القشرة الذوقية

القشرة الذوقية الأولية ( GC ) هي بنية دماغية مسؤولة عن إدراك حاسة التذوق . تتكون من بنيتين فرعيتين: الفص الجزيري الأمامي في الفص الجزيري ، والغطاء الجبهي في التلفيف الجبهي السفلي للفص الجبهي . ^{[ 1 ]} ونظرًا لتكوينها، يُشار إلى القشرة الذوقية الأولية أحيانًا في الأدبيات العلمية باسم AI/FO (الفص الجزيري الأمامي/الغطاء الجبهي). ^{[ 2 ]} وباستخدام تقنيات تسجيل الوحدات خارج الخلوية، أوضح العلماء أن الخلايا العصبية في AI/FO تستجيب للحلاوة والملوحة والمرارة والحموضة، وأنها تُشفّر شدة مُحفز التذوق. ^{[ 3 ]}

على غرار الجهاز الشمي ، يتميز الجهاز الذوقي بمستقبلاته الطرفية المتخصصة ومساراته المركزية التي تنقل وتعالج معلومات التذوق. توجد مستقبلات التذوق الطرفية على السطح العلوي للسان، والحنك الرخو، والبلعوم ، والجزء العلوي من المريء . تتشابك خلايا التذوق مع المحاور الحسية الأولية التي تمتد في عصب الحبل الطبلي والفروع الصخرية السطحية الكبرى للعصب الوجهي (العصب القحفي السابع)، والفرع اللساني للعصب البلعومي اللساني (العصب القحفي التاسع)، والفرع الحنجري العلوي للعصب المبهم (العصب القحفي العاشر) لتغذية براعم التذوق في اللسان، والحنك، ولسان المزمار ، والمريء على التوالي. تمتد المحاور المركزية لهذه الخلايا العصبية الحسية الأولية في العقد العصبية القحفية المعنية إلى المناطق الأمامية والجانبية لنواة السبيل الانفرادي في النخاع المستطيل ، والمعروفة أيضًا باسم النواة الذوقية لمركب السبيل الانفرادي. تمتد المحاور من الجزء الأمامي (الذوقي) من النواة الانفرادية إلى المركب البطني الخلفي للمهاد ، حيث تنتهي في النصف الإنسي من النواة البطنية الخلفية الإنسية . بدورها، تمتد هذه النواة إلى عدة مناطق من القشرة المخية الحديثة ، بما في ذلك القشرة الذوقية ( الغطاء الجبهي والجزيرة )، والتي تنشط عندما يتناول الشخص الطعام ويشعر بمذاقه. ^{[ 4 ]}

أُجريت العديد من الدراسات لرصد وظائف القشرة الذوقية الأولية والبنى المرتبطة بها باستخدام محفزات كيميائية وكهربائية متنوعة، بالإضافة إلى رصد المرضى الذين يعانون من آفات وبؤر صرعية في القشرة الذوقية. وقد أُفيد بأن التحفيز الكهربائي للعصب اللساني ، وعصب الحبل الطبلي ، وفرع لساني من العصب البلعومي اللساني، يُحفز جهدًا حقليًا مُستحثًا في الغطاء الجبهي. ^{[ 5 ]} كما يُحفز التحفيز الكهربائي للجزيرة في الإنسان إحساسات التذوق. وتُنقل معلومات التذوق إلى القشرة الجبهية الحجاجية، وهي القشرة الذوقية الثانوية، من القشرة الجبهية الحجاجية/القشرة الذوقية الأمامية. وقد أظهرت الدراسات أن 8% من الخلايا العصبية في القشرة الجبهية الحجاجية تستجيب لمحفزات التذوق، ^{[ 6 ]} وأن جزءًا من هذه الخلايا العصبية مُهيأ بدقة لمحفزات تذوق مُحددة. ^{[ 7 ]} كما تبين في القرود أن استجابات الخلايا العصبية في القشرة الجبهية الحجاجية للتذوق تتناقص عندما يأكل القرد حتى الشبع. ^{[ ٨ ]} علاوة على ذلك، تستجيب الخلايا العصبية في القشرة الجبهية الحجاجية للمؤثرات البصرية و/أو الشمية بالإضافة إلى المحفزات الذوقية. تشير هذه النتائج إلى أن الخلايا العصبية الذوقية في القشرة الجبهية الحجاجية قد تلعب دورًا هامًا في تحديد الطعام واختياره. أفادت دراسة أجريت على المرضى أن تلف الجزء الأمامي من الفص الجزيري تسبب في اضطراب حاسة التذوق، بالإضافة إلى قصور في تمييز الطعم وشدته لدى المرضى الذين يعانون من آفات في القشرة الجزيرية. ^{[ ٩ ]} كما ورد أن مريضًا كان لديه بؤرة صرعية في الغطاء الجبهي، وأن النشاط الصرعي في تلك البؤرة أنتج طعمًا غير مستساغ. يحدث تنشيط في الفص الجزيري أيضًا عند التعرض لصور ذهنية ذوقية. قارنت الدراسات المناطق المنشطة لدى الأشخاص الذين عُرضت عليهم صور طعام بتلك التي عُرضت عليهم صور مواقع، ووجدت أن صور الطعام نشّطت الفص الجزيري/الغطاء الأيمن والقشرة الجبهية الحجاجية اليسرى. ^{[ ١٠ ]}

الخلايا العصبية الكيميائية الحسية هي تلك التي تميز بين المواد ذات المذاق، وكذلك بين وجودها أو عدمه. في هذه الخلايا، كانت استجابات الفئران لللعق المعزز (المحفز بالمادة ذات المذاق) أكبر من استجاباتها لللعق غير المعزز (غير المحفز بالمادة ذات المذاق). ^{[ 11 ]} وقد وجد الباحثون أن 34.2% من خلايا GC العصبية أظهرت استجابات كيميائية حسية. أما الخلايا العصبية المتبقية، فتميز بين اللعق المعزز وغير المعزز، أو تعالج المعلومات المتعلقة بالمهمة.

لطالما كان كيفية ترميز الخلايا الحبيبية لخصائص المذاق وتمثيلاته موضع جدل واسع. وقد تأثرت نظريات التمثيل القشري بشكل كبير بنماذج ترميز المذاق المحيطي. وعلى وجه الخصوص، يوجد نموذجان رئيسيان لترميز المذاق المحيطي: نموذج الخط المُصنَّف ، الذي يفترض أن كل مستقبل مذاق يُرمِّز لخاصية مذاق محددة (حلو، حامض، مالح، مر، أومامي)؛ ونموذج الألياف المتقاطعة ، الذي يقترح أن إدراك المذاق ينشأ من النشاط المشترك لمستقبلات مذاق متعددة غير محددة. ^{[ 12 ]} وبناءً على ذلك، يُشير نموذج الخط المُصنَّف إلى وجود خريطة طوبوغرافية ، حيث تُنشِّط المذاقات المختلفة خلايا عصبية متميزة، مُخصَّصة لمذاق معين وموزعة مكانيًا بطريقة عنقودية (خريطة ذوقية). ^{[ 13 ]} في المقابل، يُشير نموذج الألياف المتقاطعة إلى أن المذاق مُرمَّز في أنماط إطلاق النار الجماعية لمجموعات مختلطة من الخلايا العصبية القشرية واسعة النطاق، وهي عملية تُسمى ترميز المجموعة . ^{[ 13 ]} على الرغم من أن نموذج الخط المُعلَّم يُوصِّف نشاط مستقبلات التذوق الطرفية بشكل أفضل، ^{[ 12 ]} إلا أن الأدلة الحالية تدعم نموذج الترميز الجماعي في القشرة الذوقية. ومن المهم الإشارة إلى أن الأدلة المبكرة في نماذج القوارض أشارت إلى وجود خريطة ذوقية؛ ^{[ 14 ]} ومع ذلك، أشارت دراسات حديثة أُجريت على كل من الفئران، باستخدام تصوير الكالسيوم ثنائي الفوتون ، ^{[ 15 ] [ 16 ]} والبشر، باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، ^{[ 13 ] [ 17 ] [ 18 ]} إلى ترميز جماعي مُوزَّع في القشرة الذوقية. وقد ركزت هذه النماذج على التنظيم المكاني للقشرة الذوقية، بينما تُعد آلية الترميز الزمني آلية ترميز أخرى مُقترحة ، والتي تفترض أن المعلومات المتعلقة بجودة التذوق تُنقل من خلال نمط دقيق لإطلاق النبضات العصبية في خلايا القشرة الذوقية. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

لاحظ بعض الباحثين أن خلايا AI/FO العصبية متعددة الوسائط بطبيعتها، أي أنها تستجيب لطرائق حسية أخرى بالإضافة إلى حاسة التذوق (غالباً حاسة الشم و/أو الإحساس الجسدي). ^{[ 21 ]} قد تشير هذه النتائج إلى أن GC لا يقتصر دوره على إدراك التذوق فحسب، بل يشمل أيضاً وظائف أكثر عمومية، مثل اتخاذ القرارات المتعلقة بالسلوكيات الاستهلاكية ^{[ 21 ]} ومعالجة التكافؤ. ^{[ 13 ]}

