اللاماركية

جادل لامارك ، كجزء من نظريته في الوراثة ، بأن أبناء الحداد يرثون العضلات القوية التي يكتسبها الحداد من عمله. [ 1 ]

اللاماركية ، والمعروفة أيضًا بالوراثة اللاماركية أو اللاماركية الجديدة ، [ 2 ] هي فكرة مفادها أن الكائن الحي قادر على توريث نسله خصائص جسدية اكتسبها الكائن الأبوي من خلال الاستخدام أو عدم الاستخدام خلال حياته. وتُسمى أيضًا وراثة الصفات المكتسبة ، أو مؤخرًا الوراثة المرنة . سُميت هذه الفكرة نسبةً إلى عالم الحيوان الفرنسي جان باتيست لامارك (1744-1829)، الذي أدمج نظرية الوراثة المرنة الكلاسيكية في نظريته التطورية كمكمل لمفهومه عن التطور الموجه ، أي السعي نحو التعقيد .

تُقارن الكتب التمهيدية بين اللاماركية ونظرية تشارلز داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فقد أعطى كتاب داروين " أصل الأنواع" مصداقية لفكرة التأثيرات الوراثية للاستخدام وعدم الاستخدام، كما فعل لامارك، ومفهومه الخاص عن التكوين الشامل للأنواع يُشير بالمثل إلى الوراثة غير المباشرة. [ 2 ] [ 3 ]

حاول العديد من الباحثين منذ ستينيات القرن التاسع عشر فصاعدًا إيجاد أدلة على الوراثة اللاماركية، ولكن تم تفسير جميع هذه الأدلة [ 4 ] [ 5 ] إما بآليات أخرى كالتلوث الجيني أو باعتبارها احتيالًا . وتُعتبر تجربة أوغست فايسمان ، التي كانت حاسمة في وقتها، فاشلة الآن في دحض اللاماركية، لأنها لم تتناول مسألة الاستخدام وعدم الاستخدام. لاحقًا، حلت الوراثة المندلية محل مفهوم وراثة الصفات المكتسبة، مما أدى في النهاية إلى تطوير التركيب الحديث ، والتخلي العام عن اللاماركية في علم الأحياء . ومع ذلك، استمر الاهتمام باللاماركية.

في القرن الحادي والعشرين، أظهرت نتائج التجارب في مجالات علم التخلق ، وعلم الوراثة ، والطفرات الجسدية المفرطة، إمكانية التوارث فوق الجيني عبر الأجيال للصفات المكتسبة من الجيل السابق. وقد أثبتت هذه النتائج محدودية صحة نظرية لامارك. [ 6 ] كما أن وراثة الجينوم الكامل ، الذي يتألف من جينومات جميع الميكروبات التكافلية للكائن الحي بالإضافة إلى جينومه الخاص، له تأثير لاماركي إلى حد ما، على الرغم من أن آلياته دارونية بالكامل. [ 7 ]

التاريخ المبكر

الأصول

كرر جان بابتيست لامارك الحكمة الشعبية القديمة المتعلقة بتوارث الصفات المكتسبة.

طُرحت فكرة وراثة الصفات المكتسبة في العصور القديمة، وظلت فكرة سائدة لعدة قرون. كتب مؤرخ العلوم كونواي زيركل في عام 1935 ما يلي: [ 8 ]

لم يكن لامارك أول عالم أحياء يؤمن بتوارث الصفات المكتسبة، ولا حتى أبرزهم. بل أيّد ببساطة اعتقادًا كان سائدًا على نطاق واسع لما لا يقل عن 2200 عام قبل عصره، واستخدمه لتفسير كيفية حدوث التطور. وقد سبق أن تقبّل هذا الاعتقاد كلٌّ من أبقراط ، وأرسطو ، وجالينوس ، وروجر بيكون ، وجيروم كاردان ، وليفينوس ليمنيوس ، وجون راي ، ومايكل أدانسون ، وجو فريد بلومنباخ، وإيراسموس داروين، وغيرهم . [ 8 ]

أشار زيركل إلى أن أبقراط وصف نظرية التكوين الشامل ، التي تنص على أن الصفات الموروثة تُستمد من كامل جسد الوالد، بينما اعتبرها أرسطو مستحيلة؛ ومع ذلك، فقد وافق أرسطو ضمنيًا على وراثة الصفات المكتسبة، مُعطيًا مثال وراثة الندبة أو العمى، مع ملاحظة أن الأطفال لا يُشبهون آباءهم دائمًا. وسجل زيركل أن بليني الأكبر كان له رأي مشابه. وأوضح زيركل أن القصص التي تتناول فكرة وراثة الصفات المكتسبة تظهر مرات عديدة في الأساطير القديمة والكتاب المقدس، واستمرت حتى قصص روديارد كيبلينج " هكذا تمامًا ". [ 9 ] وقد ذُكرت هذه الفكرة في مصادر من القرن الثامن عشر، مثل كتاب " حلم دالمبير" لديدرو . [ 10 ] اقترح إيراسموس داروين في كتابه "علم الحيوان " (حوالي 1795) أن الحيوانات ذوات الدم الحار تتطور من "خيط حي واحد... لديه القدرة على اكتساب أجزاء جديدة" استجابةً للمؤثرات، حيث ترث الأجيال المتعاقبة كل جولة من "التحسينات". [ 11 ]

نظرية داروين في التكوين الجيني

نظرية التكوين الشامل لتشارلز داروين . كل جزء من الجسم يُطلق جُسيمات دقيقة تهاجر إلى الغدد التناسلية وتساهم في تكوين الجيل التالي عبر البويضة المخصبة. وتُورَث التغيرات التي تطرأ على الجسم خلال حياة الكائن الحي، كما في نظرية لامارك.

اقترح تشارلز داروين في كتابه "أصل الأنواع" الانتخاب الطبيعي كآلية رئيسية لتطور الأنواع، لكنه (مثل لامارك) أقرّ بفكرة التأثيرات الوراثية للاستخدام وعدم الاستخدام كآلية تكميلية. [ 12 ] ثمّ قدّم داروين مفهومه عن التكوين الشامل في الفصل الأخير من كتابه " تنوع الحيوانات والنباتات في ظل التدجين " (1868)، والذي قدّم أمثلة عديدة لتوضيح ما اعتبره وراثة الصفات المكتسبة. استند التكوين الشامل، الذي أكّد داروين على أنه فرضية، إلى فكرة أن الخلايا الجسدية ، استجابةً للمؤثرات البيئية (الاستخدام وعدم الاستخدام)، تُطلق " جسيمات " أو "جينات شاملة" تنتقل في جميع أنحاء الجسم، وإن لم يكن بالضرورة في مجرى الدم . كانت هذه الجينات الشاملة عبارة عن جسيمات مجهرية يُفترض أنها تحتوي على معلومات حول خصائص الخلية الأم، واعتقد داروين أنها تتراكم في النهاية في الخلايا الجنسية حيث يمكنها نقل الصفات المكتسبة حديثًا من الآباء إلى الجيل التالي. [ 13 ] [ 14 ]

أجرى فرانسيس غالتون ، ابن عم داروين غير الشقيق ، تجارب على الأرانب ، بالتعاون مع داروين، حيث نقل دم نوع من الأرانب إلى نوع آخر، متوقعًا أن يُظهر نسله بعض خصائص النوع الأول. لكن ذلك لم يحدث، وأعلن غالتون أنه دحض فرضية داروين حول التكوين الجيني الشامل، إلا أن داروين اعترض في رسالة إلى مجلة " نيتشر " العلمية ، مؤكدًا أنه لم يقم بمثل هذا الأمر، إذ لم يذكر الدم قط في كتاباته. وأشار إلى أنه يعتبر التكوين الجيني الشامل واقعًا في الأوليات والنباتات ، التي لا تحتوي على دم، كما هو الحال في الحيوانات . [ 15 ]

السياق الرومانسي

ظهرت اللاماركية في سياق الرومانسية ، وهي حركة مهدت أرضية ثقافية قادرة على استشراف مفاهيم التطور والتغير البنيوي للأنواع، وتطبيقها أيضًا على التاريخ وعلم الكونيات والمجتمع. [ 16 ] وفي هذا المناخ الفكري الذي شكل تطوره، قدم لامارك مذهبه كعلم جديد للحياة، [ 17 ] أطلق عليه اسم " علم الأحياء[ 17 ] أو " فيزياء الأجسام الحية ". [ 18 ] وقد بحث هذا المجال في المادة الحية العضوية باعتبارها تمتلك قوانينها وديناميكياتها الخاصة ، والتي لا يمكن اختزالها إلى آليات اصطناعية بسيطة في ظل الاختزالية الصارمة لفيزياء وكيمياء عصر التنوير. [ 17 ]

أضفى اللاماركية على المادة الحية طاقة كامنة وحيوية ، في تناقض مع التفسير الميكانيكي لتشارلز داروين. ولهذا السبب، انتقد المؤرخ تشارلز كولستون جيليسبي اللاماركية، واصفًا إياها بأنها "أحد أبرز الأمثلة على الهجوم المضاد الذي شنته البيولوجيا الرومانسية ضد حتمية الفيزياء". [ 19 ] وقد أقرّ مؤرخون لاحقون بمحاولة لامارك الرائدة في تفسير العمليات البيولوجية علميًا، حتى في إطار الرؤية المعاصرة للطبيعة الديناميكية والحيوية، والتي استمد منها حدسه حول التفاعل المستمر بين الكائن الحي وبيئته. [ 20 ]

إطار لامارك التطوري

تتضمن نظرية لامارك ذات العاملين عنصرين: 1) قوة مُعقِّدة تدفع بنية جسم الحيوان نحو مستويات أعلى ( التطور الموجه ) مما يُنشئ سلمًا من الشعب ، و2) قوة تكيفية تُجبر الحيوانات ذات بنية جسمية معينة على التكيف مع الظروف (الاستخدام وعدم الاستخدام، ووراثة الصفات المكتسبة)، مما يُؤدي إلى تنوع الأنواع والأجناس . ويُطلق مصطلح "اللاماركية" حاليًا على نطاق واسع للإشارة إلى القوة التكيفية .

بين عامي 1800 و1830، اقترح لامارك إطارًا نظريًا منهجيًا لفهم التطور. ورأى أن التطور يتألف من أربعة قوانين: [ 21 ] [ 22 ]

  1. "تميل الحياة بقوتها الخاصة إلى زيادة حجم جميع الأعضاء التي تمتلك قوة الحياة، وقوة الحياة تمدد أبعاد تلك الأجزاء إلى الحد الذي تسمح به تلك الأجزاء لنفسها؛"
  2. "إن إنتاج عضو جديد في جسم الحيوان ينتج عن حاجة جديدة تنشأ وتستمر في الظهور، وحركة جديدة تولدها تلك الحاجة، وصيانتها/استمرارها؛"
  3. "إن تطور الأعضاء وقدرتها هو نتيجة مستمرة لاستخدام تلك الأعضاء."
  4. "كل ما تم اكتسابه أو تتبعه أو تغييره في فسيولوجيا الأفراد خلال حياتهم، يتم الحفاظ عليه من خلال التكوين والتكاثر، وينتقل إلى الأفراد الجدد المرتبطين بأولئك الذين خضعوا لتلك التغييرات."

