المريء

salivary glandsparotid glandsubmandibular glandsublingual glandpharynxtongueesophaguspancreasstomachpancreatic ductileumanusrectumVermiform appendixcecumdescending colonascending colontransverse coloncolon (anatomy)bile ductduodenumgallbladderliveroral cavity
الجهاز الهضمي العلوي والسفلي للإنسان

المريء ( بالإنجليزية الأمريكية ) أو المريء ( بالإنجليزية البريطانية ) ( / ˈ s ɒ f ə ɡ ə s , ɪ -/المريء ([ 1 ] ) هوعضوفيالفقارياتعبرهالطعام، بمساعدةالانقباضات التمعجية، منالبلعومإلىالمعدة. المريءليفي عضلي، يبلغ طوله حوالي25سم (10بوصات)لدى البالغين، ويمتد خلفالقصبة الهوائيةوالقلب، ويمر عبرالحجاب الحاجز، ويصب في الجزء العلوي منالمعدة. أثناء البلع،لسان المزمارإلى الخلف لمنع الطعام من النزول إلىالحنجرةوالرئتين. كلمة"مريء"مشتقة من اليونانية القديمة οἰσοφάγος (oisophágos)، من οἴσω (oísō)، وهي صيغة المستقبل من φέρω (phérō، "أحمل") + ἔφαγον (éphagon، "أكلت").  

يتكون جدار المريء، من التجويف إلى الخارج، من الغشاء المخاطي ، والطبقة تحت المخاطية (النسيج الضام)، وطبقات من الألياف العضلية بين طبقات النسيج الليفي ، وطبقة خارجية من النسيج الضام. الغشاء المخاطي عبارة عن ظهارة حرشفية طبقية تتكون من حوالي ثلاث طبقات من الخلايا الحرشفية، وهو ما يتناقض مع الطبقة الواحدة من الخلايا العمودية في المعدة. يظهر الانتقال بين هذين النوعين من الظهارة على شكل خط متعرج. معظم العضلات في المريء هي عضلات ملساء، على الرغم من أن العضلات المخططة هي السائدة في ثلثه العلوي. يحتوي جدار المريء على حلقتين عضليتين أو عاصرتين ، واحدة في الأعلى والأخرى في الأسفل. تساعد العضلة العاصرة السفلية على منع ارتداد محتويات المعدة الحمضية. يتميز المريء بوفرة التروية الدموية والتصريف الوريدي. يتم تعصيب عضلاتها الملساء بواسطة أعصاب لا إرادية ( أعصاب ودية عبر الجذع الودي وأعصاب نظيرة ودية عبر العصب المبهم ) بالإضافة إلى أعصاب إرادية ( خلايا عصبية حركية سفلية ) والتي يحملها العصب المبهم لتعصيب عضلاتها المخططة.

قد يتأثر المريء بارتجاع المريء ، والسرطان ، وتوسع الأوعية الدموية بشكل ملحوظ ( الدوالي ) مما قد يؤدي إلى نزيف حاد، والتمزقات ، والتضيقات، واضطرابات الحركة. قد تسبب هذه الأمراض صعوبة في البلع ( عسر البلع )، أو ألمًا عند البلع ( ألم البلع )، أو ألمًا في الصدر ، أو قد لا تسبب أي أعراض على الإطلاق. تشمل الفحوصات السريرية التصوير بالأشعة السينية أثناء بلع كبريتات الباريوم ، والتنظير الداخلي ، والتصوير المقطعي المحوسب . جراحيًا، يصعب الوصول إلى المريء جزئيًا بسبب موقعه بين الأعضاء الحيوية وبين عظم القص والعمود الفقري مباشرةً. [ 2 ]

