علم الوراثة الكمي

مساهمة جمعية المدمنين المجهولين هي${\textstyle p^{2}(+)a}$، ذلك الخاص بـ Aa هو${\textstyle 2pqd}$، و aa هو${\textstyle q^{2}(-)a}$بجمع الحدين a معًا وتراكمهما على الكل، تكون النتيجة كالتالي:${\textstyle a(p^{2}-q^{2})+2pqd}$يتم تحقيق التبسيط من خلال ملاحظة أن${\textstyle (p^{2}-q^{2})=(p-q)(p+q)}$وبتذكر ذلك${\textstyle (p+q)=1}$وبالتالي تقليل الحد الأيمن إلى${\textstyle (p-q)}$.

والنتيجة الموجزة هي${\textstyle G=a(p-q)+2pqd}$[ ^{14 ] : 110​}

يُعرّف هذا متوسط ​​المجتمع بأنه "انحراف" عن نقطة المنتصف في النمط المتماثل (تذكر أن a و d يُعرّفان على أنهما انحرافان عن نقطة المنتصف هذه). يوضح الشكل G عبر جميع قيم p لعدة قيم لـ d ، بما في ذلك حالة واحدة من السيادة الطفيفة. لاحظ أن G غالبًا ما يكون سالبًا، مما يؤكد أنه بحد ذاته انحراف (عن mp ).

وأخيرًا، للحصول على متوسط ​​السكان الفعلي في "الفضاء الظاهري"، تتم إضافة قيمة نقطة المنتصف إلى هذا الإزاحة:${\textstyle P=G+mp}$.

يُمكن استخلاص مثال من بيانات طول كوز الذرة. ^{[ 30 ] : 103} بافتراض تمثيل جين واحد فقط، فإن a = 5.45  سم، وd = 0.12  سم [قيمة تساوي "صفرًا" تقريبًا]، و mp = 12.05  سم. وبافتراض أن p = 0.6 و q = 0.4 في هذه العينة، فإن:

G = 5.45 (0.6 − 0.4) + (0.48)0.12 = 1.15  سم (تقريبًا)؛ و

P = 1.15 + 12.05 = 13.20  سم (تقريبًا).

مساهمة جمعية المدمنين المجهولين هي${\textstyle p(+a)}$، بينما ذلك الخاص بـ aa هو${\textstyle q(-a)}$[انظر أعلاه للترددات.] يؤدي جمع هذين الحدين معًا إلى نتيجة نهائية بسيطة للغاية على الفور:

${\textstyle G_{(f=1)}=a(p-q)}$كما في السابق،${\textstyle P=G+mp}$.

غالباً ما يتم اختصار "G _{(f=1) " إلى "G 1} ".

يمكن أن توفر لنا بازلاء مندل تأثيرات الأليلات ونقطة المنتصف (انظر سابقًا)؛ كما يوفر لنا مجتمع مختلط ملقح ذاتيًا بترددات p = 0.6 و q = 0.4 أمثلة على الترددات. وبالتالي:

G _(f=1) = 82 (0.6 − .04) = 59.6  سم (تقريبًا)؛ و

P _(f=1) = 59.6 + 116 = 175.6  سم (تقريبًا).

تتضمن الصيغة العامة معامل القرابة f ، ويمكنها بالتالي استيعاب أي حالة. الإجراء هو نفسه تمامًا كما كان من قبل، باستخدام ترددات الأنماط الجينية المرجحة المذكورة سابقًا. بعد الترجمة إلى رموزنا، وإعادة الترتيب: ^{[ 13 ] : 77-78}

$${\displaystyle {\begin{aligned}G_{f}&=a(q-p)+[2pqd-f(2pqd)]\\&=a(p-q)+(1-f)2pqd\\&=G_{0}-f\ 2pqd\end{aligned}}}$$ هنا، G ₀ هو G ، الذي تم ذكره سابقًا. (غالبًا، عند التعامل مع التزاوج الداخلي، يُفضل استخدام "G _{0 " بدلاً من "G").)}

بافتراض أن مثال الذرة [المذكور سابقًا] قد تم تقييده في مرج نهري ضيق، وكان لديه تزاوج داخلي جزئي إلى حد f = 0.25 ، ثم باستخدام الإصدار الثالث (أعلاه) من G _f :

G _0.25 = 1.15 − 0.25 (0.48) 0.12 = 1.136  سم (تقريبًا)، مع P _0.25 = 13.194  سم (تقريبًا).

يكاد لا يكون للتزاوج الداخلي أي تأثير في هذا المثال، ويعود ذلك إلى انعدام السيادة تقريبًا في هذه السمة ( d → 0). ويُظهر فحص جميع نسخ G _f الثلاث أن هذا سيؤدي إلى تغيير طفيف في متوسط ​​المجموعة. أما في الحالات التي تكون فيها السيادة ملحوظة، فسيحدث تغيير كبير.

بعد إتمام عمليات أخذ العينات الخمس هذه باستخدام التوزيع الثنائي، احتوت كل مجموعة من المجموعات الجينية الناتجة على ترددات أليلية مختلفة ( p _{_k} و q_{_k} ). [يُشار إلى هذه الترددات بالرقم " 5 " في الرسم التوضيحي]. هذه النتيجة هي في الواقع الانحراف الوراثي نفسه. لاحظ أن عينتين (k = 1 و5) لهما نفس ترددات المجموعة الجينية الأساسية ( المحتملة ). بينما عينة أخرى (k = 3) تحمل ترددات p و q معكوسة. أما العينة (k = 2) فهي حالة متطرفة، حيث p _{_k} = 0.9 و q _{_k} = 0.1 ؛ في حين أن العينة المتبقية (k = 4) تقع في منتصف نطاق ترددات الأليلات. كل هذه النتائج نتجت عن الصدفة فقط، من خلال أخذ العينات باستخدام التوزيع الثنائي. ولكن بمجرد حدوثها، حددت هذه النتائج جميع خصائص النسل اللاحقة.

نظرًا لأن أخذ العينات ينطوي على الصدفة، فإن احتمالات ( ∫ _k ) الحصول على كل عينة من هذه العينات تصبح ذات أهمية. تعتمد هذه الاحتمالات الثنائية على الترددات الأولية ( p _g و q _g ) وحجم العينة ( 2N _k ). يُعد الحصول عليها أمرًا شاقًا، ^{[ 13 ] : 382-395 [ 32 ] : 55،} لكنها ذات أهمية كبيرة. [انظر الملصق الأبيض " 6 " في الرسم البياني]. كانت للعينتين (k = 1، 5)، اللتين لهما نفس ترددات الأليلات الموجودة في النمط الجيني المحتمل ، "فرص" حدوث أعلى من العينات الأخرى. ومع ذلك، اختلفت احتمالاتهما الثنائية بسبب اختلاف أحجام عيناتهما (2N _k ). كانت احتمالية حدوث عينة "الانعكاس" (k = 3) منخفضة جدًا، مما يؤكد ربما ما كان متوقعًا. مع ذلك، لم يكن النمط الجيني ذو تردد الأليل "المتطرف" (k = 2) "نادرًا". وكانت العينة "المتوسطة" (k=4) نادرة. وتنطبق هذه الاحتمالات نفسها أيضاً على نسل هذه التلقيحات.

هنا، يمكننا البدء ببعض التلخيص . يتم الحصول على الترددات الإجمالية للأليلات في مجموعة النسل من خلال المتوسطات المرجحة للترددات المناسبة للعينات الفردية. أي:${\textstyle p_{\centerdot }=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ p_{k}}$و${\textstyle q_{\centerdot }=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ q_{k}}$(لاحظ استبدال k بـ • في النتيجة الإجمالية - وهي ممارسة شائعة.) ^{[ 9 ]} نتائج المثال هي p _• = 0.631 و q _• = 0.369 [ الرقم الأسود " 5 " في الرسم البياني]. تختلف هذه القيم اختلافًا كبيرًا عن القيم الأولية ( pg و qg ) [ الرقم الأبيض " 1 "]. تتضمن ترددات الأليلات في العينة تباينًا بالإضافة إلى المتوسط. وقد تم الحصول على ذلك باستخدام _{طريقة مجموع} المربعات (SS) ^{[ 33 ]} [انظر إلى يمين الرقم الأسود " 5 " في الرسم البياني]. [يُناقش هذا التباين بمزيد من التفصيل في القسم أدناه حول الانحراف الوراثي الواسع.]

The genotype frequencies of the five sample progenies are obtained from the usual quadratic expansion of their respective allele frequencies (random fertilization). The results are given at the diagram's white label "7" for the homozygotes, and at white label "8" for the heterozygotes. Re-arrangement in this manner prepares the way for monitoring inbreeding levels. This can be done either by examining the level of total homozygosis [(p²_k + q²_k) = (1 − 2p_kq_k)], or by examining the level of heterozygosis (2p_kq_k), as they are complementary.^[34] Notice that samples k= 1, 3, 5 all had the same level of heterozygosis, despite one being the "mirror image" of the others with respect to allele frequencies. The "extreme" allele-frequency case (k= 2) had the most homozygosis (least heterozygosis) of any sample. The "middle of the range" case (k= 4) had the least homozygosity (most heterozygosity): they were each equal at 0.50, in fact.

The overall summary can continue by obtaining the weighted average of the respective genotype frequencies for the progeny bulk. Thus, for AA, it is ${\textstyle p_{\centerdot }^{2}=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ p_{k}^{2}}$, for Aa, it is ${\textstyle 2p_{\centerdot }q_{\centerdot }=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ 2p_{k}q_{k}}$ and for aa, it is ${\textstyle q_{\centerdot }^{2}=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ q_{k}^{2}}$. The example results are given at black label "7" for the homozygotes, and at black label "8" for the heterozygote. Note that the heterozygosity mean is 0.3588, which the next section uses to examine inbreeding resulting from this genetic drift.