تُظهر الخلايا العصبية الكيميائية الحسية في القشرة الذوقية استجابات تعتمد على التركيز. في دراسة أُجريت على استجابات هذه الخلايا في الفئران أثناء اللعق، أدى ارتفاع تركيز غلوتامات أحادي الصوديوم (MSG ) عند تعرض اللسان إلى زيادة معدل إطلاق النبضات العصبية في خلايا القشرة الذوقية، بينما أدى ارتفاع تركيز السكروز إلى انخفاض معدل إطلاق النبضات. ^{[ 11 ]} تُظهر خلايا القشرة الذوقية استجابة سريعة وانتقائية للمواد ذات المذاق. أثار كلوريد الصوديوم والسكروز أكبر استجابة في القشرة الذوقية للفئران، بينما يُسبب حمض الستريك زيادة طفيفة فقط في نشاط خلية عصبية واحدة. تتميز خلايا القشرة الذوقية الكيميائية الحسية بنطاق استجابة واسع، ما يعني أن نسبة أكبر منها تستجيب لعدد أكبر من المواد ذات المذاق (4 و5) مقارنةً بنسبة أقل تستجيب لعدد أقل من المواد ذات المذاق (1 و2). بالإضافة إلى ذلك، يختلف عدد الخلايا العصبية المستجيبة لمحفز معين من المواد ذات المذاق. ^{[ 11 ]} في دراسة معقد التذوق لدى الفئران، تبين أن المزيد من الخلايا العصبية استجابت لـ MSG و NaCl والسكروز وحمض الستريك (جميعها تنشط تقريبًا نفس النسبة المئوية من الخلايا العصبية) مقارنة بمركبات الكينين (QHCl) والماء.

أظهرت الدراسات التي استخدمت القشرة الذوقية في نموذج الفئران أن خلايا القشرة الذوقية تُظهر استجابات معقدة لتغيرات تركيز المواد المُذاقة. فبالنسبة لمادة مُذاقة معينة، قد تزيد الخلية العصبية نفسها من معدل إطلاقها للنبضات العصبية، بينما بالنسبة لمادة أخرى، قد تستجيب فقط لتركيز متوسط. في دراسات الخلايا العصبية الكيميائية الحسية في القشرة الذوقية، كان من الواضح أن عددًا قليلًا من هذه الخلايا يزيد أو ينقص بشكل مطرد من معدل إطلاقها للنبضات العصبية استجابةً لتغيرات تركيز المواد المُذاقة (مثل غلوتامات أحادية الصوديوم، وكلوريد الصوديوم ، والسكروز)، بينما تستجيب الغالبية العظمى منها لتغيرات التركيز بطريقة معقدة. في مثل هذه الحالات، عند اختبار عدة تراكيز من المواد المُذاقة، قد يُثير التركيز المتوسط ​​أعلى معدل إطلاق للنبضات العصبية (مثل 0.1 مولار من السكروز)، أو قد يُثير أعلى وأدنى تركيزين أعلى معدلات إطلاق للنبضات العصبية (كلوريد الصوديوم)، أو قد تستجيب الخلية العصبية لتركيز واحد فقط. ^{[ 11 ]}

تتماسك خلايا العقدة الحبيبية وتتفاعل أثناء التذوق. تتفاعل هذه الخلايا خلال أجزاء من الثانية، وتكون هذه التفاعلات خاصة بكل مذاق، وتُحدد تجمعات عصبية متميزة ولكنها متداخلة، تستجيب لوجود كل مادة متذوقة من خلال تغيرات متزامنة في معدل إطلاق النبضات العصبية. تُستخدم هذه الاقترانات للتمييز بين المواد المتذوقة. ^{[ 22 ]} تُعد التغيرات المتزامنة في معدل إطلاق النبضات العصبية المصدر الأساسي لتفاعلات العقدة الحبيبية. تترابط مجموعات فرعية من الخلايا العصبية في العقدة الحبيبية بعد تقديم مواد متذوقة معينة، وتتغير استجابات الخلايا العصبية في تلك المجموعة بالتزامن مع استجابات الخلايا الأخرى.

تُشير وحدات GC إلى ألفة الطعم في مرحلة زمنية متأخرة من الاستجابة. ويُشير تحليل إلى أن مجموعات عصبية مُحددة تُشارك في معالجة ألفة مُذاق مُعين. علاوة على ذلك، يرتبط البصمة العصبية للألفة بالتعود على مُذاق مُحدد وليس على أي مُذاق. وتظهر هذه البصمة بوضوح بعد 24 ساعة من التعرض الأولي. ويتطلب هذا التمثيل القشري المُستمر لألفة الطعم معالجة بطيئة بعد اكتسابه. وقد تكون هذه العملية مُرتبطة بتنشيط مُستقبلات النواقل العصبية ، وتعديل التعبير الجيني، والتعديلات ما بعد الترجمة التي تم رصدها في القشرة الجزيرية في الساعات الأولى بعد تناول طعم غير مألوف. ^{[ 23 ]}