بناء

المريء هو أحد الأجزاء العلوية للجهاز الهضمي ، ويحتوي جزؤه العلوي على براعم التذوق . [ 3 ] يبدأ المريء من مؤخرة الفم، ويمر نزولاً عبر الجزء الخلفي من المنصف ، ثم عبر الحجاب الحاجز ، وصولاً إلى المعدة. عند الإنسان، يبدأ المريء عادةً عند مستوى الفقرة العنقية السادسة خلف الغضروف الحلقي للقصبة الهوائية ، ويدخل الحجاب الحاجز عند مستوى الفقرة الصدرية العاشرة تقريبًا ، وينتهي عند فؤاد المعدة عند مستوى الفقرة الصدرية الحادية عشرة . [ 4 ] يبلغ طول المريء عادةً حوالي 25  سم (10  بوصات)، [ 5 ] ولا يتجاوز طول الجزء الموجود داخل تجويف البطن سنتيمترًا واحدًا. [ 6 ]

تتغذى المريء بالعديد من الأوعية الدموية ، ويختلف تدفق الدم على امتداد مساره. تتلقى الأجزاء العلوية من المريء والعضلة العاصرة المريئية العلوية الدم من الشريان الدرقي السفلي ، بينما تتلقى أجزاء المريء الموجودة في الصدر الدم من الشرايين القصبية وفروع مباشرة من الأبهر الصدري ، أما الأجزاء السفلية من المريء والعضلة العاصرة المريئية السفلية فتتلقى الدم من الشريان المعدي الأيسر والشريان الحجابي السفلي الأيسر . [ 7 ] [ 8 ] كما يختلف التصريف الوريدي على امتداد مسار المريء. تصب الأجزاء العلوية والوسطى من المريء في الوريدين الفردي ونصف الفردي ، بينما يصب الدم من الجزء السفلي في الوريد المعدي الأيسر . تصب جميع هذه الأوردة في الوريد الأجوف العلوي ، باستثناء الوريد المعدي الأيسر، وهو فرع من الوريد البابي . [ 7 ] أما من الناحية اللمفاوية، فيصب الثلث العلوي من المريء في العقد اللمفاوية العنقية العميقة ، والثلث الأوسط في العقد اللمفاوية المنصفية العلوية والخلفية، والثلث السفلي في العقد اللمفاوية المعدية والبطنية . وهذا مشابه للتصريف اللمفاوي للهياكل البطنية الناشئة من المعي الأمامي ، والتي تصب جميعها في العقد البطنية. [ 7 ]

موضع
رسم تخطيطي يوضح مرور المريء خلف القصبة الهوائية والقلب لدى الإنسان.
يمر المريء (الأصفر) خلف القصبة الهوائية والقلب .
رسم تخطيطي للصدر يوضح المريء والهياكل المحيطة به.
موضع المريء وعلاقته بمنطقة العنق وفي المنصف الخلفي. يُرى من الخلف.

يقع الجزء العلوي من المريء في الجزء الخلفي من المنصف خلف القصبة الهوائية ، ملاصقًا لها على طول الشريط الرغامي المريئي ، وأمام عضلات ناصبة الفقرات والعمود الفقري . أما الجزء السفلي من المريء فيقع خلف القلب وينحني أمام الشريان الأورطي الصدري . من نقطة تفرع القصبة الهوائية نزولًا، يمر المريء خلف الشريان الرئوي الأيمن ، والشعبة الرئيسية اليسرى ، والأذين الأيسر . عند هذه النقطة، يمر عبر الحجاب الحاجز. [ 4 ]

تمر القناة الصدرية ، التي تصرف معظم اللمف من الجسم ، خلف المريء، وتنحني من موقعها خلف المريء على الجانب الأيمن في الجزء السفلي منه، إلى موقعها خلف المريء على الجانب الأيسر في الجزء العلوي منه. كما يقع المريء أمام أجزاء من الأوردة نصف الفردية والأوردة الوربية على الجانب الأيمن. وينقسم العصب المبهم ويغطي المريء بضفيرة عصبية . [ 4 ]

التضييقات
رسم تخطيطي يوضح التضيقات الأربعة للمريء.
يضيق المريء في ثلاثة مواضع.