The next focus of interest is the dispersion itself, which refers to the "spreading apart" of the progenies' population means. These are obtained as ${\textstyle G_{k}=a(p_{k}-q_{k})+2p_{k}q_{k}d}$ [see section on the Population mean], for each sample progeny in turn, using the example gene effects given at white label "9" in the diagram. Then, each ${\textstyle P_{k}=G_{k}+mp}$يُلاحظ أيضًا [عند الملصق الأبيض " 10 " في الرسم البياني]. لاحظ أن السلالة "الأفضل" (k = 2) كانت ذات أعلى تردد للأليل "الأكثر" ( A ) (كما كانت ذات أعلى مستوى من التماثل الجيني). أما السلالة الأسوأ (k = 3) فكانت ذات أعلى تردد للأليل "الأقل" ( a )، وهو ما يفسر ضعف أدائها. كانت هذه السلالة "الضعيفة" أقل تماثلًا جينيًا من السلالة "الأفضل"، بل إنها تشارك نفس مستوى التماثل الجيني مع السلالتين التاليتين الأفضل (k = 1، 5). أما السلالة التي تحمل كلا الأليلين "الأكثر" و"الأقل" بتردد متساوٍ (k = 4)، فكان متوسطها أقل من المتوسط ​​العام (انظر الفقرة التالية)، وكانت ذات أدنى مستوى من التماثل الجيني. تكشف هذه النتائج أن الأليلات الأكثر انتشارًا في "مجموعة الجينات" (المعروفة أيضًا باسم " البلازما الجرثومية ") هي التي تحدد الأداء، وليس مستوى التماثل الجيني بحد ذاته. يؤدي أخذ العينات الثنائية وحده إلى هذا التشتت.

يمكن الآن تلخيص الملخص العام من خلال الحصول على${\textstyle G_{\centerdot }=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ G_{k}}$و${\textstyle P_{\centerdot }=\sum _{k}^{s}\omega _{k}\ P_{k}}$النتيجة النموذجية لـ _P هي 36.94 ( المشار إليها بالرقم " 10 " باللون الأسود في الرسم البياني). تُستخدم هذه النتيجة لتحديد مدى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي بشكل عام، انطلاقًا من عينة الأمشاج. [انظر القسم التالي]. مع ذلك، تجدر الإشارة إلى أنه تم تحديد بعض النسل "غير المتأثر" مسبقًا (k = 1، 2، 5). يُعد هذا لغزًا من ألغاز التزاوج الداخلي، فبينما قد يكون هناك "انخفاض" عام، عادةً ما توجد سلالات متفوقة بين عينات الأمشاج.

تضمنت الملخص العام متوسط ​​ترددات الأليلات في خليط سلالات النسل ( p _• و q _• ). ويمكن الآن استخدام هذه الترددات لإنشاء مكافئ افتراضي للتزاوج العشوائي. ^{[ 13 ] : 382-395 [ 14 ] : 49-63 [ 31 ] : 35.} ويمكن اعتبار هذا بمثابة "مرجع" لتقييم التغيرات الناتجة عن أخذ عينات الأمشاج. يُلحق المثال هذا التزاوج العشوائي بيمين الرسم التخطيطي. وبالتالي، فإن تردد AA هو (p _• ) ^² = 0.3979. وهذا أقل من التردد الموجود في المجموعة المشتتة (0.4513 عند العلامة السوداء " 7 "). وبالمثل، بالنسبة لـ aa ، فإن (q _• ) ^² = 0.1303، وهو أيضًا أقل من التردد المكافئ في مجموعة النسل (0.1898). من الواضح أن الانحراف الوراثي قد زاد من مستوى التماثل الجيني الإجمالي بمقدار (0.6411 - 0.5342) = 0.1069. ويمكن استخدام التغاير الجيني بدلاً من ذلك كنهج تكميلي. المكافئ التزاوجي العشوائي للنمط الوراثي Aa هو 2p _• q _• = 0.4658، وهو أعلى من قيمته في العينة المجمعة (0.3588) [ العلامة السوداء " 8 "]. وقد أدى أخذ العينات إلى انخفاض التغاير الجيني بمقدار 0.1070، وهو فرق طفيف عن التقدير السابق بسبب أخطاء التقريب.

تم تقديم معامل القرابة ( f ) في القسم الأول المتعلق بالإخصاب الذاتي. هنا، نتناول تعريفًا رسميًا له: f هو احتمال أن يكون أليلان "متماثلان" (أي A و A ، أو a و a ) يتخصبان معًا من أصل سلفي مشترك - أو (بصورة أكثر رسمية) f هو احتمال أن يكون أليلان متماثلان متماثلين متماثلين. ^{[ 14 ] [ 29 ]} لنفترض أي مشيج عشوائي في مجموعة الأمشاج المحتملة ، حيث يكون شريكه في التزاوج مقيدًا بأخذ عينات ثنائية. احتمال أن يكون هذا المشيج الثاني متماثلًا متماثلًا متماثلًا مع الأول هو 1/(2N) ، وهو مقلوب حجم مجموعة الأمشاج. بالنسبة للذرية الخمسة المذكورة في المثال، هذه القيم هي 0.1، 0.0833، 0.1، 0.0833، و0.125 على التوالي، ومتوسطها المرجح هو 0.0961 . هذا هو معامل التزاوج الداخلي لمجموعة النسل في المثال، بشرط ألا يكون متحيزًا بالنسبة للتوزيع ذي الحدين الكامل . مع ذلك، من المرجح أن يكون المثال المبني على s = 5 متحيزًا عند مقارنته بتوزيع ذي الحدين الكامل المناسب المبني على عدد العينة ( s ) الذي يقترب من اللانهاية ( s → ∞ ). تعريف آخر مشتق لـ f للتوزيع الكامل هو أن f يساوي أيضًا الزيادة في التماثل الجيني، والتي تساوي الانخفاض في التباين الجيني. ^{[ 35 ]} بالنسبة للمثال، تبلغ هذه التغيرات في التردد 0.1069 و 0.1070 على التوالي. تختلف هذه النتيجة عن النتيجة السابقة، مما يشير إلى وجود تحيز بالنسبة للتوزيع الأساسي الكامل في المثال. بالنسبة للمثال نفسه ، تُعد هذه القيم الأخيرة هي الأفضل للاستخدام، وهي f _• = 0.10695 .

يُحسب متوسط ​​السكان للنمط الوراثي المكافئ من التزاوج العشوائي على النحو التالي: [ a (p _• -q _• ) + 2 p _• q _• d] + mp . باستخدام مثال تأثيرات الجينات ( المشار إليه بالرقم " 9 " في الرسم التخطيطي)، يكون هذا المتوسط ​​هو${\textstyle P_{\centerdot }=}$37.87. المتوسط ​​المكافئ في المجموعة المشتتة هو 36.94 ( العلامة السوداء " 10 ")، وهو أقل بمقدار 0.93 . هذا هو انخفاض التزاوج الداخلي الناتج عن هذا الانحراف الوراثي. مع ذلك، وكما ذُكر سابقًا، لم تتأثر ثلاثة ذرية (k = 1، 2، 5)، بل كان متوسطها أكبر من متوسط ​​نظيرها الناتج عن التزاوج العشوائي. هذه هي السلالات التي يبحث عنها مربي النباتات في برنامج اختيار السلالات. ^{[ 36 ]}

إذا كان عدد عينات التوزيع الثنائي كبيرًا ( s → ∞ )، فإن p _• → pg _و q • _→ qg _. وقد يُثار التساؤل عما إذا كان التزاوج العشوائي سيعود فعليًا في ظل هذه الظروف. ومع ذلك، فقد حدث أخذ عينات من ترددات الأليلات ، مما أدى إلى أن ^σ²p , _q ≠ 0. ^{[ 37 ]} في الواقع، عندما s → ∞ ، فإن ${\textstyle \sigma _{p,\ q}^{2}\to {\tfrac {p_{g}q_{g}}{2N}}}$وهو تباين التوزيع ذي الحدين بأكمله . ^{[ 13 ] : 382-395 [ 14 ] : 49-63. علاوة على ذلك ،} تُظهر "معادلات والوند" أنه يمكن الحصول على ترددات متماثلي الزيجوت في النسل كمجموع متوسط ​​قيمهم ( p² _أو ^q² ₎ بالإضافة إلى σ²p _,q . ^{[ 13 ] : 382-395.} وبالمثل ، فإن ^تردد متغاير الزيجوت هو (2p²q ₎ مطروحًا منه ضعف σ²p _, ^q . _ويظهر التباين الناتج عن أخذ العينات ذي الحدين بوضوح . وبالتالي، حتى عندما تقترب قيمة s من اللانهاية ، فإن ترددات الأنماط الجينية للنسل لا تزال تُظهر زيادة في التماثل الجيني ، وانخفاضًا في التغاير الجيني ، ولا يزال هناك تشتت في متوسطات النسل ، بالإضافة إلى استمرار التزاوج الداخلي وتأثيره السلبي . أي أن التزاوج العشوائي لا يُستعاد بعد فقدانه بسبب الانحراف الوراثي (أخذ العينات الثنائية). ومع ذلك، يمكن بدء تزاوج عشوائي جديد محتمل عبر جيل F2 غير متجانس بعد التهجين. ^{[ 38 ]}

تناولت المناقشة السابقة حول الانحراف الوراثي دورة واحدة (جيلًا) فقط من العملية. عندما يستمر أخذ العينات عبر أجيال متتالية، تحدث تغيرات ملحوظة في _{σ²p و} q ^و _f . علاوة على ذلك، يلزم مؤشر آخر لتتبع الزمن: t = 1 .... y، _حيث y = عدد السنوات (الأجيال) المدروسة. غالبًا ما تتمثل المنهجية في إضافة الزيادة الثنائية الحالية ( Δ = " من جديد ") إلى ما حدث سابقًا. ^{[ 13 ]} يتم هنا دراسة التوزيع الثنائي بالكامل . (لا فائدة إضافية من مثال مختصر).