مناقشة لامارك للوراثة

في عام 1830، وفي سياق حديثه عن الوراثة، أشار لامارك بإيجاز إلى فكرتين تقليديتين كانتا تُعتبران صحيحتين في عصره. الأولى هي فكرة الاستخدام مقابل عدم الاستخدام؛ حيث افترض أن الأفراد يفقدون الصفات التي لا يحتاجونها أو لا يستخدمونها، ويكتسبون صفات مفيدة. أما الثانية، فكانت القول بأن الصفات المكتسبة قابلة للتوريث. وقدّم مثالًا توضيحيًا تخيليًا، وهو أن الزرافات عندما تمد أعناقها للوصول إلى أوراق الأشجار العالية، فإنها تُقوّي أعناقها وتُطيلها تدريجيًا. ومن ثم، تُنجب هذه الزرافات ذرية بأعناق أطول قليلًا. وبالمثل، كما قال، فإن الحداد ، من خلال عمله، يُقوّي عضلات ذراعيه، وبالتالي سيتمتع أبناؤه بنمو عضلي مماثل عند بلوغهم. وقد وضع لامارك القانونين التاليين: [ 1 ]

  1. القانون الأول: في كل الحيوانات التي لم تتجاوز فترة تطورها، العمل بشكل متكرر ودعم عضو واحد، تقوية القليل من هذا العضو، التطوير، العظمة، والحصول على قوة متناسبة مع مدة هذا العمل؛ بينما الثابت الافتراضي لاستخدام الجهاز، عدم الإحساس بالتشغيل، التدهور، تقليل تقدم الكليات، وينتهي بالتباين. [ 1 ]
  2. القانون الثاني: كل ما يجب أن تكتسبه الطبيعة أو يفقده الفرد من خلال تأثير الظروف التي يخلفها عرقه بعد تعرضه لفترات طويلة، وبالتالي، من خلال تأثير الوظيفة السائدة في الجهاز، أو من خلال ثابت استخدام ثابت للتلفزيون حفلة؛ إنه يحفظ من قبل جيل الأفراد الجدد الذين يتقدمون، حتى يكتسب الأفراد الجدد مجتمعًا مشتركًا بين الجنسين، أو كل من ينتج هؤلاء الأفراد الجدد. [ 1 ]

الترجمة الإنجليزية:

  1. القانون الأول [الاستخدام وعدم الاستخدام]: في كل حيوان لم يتجاوز حد نموه، فإن الاستخدام المتكرر والمستمر لأي عضو يقوي هذا العضو ويطوره ويكبره تدريجياً، ويمنحه قوة تتناسب مع طول الفترة الزمنية التي تم استخدامه فيها؛ في حين أن عدم استخدام أي عضو بشكل دائم يضعفه ويتدهور بشكل غير محسوس، ويقلل تدريجياً من قدرته الوظيفية، حتى يختفي في النهاية.
  2. القانون الثاني [الوراثة غير المباشرة]: جميع المكتسبات أو الخسائر التي تُلحقها الطبيعة بالأفراد، من خلال تأثير البيئة التي وُضع فيها جنسهم لفترة طويلة، وبالتالي من خلال تأثير الاستخدام السائد أو عدم الاستخدام الدائم لأي عضو؛ تُحفظ جميع هذه المكتسبات أو الخسائر عن طريق التكاثر للأفراد الجدد الذين ينشأون، شريطة أن تكون التعديلات المكتسبة مشتركة بين الجنسين، أو على الأقل بين الأفراد الذين ينجبون الصغار. [ 23 ]

باختصار، يُحدث التغير في البيئة تغيراً في "الاحتياجات" ، مما يؤدي إلى تغير في السلوك، وتغير في استخدام الأعضاء ونموها، وتغير في الشكل بمرور الوقت، وبالتالي التحول التدريجي للنوع . وكما أشار علماء الأحياء التطورية ومؤرخو العلوم كونواي زيركل، ومايكل غيسلين ، وستيفن جاي غولد ، فإن هذه الأفكار لم تكن من بنات أفكار لامارك. [ 8 ] [ 2 ] [ 24 ]

تجربة فايسمان

نظرية البلازما الجرثومية لأوغست فايسمان . تقتصر المادة الوراثية، أي البلازما الجرثومية، على الغدد التناسلية والأمشاج . تتطور الخلايا الجسدية (في الجسم) من جديد في كل جيل من البلازما الجرثومية، مما يخلق " حاجز فايسمان " غير مرئي يمنع تأثير لامارك من الخلايا الجسدية إلى الجيل التالي.

افترضت نظرية البلازما الجرثومية لأوغست فايسمان أن الخلايا الجرثومية في الغدد التناسلية تحتوي على معلومات تنتقل من جيل إلى آخر، دون أن تتأثر بالتجربة، وبشكل مستقل عن الخلايا الجسدية. وقد أدى ذلك إلى ما عُرف لاحقًا بحاجز فايسمان ، حيث يجعل الوراثة اللاماركية الناتجة عن التغيرات الجسدية صعبة أو مستحيلة. [ 25 ]

أجرى فايسمان تجربةً قام فيها بإزالة ذيول 68 فأراً أبيض ، وذيول نسلها على مدى خمسة أجيال، وأفاد بأنه لم يولد أي فأر بدون ذيل أو حتى بذيل أقصر. وفي عام 1889، ذكر أن "901 فأراً صغيراً وُلدت من خمسة أجيال من آباء خضعوا لتشويه اصطناعي، ومع ذلك لم يكن هناك أي مثال على ذيل بدائي أو أي خلل آخر في هذا العضو". [ 26 ] واعتُبرت التجربة، والنظرية التي تقف وراءها، في ذلك الوقت دحضاً لنظرية لامارك. [ 25 ]

إن فعالية التجربة في دحض فرضية لامارك محل شك، إذ لم تتناول استخدام الخصائص وعدم استخدامها استجابةً للبيئة. وقد أشار عالم الأحياء بيتر غوتييه في عام 1990 إلى ما يلي: [ 27 ]

هل يُمكن اعتبار تجربة فايسمان حالةً من حالات عدم الاستخدام؟ اقترح لامارك أنه عندما لا يُستخدم عضوٌ ما، فإنه يضمر ببطء وتدريجيًا. ومع مرور الوقت، وعلى مدار أجيال عديدة، يختفي تدريجيًا حيث يُورث بشكله المُعدَّل في كل جيل لاحق. لا يبدو أن قطع ذيول الفئران يُلبي شروط عدم الاستخدام، بل يندرج ضمن فئة سوء الاستخدام العرضي... لم تُثبت فرضية لامارك تجريبيًا قط، ولا توجد آلية معروفة تدعم فكرة أن التغير الجسدي، مهما كانت طريقة اكتسابه، يُمكن أن يُحدث تغييرًا في المادة الوراثية. من ناحية أخرى، يصعب دحض فكرة لامارك تجريبيًا، ويبدو أن تجربة فايسمان لا تُقدم الدليل الكافي لنفي فرضية لامارك، لأنها تفتقر إلى عامل أساسي، ألا وهو بذل الحيوان جهدًا إراديًا للتغلب على العقبات البيئية. [ 27 ]

كما اعتبر غيسلين أن تجربة قطع ذيل فايسمان ليس لها أي علاقة بفرضية لامارك، وكتب في عام 1994 ما يلي: [ 2 ]

كانت الخصائص المكتسبة التي شكّلت محور تفكير لامارك هي التغيرات الناتجة عن دوافع الفرد وأفعاله، لا عن أفعال عوامل خارجية. لم يكن لامارك مهتمًا بالجروح أو الإصابات أو التشويهات، ولم يتم اختبار أي شيء مما طرحه لامارك أو "دحضه" من خلال تجربة قطع ذيل فايسمان. [ 2 ]

ذكر مؤرخ العلوم راسموس وينثر أن فايسمان كان لديه آراء دقيقة حول دور البيئة في المادة الوراثية. في الواقع، مثل داروين، أصر باستمرار على أن البيئة المتغيرة ضرورية لإحداث تنوع في المادة الوراثية. [ 28 ]

اللاماركية في الكتب الدراسية

كثيراً ما يُستخدم عنق الزرافة الطويل كمثال في التفسيرات الشائعة للاماركية. مع ذلك، لم يكن هذا سوى جزء صغير من نظريته في التطور نحو "الكمال"؛ بل كان توضيحاً افتراضياً؛ وقد استخدمه لمناقشة نظريته في الوراثة، لا التطور. [ 2 ]

يعتبر علماء الأحياء التطورية، بمن فيهم غيسلين وغولد، ربط اللاماركية بتوارث الصفات المكتسبة، نتاجًا مزيفًا لتاريخ الفكر التطوري اللاحق، إذ تكرر في الكتب الدراسية دون تحليل، وقورن خطأً بصورة مغلوطة لفكر داروين. [ 2 ] [ 29 ] ويشير غيسلين إلى أن "داروين قبل بتوارث الصفات المكتسبة، تمامًا كما فعل لامارك، بل واعتقد داروين بوجود بعض الأدلة التجريبية التي تدعم ذلك". [ 2 ] وكتب غولد أنه في أواخر القرن التاسع عشر، أعاد علماء التطور "قراءة لامارك، وتجاهلوا جوهره... ورفعوا جانبًا واحدًا من آلياته - وهو توارث الصفات المكتسبة - إلى مركزية لم تكن موجودة لدى لامارك نفسه". [ 29 ] جادل بأن "حصر مصطلح "اللاماركية" في هذا الركن الصغير وغير المميز نسبياً من فكر لامارك يجب أن يُوصف بأنه أكثر من مجرد تسمية خاطئة، بل هو في الحقيقة تشويه لذكرى رجل ونظامه الأكثر شمولاً." [ 3 ] [ 30 ]

اللاماركية الجديدة

سياق

إدوارد درينكر كوب

يُطلق بعض مؤرخي العلوم على الفترة الزمنية من تاريخ الفكر التطوري، الممتدة بين وفاة داروين في ثمانينيات القرن التاسع عشر، وتأسيس علم الوراثة السكانية في عشرينيات القرن العشرين، وبدايات التوليف التطوري الحديث في ثلاثينيات القرن العشرين، اسم " أفول الداروينية" . خلال تلك الفترة، تقبّل العديد من العلماء والفلاسفة حقيقة التطور، لكنهم شككوا في كون الانتخاب الطبيعي هو الآلية التطورية الرئيسية. [ 31 ]