يحتوي المريء على أربع نقاط تضيّق. عند ابتلاع مادة أكالة أو جسم صلب، فمن المرجح أن يعلق في إحدى هذه النقاط الأربع ويتسبب في تلفها. تنشأ هذه التضيّقات من تراكيب معينة تضغط على المريء. وهذه التضيّقات هي: [ 9 ]

العضلات العاصرة

يُحاط المريء من الأعلى والأسفل بحلقتين عضليتين، تُعرفان على التوالي بالعضلة العاصرة المريئية العلوية والعضلة العاصرة المريئية السفلية. [ 4 ] تعمل هاتان العاصرتان على إغلاق المريء عند عدم بلع الطعام. تُعد العضلة العاصرة المريئية العلوية عضلة عاصرة تشريحية، تتكون من الجزء السفلي من العضلة البلعومية السفلية، والمعروفة أيضًا بالعضلة العاصرة الحلقية البلعومية نظرًا لارتباطها بالغضروف الحلقي للحنجرة من الأمام . أما العضلة العاصرة المريئية السفلية، فهي ليست عضلة عاصرة تشريحية، بل وظيفية، أي أنها تعمل كعضلة عاصرة ولكنها لا تحتوي على سماكة واضحة كباقي العضلات العاصرة.

تُحيط العضلة العاصرة المريئية العلوية بالجزء العلوي من المريء. وهي تتكون من عضلات هيكلية، ولكنها لا تخضع للتحكم الإرادي . ويتم فتح العضلة العاصرة المريئية العلوية عن طريق منعكس البلع . والعضلة الرئيسية للعضلة العاصرة المريئية العلوية هي الجزء الحلقي البلعومي من العضلة العاصرة البلعومية السفلية . [ 10 ]

تُحيط العضلة العاصرة المريئية السفلية، أو العضلة العاصرة المعدية المريئية، بالجزء السفلي من المريء عند نقطة اتصال المريء بالمعدة. [ 11 ] وتُسمى أيضًا بالعضلة العاصرة الفؤادية أو العضلة العاصرة الفؤادية المريئية، نسبةً إلى الجزء المجاور من المعدة، وهو الفؤاد . يُسبب خلل وظيفة العضلة العاصرة المعدية المريئية ارتجاعًا معديًا مريئيًا ، مما يُسبب حرقة المعدة ، وإذا تكرر ذلك، فقد يؤدي إلى مرض الارتجاع المعدي المريئي ، مع تلف الغشاء المخاطي للمريء. [ 12 ]

التغذية العصبية

يُعصّب المريء بواسطة العصب المبهم والجذع الودي العنقي والصدري . [ 7 ] يؤدي العصب المبهم وظيفة نظيرة ودية ، حيث يُغذي عضلات المريء ويُحفز انقباض الغدد. يمرّ مجموعتان من الألياف العصبية في العصب المبهم لتغذية العضلات. تُغذّى العضلة المخططة العلوية والمصرة المريئية العلوية بواسطة عصبونات تقع أجسامها في النواة المبهمة ، بينما تقع أجسام الألياف التي تُغذي العضلة الملساء والمصرة المريئية السفلية في النواة الحركية الظهرية . [ 7 ] يلعب العصب المبهم الدور الأساسي في بدء التمعج . [ 13 ] يؤدي الجذع الودي وظيفة ودية ، حيث يُمكنه تعزيز وظيفة العصب المبهم، مما يزيد من التمعج ونشاط الغدد، ويُسبب انقباض المصرة. بالإضافة إلى ذلك، قد يؤدي تنشيط الجهاز العصبي الودي إلى إرخاء جدار العضلات وتضييق الأوعية الدموية. [ 7 ] يتم نقل الإحساس على طول المريء بواسطة كلا العصبين، حيث ينتقل الإحساس العام عبر العصب المبهم، بينما ينتقل الألم عبر الجذع الودي. [ 4 ]