التشتت عبر σ ² _p,q

وقد لوحظ سابقاً أن هذا التباين (σ ² _p,q ^{[ 37 ]} ) هو:- $${\displaystyle {\begin{aligned}\sigma _{p,q}^{2}&=p_{g}q_{g}\ /\ 2N\\&=p_{g}q_{g}\left({\frac {1}{2N}}\right)\\&=p_{g}q_{g}\ f\\&=p_{g}q_{g}\ \Delta f\ \scriptstyle {\text{when used in recursive equations}}\end{aligned}}}$$

مع مرور الوقت، تُعد هذه أيضًا نتيجة الدورة الأولى ، وكذلك${\textstyle \sigma _{1}^{2}}$(للاختصار). في الدورة الثانية، يتم توليد هذا التباين مرة أخرى - وهذه المرة يصبح تباينًا جديدًا (${\textstyle \Delta \sigma ^{2}}$)—ويتراكم إلى ما كان موجودًا بالفعل—التباين "المرحّل". تباين الدورة الثانية (${\textstyle \sigma _{2}^{2}}$) هو المجموع المرجح لهذين المكونين، والأوزان هي${\textstyle 1}$من أجل الجديد و ${\textstyle \left(1-{\tfrac {1}{2N}}\right)}$=${\textstyle \left(1-\Delta f\right)}$من أجل "الاستمرار".

هكذا،

${\displaystyle \sigma _{2}^{2}=\left(1\right)\ \Delta \sigma ^{2}+\left(1-\Delta f\right)\sigma _{1}^{2}}$

1

يصبح التعميم لأي وقت t ، بعد تبسيط كبير، كما يلي : ^{[ 13 ] : 328-}

${\displaystyle \sigma _{t}^{2}=p_{g}q_{g}\left[1-\left(1-\Delta f\right)^{t}\right]}$

2

لأن هذا التباين في ترددات الأليلات هو الذي تسبب في "تباعد" متوسطات النسل ( التشتت )، فإن التغير في σ ² _t عبر الأجيال يشير إلى التغير في مستوى التشتت .

التشتت عبر f

تُشابه طريقة فحص معامل القرابة الطريقة المستخدمة لـ σ ² _p,q . وتُستخدم نفس الأوزان السابقة على التوالي لـ de novo f ( Δ f ) [تذكر أن هذا هو 1/(2N) ] و regi-over f . لذلك،${\textstyle f_{2}=\left(1\right)\Delta f+\left(1-\Delta f\right)f_{1}}$، وهو ما يشبه المعادلة (1) في القسم الفرعي السابق.

بشكل عام، بعد إعادة الترتيب، ^{[ 13 ]}$${\displaystyle {\begin{aligned}f_{t}&=\Delta f+\left(1-\Delta f\right)f_{t-1}\\&=\Delta f\left(1-f_{t-1}\right)+f_{t-1}\end{aligned}}}$$تُظهر الرسوم البيانية الموجودة على اليسار مستويات التزاوج الداخلي على مدى عشرين جيلاً ناتجة عن الانحراف الوراثي لأحجام مختلفة من gamodeme الفعلية (2N).

وتكشف عمليات إعادة ترتيب أخرى لهذه المعادلة العامة عن بعض العلاقات المثيرة للاهتمام.

(أ) بعد بعض التبسيط، ^{[ 13 ]}${\textstyle \left(f_{t}-f_{t-1}\right)=\Delta f\left(1-f_{t-1}\right)=\delta f_{t}}$يمثل الجانب الأيسر الفرق بين مستويات التزاوج الداخلي الحالية والسابقة: التغير في التزاوج الداخلي ( δf _t ). لاحظ أن هذا التغير في التزاوج الداخلي ( δf _t ) يساوي التزاوج الداخلي الجديد ( Δf ) فقط في الدورة الأولى - عندما تكون f _{t-1 تساوي} صفرًا .

(ب) من الأمور الجديرة بالذكر (1-f _t-1 ) ، ​​وهو "مؤشر عدم التزاوج الداخلي ". يُعرف هذا المؤشر باسم مؤشر التزاوج العشوائي . ^{[ 13 ] [ 14 ]}${\textstyle P_{t-1}=\left(1-f_{t-1}\right)}$.

(ج) تظهر علاقات مفيدة أخرى تتعلق بمؤشر التزاوج العشوائي . ^{[ 13 ] [ 14 ]}$${\displaystyle {\begin{aligned}\Delta f&={\frac {\delta f_{t}}{P_{t-1}}}\\&=1-{\frac {P_{t}}{P_{t-1}}}\end{aligned}}}$$( د) تظهر صلة رئيسية بين σ ² _p,q و f . أولاً... ^{[ 13 ]}$${\displaystyle {\begin{aligned}f_{t}&=1-\left(1-1\Delta f\right)^{t}\left(1-f_{0}\right)\end{aligned}}}$$ ثانيًا، بافتراض أن f ₀ = 0 ، فإن الطرف الأيمن من هذه المعادلة يختزل إلى الجزء الموجود بين قوسين في المعادلة (2) في نهاية القسم الفرعي الأخير. أي، إذا لم يكن هناك تزاوج داخلي في البداية، ${\textstyle \sigma _{t}^{2}=p_{g}q_{g}f_{t}}$علاوة على ذلك ، إذا أُعيد ترتيب هذا،${\textstyle f_{t}={\tfrac {\sigma _{t}^{2}}{p_{g}q_{g}}}}$أي عندما يكون التزاوج الداخلي الأولي صفراً، فإن وجهتي النظر الرئيسيتين لأخذ عينات الأمشاج الثنائية (الانحراف الوراثي) قابلتان للتحويل المتبادل بشكل مباشر.

من السهل إغفال أن التلقيح العشوائي يشمل التلقيح الذاتي. وقد أظهر سيوال رايت أن نسبة 1/N من عمليات التلقيح العشوائي هي في الواقع تلقيح ذاتي.${\displaystyle \left(\bigotimes \right)}$، مع كون الباقي (N-1)/N هو التلقيح الخلطي${\displaystyle \left({\mathsf {X}}\right)}$بعد تحليل المسار وتبسيطه، تم التوصل إلى الرؤية الجديدة للتزاوج الداخلي الناتج عن الإخصاب العشوائي على النحو التالي:${\textstyle f_{t}=\Delta f\left(1+f_{t-1}\right)+{\tfrac {N-1}{N}}f_{t-1}}$[ ^{29 ] [ 39 ] بعد إعادة ترتيب البيانات ،} تم تأكيد النتائج السابقة من أخذ العينات الثنائية، بالإضافة إلى بعض الترتيبات الجديدة. اثنان منها كانا مفيدين للغاية، وهما: (أ)${\textstyle f_{t}=\Delta f\left[1+f_{t-1}\left(2N-1\right)\right]}$و (ب)${\textstyle f_{t}=\Delta f\left(1-f_{t-1}\right)+f_{t-1}}$.

إن إدراك أن التلقيح الذاتي قد يكون جزءًا جوهريًا من التلقيح العشوائي يُثير بعض الإشكاليات حول استخدام "معامل التزاوج الداخلي" السابق للتلقيح العشوائي . من الواضح إذن أنه غير مناسب لأي نوع غير قادر على التلقيح الذاتي ، بما في ذلك النباتات ذات آليات عدم التوافق الذاتي، والنباتات ثنائية الجنس، والحيوانات ثنائية الجنس . تم تعديل معادلة رايت لاحقًا لتقديم صيغة للتلقيح العشوائي تتضمن فقط التلقيح الخلطي دون تلقيح ذاتي . النسبة 1/N، التي كانت تُعزى سابقًا إلى التلقيح الذاتي، تُحدد الآن التزاوج الداخلي الناتج عن الانحراف الجيني من الدورة السابقة. الصيغة الجديدة هي: ^{[ 13 ] : 166}$${\displaystyle f_{{\mathsf {X}}_{t}}=f_{t-1}+\Delta f\left(1+f_{t-2}-2f_{t-1}\right)}$$.

تُظهر الرسوم البيانية على اليمين الاختلافات بين التلقيح العشوائي القياسي (RF ) والتلقيح العشوائي المُعدَّل وفقًا لـ "التلقيح المتبادل فقط" (CF) . وكما هو واضح، فإن هذه المسألة ليست بسيطة بالنسبة لأحجام عينات الجاموديم الصغيرة.