من بين البدائل الأكثر شيوعًا، كانت هناك نظريات تتناول وراثة الخصائص المكتسبة خلال حياة الكائن الحي. وقد أُطلق على العلماء الذين اعتقدوا أن آليات لامارك هذه هي مفتاح التطور اسم "النيو-لاماركيين". ومن بينهم عالم النبات البريطاني جورج هينسلو (1835-1925)، الذي درس تأثيرات الإجهاد البيئي على نمو النباتات، معتقدًا أن هذا التباين الناجم عن البيئة قد يفسر جزءًا كبيرًا من تطور النبات ، وعالم الحشرات الأمريكي ألفيوس سبرينغ باكارد الابن ، الذي درس الحيوانات العمياء التي تعيش في الكهوف، وألّف كتابًا عام 1901 عن لامارك وعمله. [ 32 ] [ 33 ] كما شمل ذلك علماء الحفريات مثل إدوارد درينكر كوب وألفيوس هايات ، الذين لاحظوا أن السجل الأحفوري يُظهر أنماطًا منتظمة، شبه خطية، من التطور، والتي اعتقدوا أنها تُفسَّر بشكل أفضل بواسطة آليات لامارك من الانتقاء الطبيعي. رأى بعض العلماء، بمن فيهم كوب وناقد داروين صموئيل بتلر ، أن وراثة الصفات المكتسبة تُمكّن الكائنات الحية من تشكيل مسار تطورها، إذ أن الكائنات التي تكتسب عادات جديدة ستُغير أنماط استخدام أعضائها، مما يُحفز التطور اللاماركي. واعتبروا هذا الطرح متفوقًا فلسفيًا على آلية داروين للتغير العشوائي الذي تُؤثر فيه الضغوط الانتقائية. كما لاقت اللاماركية استحسانًا لدى من رأوا في التطور عملية تقدمية بطبيعتها ، مثل الفيلسوف هربرت سبنسر وعالم التشريح الألماني إرنست هيكل . [ 32 ] وقد جمع عالم الحيوان الألماني تيودور إيمر بين اللاماركية وأفكار التطور الموجه نحو هدف محدد. [ 34 ]

مع تطور التركيب الحديث لنظرية التطور، وغياب الأدلة على آلية اكتساب ونقل الصفات الجديدة، أو حتى وراثتها، تراجعت شعبية اللاماركية إلى حد كبير. وعلى عكس الداروينية الجديدة ، فإن اللاماركية الجديدة عبارة عن مجموعة غير مترابطة من النظريات والآليات غير التقليدية التي ظهرت بعد عصر لامارك، وليست مجموعة متماسكة من الأعمال النظرية. [ 35 ]

القرن التاسع عشر

حاول تشارلز إدوارد براون سيكارد إثبات اللاماركية من خلال تشويه خنازير غينيا .

انتشرت النظريات التطورية اللاماركية الجديدة على نطاق واسع في أواخر القرن التاسع عشر. وقد سمحت فكرة قدرة الكائنات الحية، إلى حد ما، على اختيار الخصائص التي ستُورَث، لها بالتحكم في مصيرها، على عكس النظرة الداروينية التي جعلتها تحت رحمة البيئة. كانت هذه الأفكار أكثر شيوعًا من الانتقاء الطبيعي في أواخر القرن التاسع عشر، إذ مكّنت التطور البيولوجي من التوافق مع إطار خطة إلهية أو طبيعية، ولذا دافع أنصار التطور الموجه عن النظرة اللاماركية الجديدة للتطور. [ 36 ] ووفقًا لمؤرخ العلوم بيتر ج. بولر، في كتاباته عام 2003:

كانت إحدى أكثر الحجج إقناعًا عاطفيًا التي استخدمها أتباع لامارك الجدد في أواخر القرن التاسع عشر هي الادعاء بأن الداروينية نظرية آلية تُختزل الكائنات الحية إلى مجرد دمى تحركها الوراثة. فقد جعلت نظرية الانتخاب الحياة أشبه بلعبة الروليت الروسية، حيث يُحدد مصير الحياة أو الموت مسبقًا بالجينات الموروثة، ولا يستطيع الفرد فعل أي شيء للتخفيف من آثار الوراثة السلبية. في المقابل، سمحت اللاماركية للفرد باختيار سلوك جديد عند مواجهة تحدٍ بيئي، وبالتالي التأثير في مسار التطور المستقبلي برمته. [ 37 ]

أجرى العلماء منذ ستينيات القرن التاسع عشر تجارب عديدة زعمت إثبات الوراثة اللاماركية. بعض الأمثلة موضحة في الجدول.

تجارب القرن التاسع عشر التي حاولت إثبات الوراثة اللاماركية
عالمتاريختجربةالنتيجة المزعومةالرد
تشارلز إدوارد براون سيكواردمن عام 1869 إلى عام 1891قطع العصب الوركي والحبل الشوكي الظهري لدى خنازير غينيا ، مما تسبب في حالة عصبية غير طبيعية تشبه الصرعذرية مصابة بالصرعليس لاماركية، إذ لا يوجد استخدام أو عدم استخدام استجابةً للبيئة؛ لم يكن من الممكن تكرار النتائج؛ قد يسبب مرضًا مُعديًا. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
غاستون بونييه1884، 1886زراعة النباتات على ارتفاعات مختلفة في جبال الألب والبرانسالتعديلات المكتسبةلا يمكن السيطرة عليها من الأعشاب الضارة؛ ومن المحتمل أن تسبب تلوثًا جينيًا [ 44 ]
جوزيف توماس كانينغهام1891، 1893، 1895سلط الضوء على الجانب السفلي من السمكة المفلطحةإنتاج الصبغة وراثيًاسبب متنازع عليه [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
ماكس ستاندفوسمن عام 1892 إلى عام 1917تربية الفراشات في درجة حرارة منخفضةاختلافات في النسل حتى بدون انخفاض درجة الحرارةوافق ريتشارد غولدشميت على ذلك؛ أما إرنست ماير فكان "صعب التفسير". [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

أوائل القرن العشرين

ادعى بول كاميرر في عشرينيات القرن الماضي أنه وجد دليلاً على الميراث اللاماركي في ضفادع القابلات ، في قضية احتفل بها الصحفي آرثر كوستلر ، ولكن يُعتقد أن النتائج إما مزورة أو في أحسن الأحوال تم تفسيرها بشكل خاطئ.

بعد قرن من اكتشافات لامارك، واصل العلماء والفلاسفة البحث عن آليات وأدلة على وراثة الصفات المكتسبة. وقد أُبلغ أحيانًا عن نجاح بعض التجارب، لكنها واجهت منذ البداية انتقادات علمية أو تبين زيفها. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 4 ] [ 5 ] فعلى سبيل المثال، في عام 1906، دافع الفيلسوف يوجينيو ريجنانو عن نظرية أطلق عليها اسم "التخلق المركزي"، [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] إلا أن معظم العلماء رفضوها. [ 64 ] ويوضح الجدول بعضًا من المناهج التجريبية المستخدمة.

تجارب أوائل القرن العشرين التي حاولت إثبات الوراثة اللاماركية
عالمتاريختجربةالنتيجة المزعومةالرد
برج ويليام لورانسمن عام 1907 إلى عام 1910خنافس البطاطا في كولورادو في ظل رطوبة ودرجة حرارة شديدتينتغيرات وراثية في الحجم واللونانتقد ويليام بيتسون هذا الأمر؛ وادعى تاور أن جميع النتائج فُقدت في حريق؛ وزار ويليام إي. كاسل المختبر، ووجد أن الحريق مثير للريبة، وشكك في الادعاء بأن تسرب البخار قد قتل جميع الخنافس، وخلص إلى أن البيانات مزيفة. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 56 ] [ 57 ]
غوستاف تورنييهمن عام 1907 إلى عام 1918أسماك ذهبية، أجنة ضفادع، سمندل الماءالتشوهات الوراثيةمحل خلاف؛ ربما يكون تأثيرًا تناضحيًا [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
تشارلز روبرت ستوكارد1910التسمم الكحولي المتكرر لدى خنازير غينيا الحواملالتشوهات الوراثيةلم يتمكن ريموند بيرل من إعادة إنتاج النتائج في الدجاج؛ تفسير داروين [ 72 ] [ 55 ]
فرانسيس بيرتودي سومنر1921تمت تربية الفئران في درجات حرارة ورطوبة مختلفةورثت أجسامًا وذيولًا وأقدامًا خلفية أطولنتائج غير متسقة [ 73 ] [ 74 ]
مايكل إف. غاير ، إليزابيث أ. سميثمن عام 1918 إلى عام 1924حقن الأرانب الحوامل بأجسام مضادة من مصل الدجاج لبروتين عدسة الأرنبعيوب العين المتوارثة لثمانية أجيالنتائج متنازع عليها، لم يتم تكرارها [ 75 ] [ 76 ]
بول كاميررعشرينيات القرن العشرينضفدع القابلةوسادات قدم سوداء موروثةالاحتيال، حقن الحبر؛ أو، سوء تفسير النتائج؛ القضية التي احتفل بها آرثر كوستلر بحجة أن المعارضة كانت سياسية [ 4 ] [ 77 ]
ويليام ماكدوغالعشرينيات القرن العشرينفئران تحل المتاهاتتعلم النسل المتاهات بشكل أسرع (20 مقابل 165 تجربة)ضوابط تجريبية ضعيفة [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 5 ]
جون ويليام هيسلوب هاريسونعشرينيات القرن العشرينفراشات الفلفل المعرضة للسخامالطفرات الوراثية الناتجة عن السخامعدم القدرة على تكرار النتائج ؛ معدل طفرة غير معقول [ 84 ] [ 85 ]
إيفان بافلوف1926رد الفعل الشرطي لدى الفئران تجاه الطعام والجرسيسهل تكييف النسلتراجع بافلوف عن ادعائه؛ النتائج غير قابلة للتكرار [ 86 ] [ 87 ]
كولمان غريفيث ، جون ديتليفسونمن عام 1920 إلى عام 1925تمت تربية الفئران على طاولة دوارة لمدة 3 أشهراضطراب التوازن الوراثيالنتائج غير قابلة للتكرار؛ من المحتمل أن تسبب التهاب الأذن [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
فيكتور جولوسثلاثينيات القرن العشرينالمعالجة الحرارية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)الطفرات الموجهة ، وهي شكل من أشكال التكوين المتماثلالنتائج غير قابلة للتكرار [ 94 ] [ 95 ]

