ذبول الفيرتيسيليوم

ذبول الفيرتيسيليوم ، المعروف شعبياً باسم "ذبول جاريد إلدر"، هو مرض ذبول يصيب أكثر من 350 نوعاً من النباتات ثنائية الفلقة . وينجم عن ستة أنواع من الفطريات التابعة لجنس الفيرتيسيليوم : V. dahliae ، و V. albo-atrum ، وV. longisporum ، و V. nubilum ، و V. theobromae، و V. tricorpus . ^{[ 1 ]} تُعدّ العديد من النباتات ذات الأهمية الاقتصادية عرضةً للإصابة، بما في ذلك القطن ، والطماطم ، والبطاطس ، وبذور اللفت الزيتية ، والباذنجان ، والفلفل، ونباتات الزينة، بالإضافة إلى نباتات أخرى في المجتمعات النباتية الطبيعية. تتمتع العديد من أنواع وأصناف ثنائيات الفلقة بمقاومة لهذا المرض، بينما تتمتع جميع أحاديات الفلقة ، وعاريات البذور، والسرخسيات بمناعة ضده.      

تتشابه أعراض هذا المرض ظاهريًا مع أعراض ذبول الفيوزاريوم . لا توجد مبيدات فطرية مُعتمدة لمكافحة هذا المرض، ولكن أثبت تبخير التربة بالكلوروبيكرين نجاحه في الحد بشكل كبير من ذبول الفيرتيسيليوم في محاصيل متنوعة، مثل الخضراوات، باستخدام أساليب الزراعة البلاستيكية ، وفي إنتاج البطاطس غير المغطاة في أمريكا الشمالية. تشمل الاستراتيجيات الإضافية لإدارة المرض تناوب المحاصيل، واستخدام الأصناف المقاومة، والحرث العميق (لتسريع تحلل بقايا النباتات المصابة). في السنوات الأخيرة، أثبت تبخير التربة قبل الزراعة بالكلوروبيكرين في أحواض مرتفعة غير مغطاة جدواه الاقتصادية وفوائده في الحد من مرض الذبول وزيادة إنتاجية وجودة البطاطس في أمريكا الشمالية. يُعد تبخير التربة ممارسة متخصصة تتطلب تصاريح ومعدات وخبرات خاصة، لذا يجب توظيف كوادر مؤهلة.

تُهاجم أنواع فطر Verticillium نطاقًا واسعًا جدًا من العوائل، يشمل أكثر من 350 نوعًا من الخضراوات، وأشجار الفاكهة، والزهور، والمحاصيل الحقلية، وأشجار الظل أو الغابات. وتُظهر معظم أنواع الخضراوات درجةً من القابلية للإصابة، مما يُفسر اتساع نطاق العوائل. ^{[ 2 ]} تجدون قائمة بالعوائل المعروفة في أسفل هذه الصفحة.

تتشابه الأعراض مع معظم أنواع الذبول، مع بعض الخصائص المميزة لفطر الفيرتيسيليوم . يُعدّ الذبول نفسه العرض الأكثر شيوعًا، حيث يذبل الساق والأوراق نتيجة انسداد الأنسجة الوعائية الخشبية، مما يُقلل من تدفق الماء والمغذيات. في النباتات الصغيرة والشتلات، قد يُؤدي الفيرتيسيليوم إلى موت النبات بسرعة، بينما تختلف شدة الإصابة في النباتات الأكبر حجمًا والأكثر نموًا. في بعض الأحيان، قد يظهر جانب واحد فقط من النبات مصابًا، لأن المرض، بمجرد وصوله إلى الأنسجة الوعائية، ينتشر في الغالب إلى الأعلى وليس بشكل شعاعي في الساق. ^{[ 3 ]} تشمل الأعراض الأخرى التقزم، واصفرار الأوراق، وموت الأنسجة، وتساقط الأوراق. قد يكون تغير لون الأنسجة الوعائية الداخلية مرئيًا عند قطع الساق. ^{[ 2 ]}

في حالات الإصابة بمرض الذبول الفيرتيسيليومي ، غالبًا ما تقتصر الأعراض والآثار على الأجزاء السفلية أو الخارجية من النباتات، أو على عدد قليل من أغصان الشجرة. في النباتات الأكبر سنًا، قد تؤدي الإصابة إلى موتها، ولكن في كثير من الأحيان، وخاصة في الأشجار، تستطيع النبتة التعافي، أو على الأقل الاستمرار في الحياة رغم الإصابة. وتلعب شدة الإصابة دورًا كبيرًا في تحديد مدى حدة الأعراض وسرعة ظهورها. ^{[ 2 ]}

على الرغم من التنوع الكبير في أنواع فطر Verticillium ، إلا أن دورة حياة هذا الفطر الأساسية متشابهة بين الأنواع، باستثناء بنيتها الأساسية للبقاء. تختلف هذه البنية باختلاف الأنواع، حيث يُكوّن V.  albo-atrum غزلًا فطريًا، ويُكوّن V.  dahliae أجسامًا صلبة دقيقة، بينما يُكوّن كل من V.  nigrescens و V.  nubilum أبواغًا كلاميدية، ويُكوّن V.  tricorpus جميع هذه البنى الثلاث. خلال فترة السكون، تؤثر عوامل عديدة، مثل التركيب الكيميائي للتربة، ودرجة الحرارة، والرطوبة، والكائنات الحية الدقيقة، والمحاصيل غير المضيفة، على قدرة البنية على البقاء. وقد لوحظ بقاء الغزل الفطري حيًا لمدة أربع سنوات على الأقل ^{[ 4 ]} ، بينما لوحظ وجود الأجسام الصلبة الدقيقة في حقول مزروعة بمحاصيل غير مضيفة لأكثر من عشر سنوات ^{[ 5 ]} ، بل وتم الإبلاغ عن بقائها لمدة خمس عشرة سنة ^{[ 2 ]} . تنخفض القدرة على البقاء في هذه الظروف القصوى، إلا أن طول فترة بقاء هذه البنى يُعد جانبًا مهمًا في مكافحة فطر Verticillium .

عندما تقترب جذور المحصول المضيف من الجزء الساكن (حوالي 2 مم)، ^{[ 6 ]} يُحفز إفراز الجذر إنبات الفطريات، فتنمو خارج هذا الجزء باتجاه النبات. وبما أنه مرض ذبول وعائي، فإنه يسعى للوصول إلى الجهاز الوعائي داخل النبات، وبالتالي لا بد له من دخوله. تُعد جروح الجذور الطبيعية أسهل طريقة لدخوله، وتحدث هذه الجروح بشكل طبيعي، حتى في النباتات السليمة، نتيجة احتكاك التربة بالجذور. كما لوحظ دخول فطر الفيرتيسيليوم إلى الجذور مباشرة، لكن نادرًا ما تصل هذه الإصابات إلى الجهاز الوعائي، وخاصة تلك التي تدخل عبر الشعيرات الجذرية. ^{[ 7 ]}

بمجرد دخول العامل الممرض إلى العائل، ينتقل إلى الجهاز الوعائي، وتحديدًا إلى نسيج الخشب. يمكن للفطريات أن تنتشر عبر النبات على شكل خيوط فطرية، أو على شكل أبواغ. ينتج فطر الفيرتيسيليوم الأبواغ الكونيدية على حواملها، وبمجرد إطلاقها في نسيج الخشب، يمكنها استعمار النبات بسرعة. وقد لوحظ انتقال الأبواغ الكونيدية إلى قمة نباتات القطن، على ارتفاع 115 سم (45 بوصة) ، بعد 24 ساعة من التلقيح الأولي، مما يدل على سرعة انتشارها في جميع أنحاء النبات. ^{[ 8 ]} في بعض الأحيان، يتوقف تدفق الأبواغ الكونيدية عند وجود فجوات في نسيج الخشب، وهنا تتكاثر الأبواغ، وتستطيع الخيوط الفطرية اختراق الحاجز، ثم إنتاج المزيد من الأبواغ الكونيدية على الجانب الآخر. ^{[ 9 ]}  

قد تستسلم النبتة المصابة بشدة للمرض وتموت. عند حدوث ذلك، يُكوّن فطر الفيرتيسيليوم تراكيبه المُقاومة، وعندما تموت النبتة، تتواجد هذه التراكيب في مكان سقوطها، مُطلقةً العدوى في البيئة. ثم تنتظر هذه التراكيب نمو نبتة مُضيفة قريبة، لتبدأ الدورة من جديد.

