طيّات جيلي رول

طية الجيلي رول أو الطية السويسرية هي طية بروتينية أو بنية ثانوية فائقة تتكون من ثمانية خيوط بيتا مرتبة في طبقتين رباعيتي الخيوط. وقد أطلقت جين إس. ريتشاردسون هذا الاسم على هذه البنية عام 1981، نظرًا لتشابهها مع الجيلي أو كعكة سويسرول . ^{[ 2 ]} تُعد هذه الطية تطويرًا لنمط المفتاح اليوناني ، وتُعتبر أحيانًا شكلًا من أشكال برميل بيتا . وهي شائعة جدًا في البروتينات الفيروسية ، وخاصة بروتينات الغلاف الفيروسي . ^{[ 3 ] [ 4 ]} تشكل بنى الجيلي رول والمفتاح اليوناني معًا حوالي 30% من جميع بروتينات بيتا المُصنفة في قاعدة بيانات التصنيف البنيوي للبروتينات (SCOP). ^{[ 5 ]}

يتكون التركيب الأساسي لبروتين "جيلي رول" من ثمانية خيوط بيتا مرتبة في صفيحتين بيتا متوازيتين عكسيًا، كل منهما مكونة من أربعة خيوط، وتتراص معًا عبر سطح كاره للماء [حيث المرجع... uniprot]. تُسمى الخيوط تقليديًا من B إلى I لسبب تاريخي، وهو أن أول تركيب تم حله، لبروتين غلاف "جيلي رول" من فيروس تقزم الطماطم ، كان يحتوي على خيط إضافي A خارج النواة المشتركة للطي. ^{[ 6 ] [ 7 ]} تتكون الصفائح من الخيوط BIDG وCHEF، مطوية بحيث يتراص الخيط B مقابل الخيط C، وI مقابل H، وهكذا. ^{[ 4 ] [ 8 ]}

تبني العديد من الفيروسات أغلفةها الخارجية من بروتينات تحتوي على طية واحدة أو طيتين من نوع "لفة الجيلي". يُعتقد أن هذا التركيب المشترك للأغلفة يعكس علاقات تطورية قديمة، ربما تعود إلى ما قبل السلف المشترك الأخير للحياة الخلوية. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} تستخدم سلالات فيروسية أخرى بروتينات غير مرتبطة تطوريًا لبناء أغلفةها الداخلية، والتي من المحتمل أنها تطورت بشكل مستقل مرتين على الأقل ^{[ 9 ] [ 11 ]} وربما مرات عديدة، مع وجود روابط ببروتينات ذات أصل خلوي. ^{[ 12 ]}

بروتينات لفائف الجيلي المزدوجة

تتكون بروتينات الغلاف الفيروسي ذات البنية الحلزونية المزدوجة من طيتين حلزونيتين متصلتين بمنطقة رابطة قصيرة. وتوجد هذه البروتينات في كل من فيروسات الحمض النووي المزدوجة والفيروسات أحادية السلسلة ، التي تنتمي إلى عشر عائلات فيروسية مختلفة على الأقل، بما في ذلك الفيروسات التي تصيب جميع نطاقات الحياة ، وتغطي نطاقًا واسعًا من أحجام الأغلفة الفيروسية. ^{[ 4 ] [ 11 ] [ 18 ]} في بنية الغلاف الفيروسي ذات البنية الحلزونية المزدوجة، يكون محور اللفة الحلزونية عموديًا على سطح الغلاف الفيروسي. ^{[ 19 ]}