أواخر القرن العشرين

أيد عالم الأنثروبولوجيا البريطاني فريدريك وود جونز وعالم الحفريات الجنوب أفريقي روبرت بروم وجهة نظر لاماركية جديدة للتطور البشري. واعتمد عالم الأنثروبولوجيا الألماني هيرمان كلااتش على نموذج لاماركي جديد للتطور في محاولة لتفسير أصل المشي على قدمين . وظلت اللاماركية الجديدة مؤثرة في علم الأحياء حتى أربعينيات القرن العشرين، عندما أُعيد تأكيد دور الانتقاء الطبيعي في التطور كجزء من التركيب التطوري الحديث. [ 96 ] دافع عالم الحيوان البريطاني هربرت غراهام كانون عن اللاماركية في كتابه الصادر عام 1959 بعنوان "لامارك وعلم الوراثة الحديث" . [ 97 ] وفي ستينيات القرن العشرين، دافع عالم الأجنة بول وينتربيرت عن "اللاماركية الكيميائية الحيوية" . [ 98 ]

هيمنت اللاماركية الجديدة على علم الأحياء الفرنسي لأكثر من قرن. ومن بين العلماء الفرنسيين الذين دعموا اللاماركية الجديدة: إدموند بيريه (1844-1921)، وألفريد جيارد (1846-1908)، وجاستون بونييه (1853-1922)، وبيير بول غراسيه (1895-1985). وقد اتبعوا اتجاهين، أحدهما ميكانيكي والآخر حيوي ، استنادًا إلى فلسفة التطور لهنري برغسون . [ 99 ]

في عام ١٩٨٧، صاغ ريويتشي ماتسودا مصطلح "الشمولية البيئية" لوصف نظريته التطورية التي اعتبرها مزيجًا من الداروينية واللاماركية الجديدة. ورأى أن التباين الزمني هو آلية رئيسية للتغير التطوري، وأن التجديد في التطور يمكن أن ينشأ عن طريق الاستيعاب الجيني . [ ١٠٠ ] [ ١٠١ ] وقد انتقد آرثر إم. شابيرو آراءه لعدم تقديمه أدلة قوية تدعم نظريته. وأشار شابيرو إلى أن "ماتسودا نفسه يقبل الكثير دون تمحيص، ويميل إلى التفسيرات التي تحقق الأمنيات". [ ١٠١ ]

اللاماركية الجديدة الأيديولوجية

روّج تروفيم ليسينكو لشكل أيديولوجي من اللاماركية الجديدة التي أثرت سلبًا على السياسة الزراعية السوفيتية في ثلاثينيات القرن العشرين.

أُعيد إحياء شكل من أشكال اللاماركية في الاتحاد السوفيتي في ثلاثينيات القرن العشرين عندما روّج تروفيم ليسينكو لبرنامج بحثي ذي دوافع أيديولوجية، عُرف باسم الليسينكوية ؛ وقد ناسب هذا البرنامج معارضة جوزيف ستالين الأيديولوجية لعلم الوراثة . أثّرت الليسينكوية على السياسة الزراعية السوفيتية، والتي أُلقي عليها لاحقًا اللوم في العديد من حالات فشل المحاصيل الهائلة التي شهدتها الدول السوفيتية. [ 102 ]

نقد

زعم جورج جايلورد سيمبسون في كتابه "الوتيرة والنمط في التطور " (1944) أن التجارب في علم الوراثة لم تُثبت صحة أي عملية لاماركية. [ 103 ] وأشار سيمبسون إلى أن اللاماركية الجديدة "تُركز على عامل رفضه لامارك: وراثة التأثيرات المباشرة للبيئة"، وأن اللاماركية الجديدة أقرب إلى نظرية داروين في التكوين الشامل من آراء لامارك. [ 104 ] وكتب سيمبسون: "إن وراثة الصفات المكتسبة لم تصمد أمام اختبارات الملاحظة، وقد رفضها علماء الأحياء بشكل شبه كامل". [ 105 ]

وأشار زيركل إلى أن لامارك لم يكن صاحب فرضية أن الصفات المكتسبة يمكن أن تكون موروثة ، لذلك من غير الصحيح الإشارة إليها باسم اللاماركية:

ما فعله لامارك في الواقع هو قبول فرضية أن الصفات المكتسبة قابلة للتوريث، وهي فكرة سادت عالميًا تقريبًا لأكثر من ألفي عام، وقبلها معاصروه كأمرٍ بديهي، وافتراض أن نتائج هذا التوريث تتراكم من جيل إلى جيل، مما يُنتج، بمرور الوقت، أنواعًا جديدة. تمثلت مساهمته الفردية في النظرية البيولوجية في تطبيقه لفكرة أن الصفات المكتسبة موروثة على مشكلة أصل الأنواع، وفي إظهاره إمكانية استنتاج التطور منطقيًا من الفرضيات البيولوجية المقبولة. لا شك أنه كان سيُذهل كثيرًا لو علم أن الاعتقاد بتوارث الصفات المكتسبة يُوصف الآن بأنه "لاماركي"، مع أنه كان سيشعر بالفخر لو وُصف التطور نفسه بهذا الوصف. [ 9 ]

كتب بيتر ميداوار بخصوص اللاماركية: "قلةٌ من علماء الأحياء المتخصصين يعتقدون بحدوث شيء من هذا القبيل - أو إمكانية حدوثه - لكن الفكرة لا تزال قائمة لأسباب غير علمية عديدة". وذكر ميداوار أنه لا توجد آلية معروفة يمكن من خلالها غرس تكيف مكتسب خلال حياة الفرد في جينومه، وأن الوراثة اللاماركية غير صالحة إلا إذا استبعدت إمكانية الانتقاء الطبيعي، لكن هذا لم يُثبت في أي تجربة. [ 106 ]

كتب مارتن غاردنر في كتابه "البدع والمغالطات باسم العلم " (1957):

صُممت العديد من التجارب لاختبار نظرية لامارك، وقد أثبتت جميعها نتائج سلبية. في المقابل، أثبتت عشرات الآلاف من التجارب - التي نُشرت في المجلات العلمية وخضعت لمراجعة دقيقة من قبل علماء الوراثة في جميع أنحاء العالم - صحة نظرية الطفرات الجينية بما لا يدع مجالاً للشك. ورغم الأدلة المتزايدة بسرعة على الانتقاء الطبيعي، لم يفقد لامارك أنصاره المخلصين. وهناك بالفعل جاذبية عاطفية قوية في فكرة أن كل جهد يبذله الحيوان ينتقل بطريقة أو بأخرى إلى نسله. [ 107 ]

بحسب إرنست ماير، فقد دُحضت أي نظرية لاماركية تتناول وراثة الصفات المكتسبة، إذ " لا يشارك الحمض النووي بشكل مباشر في تكوين النمط الظاهري، ولا يتحكم النمط الظاهري بدوره في تركيب الحمض النووي". [ 108 ] وكتب بيتر ج. بولر أنه على الرغم من أن العديد من العلماء الأوائل أخذوا اللاماركية على محمل الجد، إلا أن علم الوراثة قد فندها في أوائل القرن العشرين. [ 109 ]

آليات تشبه اللاماركية

أبرزت الدراسات في مجالات علم التخلق ، وعلم الوراثة ، والطفرات الجسدية المفرطة ، ونظرية الرنين المورفي لروبرت شيلدريك [ 110 ] [ 111 ] إمكانية وراثة الصفات المكتسبة من الجيل السابق. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في وصف هذه النتائج بأنها لاماركية. [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]

الوراثة اللاجينية عبر الأجيال

جزيء الحمض النووي ذو العلامات فوق الجينية ، الذي تم إنشاؤه عن طريق المثيلة ، مما يتيح نمطًا وراثيًا لاماركيًا جديدًا لعدة أجيال

جادل علماء، من بينهم إيفا جابلونكا وماريون ج. لامب ، بأن الوراثة فوق الجينية تتبع نظرية لامارك. [ 121 ] تعتمد الوراثة فوق الجينية على عناصر وراثية أخرى غير الجينات تنتقل إلى الخلايا الجنسية. تشمل هذه العناصر أنماط مثيلة الحمض النووي وعلامات الكروماتين على بروتينات الهيستون ، وكلاهما يشارك في تنظيم الجينات . تستجيب هذه العلامات للمؤثرات البيئية، وتؤثر بشكل متفاوت على التعبير الجيني، وهي تكيفية، مع تأثيرات ظاهرية تستمر لعدة أجيال. قد تُمكّن هذه الآلية أيضًا من وراثة الصفات السلوكية، على سبيل المثال في الدجاج، [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] والفئران [ 125 ] [ 126 ] والسكان الذين عانوا من المجاعة، حيث تؤدي مثيلة الحمض النووي إلى تغيير وظيفة الجينات في كل من السكان الذين عانوا من المجاعة ونسلهم. [ 127 ] وبالمثل، تتوسط المثيلة الوراثة فوق الجينية في النباتات مثل الأرز. [ 128 ] [ 129 ] قد تُساهم جزيئات الحمض النووي الريبي الصغيرة أيضًا في المقاومة الموروثة للعدوى. [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] علّق هاندل وراماغوبالان قائلين: "يسمح علم التخلق الوراثي بالتعايش السلمي بين التطور الدارويني والتطور اللاماركي". [ 133 ]

وقد علق جوزيف سبرينغر ودينيس هولي في عام 2013 على ما يلي: [ 6 ]

تعرض لامارك وأفكاره للسخرية والتشكيك. ولكن في مفارقة عجيبة، قد يكون للامارك الكلمة الأخيرة. فقد أظهر علم التخلق، وهو فرع ناشئ من علم الوراثة، أن لامارك ربما كان مصيبًا جزئيًا على الأقل طوال الوقت. يبدو أن التغيرات القابلة للعكس والوراثة يمكن أن تحدث دون تغيير في تسلسل الحمض النووي (النمط الجيني)، وأن هذه التغيرات قد تحدث تلقائيًا أو استجابةً لعوامل بيئية - وهي "السمات المكتسبة" عند لامارك. ولا يزال تحديد الأنماط الظاهرية المرصودة الموروثة جينيًا وتلك الناتجة عن عوامل بيئية جزءًا مهمًا ومستمرًا من دراسة علم الوراثة، وعلم الأحياء النمائي، والطب. [ 6 ]

يمكن تصنيف نظام CRISPR بدائيات النوى وRNA المتفاعل مع بروتين Piwi ضمن إطار لاماركي، في إطار داروين. [ 134 ] [ 135 ] ومع ذلك ، فإن أهمية علم التخلق في التطور غير مؤكدة. يشير نقاد مثل عالم الأحياء التطوري جيري كوين إلى أن الوراثة فوق الجينية لا تدوم إلا لبضعة أجيال، لذا فهي ليست أساسًا ثابتًا للتغير التطوري. [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]

يرى عالم الأحياء التطوري تي. رايان غريغوري أن الوراثة فوق الجينية لا ينبغي اعتبارها لاماركية. فبحسب غريغوري، لم يدّعِ لامارك أن البيئة تؤثر بشكل مباشر على الكائنات الحية، بل جادل بأن البيئة تخلق احتياجات تستجيب لها الكائنات الحية باستخدام بعض السمات بشكل أكبر وأخرى بشكل أقل، مما يؤدي إلى تعزيز أو إضعاف تلك السمات، ثم يرث النسل هذا الاختلاف. وقد ذكر غريغوري أن التطور اللاماركي في علم الوراثة فوق الجينية أقرب إلى وجهة نظر داروين منه إلى وجهة نظر لامارك نفسه. [ 117 ]

في عام ٢٠٠٧، كتب ديفيد هيغ أن الأبحاث في العمليات فوق الجينية تسمح بوجود عنصر لاماركي في التطور، لكن هذه العمليات لا تتحدى المبادئ الأساسية للتركيب التطوري الحديث كما ادعى اللاماركيون المعاصرون. جادل هيغ بأولوية الحمض النووي وتطور المفاتيح فوق الجينية عن طريق الانتقاء الطبيعي. [ ١٤٠ ] وكتب هيغ أن هناك "انجذابًا فطريًا" للتطور اللاماركي لدى عامة الناس وبعض العلماء، لأنه يمنح العالم معنى، حيث يمكن للكائنات الحية أن تشكل مصيرها التطوري بنفسها. [ ١٤١ ]

جادل توماس ديكنز وقاضي رحمن (2012) بأن الآليات فوق الجينية، مثل مثيلة الحمض النووي وتعديل الهيستون، تُورَث جينيًا تحت سيطرة الانتقاء الطبيعي، ولا تُشكِّل تحديًا للتركيب الحديث. وقد خالفا مزاعم جابلونكا ولامب بشأن العمليات فوق الجينية اللاماركية. [ 142 ]

تتضمن آلية إدوارد جيه ستيل المثيرة للجدل [ 143 ] نيو-لاماركية الطفرة الجسدية المفرطة والنسخ العكسي بواسطة فيروس قهقري لاختراق حاجز فايسمان للحمض النووي الجرثومي .

في عام ٢٠١٥، اكتشف خورشيد إقبال وزملاؤه أنه على الرغم من أن "المواد المخلة بالغدد الصماء تُحدث تأثيرات جينية مباشرة في الخلايا الجرثومية الجنينية المعرضة لها، إلا أن هذه التأثيرات تُصحح من خلال عمليات إعادة البرمجة في الجيل التالي". [ ١٤٤ ] وفي العام نفسه، جادل آدم فايس بأن إعادة لامارك إلى سياق علم التخلق أمرٌ مُضلل، مُعلقًا: "ينبغي أن نتذكر [لامارك] لما قدمه من إسهامات قيّمة للعلم، لا لأمور تُشبه نظريته ظاهريًا فقط. في الواقع، إن اعتبار تقنية كريسبر وغيرها من الظواهر لاماركية يُخفي الطريقة البسيطة والأنيقة التي يعمل بها التطور حقًا". [ ١٤٥ ]

الطفرات الجسدية المفرطة والنسخ العكسي إلى الخلايا الجرثومية

في سبعينيات القرن العشرين، وضع عالم المناعة الأسترالي إدوارد ج. ستيل نظرية لاماركية جديدة حول الطفرات الجسدية المفرطة داخل الجهاز المناعي، وربطها بعملية النسخ العكسي للحمض النووي الريبوزي (RNA) المشتق من خلايا الجسم إلى الحمض النووي (DNA) للخلايا الجنسية . ويُفترض أن عملية النسخ العكسي هذه تُمكّن من إعادة كتابة الخصائص أو التغيرات الجسدية المكتسبة خلال حياة الفرد في الحمض النووي (DNA) ونقلها إلى الأجيال اللاحقة. [ 146 ] [ 147 ]

كان الهدف من هذه الآلية تفسير سبب وجود تسلسلات الحمض النووي المتماثلة من مناطق جين VDJ للفئران الأبوية في خلاياها الجنسية، واستمرارها في النسل لعدة أجيال. تضمنت هذه الآلية الانتقاء الجسدي والتضخيم النسيلي لتسلسلات جينات الأجسام المضادة المكتسبة حديثًا، والناتجة عن الطفرات الجسدية المفرطة في الخلايا البائية . تم التقاط منتجات الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) لهذه الجينات الجسدية الجديدة بواسطة الفيروسات القهقرية الداخلية للخلايا البائية، ثم نُقلت عبر مجرى الدم حيث استطاعت اختراق حاجز وايزمان أو الحاجز الجسدي-الجنسي، ونسخ الجينات المكتسبة حديثًا عكسيًا إلى خلايا الخط الجنسي، على غرار جينات داروين الشاملة. [ 111 ] [ 110 ] [ 148 ]

الوراثة اللاماركية الجديدة للهولوجينوم [ 149 ]

أشار مؤرخ علم الأحياء بيتر جيه بولر في عام 1989 إلى أن علماء آخرين لم يتمكنوا من إعادة إنتاج نتائجه، ووصف الإجماع العلمي في ذلك الوقت: [ 143 ]

لا توجد آلية لنقل المعلومات من البروتينات إلى الحمض النووي، وبالتالي لا توجد طريقة لانتقال الصفات المكتسبة في الجسم عبر الجينات. أثار عمل تيد ستيل (1979) اهتمامًا واسعًا بإمكانية وجود طرق لحدوث هذا التدفق العكسي للمعلومات. ... لم تخالف آليته، في الواقع، مبادئ البيولوجيا الجزيئية، لكن معظم علماء الأحياء شككوا في ادعاءات ستيل، وفشلت محاولات إعادة إنتاج نتائجه. [ 143 ]

وعلق بولر قائلاً: "تعرض عمل [ستيل] لانتقادات لاذعة في ذلك الوقت من قبل علماء الأحياء الذين شككوا في نتائج تجاربه ورفضوا آليته الافتراضية باعتبارها غير معقولة." [ 143 ]

نظرية التطور الهولوجينومية

على الرغم من أن نظرية الهولوجينوم في التطور تنتمي إلى نظرية داروين، إلا أنها تتضمن جوانب لاماركية. يعيش حيوان أو نبات في تكافل مع العديد من الكائنات الدقيقة ، ويشكلون معًا "هولوجينومًا" يتألف من جميع جينوماتهم. يمكن للهولوجينوم أن يتغير كأي جينوم آخر عن طريق الطفرات ، وإعادة التركيب الجنسي ، وإعادة ترتيب الكروموسومات ، ولكنه يتغير أيضًا عند زيادة أو نقصان أعداد الكائنات الدقيقة (مما يشبه الاستخدام والإهمال اللاماركيين)، وعند اكتسابه أنواعًا جديدة من الكائنات الدقيقة (مما يشبه وراثة الصفات المكتسبة اللاماركية). ثم تنتقل هذه التغيرات إلى النسل. [ 7 ] هذه الآلية غير مثيرة للجدل إلى حد كبير، ويحدث الانتقاء الطبيعي أحيانًا على مستوى النظام بأكمله (الهولوجينوم)، ولكن ليس من الواضح ما إذا كان هذا هو الحال دائمًا. [ 149 ]

مقارنة بين استخدام لامارك وعدم استخدامه وبين التطور الدارويني ، وتأثير بالدوين ، والاستيعاب الجيني لوادينغتون . تقدم جميع هذه النظريات تفسيرات لكيفية استجابة الكائنات الحية لتغير البيئة من خلال التغيرات الوراثية التكيفية.

تأثير بالدوين

تُشير ظاهرة بالدوين، التي سمّاها جورج جايلورد سيمبسون عام 1953 نسبةً إلى عالم النفس جيمس مارك بالدوين ، إلى أن قدرة الحيوان على تعلّم سلوكيات جديدة تُحسّن من نجاحه التناسلي، وبالتالي مسار الانتقاء الطبيعي على تركيبه الجيني. وقد صرّح سيمبسون بأن هذه الآلية "لا تتعارض مع التوليف الحديث" لنظرية التطور، [ 150 ] مع أنه شكّك في حدوثها بشكل متكرر أو إمكانية إثباتها. وأشار إلى أن ظاهرة بالدوين تُوفّق بين المنهجين الدارويني واللاماركي الجديدين، وهو أمرٌ بدا أن التوليف الحديث قد أغفله. وعلى وجه الخصوص، تسمح هذه الظاهرة للحيوانات بالتكيّف مع ضغوط بيئية جديدة من خلال تغييرات سلوكية، يتبعها تغيير جيني. وهذا يُشبه إلى حدٍّ ما اللاماركية، لكن دون اشتراط وراثة الحيوانات لخصائص اكتسبتها من آبائها. [ 151 ] وتُعتبر ظاهرة بالدوين مقبولة على نطاق واسع بين الداروينيين. [ 152 ]