الموصل المعدي المريئي

الموصل المعدي المريئي (المعروف أيضًا باسم الموصل المريئي المعدي) هو نقطة التقاء المريء بالمعدة، عند الطرف السفلي للمريء. [ 14 ] يتباين اللون الوردي للغشاء المخاطي للمريء مع اللون الأحمر الداكن للغشاء المخاطي للمعدة ، [ 7 ] [ 15 ] ويمكن رؤية الانتقال المخاطي على شكل خط متعرج غير منتظم، يُطلق عليه غالبًا خط Z. [ 16 ] يكشف الفحص النسيجي عن انتقال حاد بين الظهارة الحرشفية الطبقية للمريء والظهارة العمودية البسيطة للمعدة . [ 17 ] في الوضع الطبيعي، تقع فؤاد المعدة مباشرةً بعد خط Z ، [ 18 ] ويتطابق خط Z مع الحد العلوي لثنيات المعدة في الفؤاد. مع ذلك، عندما يتشوه تركيب الغشاء المخاطي في مريء باريت، يمكن تحديد الموصل المعدي المريئي الحقيقي من خلال الحد العلوي للطيات المعدية بدلاً من الانتقال المخاطي. [ 19 ] يقع الموقع الوظيفي للعضلة العاصرة المريئية السفلية عمومًا على بعد حوالي 3 سم ( 1 و 1 / 4 بوصة) أسفل خط Z. [ 7 ]  

التشريح المجهري

مقطع نسيجي يوضح الموصل المعدي المريئي، مع سهم أسود يشير إلى الموصل.
مقطع نسيجي للوصلة المعدية المريئية، مع سهم أسود يشير إلى الوصلة.
رسم تخطيطي يوضح الطبقات الأربع لجدار المريء
رسم تخطيطي يوضح الطبقات الأربع لجدار المريء

يتكون الغشاء المخاطي للمريء البشري من ظهارة حرشفية طبقية متينة خالية من الكيراتين ، وصفيحة خاصة ملساء ، وطبقة عضلية مخاطية . [ 7 ] تتميز ظهارة المريء بتجددها السريع نسبيًا، وتؤدي وظيفة وقائية ضد التأثيرات الكاشطة للطعام. في العديد من الحيوانات، تحتوي الظهارة على طبقة من الكيراتين، مما يدل على نظام غذائي أكثر خشونة. [ 20 ]

تتكون الطبقة العضلية للمريء من نوعين من العضلات. يحتوي الثلث العلوي من المريء على عضلات مخططة ، بينما يحتوي الثلث السفلي على عضلات ملساء ، ويحتوي الثلث الأوسط على مزيج من النوعين. [ 7 ] تُرتّب العضلات في طبقتين: إحداهما تمتد فيها ألياف العضلات بشكل طولي على طول المريء، والأخرى تُحيط فيها الألياف بالمريء. يفصل بين هاتين الطبقتين الضفيرة المعوية ، وهي شبكة متشابكة من الألياف العصبية تُشارك في إفراز المخاط وفي حركة التمعج للعضلات الملساء في المريء. تُشكّل الطبقة الخارجية للمريء، في معظم طوله، الغلالة الخارجية (الطبقة الغشائية )، بينما يُغطّى الجزء البطني منه بالغشاء المصلي . وهذا ما يُميّزه عن العديد من التراكيب الأخرى في الجهاز الهضمي التي لا تحتوي إلا على الغشاء المصلي. [ 7 ]

الغدد

يوجد نوعان من الغدد، غدد المريء المُفرزة للمخاط، والتي توجد في الطبقة تحت المخاطية ، وغدد المريء الفؤادية، المشابهة لغدد المعدة الفؤادية، والتي تقع في الصفيحة المخصوصة، وتكثر في الجزء الطرفي من المريء. [ 20 ] [ 21 ] يوفر المخاط الذي تفرزه هذه الغدد حماية جيدة لبطانة المريء. [ 22 ] تحتوي الطبقة تحت المخاطية أيضًا على الضفيرة تحت المخاطية ، وهي شبكة من الخلايا العصبية تُعد جزءًا من الجهاز العصبي المعوي . [ 20 ]

تطوير

في المراحل المبكرة من تكوين الجنين ، يتطور المريء من الأنبوب المعوي البدائي المشتق من الأديم الباطن . يلامس الجزء البطني من الجنين كيس المح . يكون صغيرًا جدًا في البداية، ولكنه يطول نتيجة نزول الرئتين والقلب. [ 23 ] خلال الأسبوع الثاني من التطور الجنيني، ومع نمو الجنين، يبدأ في إحاطة أجزاء من الكيس. تشكل الأجزاء المغلفة أساس الجهاز الهضمي لدى البالغين. [ 24 ] يُحاط الكيس بشبكة من الشرايين المحية . بمرور الوقت، تتحد هذه الشرايين لتشكل الشرايين الرئيسية الثلاثة التي تغذي الجهاز الهضمي النامي: الشريان البطني ، والشريان المساريقي العلوي ، والشريان المساريقي السفلي . تُستخدم المناطق التي تغذيها هذه الشرايين لتحديد الأمعاء الوسطى ، والأمعاء الخلفية، والأمعاء الأمامية . [ 24 ]