يُعتقد أن بروتينات اللفائف المزدوجة قد تطورت من بروتينات اللفائف المفردة عبر تضاعف الجينات . ^{[ 11 ] [ 19 ]} من المرجح أن فيروسات اللفائف المفردة العمودية تمثل شكلاً انتقالياً، وأن بروتينات غلاف اللفائف العمودية والأفقية لها أصول تطورية مستقلة عن البروتينات الخلوية السلفية. ^{[ 12 ]} أدت درجة التشابه البنيوي بين أغلفة فيروسات اللفائف المزدوجة إلى استنتاج مفاده أن هذه الفيروسات على الأرجح لها أصل تطوري مشترك على الرغم من تنوعها في الحجم ونطاق العائل؛ وقد أصبح هذا يُعرف باسم سلالة فيروسات PRD1 الغدية ( Bamfordvirae ). ^{[ 19 ] [ 16 ] [ 20 ] [ 21 ]} تم تحديد العديد من أعضاء هذه المجموعة من خلال علم الجينوم البيئي، وفي بعض الحالات لا تشترك إلا في عدد قليل من الجينات الفيروسية الأخرى أو لا تشترك فيها على الإطلاق. ^{[ 12 ] [ 22 ]} على الرغم من أن معظم أفراد هذه المجموعة يمتلكون بنية غلافية عشرينية الوجوه ، فإن بعض العائلات، مثل Poxviridae و Ascoviridae، تمتلك فيروسات ناضجة بيضاوية أو على شكل طوب؛ وتخضع فيروسات الجدري، مثل فيروس الوقس، لتغيرات بنيوية جذرية بوساطة بروتينات اللفائف المزدوجة المتطورة للغاية أثناء النضج، ومن المرجح أنها مشتقة من سلف عشريني الوجوه. ^{[ 11 ] [ 23 ]} كما تم الاستشهاد ببروتينات الغلاف المزدوجة اللفائف المشتركة، إلى جانب بروتينات متماثلة أخرى، لدعم رتبة Megavirales المقترحة التي تضم فيروسات الحمض النووي الكبيرة النووية السيتوبلازمية (NCLDV). ^{[ 24 ]}

في البداية، كان يُعتقد أن البروتينات ذات البنية الحلزونية المزدوجة خاصة بالفيروسات، لأنها لم تُلاحظ في البروتينات الخلوية. ^{[ 11 ]} ومع ذلك، في عام 2022، كشفت مقارنة هياكل البروتينات عن وجود عدة عائلات من البروتينات الخلوية الحقيقية ذات البنية الحلزونية المزدوجة. ^{[ 25 ]}

توجد طيات اللفائف المفردة والمزدوجة في البروتينات ذات الأصل الخلوي. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 25 ]} ومن بين فئات البروتينات الخلوية ذات طية اللفائف المفردة، نجد النيوكليوبلازمينات ، التي تعمل كبروتينات مرافقة جزيئية لتجميع الهيستونات في النيوكليوسومات . يمتلك النطاق الطرفي N للنيوكليوبلازمينات طية لفائف مفردة، ويتجمع في شكل خماسي. ^{[ 27 ]} وقد تم الإبلاغ عن هياكل مماثلة في مجموعات إضافية من بروتينات إعادة تشكيل الكروماتين . ^{[ 28 ]} كما توجد أنماط اللفائف ذات اتصال الصفائح بيتا المتطابق في روابط عامل نخر الورم ^{[ 29 ]} والبروتينات من بكتيريا يرسينيا الزائفة السلية، التي تنتمي إلى فئة من البروتينات الفيروسية والبكتيرية المعروفة باسم المستضدات الفائقة . ^{[ 30 ] [ 31 ]}

وبشكل أوسع، غالبًا ما تُوصف أفراد عائلة الكوبين الفائقة شديدة التنوع بأنها تشبه لفائف الجيلي؛ فعلى الرغم من أن النواة المشتركة لبنية نطاق الكوبين تحتوي على ستة خيوط بيتا فقط، إلا أن العديد من الكوبينات تحتوي على ثمانية. ^{[ 32 ]} تشمل الأمثلة إنزيمات ثنائي أوكسيجيناز غير الهيم ^{[ 33 ] [ 34 ]} (بما في ذلك الهيدروكسيلازات المعتمدة على ألفا-كيتوغلوتارات ) وإنزيمات إزالة مثيل الهيستون من عائلة JmjC . ^{[ 35 ] [ 36 ]}