في التطور الاجتماعي والثقافي

في مجال التطور الثقافي ، طُبقت اللاماركية كآلية لنظرية الوراثة المزدوجة . [ 153 ] وقد نظر غولد إلى الثقافة على أنها عملية لاماركية تنقل من خلالها الأجيال الأكبر سنًا معلومات تكيفية إلى الأبناء عبر مفهوم التعلم . وفي تاريخ التكنولوجيا ، استُخدمت عناصر من اللاماركية لربط التطور الثقافي بالتطور البشري من خلال اعتبار التكنولوجيا امتدادًا للتشريح البشري. [ 154 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 لامارك 1830 ، ص 235
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 غيسلين، مايكل ت. (1994). "لامارك الخيالي: نظرة على "التاريخ" الزائف في الكتب المدرسية" . رسالة الكتاب المدرسي (سبتمبر - أكتوبر 1994). مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2000. تم الاسترجاع في 17 فبراير 2006 .
  3. 1 2 غولد 2002 ، ص 177-178 
  4. 1 2 3 بولر 2003 ، الصفحات 245-246 
  5. 1 2 3 ميداوار 1985 ، ص 168 
  6. 1 2 3 سبرينغر وهولي 2013 ، ص 94 
  7. 1 2 روزنبرغ، يوجين ؛ شارون، جيل؛ زيلبر-روزنبرغ، إيلانا (ديسمبر 2009). "نظرية الجينوم الكامل للتطور تتضمن جوانب لاماركية ضمن إطار داروين". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 11 (12): 2959-2962 . Bibcode : 2009EnvMi..11.2959R . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.01995.x . PMID 19573132 . 
  8. 1 2 3 زيركل، كونواي (1935). "وراثة الصفات المكتسبة والفرضية المؤقتة للتكوين الجيني". عالم الطبيعة الأمريكي . 69 (724): 417-445 . Bibcode : 1935ANat...69..417Z . doi : 10.1086/280617 . S2CID 84729069 . 
  9. 1 2 زيركل، كونواي (يناير 1946). "التاريخ المبكر لفكرة وراثة الصفات المكتسبة ونظرية التكوين الشامل". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 35 (2): 91-151 . doi : 10.2307/1005592 . JSTOR 1005592 . 
  10. ^ ديدرو، دينيس. باليستيرو، مانويل (1992). El sueño de D'Alembert؛ y Suplemento al viaje de Bougainville ( الطبعة الأولى). مدريد: نقاش. رقم ISBN  84-7444-583-3. OCLC 433436276 . 
  11. داروين 1794-1796 ، المجلد الأول، القسم التاسع والثلاثون
  12. ديزموند ومور 1991 ، ص 617 : "لكن داروين كان يكره التخلي عن فكرة أن العضو المستخدم جيدًا والمعزز يمكن أن يكون موروثًا." 
  13. داروين، تشارلز (27 أبريل 1871). "التكوين" . الطبيعة . 3 (78): 502-503 . Bibcode : 1871Natur...3..502D . doi : 10.1038/003502a0 .
  14. هولترهوف، كيت (2014). " تاريخ واستقبال فرضية تشارلز داروين حول التكوين الجيني". مجلة تاريخ علم الأحياء . 47 (4): 661-695 . doi : 10.1007/s10739-014-9377-0 . PMID 24570302. S2CID 207150548 .  
  15. ليو، يونغشنغ (2008). " منظور جديد لنظرية داروين في التطور الجيني". المراجعات البيولوجية . 83 (2): 141-149 . doi : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x . PMID 18429766. S2CID 39953275 .  
  16. ويلشاير، بروس (1985). الرومانسية والتطور: القرن التاسع عشر: مختارات . بلومزبري أكاديميك. ص 214. لامارك وداروين: الآلية البيولوجية. يمكن فهم الحركة الرومانسية جزئيًا على أنها رد فعل سلبي على المد المتزايد للعلوم الميكانيكية ذات التوجه الرياضي. 
  17. 1 2 3 بارسانتي، جوليو (2013). "لامارك وولادة علم الأحياء". في ستيفانو بوجي؛ ماوريتسيو بوسي (محرران). الرومانسية في العلم: العلم في أوروبا، 1790-1840 . سبرينغر ساينس. ص 47-57 . ISBN  978-9401729215.
  18. باندينيلي، أنجيلا (2003). "1783 - لافوازييه ولابلاس: عام حاسم آخر. الكيمياء المضادة للالتهابات والبحث في الكائنات الحية بين القرنين الثامن عشر والتاسع عشر" . نونسيوس: حوليات تاريخ العلوم . 18 (1). بريل: 137.
  19. جيليسبي، تشارلز كولستون (1960)، حافة الموضوعية: مقال في تاريخ الأفكار العلمية ، مطبعة جامعة برينستون، ص 276. انظر أيضًا: مايرز، إيرين أ. (2018). "التعريف المتطور للإنسان: فلسفة لامارك الطبيعية وإرثه الأدبي" . جامعة إنديانا.
  20. سومرست، ريتشارد (2000). "التحولية والتطور والرومانسية". دراسات فرنسية من القرن التاسع عشر . 29 (1/2): 1-20 . JSTOR 23538112 . 
  21. لارسون، إدوارد ج. (2004). شعور متزايد بالتقدم . المكتبة الحديثة. ص 38-41 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  22. غولد، ستيفن (2001). أحجار مراكش المتناثرة: تأملات ما قبل الأخيرة في التاريخ الطبيعي . دار فينتج للنشر. الصفحات 119-121 . ISBN  978-0-09-928583-0.
  23. لامارك 1914 ، ص 113 
  24. غولد 2002 ، الصفحات 170-191 
  25. 1 2 رومانيس، جورج جون (1893). دراسة في مذهب فايسمان . أوبن كورت. OL 23380098M . 
  26. فايسمان 1889 ، "الانتقال المفترض للتشويهات" (1888)، ص 432
  27. 1 2 غوتييه، بيتر (مارس–مايو 1990). "هل تُشكّل تجربة فايسمان دحضًا لفرضية لامارك؟". BIOS . 61 (1/2): 6–8 . JSTOR 4608123 . 
  28. وينثر، راسموس (2001). "أوغست فايسمان حول تنوع البلازما الجرثومية". مجلة تاريخ علم الأحياء . 34 (3): 517-555 . doi : 10.1023/A:1012950826540 . PMID 11859887. S2CID 23808208 .  
  29. 1 2 غولد 1980 ، ص 66 
  30. غولد، ستيفن جاي (4 أكتوبر 1979). "نظرة أخرى على لامارك" . مجلة نيو ساينتست . المجلد 84، العدد 1175. الصفحات 38-40 . تاريخ الاسترجاع: 9 نوفمبر 2015 .   
  31. كوامن 2006 ، ص 216 
  32. 1 2 بولر 2003 ، الصفحات 236-244 
  33. ^ كوامن 2006 ، ص 218 ، 220 
  34. كوامن 2006 ، ص 221 
  35. بولر، بيتر ج. (1989) [1983]. التطور: تاريخ فكرة ( طبعة منقحة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 257، 264، 279-280 . ISBN   978-0-520-06386-0.
  36. بولر 1992
  37. بولر 2003 ، ص 367
  38. مومفورد 1921 ، ص 209 
  39. ماسون 1956 ، ص 343 
  40. بوركهارت 1995 ، ص 166 
  41. رايتير 2012 ، ص 299 
  42. لينفيل وكيلي 1906 ، ص 108 
  43. أمينوف 2011 ، ص 192 
  44. كولر 2002 ، ص 167 
  45. كونينغهام، جوزيف توماس (1891). "تجربة تتعلق بغياب اللون من الجوانب السفلية للأسماك المفلطحة". مجلة علم الحيوان . 14 : 27-32 .
  46. كانينغهام، جوزيف توماس (مايو 1893). "أبحاث حول تلوين جلود الأسماك المفلطحة" . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 3 (1): 111-118 . Bibcode : 1893JMBUK...3..111C . doi : 10.1017/S0025315400049596 . S2CID 84934811 . 
  47. كانينغهام، جوزيف توماس (مايو 1895). "أدلة إضافية على تأثير الضوء في إنتاج الأصباغ على الجوانب السفلية للأسماك المفلطحة" (ملف PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 4 (1): 53-59 . Bibcode : 1895JMBUK...4...53C . doi : 10.1017/S0025315400050761 . S2CID 86159587 . 
  48. مور، إلدون (15 سبتمبر 1928). "الرؤية الجديدة للمندلية" . مجلة ذا سبيكتاتور (مراجعة كتاب). المجلد 141، العدد 5229، صفحة 337. تاريخ الاطلاع: 24 أكتوبر 2015 .   مراجعة كتاب علم الأحياء الحديث (1928) بقلم جيه تي كانينغهام.
  49. كوك وفورسدايك 2008 ، الصفحات 132-133 
  50. مورغان 1903 ، الصفحات: عرض=1 لأعلى، تسلسل=277 257–259 
  51. غولدشميت 1940 ، الصفحات 266-267 
  52. بوركهارت 1998 ، "اللاماركية في بريطانيا والولايات المتحدة"، ص 348
  53. فوريل 1934 ، ص 36 
  54. ^ باكارد، AS (10 يوليو 1896). "Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler. Zweite gänzlich umgearbeitete und durch Studien zur Descendenztheorie erweitete Auflage، etc" . العلوم (مراجعة كتاب). 4 (80): 52-54 . دوى : 10.1126/science.4.80.52-c .مراجعة Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler (1896) بقلم ماكسيميليان رودولف ستاندفوس .
  55. 1 2 ديلاج وجولدسميث 1912 ، ص 210 
  56. 1 2 كولر 2002 ، الصفحات 202-204 
  57. 1 2 ميتمان 1992 ، ص 219 
  58. رينيانو 1906
  59. ريجنانو وهارفي 1911
  60. إيستوود، إم. لايتفوت (أكتوبر 1912). "مراجعة عمل: يوجينيو ريجنانو حول وراثة الصفات المكتسبة بقلم سي إتش هارفي". المجلة الدولية للأخلاق . 23 (1): 117-118 . doi : 10.1086/206715 . JSTOR 2377122 . 
  61. نيومان 1921 ، ص 335 
  62. رينيانو 1926
  63. Carmichael, Leonard (December 23, 1926). "Reviewed Work: Biological Memory by Eugenio Rignano, E. W. MacBride". The Journal of Philosophy. 23 (26): 718–720. doi:10.2307/2014451. JSTOR 2014451.
  64. "(1) Upon the Inheritance of Acquired Characters (2) Biological Aspects of Human Problems". Nature (Book review). 89 (2232): 576–578. August 8, 1912. Bibcode:1912Natur..89..576.. doi:10.1038/089576a0. S2CID 3984855.
  65. Bateson, William (July 3, 1919). "Dr. Kammerer's Testimony to the Inheritance of Acquired Characters". Nature (Letter to editor). 103 (2592): 344–345. Bibcode:1919Natur.103..344B. doi:10.1038/103344b0. S2CID 4146761.
  66. Bateson 1913, pp. 219–227
  67. Weinstein 1998, "A Note on W. L. Tower's Lepinotarsa Work," pp. 352–353
  68. MacBride, Ernest (January 1924). "The work of tornier as affording a possible explanation of the causes of mutations". The Eugenics Review. 15 (4): 545–555. PMC 2942563. PMID 21259774.
  69. Cunningham 1928, pp. 84–97