يُصبح الكيس المُحيط بالأمعاء المعوية البدائية. وتبدأ أجزاء من هذه الأمعاء بالتمايز إلى أعضاء الجهاز الهضمي، مثل المريء والمعدة والأمعاء . [ 24 ] يتطور المريء كجزء من أنبوب المعي الأمامي. [ 24 ] يتطور المريء كأنبوب مُبطّن بعضلات ملساء ، ولكنه يستمر في التطور باتجاه الرأس والذيل إلى نسب مختلفة من العضلات المخططة . وقد ثبت أن كلا النوعين من العضلات يتكونان من خلايا سلفية مختلفة. [ 25 ] يتطور تعصيب المريء من الأقواس البلعومية . [ 4 ]

وظيفة

البلع

يُبتلع الطعام عن طريق الفم ، وعند البلع يمر أولاً إلى البلعوم ثم إلى المريء. يُعد المريء بذلك أحد المكونات الأولى للجهاز الهضمي والقناة المعوية . بعد مرور الطعام عبر المريء، يدخل المعدة. [ 11 ] أثناء البلع، يتحرك لسان المزمار للخلف ليغطي الحنجرة ، مانعًا الطعام من دخول القصبة الهوائية . في الوقت نفسه، ترتخي العضلة العاصرة المريئية العلوية، مما يسمح بدخول لقمة الطعام . تدفع الانقباضات التمعجية لعضلة المريء الطعام إلى أسفل المريء. تحدث هذه الانقباضات الإيقاعية كرد فعل انعكاسي لوجود الطعام في الفم، وأيضًا كرد فعل للإحساس بوجود الطعام داخل المريء نفسه. بالتزامن مع التمعج، ترتخي العضلة العاصرة المريئية السفلية. [ 11 ]

تقليل الارتجاع المعدي

تُنتج المعدة العصارة المعدية ، وهي مزيج يتكون من حمض المعدة ( حمض الهيدروكلوريك بشكل رئيسي )، والليباز، والبيبسين، لتسهيل هضم الطعام . [ 26 ] ويحمي انقباض العضلة العاصرة المريئية السفلية الغشاء المخاطي للمريء عن طريق منع الارتجاع ، أي ارتداد الحمض ومحتويات المعدة إلى المريء. كما تُساعد زاوية هيس الحادة والساقان السفليتان للحجاب الحاجز في هذا العمل العاصري. [ 11 ] [ 27 ]

التعبير الجيني والبروتيني

يُعبَّر عن حوالي 20,000 جين مُشفِّر للبروتينات في الخلايا البشرية، ويُعبَّر عن ما يقرب من 70% من هذه الجينات في المريء الطبيعي. [ 28 ] [ 29 ] ويُعبَّر عن حوالي 250 من هذه الجينات بشكلٍ أكثر تحديدًا في المريء، بينما يقل عدد الجينات شديدة التخصص عن 50 جينًا. وتشارك البروتينات الخاصة بالمريء بشكلٍ رئيسي في التمايز الحرشفي، مثل الكيراتينات KRT13 و KRT4 و KRT6C . ومن البروتينات الأخرى التي تُساعد في ترطيب السطح الداخلي للمريء، الميوسينات مثل MUC21 وMUC22. كما تشترك العديد من الجينات ذات التعبير المرتفع مع الجلد والأعضاء الأخرى المُكوَّنة من ظهارة حرشفية . [ 30 ]

الأهمية السريرية

تُشرح هنا الحالات الرئيسية التي تصيب المريء. للاطلاع على قائمة أكثر شمولاً، انظر أمراض المريء .

