الاستيعاب الجيني

الاستيعاب الجيني هو عملية وصفها كونراد وادينجتون، حيث يصبح النمط الظاهري الناتج أصلاً عن استجابة لظرف بيئي، كالتعرض لمادة مشوهة للأجنة ، مُشفَّراً جينياً لاحقاً عبر الانتقاء الاصطناعي أو الطبيعي . وعلى الرغم من المظاهر السطحية، فإن هذه العملية لا تتطلب وراثة الصفات المكتسبة ( اللاماركية ) ، مع أن الوراثة فوق الجينية قد تؤثر على النتيجة. ^{[ 1 ]} ذكر وادينجتون أن الاستيعاب الجيني يتغلب على عائق الانتقاء الذي يفرضه ما أسماه توجيه مسارات النمو؛ إذ افترض أن جينات الكائن الحي تطورت لضمان سير النمو بطريقة معينة بغض النظر عن التغيرات البيئية الطبيعية.

كان المثال الكلاسيكي للاستيعاب الجيني تجربتين أجراهما وادينجتون عامي 1942 و1953. عرّض وادينجتون أجنة ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) للأثير ، مما أدى إلى تغيير جذري في نمطها الظاهري: فقد نمت لها صدر مزدوج، يشبه تأثير جين bithorax . يُسمى هذا التغيير بالتغيير المتماثل . تم اختيار الذباب الذي نمت له هالتيرات (الأجنحة الخلفية المعدلة للذباب الحقيقي ، المستخدمة للتوازن) بخصائص تشبه الأجنحة للتكاثر لمدة 20 جيلاً، وعندها أصبح النمط الظاهري واضحًا دون أي معالجة أخرى. ^{[ 2 ]}

أثار تفسير وادينجتون جدلاً واسعاً، واتُهم بأنه لاماركي. ويبدو أن أدلة أحدث تؤكد وجود الاستيعاب الجيني في التطور؛ ففي الخميرة، عندما يُفقد كودون التوقف نتيجة طفرة ، يُحفظ إطار القراءة في أغلب الأحيان أكثر مما هو متوقع. ^{[ 3 ]} وقد أُدمج الاستيعاب الجيني في التركيب التطوري الموسع . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

كانت نظرية وادينجتون حول الاستيعاب الجيني مثيرة للجدل. ^{[ 4 ]} فقد اعتقد كل من عالمي الأحياء التطورية ثيودوسيوس دوبزانسكي وإرنست ماير أن وادينجتون كان يستخدم الاستيعاب الجيني لدعم ما يُسمى بالوراثة اللاماركية . ونفيا حدوث وراثة للصفات المكتسبة، وأكدا أن وادينجتون لاحظ ببساطة الانتقاء الطبيعي للمتغيرات الجينية الموجودة بالفعل في مجتمع الدراسة. ^{[ 14 ]} وقد فسر وادينجتون نفسه نتائجه بطريقة دارونية حديثة ، مؤكدًا بشكل خاص أنها "لا تُريح كثيرًا أولئك الذين يرغبون في الاعتقاد بأن التأثيرات البيئية تميل إلى إحداث تغييرات وراثية في اتجاه التكيف". ^{[ 1 ] [ 15 ] [ 16 ]} كتب عالم الأحياء التطوري آدم س. ويلكنز أن وادينجتون، خلال حياته، كان يُنظر إليه على نطاق واسع كناقد لنظرية التطور الداروينية الجديدة. وتركزت انتقاداته على ما اعتبره نماذج غير واقعية و"ذرية" لكل من اختيار الجينات وتطور الصفات. وعلى وجه الخصوص، وفقًا لويلكنز، شعر وادينجتون أن الداروينيين الجدد أهملوا بشدة ظاهرة التفاعلات الجينية الواسعة، وأن "عشوائية" تأثيرات الطفرات، التي افترضتها النظرية، كانت خاطئة. ^{[ 17 ]} على الرغم من أن وادينجتون أصبح ناقدًا لنظرية التطور التركيبية الداروينية الجديدة ، إلا أنه ظل يصف نفسه بأنه دارويني، ودعا إلى تركيب تطوري موسع قائم على أبحاثه. ^{[ 18 ]} لم ينكر وادينجتون التفسير الجيني التقليدي القائم على العتبة لتجاربه، بل اعتبره "نسخة مبسطة للأطفال لما أردت قوله"، ورأى أن النقاش يدور حول "أسلوب التعبير، لا المضمون". ^{[ 19 ]} يُعد كل من الاستيعاب الجيني وتأثير بالدوين المرتبط به نظريتين من نظريات المرونة الظاهرية ، حيث تتأثر جوانب فسيولوجيا الكائن الحي وسلوكه بالبيئة. وتذكر عالمة البيئة التطورية إريكا كريسبو أنهما يختلفان في أن الاستيعاب الجيني يُقلل من مستوى المرونة (بالعودة إلى تعريف وادينجتون الأصلي للتوجيه؛ بينما قد يزيد تأثير بالدوين منه) ولكنه لا يُغير متوسط ​​القيمة الظاهرية (بينما يُغيرها تأثير بالدوين). ^{[ 20 ]}تُعرّف كريسبو الاستيعاب الجيني بأنه نوع من التكيف الجيني، "التطور استجابةً للسمات الجديدة ذات الأساس الجيني والسمات الجديدة المستحثة بيئياً"، ^{[ 20 ]} وهو ما تعتبره كريسبو جوهرياً لتأثير بالدوين. ^{[ 20 ]}