  70. Sladden, Dorothy E. (May 1930). "Experimental Distortion of Development in Amphibian Tadpoles". Proceedings of the Royal Society B. 106 (744): 318–325. doi:10.1098/rspb.1930.0031.
  71. Sladden, Dorothy E. (November 1932). "Experimental Distortion of Development in Amphibian Tadpoles. Part II". Proceedings of the Royal Society B. 112 (774): 1–12. Bibcode:1932RSPSB.112....1S. doi:10.1098/rspb.1932.0072.
  72. Blumberg 2010, pp. 69–70
  73. Young 1922, p. 249
  74. Child 1945, pp. 146–173
  75. غاير، مايكل ف .؛ سميث، إي. أ. (مارس 1920). "انتقال عيوب العين المُستحثة في الأرانب عن طريق مصل الدواجن المُحسَّس للعدسة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 6 (3): 134-136 . رمز Bibcode : 1920PNAS....6..134G . doi : 10.1073/pnas.6.3.134 . PMC 1084447. PMID 16576477 .  
  76. ميداوار 1985 ، ص 169 
  77. مور 2002 ، ص 330 
  78. ماكدوغال، ويليام (أبريل 1938). "التقرير الرابع عن تجربة لاماركية". القسم العام. المجلة البريطانية لعلم النفس . 28 (4): 365-395 . doi : 10.1111/j.2044-8295.1938.tb00882.x .
  79. بانتين، كارل إف إيه (نوفمبر 1957). "أوسكار فيرنر تيغز. 1897-1956" . مذكرات السيرة الذاتية لزملاء الجمعية الملكية . 3 : 247-255 . doi : 10.1098/rsbm.1957.0017 . S2CID 84312439 . 
  80. أغار، ويلفريد إي .؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيغز، أوسكار دبليو. (يوليو 1935). "تقرير أولي عن اختبار لتجربة ماكدوغال اللاماركية على تدريب الفئران" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 12 (3): 191-211 . Bibcode : 1935JExpB..12..191A . doi : 10.1242/jeb.12.3.191 .
  81. أغار، ويلفريد إي.؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيغز، أوسكار دبليو. (أكتوبر 1942). "التقرير الثاني عن اختبار تجربة ماكدوغال اللاماركية على تدريب الفئران" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 19 (2): 158-167 . Bibcode : 1942JExpB..19..158A . doi : 10.1242/jeb.19.2.158 .
  82. أغار، ويلفريد إي.؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيغز، أوسكار دبليو. (يونيو 1948). "التقرير الثالث عن اختبار تجربة ماكدوغال اللاماركية على تدريب الفئران" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 25 (2): 103-122 . Bibcode : 1948JExpB..25..103A . doi : 10.1242/jeb.25.2.103 . تاريخ الاسترجاع: 28 أكتوبر 2015 .
  83. أغار، ويلفريد إي.؛ دروموند، فرانك إتش.؛ تيغز، أوسكار دبليو.؛ غونسون، ماري إم. (سبتمبر 1954). "التقرير الرابع (الأخير) عن اختبار تجربة ماكدوغال اللاماركية على تدريب الفئران" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 31 (3): 308-321 . Bibcode : 1954JExpB..31..307A . doi : 10.1242/jeb.31.3.307 .
  84. هاجن 2002 ، ص 144 : "خلال عشرينيات القرن الماضي، نشر عالم الحشرات جيه دبليو هيسلوب هاريسون بيانات تجريبية تدعم ادعاءه بأن المواد الكيميائية الموجودة في السخام تسببت في طفرات واسعة النطاق من الشكل ذي الأجنحة الفاتحة إلى الشكل ذي الأجنحة الداكنة. ولأن هذه الطفرات يُفترض أنها تنتقل إلى الأجيال اللاحقة، ادعى هاريسون أنه وثّق حالة وراثة للصفات المكتسبة. فشل علماء أحياء آخرون في تكرار نتائج هاريسون، وأشار آر إيه فيشر إلى أن فرضية هاريسون تتطلب معدل طفرات أعلى بكثير من أي معدل تم الإبلاغ عنه سابقًا." 
  85. مور وديكر 2008 ، ص 203 
  86. ماكدوغال 1934 ، ص 180 
  87. ماكدويل، إي. كارلتون؛ فيكاري، إميليا م. (مايو 1921). "إدمان الكحول وسلوك الفئران البيضاء. 1. تأثير الأجداد المدمنين على الكحول على سلوك المتاهة" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 33 (1): 208-291 . Bibcode : 1921JEZ....33..208M . doi : 10.1002/jez.1400330107 .
  88. غريفيث، كولمان ر. (نوفمبر-ديسمبر 1920). "تأثير الدوران المستمر للجسم على الجرذ الأبيض". عالم الطبيعة الأمريكي . 54 (635): 524-534 . Bibcode : 1920ANat...54..524G . doi : 10.1086 / 279783 . JSTOR 2456346. S2CID 84453628 .  
  89. غريفيث، كولمان ر. (15 ديسمبر 1922). "هل تُورَثُ اضطرابات التوازن الدائمة؟" . مجلة ساينس . 56 (1459): 676-678 . Bibcode : 1922Sci....56..676G . doi : 10.1126/science.56.1459.676 . PMID 17778266 . 
  90. ديتليفن، جون أ. (1923). "هل تُورَث آثار الدوران المستمر طويل الأمد في الفئران؟". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 62 (5): 292-300 . JSTOR 984462 . 
  91. ديتليفن، جون أ. (أبريل 1925). "وراثة الصفات المكتسبة". المراجعات الفسيولوجية . 5 (2): 224-278 . doi : 10.1152/physrev.1925.5.2.244 .
  92. دوركوس، روي م. (يونيو 1933). "تأثير الدوران المتقطع على التوجه وتعود الرأرأة في الجرذ، وبعض الملاحظات حول تأثيرات الدوران قبل الولادة على النمو بعد الولادة". مجلة علم النفس المقارن . 15 (3): 469-475 . doi : 10.1037/h0074715 .
  93. ^ معهد أوتو سا سبراج التذكاري 1940 ، ص. 162 
  94. جولوس، فيكتور [باللغة البولندية] (سبتمبر 1934). "التغيرات الوراثية الناتجة عن المعالجة الحرارية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)". جينيتيكا . 16 ( 5-6 ): 476-494 . doi : 10.1007/BF01984742 . S2CID 34126149 . 
  95. هاروود 1993 ، الصفحات 121-131 
  96. وود 2013
  97. كانون 1975
  98. بوزيجر 1974 ، ص 29 
  99. لويزون، لوران (نوفمبر 2011). " الجذور الفرنسية للنيو-لاماركية الفرنسية، 1879-1985". مجلة تاريخ علم الأحياء . 44 (4): 713-744 . doi : 10.1007/s10739-010-9240-x . PMID 20665089. S2CID 3398698 .  
  100. بيرسون، روي دوغلاس (مارس 1988). "مراجعات". مجلة أكتا بيوثيوريتيكا (مراجعة كتاب). 37 (1): 31-36 . doi : 10.1007/BF00050806 .مراجعات الكتب لكتاب تطور الحيوانات في البيئات المتغيرة: مع إشارة خاصة إلى التحول غير الطبيعي (1987) لريويتشي ماتسودا وكتاب تطور الفردية (1987) لليو دبليو بوس .
  101. 1 2 شابيرو، آرثر م. (1988). "مراجعة كتاب: تطور الحيوانات في البيئات المتغيرة مع إشارة خاصة إلى التحول غير الطبيعي " (ملف PDF) . مجلة جمعية علماء الفراشات (مراجعة كتاب). 42 (2): 146-147 . تاريخ الاسترجاع: 11 ديسمبر 2015 .
  102. بايرد، سكيري وماكنتاير 2006 ، ص 166 
  103. سيمبسون 1944 ، ص 75 
  104. سيمبسون 1964 ، الصفحات 14-60 
  105. سيمبسون 1965 ، ص 451 
  106. ^ مدور 1985 ، ص 166 – 169 
  107. غاردنر 1957 ، الصفحات 142-143 
  108. ماير ١٩٩٧ ، ص ٢٢٢ : "...إن إدراك أن الحمض النووي لا يشارك بشكل مباشر في تكوين النمط الظاهري، وأن النمط الظاهري بدوره لا يتحكم في تركيب الحمض النووي، يمثل دحضًا قاطعًا لجميع النظريات المتعلقة بتوارث الصفات المكتسبة. هذا الرفض النهائي لنظرية لامارك في السببية التطورية يزيل أي لبس." 
  109. بولر 2013 ، ص 21 
  110. ستيل ، إي جيه (2016). "الطفرات الجسدية المفرطة في المناعة والسرطان: تحليل نقدي لبصمات الطفرات المتحيزة للسلسلة وسياق الكودون". إصلاح الحمض النووي . 45 (2016): 1-2. doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001 . PMID 27449479 . 
  111. 1 2 ستيل، إي جيه (1981). الانتقاء الجسدي والتطور التكيفي: حول وراثة الصفات المكتسبة ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة شيكاغو. 
  112. روث، تانيا ل.؛ لوبين، فرح د.؛ فونك، آدم ج.؛ وآخرون . (مايو 2009). "التأثير اللاجيني الدائم لشدائد الحياة المبكرة على جين BDNF " . الطب النفسي البيولوجي . 65 (9): 760-769 . doi : 10.1016/j.biopsych.2008.11.028 . PMC 3056389. PMID 19150054 .   
  113. أراي، جونكو أ.؛ شاومين لي؛ هارتلي، دين م.؛ وآخرون . (4 فبراير 2009). " الإنقاذ عبر الأجيال لخلل جيني في التنشيط طويل الأمد وتكوين الذاكرة من خلال إثراء الأحداث" . مجلة علم الأعصاب . 29 (5): 1496-1502 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5057-08.2009 . PMC 3408235. PMID 19193896 .   
  114. هاكيت، جيمي أ.؛ سينغوبتا، روبشا؛ زيليتش، جان ج.؛ وآخرون . (25 يناير 2013). "ديناميكيات إزالة مثيلة الحمض النووي الجرثومي ومحو البصمة الوراثية من خلال 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين" . مجلة ساينس . 339 (6118): 448-452 . Bibcode : 2013Sci...339..448H . doi : 10.1126/science.1229277 . PMC 3847602. PMID 23223451 .   
  115. بوندوريانسكي، راسل (يونيو 2012). "إعادة النظر في الوراثة، مرة أخرى". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 27 (6): 330-336 . Bibcode : 2012TEcoE..27..330B . doi : 10.1016/j.tree.2012.02.003 . PMID 22445060 . 
  116. سكينر، مايكل ك. (مايو 2015). "علم التخلق البيئي ونظرية موحدة للجوانب الجزيئية للتطور: مفهوم لاماركي جديد يُسهّل التطور الدارويني الجديد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 7 (5): 1296-1302 . doi : 10.1093/gbe/evv073 . PMC 4453068. PMID 25917417 .  
  117. 1 2 غريغوري، تي. رايان (8 مارس 2009). "لم يقلها لامارك، بل قالها داروين" . جينوميكرون (مدونة). مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2015 .
  118. ويلكنز 2009 ، الصفحات 295-315 