اشتعال

يُعرف التهاب المريء باسم التهاب المريء . يمكن أن يؤدي ارتجاع أحماض المعدة ، والعدوى، وتناول مواد معينة (مثل المواد الكاوية )، وبعض الأدوية (مثل البيسفوسفوناتوحساسية الطعام إلى التهاب المريء. داء المبيضات المريئي هو عدوى فطرية تسببها فطريات المبيضات البيضاء، وقد تحدث عندما يكون الشخص ضعيف المناعة . (اعتبارًا من عام ٢٠٢١)لا تزال أسباب بعض أنواع التهاب المريء، مثل التهاب المريء اليوزيني ، غير مفهومة تمامًا، ولكنها قد تشمل التأتب الناتج عن استجابة الخلايا التائية المساعدة من النوع الثاني (Th2 ) أو عوامل وراثية. ويبدو أن هناك ارتباطات بين التهاب المريء اليوزيني والربو (الذي يتضمن بدوره مكونًا يوزينيًا ) والإكزيما والتهاب الأنف التحسسي ، مع أنه ليس من الواضح ما إذا كانت هذه الحالات تُسهم في التهاب المريء اليوزيني أو العكس، أو ما إذا كانت أعراضًا لعوامل كامنة مشتركة. [ 31 ] يمكن أن يُسبب التهاب المريء ألمًا عند البلع ، وعادةً ما يُعالج بمعالجة سبب التهاب المريء، مثل علاج الارتجاع أو العدوى. [ 5 ]

مريء باريت

يُعد التهاب المريء المزمن، وخاصةً الناتج عن الارتجاع المعدي المريئي، أحد العوامل التي يُعتقد أنها تُسهم في تطور مريء باريت . في هذه الحالة، يحدث تحول نسيجي في بطانة الجزء السفلي من المريء، حيث تتغير من ظهارة حرشفية طبقية إلى ظهارة عمودية بسيطة . ويُعتقد أن مريء باريت أحد العوامل الرئيسية المساهمة في تطور سرطان المريء . [ 5 ]

سرطان

يوجد نوعان رئيسيان من سرطان المريء . سرطان الخلايا الحرشفية هو سرطان يصيب الخلايا الحرشفية المبطنة للمريء، وهو أكثر شيوعًا في الصين وإيران . أما النوع الرئيسي الآخر فهو سرطان الغدد الذي يصيب الغدد أو الأنسجة العمودية في المريء، وهو أكثر شيوعًا في الدول المتقدمة لدى المصابين بمريء باريت، ويصيب الخلايا المكعبة. [ 5 ]

في مراحله المبكرة، قد لا تظهر أي أعراض لسرطان المريء. وعندما يتفاقم، قد يؤدي في النهاية إلى انسداد المريء، مما يجعل بلع الطعام الصلب صعبًا للغاية ويسبب فقدان الوزن. يُصنّف تقدم السرطان باستخدام نظام يقيس مدى توغله في جدار المريء، وعدد العقد الليمفاوية المتأثرة، وما إذا كانت هناك أي نقائل في أجزاء أخرى من الجسم. غالبًا ما يُعالج سرطان المريء بالعلاج الإشعاعي والعلاج الكيميائي، وقد يُعالج أيضًا بالاستئصال الجراحي الجزئي للمريء . كما يُمكن استخدام دعامة في المريء أو أنبوب أنفي معدي لضمان قدرة المريض على هضم كمية كافية من الطعام والماء. (حتى عام ٢٠١٤)لا يزال مآل سرطان المريء سيئاً، لذا قد يكون العلاج التلطيفي أيضاً محوراً من محاور العلاج. [ 5 ]