"التزاوج العشوائي" ليس مرادفاً لـ "التلقيح العشوائي"، ^{[ 24 ]} كما أن "التلقيح العشوائي" ليس مرادفاً لـ " التلقيح الخلطي ". ^{[ 40 ]}

في القسم الفرعي المعنون "عينات الأمشاج - الانحراف الوراثي"، تم تتبع سلسلة من عمليات أخذ عينات الأمشاج، وكانت النتيجة زيادة في التماثل الجيني على حساب التغاير الجيني. من هذا المنظور، يُعزى ارتفاع التماثل الجيني إلى عمليات أخذ عينات الأمشاج. يمكن أيضًا النظر إلى مستويات التماثل الجيني وفقًا لما إذا كانت متماثلات الجينات قد نشأت بشكل متبادل أو ذاتي. تجدر الإشارة إلى أن الأليلات الذاتية لها نفس الأصل الأليلي، واحتمالية (تكرار) هذا الأصل هي معامل القرابة ( f ) بحسب التعريف. وبالتالي، فإن النسبة الناشئة بشكل متبادل هي (1-f) . بالنسبة للأمشاج الحاملة للأليل A ، والتي توجد بتكرار عام p ، فإن التكرار الإجمالي للأمشاج الذاتية هو ( fp ). وبالمثل، بالنسبة للأمشاج الحاملة للأليل a ، فإن التكرار الذاتي هو ( fq ) . ^{[ 41 ]} يجب ربط وجهتي النظر هاتين فيما يتعلق بترددات النمط الجيني من أجل إرساء الاتساق.

بعد النظر أولاً إلى وجهة نظر الأليلات الذاتية/المغايرة ، نأخذ بعين الاعتبار المكون المغاير . يحدث هذا بتردد (1-f) ، وتتحد الأليلات وفقًا للتوسع التربيعي للإخصاب العشوائي . وبالتالي: $${\displaystyle \left(1-f\right)\left[p_{0}+q_{0}\right]^{2}=\left(1-f\right)\left[p_{0}^{2}+q_{0}^{2}\right]+\left(1-f\right)\left[2p_{0}q_{0}\right]}$$لننتقل الآن إلى المكون المتماثل الزيجوت . بما أن هذه الأليلات متماثلة الزيجوت ، فإنها تُنتج فعليًا تلقيحًا ذاتيًا ، وتُنتج إما النمط الجيني AA أو aa ، ولكن لا تُنتج أفرادًا غير متماثلة الزيجوت. وبالتالي، فإنها تُنتج${\textstyle fp_{0}}$متماثلو الزيجوت "AA" بالإضافة إلى${\textstyle fq_{0}}$الأفراد المتماثلون للجينات "aa" . ينتج عن جمع هذين المكونين معًا ما يلي: ${\textstyle \left[\left(1-f\right)p_{0}^{2}+fp_{0}\right]}$بالنسبة للنمط الجيني المتماثل AA ؛${\textstyle \left[\left(1-f\right)q_{0}^{2}+fq_{0}\right]}$بالنسبة للنمط الجيني المتماثل aa ؛ و${\textstyle \left(1-f\right)2p_{0}q_{0}}$بالنسبة للنمط الوراثي المتغاير Aa . ^{[ 13 ] : 65 [ 14 ]} هذه هي نفس المعادلة التي عُرضت سابقًا في قسم "التلقيح الذاتي - بديل". يتضح هنا سبب انخفاض التغاير الوراثي. لا يمكن أن تنشأ الأنماط الوراثية المتغايرة إلا من المكون الوراثي المتباين، وتردده في العينة الكلية هو (1-f) فقط : لذا، يجب أن يكون هذا أيضًا هو العامل المتحكم في تردد الأنماط الوراثية المتغايرة.

ثانيًا، تتم إعادة النظر في وجهة نظر أخذ العينات . في السابق، لوحظ أن انخفاض عدد الأفراد غير المتجانسين كان${\textstyle f\left(2p_{0}q_{0}\right)}$يتوزع هذا الانخفاض بالتساوي على كل فرد متماثل الزيجوت، ويُضاف إلى احتمالات الإخصاب العشوائي الأساسية لديه . ولذلك، فإن ترددات الأنماط الجينية هي:${\textstyle \left(p_{0}^{2}+fp_{0}q_{0}\right)}$بالنسبة للنمط الجيني المتماثل "AA" ؛${\textstyle \left(q_{0}^{2}+fp_{0}q_{0}\right)}$بالنسبة للنمط الجيني المتماثل "aa" ؛ و${\textstyle 2p_{0}q_{0}-f\left(2p_{0}q_{0}\right)}$بالنسبة للفرد غير المتجانس.

ثالثًا، يجب إثبات التوافق بين وجهتي النظر السابقتين. من الواضح فورًا [من المعادلات المذكورة أعلاه] أن تردد الأفراد غير المتماثلين متساوٍ في كلتا وجهتي النظر. مع ذلك، لا تظهر هذه النتيجة المباشرة مباشرةً بالنسبة للأفراد المتماثلين. لنبدأ بالنظر في المعادلة النهائية للفرد المتماثل AA في فقرة "الذاتية/المغايرة" أعلاه:${\textstyle \left[\left(1-f\right)p_{0}^{2}+fp_{0}\right]}$قم بفك الأقواس، ثم أعد تجميع الحدين الجديدين اللذين يحتويان على العامل المشترك f داخل الناتج . والنتيجة هي:${\textstyle p_{0}^{2}-f\left(p_{0}^{2}-p_{0}\right)}$بعد ذلك، بالنسبة للعبارة " p ² ₀ " بين قوسين، يتم استبدال a (1-q) بـ ap ، فتصبح النتيجة${\textstyle p_{0}^{2}-f\left[p_{0}\left(1-q_{0}\right)-p_{0}\right]}$بعد هذا الاستبدال، يصبح الأمر بسيطًا، إذ يقتصر على الضرب والتبسيط ومراقبة الإشارات. والنتيجة النهائية هي${\textstyle p_{0}^{2}+fp_{0}q_{0}}$وهذا هو بالضبط ما حدث مع النمط الجيني AA في فقرة أخذ العينات . وبالتالي، فإن وجهتي النظر متسقتان بالنسبة للنمط الجيني المتماثل AA . وبالمثل، يمكن إثبات اتساق وجهتي النظر aa . وتتفق وجهتا النظر مع جميع فئات الأنماط الجينية.

يتكون مجتمع التكاثر من مجموعات صغيرة متفرقة عشوائية الإخصاب بحجم عينة${\textstyle 2N_{k}}$( k = 1 ... s ) مع " تداخلات " بنسبة${\textstyle m_{k}}$حيث يحدث الإخصاب العشوائي غير المنتشر . وبالتالي، تكون نسبة الإخصاب المنتشر هي${\textstyle \left(1-m_{k}\right)}$يتكون المجتمع الإحصائي الرئيسي من المتوسطات المرجحة لأحجام العينات، وتكرارات الأليلات والأنماط الجينية، ومتوسطات النسل، كما تم في دراسة الانحراف الوراثي في ​​قسم سابق. ومع ذلك، يتم تقليل حجم عينة كل مشيج للسماح بالتداخلات ، وبالتالي إيجاد${\textstyle 2N_{k}}$فعال لـ${\textstyle \left(1-m_{k}\right)}$.

للاختصار، سيتم متابعة الحجة مع حذف الرموز السفلية. تذكر أن${\textstyle {\tfrac {1}{2N}}}$يكون${\textstyle \Delta f}$بشكل عام. [هنا وفيما يلي، يشير 2N إلى حجم العينة المحدد مسبقًا ، وليس إلى أي نسخة "معدلة للجزر".]

بعد التبسيط، ^{[ 39 ]}$${\displaystyle ^{\mathsf {islands}}\Delta f={\frac {\left(1-m\right)^{2}}{2N-m^{2}\left(2N-1\right)}}}$$ لاحظ أنه عندما m = 0، فإن هذا يختزل إلى Δ f السابق . مقلوب هذا يعطي تقديرًا لـ "${\textstyle 2N_{k}}$فعال لـ${\textstyle \left(1-m_{k}\right)}$"، كما ذكر أعلاه.

يتم أيضًا استبدال Δf هذا في معامل زواج الأقارب السابق للحصول على ^{[ 39 ]}$${\displaystyle {^{\mathsf {islands}}f_{t}}=\ {^{\mathsf {islands}}\Delta f_{t}}+\left(1-\ {^{\mathsf {islands}}\Delta f_{t}}\right)\ {^{\mathsf {islands}}f_{t-1}}}$$حيث يمثل t مؤشر الأجيال، كما كان من قبل.

ويمكن الحصول على نسبة التداخل الفعالة أيضًا، ^{[ 39 ]} كما $${\displaystyle m_{t}=1-\left[{\frac {2N\ {^{\mathsf {islands}}\Delta f_{t}}}{\left(2N-1\right)\ {^{\mathsf {islands}}\Delta f_{t}+1}}}\right]^{\tfrac {1}{2}}}$$

تُظهر الرسوم البيانية على اليمين التزاوج الداخلي لحجم مجموعة غاموديم 2N = 50 للتلقيح العشوائي المشتت العادي ( m=0) ، ولأربعة مستويات تداخل (m = 0.0625، 0.125، 0.25، 0.5) للتلقيح العشوائي للجزر . وقد لوحظ بالفعل انخفاض في التزاوج الداخلي نتيجةً للتلقيح العشوائي غير المشتت في مناطق التداخل. ويُعدّ هذا الانخفاض ملحوظًا بشكل خاص عندما تقترب قيمة m من 0.50 . وقد اقترح سيوال رايت أن تكون هذه القيمة هي الحد الأقصى لاستخدام هذا النهج. ^{[ 39 ]}

تُعدّ تأثيرات نموذج الجين ( a و d و- a ) مهمةً في اشتقاق الانحرافات عن الاستبدال ، والتي نوقشت لأول مرة في قسم استبدال الأليل السابق . مع ذلك، يجب إعادة تعريفها قبل أن تُصبح مفيدةً في هذه العملية. أولًا، يجب إعادة توسيطها حول متوسط ​​المجتمع ( G )، وثانيًا، يجب إعادة ترتيبها كدوال لـ β ، وهو متوسط ​​تأثير استبدال الأليل .

لننظر أولًا إلى إعادة التمركز. تأثير إعادة التمركز لـ AA هو a• = a - G ، والذي يصبح بعد التبسيط a• = 2q ( a - p d) . التأثير المماثل لـ Aa هو d• = d - G = a( q - p ) + d(1 - 2pq ) ، بعد التبسيط. أخيرًا، تأثير إعادة التمركز لـ aa هو (-a)• = -2p ( a + q d) . ^{[ 14 ] : 116-119}

ثانيًا، لننظر في إعادة ترتيب هذه التأثيرات المُعاد مركزتها كدوال لـ β . بالرجوع إلى قسم "استبدال الأليلات" حيث β = [a + (qp)d]، فإن إعادة الترتيب تعطي a = [β - (qp)d] . بعد استبدال a بهذا في a• وتبسيطه، تصبح الصيغة النهائية a•• = 2q(β-qd) . وبالمثل، تصبح d• هي d•• = β(qp) + 2pqd ؛ وتصبح (-a)• هي (-a)•• = -2p(β+pd) . ^{[ 14 ] : 118}

تُعدّ الأنماط الجينية للزيجوت هدفًا لهذا التحضير. النمط الجيني المتماثل AA هو اتحاد تأثيرين استبداليين للجين A ، أحدهما من كل جنس. وبالتالي، فإنّ قيمة الاستبدال المتوقعة له هي β _AA = 2β _A = 2 q β (انظر الأقسام السابقة). وبالمثل، فإنّ قيمة الاستبدال المتوقعة للنمط الجيني Aa هي β _Aa = β _A + β _a = ( q - p )β ؛ وبالنسبة للنمط الجيني aa ، فإنّ β _aa = 2β _a = -2 p β . تُسمى هذه القيم المتوقعة للاستبدال للأنماط الجينية أيضًا بالقيم الوراثية . ^{[ 14 ] : 114-116}

الانحرافات الاستبدالية هي الفروقات بين هذه التوقعات وتأثيرات الجينات بعد إعادة تعريفها على مرحلتين في القسم السابق. لذا، فإن d _AA = a•• - β _AA = -2 q ² d بعد التبسيط. وبالمثل، فإن d _Aa = d•• - β _Aa = 2 pq d بعد التبسيط. وأخيرًا، فإن d _aa = (-a)•• - β _aa = -2 p ² d بعد التبسيط. ^{[ 14 ] : 116-119.} لاحظ أن جميع هذه الانحرافات الاستبدالية هي في النهاية دوال لتأثير الجين d ، وهو ما يفسر استخدام ["d" متبوعًا برمز سفلي] كرموز لها. ومع ذلك، من الخطأ المنطقي اعتبارها مسؤولة عن السيادة (التغاير الزيجوتي) في نموذج الجين بأكمله  ؛ فهي ببساطة دوال لـ "d" وليست تقييمًا لـ "d" في النظام. وهي كما تم اشتقاقها: انحرافات عن توقعات الاستبدال !

تُؤدي "توقعات الاستبدال" في نهاية المطاف إلى التباين الوراثي الإضافي ( ^σ²A ) _، بينما تُؤدي "انحرافات الاستبدال" إلى التباين الوراثي السائد ( σ²D ). مع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن متوسط ​​تأثير الاستبدال ( ^β ) يتضمن أيضًا " _d " [انظر الأقسام السابقة]، مما يُشير إلى أن السيادة مُضمنة أيضًا ضمن التباين "الإضافي" [انظر الأقسام التالية حول التباين النمطي الجيني لاشتقاقاتها]. تذكر أيضًا [انظر الفقرة السابقة] أن "انحرافات الاستبدال" لا تُفسر السيادة في النظام (فهي ليست سوى انحرافات عن توقعات الاستبدال )، ولكنها تتكون جبريًا من دوال لـ "d". قد تكون الأسماء الأكثر ملاءمة لهذه التباينات هي _{σ²B (تباين "توقعات التكاثر") و σ²δ} ( ^تباين " انحرافات ^{التكاثر} ") _. ومع ذلك، وكما ذكرنا سابقًا، سيتم تفضيل "الجيني" (σ ² _A ) و "شبه الهيمنة" (σ ² _{D ) على التوالي هنا.}

من الملائم اتباع النهج البيومتري، الذي يعتمد على تصحيح مجموع المربعات غير المعدل (USS) بطرح عامل التصحيح (CF) . ولأن جميع التأثيرات قد دُرست من خلال التكرارات، يُمكن الحصول على مجموع المربعات غير المعدل (USS) كمجموع حاصل ضرب تكرار كل نمط جيني في مربع تأثيره الجيني . عامل التصحيح (CF) في هذه الحالة هو المتوسط ​​التربيعي. والنتيجة هي مجموع المربعات (SS)، الذي يُمثل التباين مباشرةً، وذلك أيضًا بسبب استخدام التكرارات . ^{[ 9 ]}

ال${\textstyle {\mathsf {USS}}=p^{2}a^{2}+2pqd^{2}+q^{2}(-a)^{2}}$و${\textstyle {\mathsf {CF}}={\mathsf {G}}^{2}}$. ال${\textstyle {\mathsf {SS}}={\mathsf {USS}}-{\mathsf {CF}}}$

بعد التبسيط الجزئي، $${\displaystyle {\begin{aligned}\sigma _{G}^{2}&=2pqa^{2}+(q-p)4pqad+2pqd^{2}+(2pq)^{2}d^{2}\\&=\sigma _{a}^{2}+({\text{weighted-covariance}})_{ad}+\sigma _{d}^{2}+\sigma _{D}^{2}\\&={\tfrac {1}{2}}{\mathsf {D}}+{\tfrac {1}{2}}{\mathsf {F}}^{\prime }+{\tfrac {1}{2}}{\mathsf {H}}_{1}+{\tfrac {1}{4}}{\mathsf {H}}_{2}\end{aligned}}}$$ السطر الأخير هو مصطلح ماثر. ^{[ 43 ] : 212 [ 44 ] [ 45 ]}

هنا، يُمثل σ²a التباين المتماثل أو الأليلي _، بينما يُمثل σ²d التباين ^غير المتماثل أو السائد . كما يوجد تباين انحرافات الاستبدال ( ^σ²D ₎ . ويُشار إلى ^{التباين} المشترك الموزون ad _{[ 46} ^{] اختصارًا فيما يلي} بـ " cov _ad ".

تم تمثيل هذه المكونات بيانيًا عبر جميع قيم p في الشكل المرفق. لاحظ أن cov _ad سالب عندما تكون p > 0.5 .

تتأثر معظم هذه المكونات بتغير التركيز المركزي من نقطة المنتصف في النمط المتماثل ( mp ) إلى متوسط ​​المجموعة ( G )، والذي يُعد أساس عامل التصحيح . أما تباينات cov _ad وانحراف الاستبدال فهي مجرد نتاج لهذا التحول. وتُعد تباينات الأليل والسيادة تقسيمات جينية حقيقية لنموذج الجين الأصلي، وهي المكونات الجينية الحقيقية الوحيدة. ومع ذلك، تتأثر الصيغة الجبرية لتباين الأليل بوجود G : فتباين السيادة (أي σ²d ⁾ _هو الوحيد الذي لا يتأثر بالتحول من mp إلى G. ^{[ 38} ] غالبًا ^ما لا تُدرك هذه الحقائق.

يؤدي تجميع المصطلحات بشكل إضافي [بصيغة ماثر] إلى${\textstyle {\tfrac {1}{2}}{\mathsf {D}}+{\tfrac {1}{2}}{\mathsf {F}}^{\prime }+{\tfrac {1}{2}}{\mathsf {H}}_{3}+{\tfrac {1}{4}}{\mathsf {H}}_{2}}$، أين${\textstyle {\tfrac {1}{2}}{\mathsf {H}}_{3}=(q-p)^{2}{\tfrac {1}{2}}{\mathsf {H}}_{1}=(q-p)^{2}2pqd^{2}}$وهو مفيد لاحقاً في تحليل التزاوج الثنائي، وهو تصميم تجريبي لتقدير هذه الإحصاءات الجينية. ^{[ 47 ]}

إذا تم دمج الحدود الثلاثة الأولى معًا بعد عمليات إعادة الترتيب الأخيرة، وإعادة ترتيبها وتبسيطها، فإن النتيجة هي تباين توقع استبدال فيشر .

إنه: ${\displaystyle \sigma _{A}^{2}=\sigma _{a}^{2}+{\mathsf {cov}}_{ad}+\sigma _{d}^{2}}$

لاحظ تحديدًا أن _σ²A ليس σ²a _. ^الأول هو تباين توقعات الاستبدال ، ^بينما الثاني هو تباين الأليل . ^{[ 48 ]} لاحظ أيضًا أن _{σ²D (تباين انحرافات الاستبدال) ليس σ²d} ( تباين السيادة ) ، وتذكر أنه ناتج ^عن استخدام G لعامل التصحيح. [انظر الفقرة الزرقاء ^أعلاه ]. سيُشار إليه الآن باسم تباين "شبه السيادة" _.

لاحظ أيضًا أن _{σ²D < σ²d (حيث أن 2pq دائمًا كسر)؛ ولاحظ أن (1) σ²D = 2pq σ²d} ، وأن ₍ 2 ^{) σ²d} = ^σ²D / ( 2pq ₎ ^. أي _{: تم التأكد من أن σ²D} لا يُحدد _{تباين الهيمنة} في ^{النموذج} ، _بل ^σ²d هو ^الذي يُحدده . مع ذلك، يُمكن تقدير تباين الهيمنة (σ²d ₎ بسهولة ^من _σ²D إذا ^كانت _قيمة ^2pq متاحة .

من الشكل، يمكن تصور هذه النتائج على أنها تراكم ^لـ _σ²a و σ²d و covad للحصول ^على _σ²A ، _مع ^بقاء σ²D ^منفصلة . _ويتضح أيضًا ^{من الشكل} أن _σ²D < σ²d _، كما هو متوقع من _{المعادلات} .

والنتيجة الإجمالية (بصيغة فيشر) هي $${\displaystyle {\begin{aligned}\sigma _{G}^{2}&=2pq\left[a+(q-p)d\right]^{2}+\left(2pq\right)^{2}d^{2}\\&=\sigma _{A}^{2}+\sigma _{D}^{2}\\&=\left[\left(\sigma _{a}^{2}+{\mathsf {cov}}_{ad}+\sigma _{d}^{2}\right)\right]+\left[2pq\ \sigma _{d}^{2}\right]\end{aligned}}}$$ تم اشتقاق مكونات فيشر للتو، ولكن اشتقاقها عبر تأثيرات الاستبدال نفسها مذكور أيضًا في القسم التالي.

بالرجوع إلى الأقسام السابقة حول استبدال الأليلات، يتضح أن التأثيرين الرئيسيين هما توقعات استبدال النمط الجيني وانحرافات استبدال النمط الجيني . تجدر الإشارة إلى أن كليهما مُعرَّف بالفعل على أنه انحراف عن متوسط ​​التخصيب العشوائي ( G ). وبالتالي، لكل نمط جيني على حدة، يُحسب حاصل ضرب التردد في مربع التأثير ذي الصلة، ثم تُجمع هذه القيم للحصول مباشرةً على مجموع المربعات ( SS) والانحراف المعياري (σ² ⁾ . ^{[ 49 ]} التفاصيل لاحقًا.

σ ² _A = p ² β _AA ² + 2 pq β _Aa ² + q ² β _aa ² ، والذي يبسط إلى σ ² _A = 2 pq β ² - التباين الجيني.

σ ² _D = p ² d _AA ² + 2 pq d _Aa ² + q d _aa ² ، والتي تتبسط إلى σ ² _D = (2 pq ) ² d ² — تباين شبه الهيمنة.

عند تجميع هذه النتائج، يكون _σ²G ⁼ σ²A + σ²D . _وتُعرض هذه المكونات في الرسوم البيانية على اليمين. كما يُرسم متوسط ​​تأثير استبدال الأليل ، ولكن يُرمز له بـ " ^{α " (كما هو شائع في المراجع) بدلاً من "} _{β " (كما} ^هو مستخدم هنا).

مع ذلك، يُرجى الرجوع مرة أخرى إلى المناقشات السابقة حول المعاني الحقيقية لهذه المكونات وهوياتها. لم يستخدم فيشر نفسه هذه المصطلحات الحديثة لمكوناته. أطلق على تباين توقعات الاستبدال اسم التباين "الوراثي" ، واعتبر تباين انحرافات الاستبدال ببساطة الباقي غير المسمى بين التباين "النمطي" (وهو اسمه) والتباين "الوراثي" الخاص به. ^{[ 8 ] [ 31 ] : 33 [ 50 ] [ 51 ]} [تتوافق المصطلحات والاشتقاق المستخدمان في هذه المقالة تمامًا مع مصطلحات فيشر]. من الواضح أن مصطلح ماثر لتباين التوقعات - "الوراثي" ^{[ 43 ]} - مشتق من مصطلح فيشر، ويتجنب استخدام مصطلح "الوراثي" (الذي أصبح استخدامه شائعًا جدًا لدرجة أنه لا يُفيد في هذا السياق). أما أصل مصطلحي "التباين الإضافي" و"تباين السيادة" الحديثين والمضللين فهو غير واضح.

تجدر الإشارة إلى أن منهجية استبدال الأليلات هذه حددت المكونات بشكل منفصل، ثم جمعتها للحصول على التباين الجيني النهائي. في المقابل، استخلصت منهجية نموذج الجين الحالة بأكملها (المكونات والمجموع) كعملية واحدة. ومن الفوائد المترتبة على ذلك: (أ) الكشف عن البنية الحقيقية لـ ^{σ²A ،} و _{( ب} ) المعاني الحقيقية والأحجام النسبية لـ _σ²d و σ²D ⁽ انظر القسم الفرعي السابق). من الواضح أيضًا أن تحليل "ماثر" أكثر إفادة، وأنه يمكن دائمًا بناء تحليل "فيشر" منه. مع ذلك، فإن التحويل العكسي غير ممكن، لأن معلومات حول _covad ستكون مفقودة .

تذكر أنه عندما يكون f=1 ، يكون التغاير الوراثي صفرًا، ويكون التباين داخل السلالة صفرًا، وبالتالي يكون كل التباين الجيني تباينًا بين السلالات، ويفتقر إلى تباين السيادة. بعبارة أخرى، σ²G ₍₁₎ ^هو التباين بين متوسطات السلالات النقية تمامًا. تذكر أيضًا [من قسم "المتوسط ​​بعد التلقيح الذاتي"] أن هذه المتوسطات (G1 _في الواقع) هي G = a(pq) . بالتعويض عن p _بـ (1-q) ، نحصل على G1 = a(1 − 2q) = a − 2aq . ^{[ 14 ] : 265} لذلك، فإن ^σ²G ( ₁₎ هو في الواقع σ² _(a-2aq ⁾ . بشكل عام، تباين الفرق (xy) هو [ ^σ²x ₊ σ²y − 2covxy ^] _. [ ^{52 ] : 100 [ 53 ] : 232. بالتالي} ، σ²G ₍₁₎ ⁼ [ σ²a ⁺ _σ²2aq − _2cov ⁽ _{a, 2aq)} ] . لكن a ( تأثير الأليل ) و q ₍ تردد الأليل ) مستقلان ، لذا ^فإن هذا التباين المشترك يساوي صفرًا. علاوة على ذلك، _a ^ثابت من سطر لآخر، لذا فإن σ²a يساوي صفرًا أيضًا. كذلك، ^2a ثابت آخر (k)، لذا فإن σ²2aq _من النوع σ²kX ^{. بشكل} _عام ^، التباين σ²kX يساوي _{k²σ²X .} ^{[ 53 ] : 232} بجمع كل هذا يتضح أن σ² ⁽ _{a-2aq) = (} 2a) ^{²σ²q .} تذكر [من قسم "الانحراف الوراثي المستمر"] أن σ²q = pqf . مع _f =1 ^هنا في هذا الاشتقاق، يصبح هذا pq1 (أي pq )، ويتم استبداله في السابق.

النتيجة النهائية هي: σ ² _G(1) = σ ² _(a-2aq) = 4a ² pq = 2(2pq a ² ) = 2 σ ² _a .

ويترتب على ذلك مباشرة أن f σ ² _G(1) = f 2 σ ² _a . [هذه f الأخيرة تأتي من معادلة Sewall Wright الأولية  : إنها ليست f التي تم تعيينها للتو إلى "1" في الاشتقاق الذي تم التوصل إليه في سطرين أعلاه.]

أظهرت الأقسام السابقة أن التباين الجيني داخل السلالة يعتمد على التباين الجيني المشتق من الاستبدال (σ²A ⁾ ، _بينما يعتمد التباين الجيني بين السلالات على التباين الأليلي لنموذج الجين (σ²a ⁾ . لا يمكن جمع هذين التباينين ​​ببساطة للحصول على التباين الجيني الكلي . تمثلت إحدى طرق تجنب هذه المشكلة في إعادة النظر في اشتقاق متوسط ​​تأثير استبدال الأليل _، وبناء صيغة (βf ₎ تتضمن تأثيرات التشتت. وقد حقق كرو وكيمورا ذلك ^{[ 13 ] : 130-131} باستخدام تأثيرات الأليل المعاد توسيطها ( a•، d•، (-a)• ) التي نوقشت سابقًا ["إعادة تعريف التأثيرات الجينية"]. مع ذلك، وُجد لاحقًا أن هذه الصيغة تُقلل من تقدير التباين الجيني الكلي قليلًا ، مما أدى إلى اشتقاق جديد قائم على التباين، وبالتالي إلى صيغة مُحسَّنة. ^{[ 38 ]}

الصيغة المنقحة هي: β _f = { a ² + [(1− f ) / (1 + f )] 2(q − p ) ad + [(1- f ) / (1 + f )] (q − p ) ² d ² } ^(1/2)

وبالتالي، فإن σ ² _A(f) = (1 + f ) 2pq β _f ² يتفق الآن مع [ (1-f) σ ² _A(0) + 2f σ ² _a(0) ] تمامًا.

يُعدّ التباين الجيني الكلي ذا أهمية جوهرية في حد ذاته. ولكن، قبل تحسينات غوردون ^{[ 38 ]} ، كان له استخدام مهم آخر أيضًا. لم تكن هناك تقديرات متاحة للسيادة شبه "المشتتة". وقد تم تقديرها على أنها الفرق بين التباين الجيني للسلالات المتزاوجة داخليًا لسيوول رايت ^{[ 39 ]} والتباين الجيني الكلي "المشتت" [انظر القسم الفرعي السابق]. ومع ذلك، ظهرت حالة شاذة، حيث بدا أن تباين السيادة شبه الكلية يزداد في وقت مبكر من التزاوج الداخلي على الرغم من انخفاض التغاير الزيجوتي. ^{[ 14 ] : 128 : 266}

أدت التحسينات الواردة في القسم الفرعي السابق إلى تصحيح هذا الخلل. ^{[ 38 ]} وفي الوقت نفسه، تم التوصل إلى حل مباشر لتباين شبه السيادة الكلي ، مما أغنى عن استخدام طريقة "الطرح" المتبعة سابقًا. علاوة على ذلك، تم التوصل، ولأول مرة ، إلى حلول مباشرة لتقسيمات تباين شبه السيادة بين السلالات وداخلها . [وقد عُرضت هذه الحلول في قسم "التشتت والتباين الجيني"].

في الأقسام التالية حول التزاوج بين الأشقاء والمواضيع المشابهة، يُفيد عدد من "قواعد حساب المتوسطات". هذه القواعد مستمدة من تحليل المسار . ^{[ 58 ]} تُظهر هذه القواعد أنه يُمكن الحصول على أي معامل قرابة مشتركة كمتوسط ​​للقرابات المشتركة الناتجة عن التزاوج بين تركيبات الأجداد والآباء المناسبة. وبالتالي، بالرجوع إلى الرسم البياني المجاور، فإن المضاعف المتقاطع 1 هو f _PQ = متوسط ​​( f _AC ، f _AD ، f _BC ، f _BD ) = (1/4) [f _AC + f _AD + f _BC + f _BD ] = f _Y. وبالمثل، ينص المضاعف المتقاطع 2 على أن f _PC = (1/2) [f _AC + f _BC ] ، بينما ينص المضاعف المتقاطع 3 على أن f _PD = (1/2) [f _AD + f _BD ] . بالعودة إلى المضاعف الأول، يمكن الآن أن نرى أيضًا أنه f _PQ = (1/2) [ f _PC + f _PD ] ، والذي، بعد استبدال المضاعفين 2 و 3، يستعيد شكله الأصلي.

في معظم ما يلي، يُشار إلى جيل الأجداد بـ (t-2) ، وجيل الآباء بـ (t-1) ، وجيل "الهدف" بـ t .

يوضح الرسم البياني على اليمين أن تزاوج الأشقاء الكاملين هو تطبيق مباشر لمعامل التزاوج 1 ، مع تعديل طفيف يتمثل في تكرار الأبوين A وB (بدلاً من C وD ) للإشارة إلى أن الفردين P1 و P2 يشتركان في كلا والديهما ، أي أنهما شقيقان كاملان . الفرد Y هو نتاج تزاوج شقيقين كاملين. لذلك، f _Y = f _P1,P2 = (1/4) [ f _AA + 2 f _AB + f _BB ] . تجدر الإشارة إلى أن f _AA و f _BB عُرّفا سابقًا (في تحليل النسب) كمعاملات للأبوة ، تساوي (1/2)[1+f _A ] و (1/2)[1+f _B ] على التوالي، في هذا السياق. لاحظ أن الجدين A و B يمثلان الجيل (t-2) في هذه الحالة . وبالتالي، بافتراض أن جميع مستويات التزاوج الداخلي متساوية في أي جيل، فإن هذين المعاملين للنسب يمثلان (1/2) [1 + f _(t-2) ] .

والآن، لنفحص f _AB . تذكر أن هذا أيضًا هو f _P1 أو f _P2 ، وبالتالي يمثل جيلهما - f _(t-1) . بجمع كل ذلك، f _t = (1/4) [ 2 f _AA + 2 f _AB ] = (1/4) [ 1 + f _(t-2) + 2 f _(t-1) ] . هذا هو معامل التزاوج الداخلي للتزاوج بين الأشقاء الكاملين . ^{[ 13 ] : 132-143 [ 14 ] : 82-92.} يوضح الرسم البياني على اليسار معدل هذا التزاوج الداخلي على مدى عشرين جيلًا متكررًا. تعني "التكرار" أن النسل بعد الدورة t يصبح آباء التزاوج الذين يولدون الدورة ( t+1 )، وهكذا بالتتابع. تُظهر الرسوم البيانية أيضًا التزاوج الداخلي للإخصاب العشوائي 2N=20 للمقارنة. تذكر أن معامل زواج الأقارب هذا للنسل Y هو أيضًا معامل النسب المشترك لوالديه، وبالتالي فهو مقياس لقرابة الشقيقين Fill .

يختلف اشتقاق تهجين الأخوة غير الأشقاء قليلاً عن اشتقاق تهجين الأشقاء الأشقاء. في الرسم البياني المجاور، يشترك الأخوان غير الشقيقين في الجيل (t-1) في أحد الأبوين فقط، وهو الأب "أ" في الجيل (t-2). يُستخدم مُضاعِف التهجين 1 مرة أخرى، مما يُعطي f _Y = f _(P1,P2) = (1/4) [ f _AA + f _AC + f _BA + f _BC ] . يوجد مُعامل أبوة واحد فقط هذه المرة، ولكن ثلاثة مُعاملات قرابة مشتركة على مستوى (t-2) (أحدها - f _BC - هو مُعامل وهمي ولا يُمثل فردًا حقيقيًا في الجيل (t-1)). كما في السابق، مُعامل الأبوة هو (1/2)[1+f _A ] ، وتُمثل كل من مُعاملات القرابة المشتركة الثلاثة f _(t-1) . باعتبار أن f _A تمثل f _(t-2) ، فإن التجميع النهائي وتبسيط الحدود يعطي f _Y = f _t = (1/8) [ 1 + f _(t-2) + 6 f _(t-1) ] . ^{[ 13 ] : 132–143 [ 14 ] : 82–92} تتضمن الرسوم البيانية على اليسار هذا التزاوج بين الأشقاء غير الأشقاء (HS) على مدى عشرين جيلاً متتالياً.

كما في السابق، فإن هذا يحدد أيضًا مدى القرابة بين الأخوين غير الشقيقين في الجيل (t-1) في شكله البديل f _{(P1, P2)} .

يُظهر الرسم البياني للنسب في حالة التلقيح الذاتي على اليمين. وهو بسيط للغاية لدرجة أنه لا يتطلب أي قواعد ضرب متقاطع. يعتمد فقط على المقارنة الأساسية بين معامل القرابة ومعامل النسب المشترك ، مع إدراك أن الأخير في هذه الحالة هو أيضًا معامل نسب . وبالتالي، f _Y = f _{(P1, P1)} = f _t = (1/2) [ 1 + f _(t-1) ] . ^{[ 13 ] : 132–143 [ 14 ] : 82–92.} هذا هو أسرع معدل للقرابة من بين جميع الأنواع، كما هو موضح في الرسوم البيانية أعلاه. في الواقع، منحنى التلقيح الذاتي هو رسم بياني لمعامل النسب .

تُستخلص هذه النتائج باستخدام طرق مشابهة لتلك المستخدمة مع الأشقاء. ^{[ 13 ] : 132-143 [ 14 ] : 82-92} كما في السابق، يوفر منظور القرابة المشتركة لمعامل زواج الأقارب مقياسًا لـ "القرابة" بين الوالدين P1 و P2 في هذه التعبيرات عن أبناء العمومة.

يُعرض مخطط النسب لأبناء العمومة من الدرجة الأولى (FC) على اليمين. المعادلة الأساسية هي f _Y = f _t = f _P1,P2 = (1/4) [ f _1D + f ₁₂ + f _CD + f _C2 ] . بعد التعويض بمعاملات القرابة المناسبة، وتجميع الحدود وتبسيطها، تصبح f _t = (1/4) [ 3 f _(t-1) + (1/4) [ 2 f _(t-2) + f _(t-3) + 1 ]] ، وهي صيغة للتكرار - مفيدة لملاحظة النمط العام، ولبرمجة الحاسوب. أما الصيغة "النهائية" فهي f _t = (1/16) [ 12 f _(t-1) + 2 f _(t-2) + f _(t-3) + 1 ] .

يظهر نسب أبناء العمومة من الدرجة الثانية (SC) على اليسار. يُشار إلى الآباء في النسب غير المرتبطين بالجد المشترك بالأرقام بدلاً من الأحرف. هنا، المعادلة الأساسية هي f _Y = f _t = f _P1,P2 = (1/4) [ f _3F + f ₃₄ + f _EF + f _E4 ] . بعد إجراء العمليات الجبرية المناسبة، تصبح المعادلة f _t = (1/4) [ 3 f _(t-1) + (1/4) [ 3 f _(t-2) + (1/4) [ 2 f _(t-3) + f _(t-4) + 1 ]]] ، وهي صيغة التكرار. أما الصيغة "النهائية" فهي f _t = (1/64) [ 48 f _(t-1) + 12 f _(t-2) + 2 f _(t-3) + f _(t-4) + 1 ] .

لتوضيح النمط في معادلات أبناء العمومة الكاملين ، ابدأ السلسلة بمعادلة الأشقاء الكاملين المعاد كتابتها بصيغة تكرارية: f( _t ) = (1/4)[2f _(t-1) + f _(t-2) + 1] . لاحظ أن هذه هي "الخطة الأساسية" للحد الأخير في كل صيغة تكرارية لأبناء العمومة: مع اختلاف بسيط يتمثل في أن مؤشرات الجيل تزداد بمقدار "1" عند كل "مستوى" من مستويات أبناء العمومة. الآن، عرّف مستوى أبناء العمومة على النحو التالي: k = 1 (لأبناء العمومة من الدرجة الأولى)، k = 2 (لأبناء العمومة من الدرجة الثانية)، k = 3 (لأبناء العمومة من الدرجة الثالثة)، وهكذا؛ و k = 0 (للأشقاء الكاملين، وهم "أبناء العمومة من المستوى الصفري"). يمكن كتابة الحد الأخير الآن على النحو التالي: (1/4)[2f _(t-(1+k)) + f _(t-(2+k)) + 1] . يُضاف إلى هذا الحد الأخير واحد أو أكثر من زيادات التكرار على الصورة (1/4) [ 3 f _(tj) + ... ، حيث j هو مؤشر التكرار ويأخذ قيمًا من 1 إلى k على مدار التكرارات المتتالية حسب الحاجة. يُعطينا هذا مجتمعًا صيغة عامة لجميع مستويات أبناء العمومة الكاملة الممكنة، بما في ذلك الأشقاء الكاملين . بالنسبة لأبناء العمومة الكاملين من المستوى k، f { k } _t = Ιter _{j = 1} ^k { (1/4) [ 3 f _(tj) + } _j + (1/4) [ 2 f _(t-(1+k)) + f _(t-(2+k)) + 1] . عند بدء التكرار، تُضبط جميع قيم f _{(t- x )} على "0"، ويتم استبدال كل قيمة منها أثناء حسابها عبر الأجيال. تُظهر الرسوم البيانية على اليمين التزاوج الداخلي المتتالي لعدة مستويات من أبناء العمومة الكاملين.