تشير النماذج الرياضية إلى أنه في ظل ظروف معينة، يُفضّل الانتقاء الطبيعي تطور التوجيه المُصمّم للفشل في ظل الظروف القاسية. ^{[ 21 ] [ 22 ]} إذا كان الانتقاء الطبيعي يُفضّل نتيجة هذا الفشل، يحدث الاستيعاب الجيني. في ستينيات القرن الماضي، جادل وادينجتون وزميله عالم الوراثة الحيوانية جيه إم ريندل بأهمية الاستيعاب الجيني في التكيف الطبيعي، كوسيلة لتوفير تنوع جديد ومفيد محتمل للسكان المعرضين للإجهاد، مما يُمكّنهم من التطور بسرعة. ^{[ 23 ] [ 24 ]} جادل معاصرهم جورج سي ويليامز بأن الاستيعاب الجيني يحدث على حساب فقدان المرونة التطورية التكيفية السابقة ، وبالتالي يجب اعتباره خسارة صافية للتعقيد بدلاً من اكتسابه، مما يجعله، في رأيه، غير مثير للاهتمام من منظور عملية التكيف البنّاءة. ^{[ 25 ]} ومع ذلك، فإن المرونة الظاهرية السابقة ليست بالضرورة تكيفية، بل قد تُمثل ببساطة انهيارًا للتوجيه. ^{[ 21 ]}

كشف تحليل النسخ الجيني لعام 2023 أن الاستيعاب الجيني في التكيفات البيئية نادر الحدوث. ^{[ 26 ]}

تم توثيق العديد من حالات الاستيعاب الجيني التي تُسهم في الانتقاء الطبيعي في البرية. على سبيل المثال، انعزلت مجموعات من ثعابين النمر الجزرية ( Notechis scutatus ) في الجزر، وأصبحت رؤوسها أكبر حجماً لمواجهة الحيوانات المفترسة الكبيرة. تتميز المجموعات الشابة برؤوس أكبر حجماً نتيجةً للمرونة الظاهرية، بينما استوعبت المجموعات الأكبر حجماً هذه الصفة جينياً. ^{[ 27 ]}

في مثال آخر، يمكن تحديد أنماط عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر، أو ما يُعرف بـ"اليدوية"، عند وجودها، إما وراثيًا أو عن طريق التكيف. خلال التطور، قد ينشأ عدم التناظر الاتجاهي المحدد وراثيًا، كما هو الحال في قلب الإنسان ذي التوجه الأيسر، إما من عملية نمو غير وراثية (ظاهرية)، أو مباشرةً عن طريق طفرة من سلف متناظر. يشير فرط التحولات من اليدوية المحددة بالتكيف إلى اليدوية المحددة وراثيًا إلى دور الاستيعاب الجيني في التطور. ^{[ 28 ]}

وقد لوحظ مثال ثالث في الخميرة . فالأحداث التطورية التي تُفقد فيها كودونات التوقف تحافظ على إطار القراءة بشكل أكبر بكثير مما هو متوقع من انحياز الطفرات . وتتفق هذه النتيجة مع دور بريون الخميرة [PSI+] في تسهيل قراءة كودون التوقف فوق الجيني، يليه استيعاب جيني عبر الفقدان الدائم لكودون التوقف. ^{[ 3 ]}

• علم الأحياء التطوري النمائي
• قائمة بالمواضيع المتعلقة بعلم الوراثة