الدوالي

دوالي المريء هي فروع متضخمة وملتوية من الوريد الفردي في الثلث السفلي من المريء. تتصل هذه الأوعية الدموية (تتفاغر) مع أوعية الوريد البابي عند حدوث ارتفاع ضغط الدم البابي . [ 32 ] تتضخم هذه الأوعية الدموية أكثر من المعتاد، وفي أسوأ الحالات قد تسد المريء جزئيًا. تتطور هذه الأوعية الدموية كجزء من الدورة الدموية الجانبية التي تحدث لتصريف الدم من البطن نتيجة ارتفاع ضغط الدم البابي ، والذي ينتج عادةً عن أمراض الكبد مثل تليف الكبد . [ 5 ] : 941-42 تحدث هذه الدورة الدموية الجانبية لأن الجزء السفلي من المريء يصب في الوريد المعدي الأيسر، وهو فرع من الوريد البابي. نظرًا لوجود ضفيرة وريدية واسعة بين هذا الوريد والأوردة الأخرى، فإذا حدث ارتفاع ضغط الدم البابي، قد ينعكس اتجاه تصريف الدم في هذا الوريد، حيث يتدفق الدم من الجهاز الوريدي البابي عبر الضفيرة. قد تتضخم الأوردة في الضفيرة وتؤدي إلى ظهور الدوالي. [ 7 ] [ 8 ]

لا تظهر أعراض دوالي المريء عادةً إلا عند تمزقها. ويُعتبر تمزق الدوالي حالة طبية طارئة نظرًا لإمكانية حدوث نزيف غزير. وقد يُسبب نزيف الدوالي تقيؤ الدم أو الإصابة بالصدمة . وللتعامل مع تمزق الدوالي، قد يتم وضع ضمادة حول الوعاء الدموي النازف، أو حقن كمية صغيرة من عامل تخثر الدم بالقرب من موضع النزيف. كما قد يلجأ الجراح إلى استخدام بالون صغير قابل للنفخ للضغط على الجرح وإيقاف النزيف. وقد تُعطى السوائل الوريدية ومشتقات الدم لمنع نقص حجم الدم الناتج عن فقدان الدم الزائد. [ 5 ]

اضطرابات الحركة

تؤثر العديد من الاضطرابات على حركة الطعام أثناء مروره عبر المريء. قد يُسبب ذلك صعوبة في البلع، تُسمى عسر البلع ، أو ألمًا أثناء البلع، يُسمى ألم البلع . يُشير مصطلح تعذر الارتخاء إلى عدم قدرة العضلة العاصرة المريئية السفلية على الاسترخاء بشكل صحيح، وعادةً ما يتطور في مراحل متأخرة من العمر. يؤدي ذلك إلى تضخم تدريجي في المريء، وربما إلى تضخم المريء في نهاية المطاف . يُشير مصطلح المريء الكسّار إلى البلع الذي قد يكون مؤلمًا للغاية. يُعد التشنج المريئي المنتشر أحد أسباب ألم الصدر. يُعد هذا الألم المُحال إلى جدار الجزء العلوي من الصدر شائعًا جدًا في حالات أمراض المريء. [ 33 ] قد يُسبب تصلب المريء، كما هو الحال في التصلب الجهازي أو متلازمة كريست، تصلب جدران المريء وإعاقة التمعج. [ 5 ]

تشوهات خلقية

تُعدّ تضيّقات المريء عادةً حميدة، وتتطور عادةً بعد معاناة الشخص من الارتجاع المعدي المريئي لسنوات عديدة. تشمل التضيّقات الأخرى وجود أغشية في المريء (والتي قد تكون خلقية أيضًا)، وتلف المريء الناتج عن العلاج الإشعاعي، أو ابتلاع مواد كاوية، أو التهاب المريء اليوزيني. حلقة شاتزكي هي تليف في الموصل المعدي المريئي. قد تتطور التضيّقات أيضًا في حالات فقر الدم المزمن ، ومتلازمة بلامر-فينسون . [ 5 ]

من أكثر التشوهات الخلقية شيوعًا التي تصيب المريء: رتق المريء، حيث ينتهي المريء بكيس مسدود بدلًا من اتصاله بالمعدة؛ والناسور المريئي ، وهو اتصال غير طبيعي بين المريء والقصبة الهوائية. [ 34 ] عادةً ما تحدث هاتان الحالتان معًا. [ 34 ] وتُشخَّص هذه التشوهات في حوالي حالة واحدة من كل 3500 ولادة. [ 35 ] قد يكون نصف هذه الحالات جزءًا من متلازمة تتضمن تشوهات أخرى، لا سيما في القلب أو الأطراف . أما الحالات الأخرى فتحدث منفردة. [ 36 ]

التصوير

كتلة تم رصدها أثناء التنظير الداخلي، وفحص بالموجات فوق الصوتية للكتلة تم إجراؤه أثناء جلسة التنظير الداخلي.