إلى جانب بقائه لفترة طويلة في التربة، ينتشر فطر الفيرتيسيليوم بطرق عديدة. وأكثرها شيوعًا هو التلامس المباشر بين جذور النباتات داخل التربة. غالبًا ما تحتوي الجذور في الظروف الطبيعية على ثقوب أو شقوق صغيرة يسهل على فطر الفيرتيسيليوم استعمارها من جذر مصاب قريب. وقد تم رصد الأبواغ المحمولة جوًا، كما لوحظت بعض المستعمرات، ولكن في الغالب، تواجه هذه الأبواغ صعوبة في النمو فوق سطح الأرض على النباتات السليمة. ^{[ 10 ]} وفي الري بالقنوات المفتوحة، وُجد فطر الفيرتيسيليوم داهليا في قنوات الري على بُعد يصل إلى ميل واحد من المحصول المصاب  .

بدون معالجة البذور بمبيدات الفطريات، تنتقل البذور المصابة بسهولة وينتشر المرض، وقد لوحظ بقاء فطر الفيرتيسيليوم حيًا لمدة لا تقل عن 13 شهرًا على بعض البذور. كما أن زراعة بذور البطاطس المصابة قد تكون مصدرًا للعدوى في حقل جديد. وأخيرًا، ثبت أن الحشرات تنقل المرض أيضًا. فقد لوحظ أن العديد من الحشرات، بما في ذلك نطاطات أوراق البطاطس، ونحل قاطع الأوراق، والمن، تنقل جراثيم الفيرتيسيليوم ، ولأن هذه الحشرات قد تُلحق الضرر بالنبات، مما يُهيئ مدخلًا للفطر ، فإنها تُساعد في نقل المرض. ^{[ 3 ]}

على الرغم من أن ذبول الفيرتيسيليوم غالبًا ما يُظهر أعراضًا مشابهة لذبول الفيوزاريوم، إلا أن الفيرتيسيليوم يتمتع بقدرة أكبر على تحمل البرد والشتاء مقارنةً بالفيوزاريوم ، الذي يُفضل المناخات الدافئة. تستطيع الأجزاء الساكنة للفيرتيسيليوم مقاومة التجمد والذوبان والصدمات الحرارية والجفاف والعديد من العوامل الأخرى، وهي قوية للغاية ويصعب التخلص منها. العامل الوحيد الذي لا يتحمله جيدًا هو فترات طويلة من الظروف اللاهوائية (كما هو الحال أثناء الفيضانات). ^{[ 3 ]}

ينمو فطر الفيرتيسيليوم بشكل أفضل بين 20 و28 درجة مئوية، ^{[ 2 ]} ولكن قد يحدث الإنبات والنمو في درجات حرارة أقل (أو أعلى) من هذه الدرجات. ومع ذلك، لا ينجو الفيرتيسيليوم عادةً في أغصان وجذوع الأشجار المصابة خلال المواسم الحارة والجافة في مناطق مثل صيف جنوب كاليفورنيا. لكن هذا لا يُشفي الشجرة تمامًا، إذ قد تعود الإصابة من خلال إعادة العدوى من الجذور خلال فصلي الشتاء والربيع. ^{[ 11 ]} الماء ضروري لإنبات الأجزاء الساكنة، ولكنه ليس بنفس أهمية انتشار الفطر كما هو الحال في العديد من الفطريات الأخرى. وبينما لا يُعدّ الإجهاد البيئي شرطًا أساسيًا للفطر، فإن النباتات المُجهدة، والتي غالبًا ما تنتج عن تغيرات بيئية، تكون أكثر عرضة للإصابة من النباتات السليمة، لذا فإن أي ظروف تُجهد النبات دون أن تُلحق ضررًا مباشرًا بالفيرتيسيليوم ستكون مفيدة لتطور ذبول الفيرتيسيليوم. ^{[ 3 ]}

يبدأ ذبول الفيرتيسيليوم كعدوى موضعية خفيفة، تتفاقم على مدى بضع سنوات مع تطور سلالات أكثر شراسة من الفطر. وإذا تُرك المرض دون مكافحة، فسينتشر على نطاق واسع لدرجة تستدعي استبدال المحصول بأصناف مقاومة، أو زراعة محصول جديد بالكامل. ^{[ 2 ]}

يمكن مكافحة مرض الذبول الفيرتيسيليومي عن طريق زراعة نباتات خالية من المرض في تربة غير ملوثة، وزراعة أصناف مقاومة، والامتناع عن زراعة المحاصيل المعرضة للإصابة في المناطق التي استُخدمت مرارًا وتكرارًا لزراعة محاصيل الفصيلة الباذنجانية . كما يمكن استخدام تبخير التربة، حيث يُعدّ الكلوروبكرين فعالًا بشكل خاص في الحد من انتشار المرض في الحقول الملوثة.

في نباتات الطماطم، يثبط وجود الإيثيلين خلال المراحل الأولى من العدوى تطور المرض، بينما في المراحل اللاحقة، يتسبب نفس الهرمون في ذبول أكبر. وتتوفر نباتات طماطم معدلة وراثيًا بجينات مقاومة تتحمل الفطريات مع إظهار علامات ذبول أقل بكثير. ^{[ 2 ]}

يمكن لفطريات Verticillium albo-altrum و V.  dahliae و V.  longisporum أن تقضي فصل الشتاء على شكل غزل فطري متصبغ أو أجسام صلبة دقيقة داخل النباتات الحية أو بقاياها. ولذلك، يُعدّ إزالة بقايا النباتات أمرًا بالغ الأهمية للحدّ من انتشار المرض. يستطيع فطر V.  dahliae و V.  longisporum البقاء على قيد الحياة كأجسام صلبة دقيقة في التربة لمدة تصل إلى 15 عامًا. ^{[ 2 ]}

يُصيب ذبول الفيرتيسيليوم نطاقًا واسعًا من العوائل النباتية، ولكنه يُسبب آثارًا مدمرة متشابهة على العديد منها. وبشكل عام، يُقلل من جودة وكمية المحصول عن طريق التسبب في تغير لون الأنسجة، وتقزم النبات، وتساقط أوراقه قبل أوانها، وموته. ^{[ 12 ]} وقد تُفرض قيود على استيراد الشتلات من المشاتل المصابة. وبمجرد إصابة النبات، لا توجد طريقة لعلاجه. ويُعد ذبول الفيرتيسيليوم مصدر قلق خاص في المناطق المعتدلة والمناطق المروية. ويمكن أن يتواجد فطر الفيرتيسيليوم بشكل طبيعي في تربة الغابات، وعند زراعة هذه التربة، يُصيب الفطر المحصول. ^{[ 2 ]}

يعاني وادي ساليناس في كاليفورنيا من مشاكل حادة مع ذبول الفيرتيسيليوم منذ عام 1995، ويرجع ذلك على الأرجح إلى الفيضانات التي حدثت في شتاء ذلك العام. وتعجز مناطق عديدة في واديي ساليناس وباجارو عن زراعة الخس بسبب ارتفاع مستويات فطر الفيرتيسيليوم داهليا في التربة. ^{[ 13 ]} وقد ينخفض ​​محصول البطاطس المزروعة في تربة موبوءة بالفيرتيسيليوم بنسبة تتراوح بين 30 و50% مقارنةً بالبطاطس المزروعة في تربة "نظيفة". كما تسبب ذبول الفيرتيسيليوم في تحول زراعة النعناع من الغرب الأوسط في منتصف القرن التاسع عشر إلى ولايات غربية مثل أوريغون وواشنطن وأيداهو، إلى مناطق جديدة غير موبوءة داخل هذه الولايات حاليًا. ^{[ 12 ]}

لا يُنصح بإعادة زراعة الأنواع المعرضة للإصابة في موقع نبات أُزيل بعد إصابته بفطر V.  albo-atrum أو V.  dahliae ، نظرًا لارتفاع خطر العدوى. وبدلًا من ذلك، يُنصح باستخدام أصناف مقاومة أو محصنة. توضح القائمتان التاليتان النباتات المعرضة للإصابة والنباتات المقاومة/المحصنة، مُصنفةً حسب الاسم اللاتيني. ^{[ 11 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

تشير علامة (*) إلى وجود النبات في كلتا القائمتين لأن الأصناف أو السلالات المختلفة تتباين في مقاومتها. وتشير علامة (#) إلى أن بعض السلالات مقاومة. وتشير علامة (+) إلى قابلية الإصابة ببعض السلالات الأوروبية من فطر Verticillium albo-atrum .