  119. بوركهارت، ريتشارد دبليو. الابن (أغسطس 2013). "لامارك، التطور، ووراثة الصفات المكتسبة" . علم الوراثة . 194 (4): 793-805 . doi : 10.1534/genetics.113.151852 . PMC 3730912. PMID 23908372 .  
  120. بيني، ديفيد (يونيو 2015). " علم التخلق، داروين، ولامارك" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 7 (6): 1758-1760 . doi : 10.1093/gbe/evv107 . PMC 4494054. PMID 26026157 .  
  121. جابلونكا ولامب 1995
  122. مور 2015
  123. ريتشاردز، إريك ج. (مايو 2006). "التغيرات اللاجينية الموروثة - إعادة النظر في الوراثة غير المباشرة". مجلة Nature Reviews Genetics . 7 (5): 395-401 . doi : 10.1038/nrg1834 . PMID 16534512. S2CID 21961242 .  
  124. نات، دانيال؛ ليندكفيست، نيكلاس؛ سترانهايم، هنريك؛ وآخرون (28 يوليو/تموز 2009). بيتزاري، توم (محرر). " وراثة التكيفات السلوكية المكتسبة والتعبير الجيني في دماغ الدجاج" . PLOS ONE . 4 (7) e6405. Bibcode : 2009PLoSO...4.6405N . doi : 10.1371/journal.pone.0006405 . PMC 2713434. PMID 19636381 .   
  125. شياو-فانغ نغ؛ لين، روبي سي واي؛ لايبوت، دي روس؛ وآخرون . (21 أكتوبر 2010). "اتباع نظام غذائي مزمن غني بالدهون لدى الآباء يُبرمج خللًا في وظيفة خلايا بيتا لدى إناث الجرذان". مجلة نيتشر . 467 (7318 ) : 963-966 . Bibcode : 2010Natur.467..963N . doi : 10.1038/nature09491 . hdl : 1959.4/unsworks_39796 . PMID 20962845. S2CID 4308799 .   
  126. جيبسون، أندريا (16 يونيو 2013). "ذكور الفئران البدينة تنجب ذرية ذات مستويات أعلى من الدهون في الجسم" (بيان صحفي). جامعة أوهايو . مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2015 .
  127. لومي، لامبرت هـ.؛ شتاين، أرييه د.؛ رافيلي، أنيتا سي جيه (يوليو 1995). "توقيت المجاعة قبل الولادة لدى النساء ووزن المواليد في طفليهما الأول والثاني: دراسة مجموعة مواليد المجاعة الهولندية" . المجلة الأوروبية لأمراض النساء والتوليد وعلم الأحياء التناسلية . 61 (1): 23-30 . doi : 10.1016 / 0028-2243(95)02149-M . PMID 8549843. INIST 3596539 .  
  128. أكيموتو، كيكو؛ كاتاكامي، هاتسو؛ هيون جونغ كيم؛ وآخرون . (أغسطس 2007). "الوراثة فوق الجينية في نباتات الأرز" . حوليات علم النبات . 100 (2): 205-217 . doi : 10.1093/aob/mcm110 . PMC 2735323. PMID 17576658 .   
  129. سانو، هيروشي (أبريل 2010). " وراثة الصفات المكتسبة في النباتات: إعادة تطبيق لامارك" . إشارات النبات وسلوكه . 5 (4): 346-348 . doi : 10.4161/psb.5.4.10803 . PMC 2958583. PMID 20118668 .  
  130. سينغر، إميلي (4 فبراير 2009). "عودة نظرية التطور اللاماركية؟" . مجلة إم آي تي ​​للتكنولوجيا (أخبار الطب الحيوي). مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2015 .
  131. ريشافي، عوديد؛ مينيفيتش، غريغوري؛ هوبرت، أوليفر (9 ديسمبر 2011). "الوراثة عبر الأجيال لاستجابة مضادة للفيروسات مكتسبة تعتمد على الحمض النووي الريبي الصغير في الدودة الأسطوانية C. elegans " . مجلة Cell . 147 (6): 1248-1256 . doi : 10.1016/j.cell.2011.10.042 . PMC 3250924. PMID 22119442 .  
  132. ^ ريشافي، أو. حوري زئيفي، ل.؛ أنافا، س.؛ جوه، وس. كيرك، سي. حنون، جي جي؛ هوبرت، O. (17 يوليو 2014). “الوراثة عبر الأجيال الناجمة عن المجاعة من الرناوات الصغيرة في C. ايليجانس . خلية . 158 (2): 277-287 . دوى : 10.1016/j.cell.2014.06.020 . بمك 4377509 . بميد 25018105 .  
  133. ^ هاندل، آدم إي. راماغوبالان، سريرام ف. (13 مايو 2010). "هل التطور اللاماركي ذو صلة بالطب؟" . علم الوراثة الطبية BMC . 11 : 73. دوى : 10.1186/1471-2350-11-73 . بمك 2876149 . بميد 20465829 .  
  134. كونين، يوجين ف .؛ وولف، يوري إ . (11 نوفمبر 2009). "هل التطور دارويني أم/و لاماركي؟" . بيولوجي دايركت . 4 : 42. doi : 10.1186/1745-6150-4-42 . PMC 2781790. PMID 19906303 .  
  135. كونين، يوجين ف. (فبراير 2019). " تقنية كريسبر: مبدأ جديد لهندسة الجينوم مرتبط بتحولات مفاهيمية في علم الأحياء التطوري" . علم الأحياء والفلسفة . 34 (9): 9. doi : 10.1007/s10539-018-9658-7 . PMC 6404382. PMID 30930513 .  
  136. كوين، جيري (24 أكتوبر 2010). "علم التخلق: النور والطريق؟" . لماذا التطور حقيقة (مدونة) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2015 .
  137. كوين، جيري (23 سبتمبر 2013). "مواجهة علم التخلق في صحيفة الغارديان" . لماذا التطور حقيقة (مدونة) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2015 .
  138. غونزاليس-ريسيو، أو.؛ ​​تورو، إم. إيه.؛ باخ، أ. (2015). "ماضي وحاضر ومستقبل علم التخلق المطبق على تربية الماشية" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 6 : 305. doi : 10.3389/fgene.2015.00305 . PMC 4585102. PMID 26442117 .  
  139. ^ فارونا، لويس. مونيلا، سيباستيان؛ موريسان، إيلينا فلافيا؛ غونزاليس رودريغيز، الديمار؛ مورينو، كارلوس. الطريبا، خوان (2015). “نموذج بايزي لتحليل التباين اللاجيني عبر الأجيال” . G3: الجينات، الجينوم، علم الوراثة . 5 (4): 477-485 . دوى : 10.1534 / g3.115.016725 . بمك 4390564 . بميد 25617408 .  
  140. هايغ، ديفيد (يونيو 2007). "قواعد فايسمان! حسناً؟ علم التخلق وإغراء لامارك". علم الأحياء والفلسفة . 22 (3): 415-428 . doi : 10.1007/s10539-006-9033-y . S2CID 16322990. لا ينكر الداروينيون الجدد المعاصرون أن الآليات فوق الجينية تلعب دورًا هامًا أثناء النمو، كما لا ينكرون أن هذه الآليات تُمكّن من استجابات تكيفية متنوعة للبيئة. توفر التغيرات المتكررة والمتوقعة في الحالة فوق الجينية مجموعة مفيدة من المفاتيح التي تسمح للخلايا المتطابقة جينيًا باكتساب وظائف متمايزة، وتسمح باستجابات اختيارية للنمط الجيني للتغيرات البيئية (شريطة أن تكون تغيرات "مماثلة" قد حدثت بشكل متكرر في الماضي). ومع ذلك، فإن معظم أنصار الداروينية الجديدة سيزعمون أن القدرة على تغيير الحالة اللاجينية بشكل تكيفي هي خاصية لتسلسل الحمض النووي (بمعنى أن التسلسلات البديلة ستظهر سلوك تبديل مختلف) وأن أي زيادة في التكيف في النظام قد حدثت من خلال عملية الانتقاء الطبيعي. 
  141. هايغ، ديفيد (نوفمبر 2011). "صعود لامارك!" . الفلسفة والنظرية في علم الأحياء (مقال كتاب). 3 (e204). doi : 10.3998/ptb.6959004.0003.004 . hdl : 2027/spo.6959004.0003.004 ."مراجعة لكتاب تحولات اللاماركية: من السوائل الدقيقة إلى البيولوجيا الجزيئية ، حرره سنايت ب. جيسيس وإيفا جابلونكا، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، 2011"
  142. ديكنز، توماس إي.؛ رحمن، قاضي (7 أغسطس 2012). "التوليف التطوري الموسع ودور الوراثة المرنة في التطور" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 ( 1740 ): 2913-2921 . doi : 10.1098/rspb.2012.0273 . PMC 3385474. PMID 22593110 .  
  143. 1 2 3 4 بولر، بيتر ج. (1989) [1983]. التطور: تاريخ فكرة ( طبعة منقحة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 179، 341. ISBN   978-0-520-06386-0.
  144. وايتلو، إيما (27 مارس 2015). "الطعن في الوراثة اللاماركية اللاجينية في الثدييات" . علم الأحياء الجينومي . 16 (60): 60. doi : 10.1186/s13059-015-0626-0 . PMC 4375926. PMID 25853737 .  
  145. فايس، آدم (أكتوبر 2015). "أوهام لامارك" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (10): 566-568 . Bibcode : 2015TEcoE..30..566W . doi : 10.1016/j.tree.2015.08.003 . PMID 26411613 . 
  146. ستيل، إي جيه (2016). "الطفرات الجسدية المفرطة في المناعة والسرطان: تحليل نقدي لبصمات الطفرات المتحيزة للسلسلة وسياق الكودون". إصلاح الحمض النووي . 45 : 1-24 . doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001 . PMID 27449479 . 
  147. ستيل، إي جيه؛ بولارد، جيه دبليو (1987). "فرضية: الطفرات الجسدية المفرطة عن طريق تحويل الجينات عبر حلقة المعلومات المعرضة للخطأ من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي". علم المناعة الجزيئية . 24 (6): 667-673 . doi : 10.1016/j.dnarep.2016.07.001 . PMID 2443841 . 
  148. ^ ستيل، ليندلي وبلاندين 1998
  149. 1 2 موران، نانسي أ .؛ سلون، دانيال ب. (2015-12-04). "مفهوم الهولوجينوم: مفيد أم أجوف؟" . مجلة PLOS Biology . 13 (12) e1002311. doi : 10.1371/journal.pbio.1002311 . PMC 4670207. PMID 26636661 .  
  150. ديبيو، ديفيد ج. (2003)، "مؤيدو بالدوين، ومشككو بالدوين" في: ويبر، بروس هـ.؛ ديبيو، ديفيد ج. (2003). التطور والتعلم: إعادة النظر في تأثير بالدوين . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 3-31 . ISBN  978-0-262-23229-6.
  151. سيمبسون، جورج جايلورد (1953). "تأثير بالدوين". التطور . 7 (2): 110-117 . doi : 10.2307/2405746 . JSTOR 2405746 . 
  152. دينيت، دانيال (2003)، "تأثير بالدوين: رافعة، لا خطاف سكاي هوك" في: ويبر، بروس هـ؛ ديبيو، ديفيد ج. (2003). التطور والتعلم: إعادة النظر في تأثير بالدوين . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 69-106 . ISBN  978-0-262-23229-6.
  153. كرونفيلدنر، ماريا (13 ديسمبر 2005). "هل التطور الثقافي لاماركي؟". علم الأحياء والفلسفة . 22 (4): 493-512 . doi : 10.1007/s10539-006-9037-7 . S2CID 85411375 . 
  154. كولين 2000 ، الصفحات 31-60 

فهرس

للمزيد من القراءة