جلوكاناز
الغلوكانازات هي إنزيمات تُحلل عديدات السكاريد (الغلوكانات) عبر التحلل المائي . ينتج عن تفاعل التحلل المائي جزيئات أصغر من الغلوكانات ، وهي عديدات سكاريد خطية أو متفرعة تتكون من 1200 وحدة غلوكوز ، مرتبطة بروابط غليكوزيدية. [ 1 ] تتواجد الغلوكانات بكثرة في جدران خلايا الإندوسبيرم للحبوب مثل الشعير والجاودار والذرة الرفيعة والأرز والقمح . [ 1 ] تُعرف الغلوكانازات أيضًا باسم الليكينازات ، والهيدرولازات ، والغليكوزيدازات ، والغليكوزيل هيدرولازات، و/أو اللامينارينازات . [ 1 ] تتشابه أنواع عديدة من الغلوكانازات في تسلسل الأحماض الأمينية، ولكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في ركائزها. [ 1 ] من بين الإندو-غلوكانازات المعروفة، يُعتبر 1,3-1,4-β-غلوكاناز الأكثر نشاطًا. [ 1 ]
بناء
بيتا جلوكاناز
تتضمن البنية الثانوية والثالثية لإنزيمات بيتا جلوكاناز تكديس العديد من الصفائح بيتا، كل منها مصنوع من عدة خيوط متوازية عكسية تنحني وتشكل شقًا يعبر الموقع النشط للإنزيم. [ 1 ] يُطلق على هذا النوع من البنية اسم " طية لفة الجيلي ".
بعض أنواع بيتا جلوكاناز الشائعة
- 1,3-β-glucanases (laminarinases, EC 3.2.1.39) [ 1 ]
- إندو-1،3(4)-بيتا-غلوكاناز
- إنزيم بيتا-1،3-غلوكاناز ، وهو إنزيم موجود في النباتات يقوم بتحليل بيتا-1،3-غلوكان مثل الكالوز أو الكوردلان
- إنزيم بيتا-1،6 جلوكاناز ، وهو إنزيم يقوم بتحليل بيتا-1،6-جلوكان
- السليولاز ، وهو إنزيم يقوم بتحليل الروابط 1,4-بيتا-دي-جليكوسيدية في السليلوز والليكنين وغلوكانات بيتا-دي في الحبوب . [ 2 ]
- إندو-β-1,4-جلوكاناز الخاص بالزيلوجلوكان
- إنزيم إكسو-بيتا-1،4-جلوكاناز الخاص بالزيلوجلوكان
إنزيمات ألفا جلوكاناز
- إنزيم ألفا-1،4-غلوكاناز ، وهو إنزيم يقوم بتحليل ألفا-1،4-غلوكان
- إنزيم ألفا-1،6-غلوكاناز ، وهو إنزيم يقوم بتحليل ألفا-1،6-غلوكان
- بولولاناز ، وهو نوع محدد من الجلوكاناز الذي يحلل البولولان
يتم تحديد التكوين الوظيفي لمركب الإنزيم والركيزة بواسطة آلية التوافق المستحث. [ 1 ]
آلية عمل الإنزيم
تتمثل الوظيفة الرئيسية لإنزيم الجلوكاناز في تحفيز تحلل الروابط الجليكوسيدية في عديدات السكاريد الجلوكانية. ولا تتسم هذه الوظيفة أحيانًا بدرجة عالية من التخصص، إذ تميز الإنزيمات بين الركائز بشكل أساسي من خلال أنواع الروابط الموجودة وتكوينها α أو β. [ 3 ]
في عام ١٩٥٣، اقترح الدكتور دي إي كوشلاند آلية إزاحة مزدوجة لعمل هذا الإنزيم. [ ٤ ] الخطوة الأولى من آليته المقترحة هي الخطوة المحددة لمعدل التفاعل، وهي مستقلة عن تركيز الركيزة، وتتضمن نيوكليوفيل حمض أميني ومحفز حمضي/قاعدي. [ ٤ ] في هذه الخطوة، يقوم النيوكليوفيل، بمساعدة بقايا الحمض، بإزاحة الأغليكون وتكوين وسيط إنزيمي غليكوزيلي تساهمي. [ ٤ ] [ ١ ] أما الخطوة الثانية فتتضمن جزيء ماء، بمساعدة القاعدة المرافقة للمحفز الحمضي، مما يؤدي إلى تحرير السكر مع الحفاظ على التكوين الأنوميري للجزيء. [ ١ ]
يمكن لإنزيمات الغلوكاناز أيضًا أن تحفز عملية نقل الغليكوزيل ، مما يؤدي إلى تكوين روابط β-غليكوزيدية جديدة بين السكريات المانحة والمستقبلة. [ 1 ] يتضمن هذا التفاعل، الذي يتميز بنفس الخصوصية المكانية والفراغية لتفاعل التحلل المائي، إما الانعكاس المباشر للتحلل المائي (المعروف بالتكثيف ) أو التحكم الحركي لركيزة الغليكوزيل المانحة. [ 1 ]
التواجد الميكروبي وأهميته الزراعية
الإنتاج الميكروبي
تُنتج بكتيريا مثل الإشريكية القولونية وأنواع العصوية إنزيمات 1,3-1,4-β-غلوكاناز لتحليل واستخدام الغلوكانات الموجودة في بيئتها كمصدر للطاقة. [ 1 ] تُعدّ هذه الغلوكانات البكتيرية مثالًا على التطور التقاربي، إذ تتشابه أو ترتبط بغلوكانازات النباتات في بنيتها الأولية أو الثانوية أو الثالثية . [ 1 ] كما وُجد أن الفطريات، مثل تريكوديرما هارزيانوم وسكاروميسيس سيريفيسيا والفطريات اللاهوائية أوربينوميسيس ونيوكاليماستيغوميكوتا ، تُفرز الغلوكانات أيضًا ، وهي موجودة في الجهاز الهضمي للحيوانات العاشبة . [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] يُستخدم فطر T. harzianum أيضًا كمبيد للفطريات ، ويرتبط ذلك بقدرة إنزيمات بيتا غلواناز الموجودة فيه على تحليل الفطريات الممرضة للنباتات من خلال هجوم طفيلي فطري . [ 6 ]
البيرة والنبيذ
تُعطَّل إنزيمات بيتا جلوكاناز 1,3-1,4 الموجودة في الشعير بالحرارة أثناء عملية التخمير، مما قد يؤدي إلى تراكم جزيئات جلوكانات ذات وزن جزيئي عالٍ، وبالتالي انخفاض كمية المستخلص، وانخفاض معدلات الترشيح، وحتى ظهور رواسب هلامية في المنتج النهائي. ولحل هذه المشكلة، تُضاف إنزيمات بيتا جلوكاناز 1,3-1,4 البكتيرية المقاومة للحرارة. [ 1 ]
يُستخدم هذا الإنزيم في ممارسات صناعة النبيذ خلال عملية تخمير النبيذ، وخاصةً عند تخميره على رواسب الخميرة مع التهوية الدقيقة. ويساعد هذا الإنزيم في التحلل الذاتي لخلايا الخميرة لإطلاق السكريات المتعددة والبروتينات السكرية، مما يُعتقد أنه يُساهم في لون النبيذ وقوامه.
علف الماشية
في إنتاج الأعلاف للدجاج اللاحم والخنازير الصغيرة، وُجد أن إنزيمات بيتا جلوكاناز تُحسّن من قابلية هضم الأنظمة الغذائية القائمة على الشعير. [ 1 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 بلاناس أ ( ديسمبر 2000 ) . " إنزيمات بيتا جلوكاناز البكتيرية 1,3-1,4: التركيب والوظيفة والهندسة البروتينية". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بنية البروتين وعلم الإنزيمات الجزيئي . 1543 (2): 361-382 . doi : 10.1016/s0167-4838(00)00231-4 . PMID 11150614 .
- ↑ أتيغاني أ، صن ل، وانغ كيو، ليو واي، باي دي، لي إس، هوانغ إكس (ديسمبر 2016). "البنية البلورية للإنزيم الداخلي Cel10، وهو إنزيم هيدرولاز جليكوزيل من العائلة 8 من بكتيريا كليبسيلا الرئوية" . مجلة أكتا كريستالوغرافيكا. القسم F، اتصالات البيولوجيا التركيبية . 72 (الجزء 12): 870-876 . Bibcode : 2016AcCrF..72..870A . doi : 10.1107/ S2053230X16017891 . PMC 5137463. PMID 27917834 .
- ↑ "DMS35_22185 - جلوكاناز - كليبسيلا فارييكولا - جين وبروتين DMS35_22185" . www.uniprot.org . تاريخ الاسترجاع: 2021-11-02 .
- 1 2 3 كوشلاند، د. إي. (1953). "الكيمياء الفراغية وآلية التفاعلات الإنزيمية" . المراجعات البيولوجية . 28 (4): 416-436 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1953.tb01386.x . S2CID 86709302 .
- ^ Baladrón V، Ufano S، Dueñas E، Martín-Cuadrado AB، del Rey F، Vázquez de Aldana CR (أكتوبر 2002). "Eng1p، وهو إندو-1،3 بيتا جلوكاناز المتواجد في الجانب الابن من الحاجز، يشارك في فصل الخلايا في Saccharomyces cerevisiae" . خلية حقيقية النواة . 1 (5): 774-786 . دوى : 10.1128/EC.1.5.774-786.2002 . بمك 126745 . بميد 12455695 .
- 1 2 دي ماركو جيه إل، فيليكس سي آر (يناير 2007). "تنقية وتوصيف إنزيم بيتا جلوكاناز الذي تنتجه فطر تريكوديرما هارزيانوم والذي يُظهر إمكانات المكافحة البيولوجية" . الأرشيف البرازيلي لعلم الأحياء والتكنولوجيا . 50 : 21-29 . doi : 10.1590/S1516-89132007000100003 .
انظر أيضاً
- إنزيمات تحلل الجليكوسيد ، وهي عائلة من الإنزيمات التي تفصل الجليكوسيد عن جزيء غير جليكوسيدي
- عائلة هيدرولازات الجليكوسيد 5
- عائلة هيدرولازات الجليكوسيد 16
- عائلة هيدرولازات الجليكوسيد 17
- الهيدرولازات