تشمل البروتينات الخلوية ذات الطية المزدوجة على شكل لفة جيلي إنزيمات تحلل الجليكوسيد من عائلة DUF2961، وببتيد:N-جليكوسيداز F (PNGases F) وأحادي أوكسيجيناز ألفا-أميديد الببتيديل جليسين . ^{[ 25 ]}

يتمثل أحد الاختلافات الملحوظة بين إنزيمات PNGases F وبروتينات اللفائف المزدوجة الأخرى في غياب الحلزونات ألفا، التي تلي خيوط F وF' في بروتينات الغلاف وDUF2961. وتختلف المناطق المكافئة في إنزيمات PNGases F، وتحتوي إما على حلقات طويلة أو إضافات. في المقابل، تحتوي نطاقات اللفائف في بروتينات DUF2961 على إضافة من حلقات بيتا قصيرة قبل خيوط G وG' في طية اللفائف المزدوجة. ومن المهم أن بروتينات عائلة DUF2961 تُشكل ثلاثيات تُشبه مُركبات الغلاف الفيروسي. ^{[ 25 ]}

تشير الدراسات المقارنة للبروتينات المصنفة ضمن هياكل اللفائف الهلامية وهياكل المفتاح اليوناني إلى أن بروتينات المفتاح اليوناني تطورت في وقت أبكر بكثير من نظيراتها ذات البنية الأكثر تعقيدًا من الناحية الطوبولوجية، وهي بروتينات اللفائف الهلامية. ^{[ 5 ]} وتُظهر دراسات المعلوماتية الحيوية الهيكلية، التي تقارن بروتينات اللفائف الهلامية في غلاف الفيروس ببروتينات أخرى ذات بنية معروفة، أن بروتينات الغلاف تُشكل مجموعة منفصلة جيدًا، مما يُشير إلى أنها تخضع لمجموعة مميزة من القيود التطورية. ^{[ 4 ]} ومن أبرز سمات بروتينات اللفائف الهلامية في غلاف الفيروس قدرتها على تكوين قليل الوحدات بنمط تبليط متكرر لإنتاج غلاف بروتيني مغلق؛ والبروتينات الخلوية الأكثر تشابهًا في الطي والطوبولوجيا هي في الغالب أيضًا قليل الوحدات. ^{[ 4 ]} وقد اقتُرح أن بروتينات اللفائف الهلامية في غلاف الفيروس قد تطورت من بروتينات اللفائف الهلامية الخلوية، ربما في عدة مناسبات مستقلة، في المراحل الأولى من التطور الخلوي. ^{[ 12 ]}

استُخدم مصطلح "جيلي رول" لأول مرة لوصف البنية المكونة من امتداد لزخرفة المفتاح اليوناني ، وذلك من قِبل جين س. ريتشاردسون عام ١٩٨١، وكان الهدف منه عكس تشابه البنية مع الجيلي أو كعكة سويسرول . ^{[ ٢ ]} وقد أُطلق على هذه البنية أسماء وصفية متنوعة، منها الوتد، وبرميل بيتا، ولفافة بيتا. لا تلتقي حواف الطبقتين لتشكيل أنماط منتظمة من الروابط الهيدروجينية ، ولذلك لا تُعتبر عادةً برميل بيتا حقيقيًا ، ^{[ ٣ ]} على الرغم من شيوع استخدام هذا المصطلح في وصف بنية غلاف الفيروس. ^{[ ١٤ ] [ ١٥ ]} يمكن وصف البروتينات الخلوية التي تحتوي على بنى شبيهة بجيلي رول بأنها طية كوبين ، أو طية JmjC ، أو حلزون بيتا مزدوج. ^{[ ٣٤ ]}

• نطاقات بيتا المتوازية المضادة، مؤرشفة بتاريخ 4 يوليو 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine )، وهي جزء من كتاب "تشريح وتصنيف بنية البروتين" لجين س. ريتشاردسون.
• "لفافة الحياة" بقلم جاكلين همفريز في مدونة " أشياء صغيرة في الاعتبار" ، وهي مدونة برعاية الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة.