرة إلى أخرى لأن دفاعات كل شجرة متطابقة تقريبًا. [ 43 ]
ينتشر المرض عن طريق الأبواغ أو المواد المصابة التي تنتقل عبر المياه السطحية أو الأنشطة الزراعية. وتتفاقم سرعة انتشاره بسبب طريقة التكاثر. تُؤخذ الفسائل من نبات واحد وتُكاثر خضريًا لإنتاج نباتات جديدة. حوالي 30 إلى 40% من الفسائل الناتجة عن نبات مصاب تكون مصابة، ولكن لا تظهر الأعراض على جميعها، لذا فإن احتمال نمو نبات جديد مصاب بالفعل مرتفع نسبيًا. ومن المعروف أيضًا أن المرض يصيب بعض الأعشاب الضارة دون ظهور أعراض، مما يعني أنه يمكنه البقاء على قيد الحياة في غياب أشجار الموز والبقاء غير مكتشف في مكان تُزرع فيه أشجار الموز لاحقًا. [ 44 ]
يُعتقد أن فطر Fusarium oxysporum f. coli يتكاثر لا جنسيًا فقط، إذ لم تُلاحظ أي مرحلة جنسية (طور التكاثر الجنسي). قد تحدث عمليات إعادة التركيب عبر التهجين الجسدي والدورة شبه الجنسية. [ 45 ] هذا يعني أن بقاء المرض وانتشاره يعتمدان كليًا على الأبواغ والتركيبات اللاجنسية. يبقى المرض حيًا في الأبواغ الكلاميدية التي تُطلق عند موت النبات، ويمكنها البقاء في التربة لمدة تصل إلى 30 عامًا. عندما تكون البيئة مثالية وتتوفر جذور النبات المضيف (ينجذب الفطر إلى إفرازات الجذور)، تنبت هذه الأبواغ الكلاميدية وتخترق الخيوط الفطرية الجذور، مُسببةً العدوى. يزداد عدد النباتات المصابة عند ظهور النورات ، ويبلغ معدل الإصابة ذروته قبيل الحصاد مباشرةً. [ 44 ] بمجرد الإصابة، تُنتج الأبواغ الصغيرة وتتكاثر داخل أوعية الجهاز الوعائي للنبات. الأبواغ الكبيرة هي نوع آخر من الأبواغ اللاجنسية التي توجد عادةً على سطح النباتات التي يموتها مرض بنما. [ 46 ] العدوى جهازية، تنتقل عبر الجهاز الوعائي وتسبب اصفرارًا وتجعدًا يبدأ في الأوراق القديمة وينتقل إلى الأوراق الأصغر سنًا حتى يموت النبات بأكمله. [ 44 ]
يُعدّ تناثر مياه الأمطار، وانتقال التربة الملوثة، وانتقال مواد التكاثر الملوثة ، الوسائل الرئيسية لانتشار فطر الفيوزاريوم . ولا يزال انتشاره عن طريق الرياح وحده غير مثبت، وبينما يمكن أن تُظهر الحيوانات نتائج إيجابية لوجود الفطر على أسطحها الخارجية، فإنه لم يثبت بعد ما إذا كانت تُشكّل ناقلات فعّالة له . [ 4 ]
إدارة الأمراض
نظرًا لأن المبيدات الفطرية غير فعالة إلى حد كبير، فإن الخيارات المتاحة لمكافحة مرض بنما محدودة. [ 8 ] وقد أدى التعقيم الكيميائي للتربة ببروميد الميثيل إلى انخفاض ملحوظ في معدل الإصابة بالمرض، ولكن تبين أن فعاليته تدوم لثلاث سنوات فقط، وبعدها يعود العامل الممرض إلى المناطق المُعقَّمة. [ 47 ] ويبدو أن حقن النباتات المضيفة بالكاربندازيم وفوسفونات البوتاسيوم يوفر بعض السيطرة، لكن النتائج غير حاسمة. كما جُرِّبت المعالجة الحرارية للتربة في الفلبين، ولكن من المرجح أن يعود العامل الممرض إلى المنطقة المُعالَجة. [ 5 ] ويكمن الأمل الأكبر في مكافحة هذا المرض في التربة المصابة في تطوير تعديلات وراثية تُنتج أصنافًا مقاومة. [ 48 ] [ 49 ] غالبًا ما كانت الشركات الكبرى ذات المصالح المالية في إنتاج الموز، وخاصة شركة يونايتد فروت وعالم الأمراض فريدريك ويلمان في عشرينيات القرن الماضي، تُجري أبحاثًا مبكرة حول فطر Fusarium oxysporum f. sp. ciss. في عشرينيات القرن الماضي. [ 50 ]
أُفيد في عام 2008 عن زراعة تجريبية في أوغندا لموز معدل وراثيًا طُوِّر بالتعاون بين علماء أوغنديين وبلجيكيين. [ 51 ] وفي أستراليا، تُفرض قيود مشددة على نقل مواد التكاثر ومشاركتها وبيعها، لا سيما بين الولايات، للحد من التهديد المشترك لمرض TR4، ومرض تكتل القمة ، ومرض تبقع الأوراق . [ 52 ]جين RGA2 هو ( اعتبارًا من عام 2017)فعال تمامًا ضد TR4. لا يُعبر عنه في سلالة كافنديش، ولكن وُجد أنه يُعبر عنه في سلالة M. a. ssp. malaccensis ثنائية الصيغة الصبغية . قد يكون من الممكن إنتاج سلالة كافنديش مُعبرة باستخدام تقنية كريسبر . [ 53 ]
وجد يوان وآخرون (2012) أن العديد من المركبات العضوية المتطايرة المشتقة من البكتيريا سامة بشكل انتقائي لفطر الفيوزاريوم (Foc) ، وتشمل: بنزينات ألكيلية متنوعة، وفينولات متنوعة ، ونافثالينات متنوعة ، وبنزوثيازول ، و2-إيثيل-1-هكسانول ، و2 -أونديكانول ، و2 -نونانون ، و2-ديكانون ، و2-أونديكانون ، ونونانال ، وديكانال . [ 54 ] في الوقت الحالي، أثبتت مبيدات الفطريات وغيرها من عوامل المكافحة الكيميائية والبيولوجية عدم فعاليتها إلى حد كبير، أو نجاحها فقط في المختبر أو في البيوت الزجاجية، في مواجهة مرض بنما في الموز. وتشمل الممارسات الأكثر شيوعًا إجراءات النظافة والحجر الصحي لمنع انتشار مرض بنما من الحقول المصابة. ومع ذلك، فإن الأداة الأكثر فعالية لمكافحة مرض بنما هي تطوير نباتات موز مقاومة لفطر الفيوزاريوم . [ 21 ] وقد أدى التكاثر الخضري للموز إلى نقص ملحوظ في الأصناف الأخرى. تُبذل جهودٌ حثيثةٌ لإنتاج أصنافٍ مقاومة، ولكن نظرًا لأن الموز ثلاثي الصبغيات ولا يُنتج بذورًا، فإن هذه المهمة ليست سهلة. وقد أثبت استنساخ النباتات من زراعة الأنسجة، بدلًا من الفسائل، نجاحًا نسبيًا في تربية أصنافٍ مقاومة، على الرغم من أن هذه الأصناف تميل إلى أن تكون أقل نجاحًا في تحمل الإجهاد، أو الإنتاجية، أو غيرها من الصفات المفيدة اللازمة للأصناف التجارية. [ 44 ] ومع ذلك، فإن هذه الجهود تُفضي إلى أفضل وسيلةٍ لمكافحة مرض بنما في الموز.
في عام 2017، تم إدخال جين مقاومة الأمراض ( RGA2 ) إلى موز كافنديش، مما أظهر مقاومة لمرض TR4. وأظهرت سلالة مُعدّلة محددة، تتكون من ثمانية نباتات، مقاومة في الحقل لجميعها. استمرت التجربة الحقلية ثلاث سنوات، وأظهرت النباتات انخفاضًا في المحصول . [ 55 ] يعتقد باحثون تايوانيون أن ظهور مرض TR4 مرتبط بتدهور التربة الناتج عن استخدام الأسمدة الكيميائية. [ 56 ] حقق هونغ وآخرون (2020) كبحًا كبيرًا للمرض من خلال تناوب زراعة الفلفل الحار والموز . لا يقتصر هذا النجاح على الموز أو المحاصيل بشكل عام، بل يشير إلى أن مفهوم "التناوب" المماثل يُنصح به في تربية الماشية . [ 57 ] تخضع مقاومة أصناف الموز المختلفة لهذا الممرض للدراسة. [ 58 ] توفر منظمة الأغذية والزراعة (الفاو) دليلًا للصرف الصحي والتشخيص. [ 21 ]
يعيق التثلث الصبغي عملية تكاثر الموز
إحدى العقبات الرئيسية أمام تهجين الموز هي تعدد الصيغ الصبغية ؛ فموز غروس ميشيل وكافنديش ثلاثي الصيغة الصبغية، وبالتالي لا يمكن لمحاولات الانقسام الاختزالي في بويضات النبات أن تُنتج مشيجًا قابلاً للحياة . نادرًا ما يفشل الانقسام الاختزالي الأول في أزهار النبات تمامًا، مما ينتج عنه بويضة ثلاثية الصيغة الصبغية ، والتي يمكن تخصيبها بحبوب لقاح أحادية الصيغة الصبغية من صنف موز ثنائي الصيغة الصبغية ؛ إذ لا يحتوي ساق الموز الكامل إلا على عدد قليل من البذور، وأحيانًا لا يحتوي على أي بذور. ونتيجة لذلك، يكون صنف الموز الجديد الناتج رباعي الصيغة الصبغية ، وبالتالي يحتوي على بذور؛ وسوق الموز غير معتاد على الموز الذي يحتوي على بذور. وقد أظهرت التجارب أنه عندما تفشل كلتا خطوتي الانقسام الاختزالي، مما يؤدي إلى شتلة سباعية الصيغة الصبغية ، أو عندما تكون الشتلة غير متساوية الصيغة الصبغية ، فإن النتائج لا تكون جيدة.
لم يؤدِ التكاثر من الجيل الثاني باستخدام تلك الرباعيات الجديدة كوالدين إلى نتائج جيدة، لأن الجيل الأول يحتوي على مجموعة جينات Gros Michel الثلاثية سليمة (بالإضافة إلى سمات مفيدة محتملة في مجموعة الكروموسومات الرابعة المضافة)، ولكن في الجيل الثاني، تم تقسيم مجموعة جينات Gros Michel عن طريق الانقسام الاختزالي.
تزرع مؤسسة هندوراس للبحوث الزراعية عدة أصناف من موز غروس ميشيل. وقد نجحوا في إنتاج عدد قليل من البذور عن طريق التلقيح اليدوي للأزهار بحبوب لقاح من موز ثنائي الصبغيات. [ 59 ]
الجدول الزمني للانتشار الجغرافي
1997
- تم رصد أول حالة في أستراليا بالقرب من داروين، في الإقليم الشمالي . [ 29 ] [ 34 ]
2005
- تُعرف نباتات Chloris inflata و Euphorbia heterophylla و Cyanthillium cinereum و Tridax procumbens في مزارع الموز في أستراليا بأنها مصابة بـ TR4. [ 33 ] قد تعمل هذه الأعشاب الضارة كمصادر للعدوى . [ 4 ]
2010
2015
- 26 مارس: [ 60 ] عينة مأخوذة من شجرة مشتبه بها في مزرعة في ماريبا ، [ 60 ] كوينزلاند ، أستراليا . [ 61 ]
- في 28 مارس: تم الكشف عن فيروس TR4 في تلك العينات. [ 60 ] ونظرًا لأن أقصى شمال كوينزلاند ينتج 95% من موز أستراليا الذي تبلغ قيمته 580 مليون دولار سنويًا، فقد تعامل برنامج بنما TR4 التابع لهيئة الأمن الحيوي في كوينزلاند ومجلس مزارعي الموز الأسترالي مع هذا الأمر بجدية فورية . [ 61 ]
- مع ذلك، أُثيرت تساؤلات حول الاختبار المستخدم (Dita PCR) [ 62 ] [ 63 ] بعد الإبلاغ عن هذا الاكتشاف، ولم يعد يُستخدم من قِبل BQ. [ 60 ] أظهر تشريح جذع الشجرة عدم وجود أي من الأعراض المعتادة لتسلل الفيوزاريوم . [ 60 ]
- 18 مايو: أظهرت نتائج اختبار 18 عينة أخرى (لأفراد غير محددين من نفس المزرعة) نتائج سلبية. [ 60 ]
- قررت شركة BQ استخدام مجموعات التوافق الخضري والتشخيص الجزيئي فقط من ذلك الحين فصاعدًا. [ 60 ]
- تم رصد أول حالة مؤكدة في وقت لاحق من العام في تولي، كوينزلاند . [ 29 ] [ 34 ]
2017
- حدد باحثون من جامعة كوينزلاند للتكنولوجيا جينًا ( RGA2 ) موجودًا ولكنه غير معبر عنه في كافنديش، ووجدوا أنه معبر عنه وفعال ضد TR4 في M. a. ssp. malaccensis ثنائي الصيغة الصبغية . [ 53 ]
2018
- اعتبارًا من 13 يوليو 2018 يتواجد TR4 على نطاق واسع في جميع أنحاء جنوب شرق آسيا . [ 34 ] [ 4 ]
2020
- اعتبارًا من نوفمبر 2020لم يُعثر على فطر TR4 إلا في خمس مزارع فقط في المنطقة نفسها، وذلك بفضل استجابة الحكومة والقطاع الصناعي. [ 61 ] وقد حظيت استجابة ولاية كوينزلاند لفطر TR4 باهتمام دول أمريكا اللاتينية ، حيث ينتقل هذا الفطر إلى تلك المنطقة لأول مرة. [ 61 ]
- اعتبارًا من 13 نوفمبر 2020 يتواجد فيروس TR4 في لاوس وفيتنام وتايوان وماليزيا وبورنيو وإندونيسيا والصين القارية والفلبين والأردن وموزمبيق وباكستان ولبنان وعُمان والهند وشمال كوينزلاند في أستراليا . [ 29 ]
2021
- في أبريل، تم رصد أول حالة إصابة في بيرو ، في مقاطعة بيورا ، وفي الحادي عشر من الشهر نفسه، أعلنت الهيئة الوطنية للصحة الزراعية حالة طوارئ صحية نباتية في جميع أنحاء البلاد. وكانت الإكوادور قد بدأت بالفعل بتفتيش الواردات على الحدود بسبب اكتشاف المرض في كولومبيا، ثم كثفت عمليات التفتيش في أبريل. [ 64 ] [ 65 ] ويهدد ظهور سلالة TR4 في بيرو مزارعها التي تبلغ مساحتها 170 ألف هكتار (420 ألف فدان) . [ 66 ]
2026
- في يناير، تم تأكيد وجودها في الإكوادور. [ 67 ]
انظر أيضاً
- قائمة أمراض الموز والموز الجنة
- سيجاتوكا السوداء (مرض بقع الأوراق الذي يصيب نباتات الموز والذي يسببه فطر Mycosphaerella fijiensis (Morelet) من الفطريات الزقية)
مراجع
- 1 2 3 4 5 بلوتز، آر سي (2015). "ذبول الفيوزاريوم في الموز". علم أمراض النبات 105(12): 1512-1521.
- 1 2 3 ستوفر، ر. هـ. (1962). ذبول الفيوزاريوم (مرض بنما) في الموز وأنواع أخرى من جنس الموز . أوراق علم أمراض النبات. المجلد 4. الحدائق النباتية الملكية، كيو - معهد الكومنولث لعلم الفطريات . الصفحات: 117 صفحة + 6 صفحات تمهيدية. ISBN 978-0000000859. OCLC 3494840 .
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ↑ ستوفر، روبرت هـ.؛ سيموندز، ن. و.، محرران. (10 أغسطس 1987). الموز . سلسلة الزراعة الاستوائية ( الطبعة الثالثة). هارلو ، إسكس، إنجلترا/ مدينة نيويورك : لونغمان ساينتيفيك آند تكنيكال وايلي . الصفحات 1-468 . ISBN 978-0-470-20684-3. OCLC 13008247 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ديتا، ميغيل؛ باركيرو، مارسيا؛ هيك، دانيال؛ ميزوبوتي، إدواردو إس جي؛ ستافر، تشارلز بي. (19-10-2018). "ذبول الفيوزاريوم في الموز: المعرفة الحالية حول علم الأوبئة واحتياجات البحث نحو إدارة مستدامة للمرض" . مجلة فرونتيرز في علوم النبات . 9 1468. فرونتيرز . Bibcode : 2018FrPS....9.1468D . doi : 10.3389/fpls.2018.01468 . ISSN 1664-462X . PMC 6202804. PMID 30405651 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 بلوتز، راندي سي. (2000). "مرض بنما: مرض كلاسيكي ومدمر للموز". تقدم صحة النبات . 1 (1) 10. الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات (APS). Bibcode : 2000PlaHP...1...10P . doi : 10.1094/PHP-2000-1204-01-HM . S2CID 12228953 .
- ↑ هانسفورد، سي جي (1923). مرض بنما في الموز . جامايكا: وزارة الزراعة. ص 1.
- ↑ توماس، أديل؛ بابتيست، أبريل؛ مارتير-كولر، روزان؛ برينغل، باتريك؛ رايني، كيفون (17 أكتوبر 2020). "تغير المناخ والدول الجزرية الصغيرة النامية" . المراجعة السنوية للبيئة والموارد . 45 (1). المراجعات السنوية : 1-27 . doi : 10.1146/annurev-environ-012320-083355 . ISSN 1543-5938 .
- 1 2 3 بلوتز، آر سي؛ بيج، كي جي (2000). جونز، دي آر (محرر). أمراض الموز، والأباكا، والإنسيت . والينغفورد، أوكسفوردشاير ، إنجلترا، المملكة المتحدة: المركز الدولي للزراعة والعلوم البيولوجية . الصفحات 143-159 . ISBN 978-0-85199-355-3. OCLC 41347037 .
- 1 2 3 ستافر، تشارلز؛ بيمسل، ديموث إي.؛ شيرر، لارس؛ بيريز فيسنتي، لويس؛ ديتا، ميغيل (2020-07-06). "التقييم المسبق لعوائد استثمارات البحث لمعالجة تأثير ذبول الفيوزاريوم الاستوائي، السلالة 4، على إنتاج الموز العالمي" . مجلة فرونتيرز في علوم النبات . 11844. فرونتيرز . Bibcode : 2020FrPS...11..844S . doi : 10.3389/fpls.2020.00844 . ISSN 1664-462X . PMC 7357546. PMID 32733497 .
- ↑ جيتلسون، كيم (2018-02-01). "معركة لإنقاذ موز العالم" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-09-30 .
- 1 2 3 مولينا، أب؛ فابريجار، إي. سينوهين، VG. يي، ج. فيلجوين، أ. (2009). “الحدوث الأخير لـ Fusarium oxysporum f.sp. العرق الاستوائي المكعب 4 في آسيا”. اكتا البستانية (828). الجمعية الدولية لعلوم البستنة (ISHS): 109-116 . دوى : 10.17660/actahortic.2009.828.10 . اتش دي ال : 2263/12191 . ردمك 0567-7572 .
- ↑ بلوتز، راندي سي. ( 2015). "إدارة ذبول الفيوزاريوم في الموز: مراجعة مع إشارة خاصة إلى السلالة الاستوائية 4". وقاية المحاصيل . 73. الرابطة الدولية لعلوم وقاية النبات ( إلسيفير ): 7-15 . Bibcode : 2015CrPro..73....7P . doi : 10.1016/j.cropro.2015.01.007 . ISSN 0261-2194 . S2CID 86468883 .
- ↑ بلوتز، آر سي (2006). "مرض بنما، عدو قديم يطل برأسه القبيح: الجزء 2، عصر الكافنديش وما بعده." تقدم صحة النبات : 1-17.
- 1 2 أوردونيز، ن.، إم إف سيدل، سي. والويك، أ. درينث، أ. كيليان، بي بي ثوما، آر سي بلوتز، وجي إتش كيما (2015). "أسوأ ما في الأمر: الموز ومرض بنما - عندما تلتقي سلالات النباتات ومسببات الأمراض." PLoS pathogens 11(11): e1005197.
- ↑ جارسيا باستيداس، ف.، ن. أوردونيز، ج. كونكول، م. القاسم، ز. ناصر، م. عبد الولي، ن. سالم، سي. والويك، آر سي بلويتز وجي جي كيما (2014). "التقرير الأول عن Fusarium oxysporum f. sp cubense Tropical Race 4 المرتبط بمرض بنما في الموز خارج جنوب شرق آسيا." أمراض النبات 98(5): 694-694.
- ↑ هونغ، تي إن، إن كيو هونغ، دي موسترت، إيه فيلجوين، سي-بي تشاو، وإيه مولينا (2017). "أول تقرير عن ذبول الفيوزاريوم على موز كافنديش، الناجم عن فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس الاستوائية 4 (VCG 01213/16)، في فيتنام." أمراض النبات: PDIS-08-17-1140-PDN.
- ↑ شيتاراث، ك.، دي. موسترت، كيه إس كرو، أ. فيلجوين، جي. كونغ، أ. مولينا، وجيه إي توماس (2017). "أول تقرير عنفطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس الاستوائية 4 (VCG 01213/16) المرتبط بموز كافنديش في لاوس." أمراض النبات: PDIS-08-17-1197-PDN.
- ↑ Ordonez, LN, F. Garcia-Bastidas, HB Laghari, MY Akkary, EN Harfouche, BN al Awar و GHJ Kema (2016). "التقرير الأول عن Fusarium oxysporum f. sp cubense Tropical Race 4 المسبب لمرض بنما في موز كافنديش في باكستان ولبنان." أمراض النبات 100(1): 209-210.
- 1 2 كارب، مايلز (12 أغسطس 2019). "الموز أقرب خطوة إلى الاختفاء" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه في 16 أغسطس 2019 .
- ↑ "ذبول الفيوزاريوم - بروموسا - حشد علم الموز من أجل سبل عيش مستدامة" . promusa.org .
- 1 2 3 4 5 بيريز-فينسنت، لويس؛ ديتا، ميغيل أ.؛ مارتينيز-دي لا بارتي، إينار (2022). "دليل فني : الوقاية من ذبول الفيوزاريوم (مرض بنما) وتشخيصه في الموز، والذي يسببه فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس الاستوائية 4 (TR4)" . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو). S2CID 83358529. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-04-2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-04-2023 .
- 1 2 3 بلوتز، آر سي (2006). "ذبول الفيوزاريوم في الموز ناتج عن عدة مسببات للأمراض يشار إليها باسم الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس ." علم أمراض النبات 96(6): 653-656.
- ↑ سنايدر، دبليو سي وهـ. هانسن (1940). "مفهوم الأنواع في الفيوزاريوم". المجلة الأمريكية لعلم النبات: 64-67.
- ↑ باين، آر بي، ك. أودونيل، بي جيه إم بونانتس، إي. سيجيلنيك، إل. كرون، إي جيه إيه روبيروك، وسي. والويك (2000). "تحليلات الأنساب الجينية وتحليلات AFLP في معقد الفيوزاريوم أوكسيسبوروم تحدد الأشكال الخاصة أحادية النمط وغير أحادية النمط المسببة لمرض الذبول والتعفن." علم أمراض النبات 90(8): 891-900.
- ↑ درينث، أندريه؛ غيست، ديفيد آي. (4 أغسطس/آب 2016). "أمراض الفطريات والبيضيات في محاصيل أشجار الفاكهة الاستوائية". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 54 (1). المراجعات السنوية : 373-395 . Bibcode : 2016AnRvP..54..373D . doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-095944 . ISSN 0066-4286 . PMID 27491435 .
- 1 2 3 4 إيدل-هيرمان، ف.؛ ليكومت، س. (2019). "الوضع الحالي لأنواع وسلالات فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم الخاصة" . علم أمراض النبات . 109 (4). الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات : 512-530 . Bibcode : 2019PhPat.109..512E . doi : 10.1094/phyto-08-18-0320-rvw . ISSN 0031-949X . PMID 30461350 .
- ↑ بلوتز، آر سي (2005). "مرض بنما، عدو قديم يطل برأسه القبيح: الجزء 1، بدايات تجارة تصدير الموز." تقدم صحة النبات (ديسمبر): 1-10.
- ↑ وايت ، بي إتش؛ دنلاب، في سي (1953). "دراسات أولية حول نطاق العائل مع فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس " . تقرير أمراض النبات . 37. وزارة الزراعة الأمريكية : 79-80 .
- 1 2 3 4 5 6 "مرض بنما، السلالة الاستوائية 4 (TR4)" . بيزنس كوينزلاند، حكومة كوينزلاند . 13 نوفمبر 2020. مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2021 .
- ↑ وايت، ب. هـ. (1963). "ذبول نباتات الهيليكونيا الناتج عن فطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس 3". الزراعة الاستوائية (ترينيداد) . 40 : 299-305 .
- ↑ بلوتز، راندي سي. (2006). "ذبول الفيوزاريوم في الموز ناتج عن عدة مسببات مرضية تُعرف باسم الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس ". علم أمراض النبات . 96 (6). الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات : 653-656 . Bibcode : 2006PhPat..96..653P . doi : 10.1094/phyto-96-0653 . ISSN 0031-949X . PMID 18943184 .
- 1 2 بيتاواي، بنسلفانيا؛ ناصر، نصر؛ بيج، ك.ج. (1999). "قابلية التربة للإصابة وديناميكيات العائل والممرض في التربة المصابة طبيعيًا بفطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس ، المسبب لمرض بنما في الموز". المجلة الأسترالية للبحوث الزراعية . 50 (4). منشورات منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية: 623. doi : 10.1071/a98152 . ISSN 0004-9409 .
- 1 2 هينيسي، تشيلسي؛ والدك، جيف؛ دالي، أندرو؛ بادوفان، آنا (2005). "الأعشاب المضيفة لفطر الفيوزاريوم أوكسيسبوروم سلالة كوبنس الاستوائية 4 في شمال أستراليا". علم أمراض النبات الأسترالي . 34 (1). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ذ.م.م .: 115. رمز Bibcode : 2005AuPP...34..115H . doi : 10.1071/ap04091 . ISSN 0815-3191 . S2CID 13097833 .
- 1 2 3 4 5 "مرض بنما، السلالة الاستوائية 4 (TR4) - أعمال كوينزلاند" . وزارة الزراعة في كوينزلاند . 13 نوفمبر 2020. مؤرشف من الأصل في 22 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2021 .
- ↑ "الموت الوشيك لموز كافنديش ولماذا يؤثر علينا جميعًا" . بي بي سي نيوز . 24 يناير 2016. تاريخ الاطلاع: 9 يونيو 2025 .
- 1 2 بليشكا، ماثيو (خريف 2024). "الثقة في رجل الثقة: "حل" مرض الموز في أواخر الحقبة الاستعمارية في جامايكا" . أركاديا (14). مركز راشيل كارسون للبيئة والمجتمع. doi : 10.5282/rcc/9874 .
- ↑ رينولدز، مات. "فطر قد يقضي على الموز إلى الأبد" . وايرد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 فبراير 2020 .
- ^ ميغيل أنخيل ديتا رودريغيز. بلوتاركو إلياس إيشيغوين راموس؛ لويس فرناندو بيريز فيسنتي (يوليو 2013). خطة الطوارئ قبل أن يكون بروتي دي لا رازا 4 تروبيكال دي فيوزاريوم أوكسيسبوروم إف. sp. cubense En un país de la región del OIRSA [ خطة طوارئ لتفشي السلالة الاستوائية 4 من Fusarium oxysporum f. sp. التكعيبية في بلد من منطقة OIRSA ] (PDF) (تقرير) (بالإسبانية). سان سلفادور : المنظمة الدولية الإقليمية لسانيداد أغروبيكيواريا . تم الاسترجاع 2024-08-13 .
- ↑ "السباق الاستوائي 4 - TR4" .
- ↑ سيدجمان، فيبي (4 يونيو 2015). "قد لا يكون هناك سبيل لإنقاذ أفضل موزة في العالم" . Bloomberg.com . تاريخ الاسترجاع: 6 يونيو 2015 .
- ↑ ماكيلوب، تشارلي (13 يوليو 2017). "تفشي مرض بنما في مزرعة موز في كوينزلاند يدفع إلى فرض قيود الحجر الصحي" . هيئة الإذاعة الأسترالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2017 .
- ↑ بيج، كينيث؛ سوميريل، بريت؛ أونيل، واين. "مراجعة بنما الوبائية لعام 2021 TR4" (ملف PDF) . الأمن البيولوجي في كوينزلاند . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2021 .
- ↑ بيرتون، ريج (2015-03-04). "مرض بنما يهدد موز شمال كوينزلاند" . فيرفاكس ميديا.
- ١ ٢ ٣ ٤ هوانغ، شين-تشوان؛ كو، وين-هسوينغ (يونيو ٢٠٠٤). "أصناف موز كافنديش المقاومة لذبول الفيوزاريوم المكتسبة من خلال التباين الجسدي في تايوان". أمراض النبات . ٨٨ (٦): ٥٨٠-٥٨٨ . Bibcode : 2004PlDis..88..580H . doi : 10.1094/pdis.2004.88.6.580 . PMID 30812575 .
- ↑ إم جيه كارلايل، إس سي واتكينسون، جي دبليو غوداي، 2001، الطفيليات والمتعايشات المتبادلة في كتاب "الفطريات (الطبعة الثانية)"، المحررون: نفس المؤلفين، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 363-460.
- ↑ " فيوزاريوم أوكسيسبوروم f. sp. cubense " . بروموسا . يوليو 2017 . تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2017 .
- ↑ هربرت، جيه إيه، وماركس، دي. 1990. المكافحة قصيرة الأجل لمرض بنما في جنوب إفريقيا. فايتوفلاكتيكا 22: 339-340.
- ↑ "التقدم في زراعة البروتوبلاست والتهجين الجسدي في الموز ( Musa spp.)" . En.cnki.com.cn. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يناير 2011 .
- ↑ أورتيز، ر.؛ فيريس، ر.س.ب.؛ فويليستيك، د.ر. (1995). "تهجين الموز والموز الجنة". في: جوين، س. (محرر). الموز والموز الجنة . دوردريخت: سبرينغر هولندا، طبعة سبرينغر. ص 110-146/xv+533. ISBN 978-0-412-36870-7. OCLC 840308637 . رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-94-011-0737-2رقم الكتاب المعياري الدولي ( ISBN) 978-94-010-4317-5.
- ↑ ماكوك، ستيوارت؛ بيترسون، بول د. (25 أغسطس/آب 2020). "الجغرافيا السياسية لأمراض النبات: فريدريك ويلمان، وصدأ أوراق البن، وشبكات العلوم في الحرب الباردة". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 58 (1). المراجعات السنوية : 181-199 . Bibcode : 2020AnRvP..58..181M . doi : 10.1146/annurev-phyto-082718-100109 . ISSN 0066-4286 . PMID 32853100. S2CID 221359919 .
- ↑ كوبل، دان (30 مايو 2008). "الموز: هل انتهى أمره؟" . مجلة ساينتست. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يناير 2011 .
- ↑ "مخاطر الأمن الحيوي: مشاركة الأجزاء والفسائل - مزارعو الموز الأستراليون" . مزارعو الموز الأستراليون . 1 فبراير 2019. مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2021 .
- ١ ٢ "باحثون يطورون موز كافنديش مقاومًا لمرض بنما" . تحديثات التكنولوجيا الحيوية للمحاصيل ، ISAAA ( الخدمة الدولية لاكتساب تطبيقات التكنولوجيا الحيوية الزراعية ) . ٢٤ فبراير ٢٠٢١. تاريخ الاسترجاع: ٢ سبتمبر ٢٠٢١ .
- ↑ سيليني، أنطونيو؛ سبينيلي، فرانشيسكو؛ دوناتي، إيرين؛ ريو، تشونغ مين؛ كلوبر، جوزيف و. (2021). "أدوات قائمة على المركبات المتطايرة البكتيرية لإدارة المحاصيل وجودتها". اتجاهات في علوم النبات . 26 (9). سيل برس : 968-983 . Bibcode : 2021TPS....26..968C . doi : 10.1016/j.tplants.2021.05.006 . hdl : 11585/829792 . ISSN 1360-1385 . PMID 34147324 .
- ↑ ديل، جيمس؛ وآخرون . (14 نوفمبر 2017). "موز كافنديش معدل وراثيًا مقاوم لذبول الفيوزاريوم من السلالة الاستوائية 4" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 1496. Bibcode : 2017NatCo...8.1496D . doi : 10.1038/s41467-017-01670-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 5684404. PMID 29133817 .
- ↑ تشيا-نان، لين (26 فبراير 2020). "مؤسسة مكافحة الأمراض المعدية تساعد دولًا أخرى في مكافحة أمراض الموز" . taipeitimes.com . صحيفة تايبيه تايمز . تاريخ الاطلاع: 1 مارس 2020 .
- ↑ بيكسوتو، راكيل س.؛ هاركينز، ديريك م.؛ نيلسون، كارين إي. (16 فبراير 2021). "تطورات في أبحاث الميكروبيوم لصحة الحيوان". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 9 (1). المراجعات السنوية : 289-311 . doi : 10.1146/annurev-animal-091020-075907 . ISSN 2165-8102 . PMID 33317323. S2CID 229177591 .
- ↑ كومبانيوني بي، مورا إن، دياز إل، بيريز أ، أرزولا إم، إسبينوزا بي، هيرنانديز إم، دي لا كاريداد فينتورا جي، بيريز إم سي، سانتوس آر، لورنزو جي سي (2006). "المقاومة المتمايزة لفطر Fusarium oxysporum f.sp. السلالة المكعبة 1 تترشح في أوراق الموز" (PDF) . التكنولوجيا الحيوية التطبيقية . 23 (2). مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2011-07-18 . تم الاسترجاع 2011/01/03 .
- ↑ كارلا هيلفريش (1990). "الصراع من أجل الموز" . منتدى ألاسكا للعلوم. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2008 .
- 1 2 3 4 5 6 7 "اختبار TR4 تحت المجهر - مزارعو الموز الأستراليون" . مجلس مزارعي الموز الأستراليين . 2015-10-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-02-06 .
- 1 2 3 4 "جوائز الأمن البيولوجي الأسترالية 2020 - الجولة الثانية - الفائزون" (ملف PDF) . وزارة الزراعة والمياه والبيئة الأسترالية . نوفمبر 2020.
- ↑ ديتا، م.أ.؛ والويك، س.؛ بودينهاجن، إ.و.؛ سوزا الابن، م.ت.؛ كيما، ج.هـ.ج. (2010). "تشخيص جزيئي للسلالة الاستوائية 4 من مسبب مرض ذبول الفيوزاريوم في الموز" . علم أمراض النبات . 59 (2). وايلي : 348-357 . Bibcode : 2010PPath..59..348D . doi : 10.1111/j.1365-3059.2009.02221.x . ISSN 0032-0862 .
- ↑ ديتا، م.أ.؛ والويك، س.؛ بودينهاجن، إ.و.؛ سوزا الابن، م.ت.؛ كيما، ج.هـ.ج. (2011-03-01). "تشخيص جزيئي للسلالة الاستوائية 4 من مسبب مرض ذبول الفيوزاريوم في الموز - تصحيح" . علم أمراض النبات . 60 (2). وايلي : 384. doi : 10.1111/j.1365-3059.2010.02417.x . ISSN 0032-0862 .
- ↑ «البلاغ عن مرض مدمر يصيب الموز في بيرو» . الاتفاقية الدولية لوقاية النباتات (IPPC) . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو ). 28 أبريل 2021. تاريخ الاطلاع: 10 مايو 2021 .
- ↑ "SENASA تؤكد انتشار فطر الفيوزاريوم من السلالة 4 الاستوائية في بيرو" . الهيئة الوطنية للصحة الزراعية (بالإسبانية). حكومة بيرو . 22 فبراير 1999. تاريخ الاطلاع: 10 مايو 2021 .
- ↑ «دق ناقوس الخطر في بيرو والإكوادور وسط «وباء» الموز: خبراء يدعون إلى التعاون بين القطاعين العام والخاص لمكافحة هذه الآفة» . معهد البلدان الأمريكية للتعاون في مجال الزراعة . 2021-04-20 . تاريخ الاطلاع: 2021-05-10 .
- ↑ "الإكوادور تؤكد وجود فطر الفيوزاريوم TR4" . إيست فروت . 3 يناير 2026. تاريخ الاطلاع: 9 مارس 2026 .
للمزيد من القراءة
- كوبل، دان (18 مارس 2019). "هل يمكن إنقاذ هذه الفاكهة؟" . مجلة العلوم الشعبية . تاريخ الاسترجاع: 21 ديسمبر 2021 .(يناقش خطر الأمراض على محاصيل الموز)
- لوفيت، برايان (24 يونيو 2021). "حروب الاستنساخ: كيف تسيطر فطريات الفيوزاريوم على صناعة الموز" . الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة . تاريخ الاسترجاع: 21 ديسمبر 2021 .(شرح أقل تقنية)
روابط خارجية
- أمراض الموز
- خمسينيات القرن العشرين في بنما
- حروب الموز
- مسببات الأمراض الفطرية للنباتات والأمراض