بالنسبة لأبناء العمومة من الدرجة الأولى (FHC) ، يكون النسب على اليسار. لاحظ وجود سلف مشترك واحد فقط (الفرد A ). وكما هو الحال بالنسبة لأبناء العمومة من الدرجة الثانية ، يُشار إلى الآباء غير المرتبطين بالسلف المشترك بالأرقام. هنا، المعادلة الأساسية هي f _Y = f _t = f _P1,P2 = (1/4) [ f _3D + f ₃₄ + f _CD + f _C4 ] . بعد إجراء العمليات الجبرية المناسبة، تصبح المعادلة f _t = (1/4) [ 3 f _(t-1) + (1/8) [ 6 f _(t-2) + f _(t-3) + 1 ]] ، وهي صيغة التكرار. أما الصيغة "النهائية" فهي f _t = (1/32) [ 24 f _(t-1) + 6 f _(t-2) + f _(t-3) + 1 ] . تتشابه خوارزمية التكرار مع تلك الخاصة بأبناء العمومة الأشقاء ، باستثناء أن الحد الأخير هو (1/8) [ 6 f _(t-(1+k)) + f _(t-(2+k)) + 1 ] . لاحظ أن هذا الحد الأخير مشابهٌ أساسًا لمعادلة الأخوة غير الأشقاء، على غرار نمط أبناء العمومة الأشقاء والأشقاء. بعبارة أخرى، الأخوة غير الأشقاء هم أبناء عمومة غير أشقاء من المستوى "الصفر".

هناك ميلٌ للنظر إلى تزاوج الأقارب من منظورٍ بشري، ربما بسبب الاهتمام الواسع بعلم الأنساب. ولعل استخدام سجلات النسب لاستنتاج التزاوج الداخلي يُعزز هذا المنظور "التاريخي للعائلة". مع ذلك، تحدث هذه الأنواع من التزاوج أيضًا في التجمعات الطبيعية، لا سيما تلك المستقرة، أو التي لها "منطقة تكاثر" تعود إليها موسمًا بعد موسم. فعلى سبيل المثال، قد تحتوي مجموعة نسل حريمٍ ذي ذكرٍ مهيمن على عناصر من تزاوج الأشقاء، وتزاوج الأقارب، والتزاوج العكسي، فضلًا عن الانحراف الوراثي، وخاصةً من النوع "الجزيري". إضافةً إلى ذلك، يُضيف التزاوج "الخارجي" العرضي عنصرًا من التهجين إلى المزيج. إنه ليس تزاوجًا عشوائيًا.

بعد التهجين بين A و R ، يُعاد تهجين الجيل الأول (الفرد B ) ( BC1 ) مع أحد الأبوين الأصليين ( R ) لإنتاج جيل BC1 (الفرد C ). [من المعتاد استخدام نفس التسمية لعملية التهجين العكسي وللجيل الناتج عنها. عملية التهجين العكسي هنا مكتوبة بخط مائل .] الأب R هو الأب المتكرر . يوضح الشكل عمليتي تهجين عكسي متتاليتين، حيث يمثل الفرد D جيل BC2 . وقد أُعطيت هذه الأجيال مؤشرات t أيضًا، كما هو موضح. وكما في السابق _، fD = ft _{= fCR} = ₍ 1/2)[fRB ₊ fRR _] ، باستخدام مُضاعِف التهجين 2 المذكور سابقًا. إن _fRB المُعرَّف للتو هو الذي يشمل الجيل (t-1) مع (t-2) . مع ذلك، يوجد معامل قرابة آخر (f _RB) ضمن الجيل (t-2) بالكامل ، وهو المستخدم حاليًا: باعتباره معامل القرابة بين والدي الفرد C في الجيل (t-1) . وبذلك، فهو أيضًا معامل القرابة للفرد C ، وبالتالي فهو f _(t-1) . أما معامل القرابة المتبقي (f _RR) فهو معامل قرابة الأب المتكرر ، وبالتالي فهو (1/2) [1 + f _R ] . بجمع كل هذا : f _t = (1/2) [ (1/2) [ 1 + f _R ] + f _(t-1) ] = (1/4) [ 1 + f _R + 2 f _(t-1) ] . توضح الرسوم البيانية على اليمين تأثير القرابة الناتجة عن التزاوج العكسي على مدى عشرين عملية تزاوج عكسي لثلاثة مستويات مختلفة من القرابة (الثابتة) في الأب المتكرر. 

تُستخدم هذه الطريقة بشكل شائع في برامج تربية الحيوانات والنباتات . غالبًا، بعد إنتاج الهجين (خاصةً إذا كانت الأفراد قصيرة العمر)، يحتاج الأب المتكرر إلى "تربية خطية" منفصلة للحفاظ عليه كأب متكرر في التهجين العكسي. قد يتم هذا الحفاظ من خلال التلقيح الذاتي، أو من خلال تهجين الأشقاء الكاملين أو الأشقاء غير الكاملين، أو من خلال مجموعات محدودة مُخصبة عشوائيًا، وذلك حسب إمكانيات التكاثر للنوع. بالطبع، ينتقل هذا الارتفاع التدريجي في _fR إلى ft في التهجين _العكسي . والنتيجة هي منحنى أكثر تدرجًا يرتفع نحو الخطوط التقاربية مما هو موضح في الرسوم البيانية الحالية، لأن _fR لا يكون عند مستوى ثابت منذ البداية.

من الواضح أن الأفراد المنحدرين من مجموعة جينية سلفية مشتركة تربطهم صلة قرابة. هذا لا يعني تطابق جيناتهم (أليلاتهم)، لأنه في كل مستوى من مستويات السلف، يحدث انفصال وتوزيع جيني أثناء إنتاج الأمشاج. لكنهم ينحدرون من نفس مجموعة الأليلات المتاحة للانقسام الاختزالي وعمليات الإخصاب اللاحقة. [وقد طُرحت هذه الفكرة لأول مرة في أقسام تحليل الأنساب والعلاقات]. بالتالي، يمكن استخدام مساهمات المجموعة الجينية [انظر القسم أعلاه] لأقرب مجموعة جينية سلفية مشتركة ( عقدة سلفية ) لتحديد علاقتهم. وهذا يُفضي إلى تعريف بديهي للعلاقة يتوافق مع المفاهيم المألوفة لـ "القرابة" في تاريخ العائلة؛ ويسمح بمقارنة "درجة القرابة" لأنماط العلاقات المعقدة الناشئة عن هذا النوع من الأنساب.

التعديلات الوحيدة الضرورية (لكل فرد على حدة) تكمن في Γ، وهي ناتجة عن التحول إلى "الأصل المشترك " بدلاً من " الأصل الكلي للفرد ". ولتحقيق ذلك، نُعرّف Ρ (بدلاً من Γ )؛ حيث m = عدد الأسلاف المشتركين عند العقدة (أي m = 1 أو 2 فقط)؛ و k = "مؤشر فردي" . وبالتالي:

$${\displaystyle {\begin{aligned}\mathrm {P} _{k}&=\sum _{m=1}^{1,2}{\gamma _{n}}\\&=\sum _{m=1}^{1,2}{\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}}\end{aligned}}}$$

حيث، كما في السابق، n = عدد الأجيال الجنسية بين الفرد والعقدة السلفية.

مثال على ذلك ابنا عم من الدرجة الأولى. أقرب سلف مشترك لهما هو جدّاهما اللذان أنجبا والديهما الشقيقين، ويشتركان في كلا الجدّين. [انظر شجرة النسب السابقة]. في هذه الحالة، m=2 و n=2 ، لذا لكل منهما

$${\displaystyle {\begin{aligned}\mathrm {P} _{k}&=\sum _{m=1}^{2}{\gamma _{2}}\\&=\sum _{m=1}^{2}{\left({\frac {1}{2}}\right)^{2}}\\&={\frac {1}{2}}\end{aligned}}}$$

في هذه الحالة البسيطة، يمتلك كل ابن عم نفس قيمة Ρ العددية.

مثال آخر قد يكون بين ابني عم، أحدهما ( k=1 ) له ثلاثة أجيال تسبق السلف (n=3)، والآخر ( k=2 ) له جيلان فقط (n=2) [أي علاقة ابن عم من الدرجة الثانية وابن عم من الدرجة الأولى]. في كلتا الحالتين، m=2 (هما ابنا عم).

$${\displaystyle {\begin{aligned}\mathrm {P} _{1}&=\sum _{m=1}^{2}{\gamma _{3}}\\&=\sum _{m=1}^{2}{\left({\frac {1}{2}}\right)^{3}}\\&={\frac {1}{4}}\end{aligned}}}$$