يمكن استخدام تصوير المريء بالأشعة السينية بعد ابتلاع الباريوم لتحديد حجمه وشكله، والكشف عن وجود أي كتل. كما يمكن تصوير المريء باستخدام كاميرا مرنة تُدخل إليه، في إجراء يُسمى التنظير الداخلي . إذا استُخدم التنظير الداخلي على المعدة، فسيتعين إدخال الكاميرا عبر المريء أيضًا. خلال التنظير الداخلي، قد تُؤخذ خزعة . في حال الاشتباه بسرطان المريء، يمكن استخدام طرق أخرى، بما في ذلك التصوير المقطعي المحوسب . [ 5 ]

تاريخ

كلمة المريء ( بالإنجليزية البريطانية : oesophagus ) مشتقة من الكلمة اليونانية οἰσοφάγος ( oisophagos ) التي تعني البلعوم . وهي مشتقة من جذرين : (eosin) بمعنى حمل، و( phagos ) بمعنى أكل. [ 37 ] وقد وُثِّق استخدام كلمة المريء في الأدبيات التشريحية منذ عهد أبقراط على الأقل ، الذي لاحظ أن "المريء ... يستقبل أكبر قدر مما نستهلكه". [ 38 ] كما وثّق عالم الطبيعة الروماني بليني الأكبر (23-79 م) وجوده في حيوانات أخرى وعلاقته بالمعدة ، [ 39 ] ووُثِّقت الانقباضات التمعجية للمريء منذ عهد جالينوس على الأقل . [ 40 ] 

ركزت المحاولة الأولى لإجراء جراحة على المريء على منطقة الرقبة، وأُجريت على الكلاب على يد ثيودور بيلروث عام 1871. وفي عام 1877 ، أجرى تشيرني جراحة على البشر. وبحلول عام 1908، أجرى فوكلر عملية جراحية لاستئصال المريء، وفي عام 1933 أُجريت أول عملية جراحية لاستئصال أجزاء من المريء السفلي (للسيطرة على سرطان المريء ). [ 41 ]

تم إجراء عملية نيسن لتثبيت قاع المعدة، والتي يتم فيها لف المعدة حول العضلة العاصرة المريئية السفلية لتحفيز وظيفتها والتحكم في الارتجاع، لأول مرة بواسطة رودولف نيسن في عام 1955. [ 41 ]

حيوانات أخرى

الفقاريات

1: esophagus2: trachea3:tracheal lungs4: rudimentary left lung4: right lung6: heart7: liver8 stomach9: air sac10: gallbladder11: pancreas12: spleen13: intestine14: testicles15: kidneys
تشريح الثعبان: معلومات الملف
  1. المريء
  2. قصبة هوائية
  3. الرئتان الرغاميتان
  4. الرئة اليسرى البدائية
  5. الرئة اليمنى
  6. قلب
  7. الكبد
  8. معدة
  9. كيس هوائي
  10. المرارة
  11. البنكرياس
  12. الطحال
  13. الأمعاء
  14. الخصيتان
  15. الكليتان
١. القنوات الصفراوية : ٢. القنوات الصفراوية داخل الكبد ٣. القنوات الكبدية اليمنى واليسرى ٤. القناة الكبدية المشتركة ٥. القناة المرارية ٦. القناة الصفراوية المشتركة ٧. أمبولة فاتر ٨. الحليمة الاثني عشرية الكبرى ٩. المرارة ١٠-١١. الفص الأيمن والأيسر للكبد ١٢. الطحال ١٣. المريء ١٤. المعدة ١٥. البنكرياس : ١٦. القناة البنكرياسية الإضافية ١٧. القناة البنكرياسية ١٨. الأمعاء الدقيقة : ١٩. الاثنا عشر ٢٠. الصائم ٢١-٢٢. الكليتان اليمنى واليسرى. تم رفع الحافة الأمامية للكبد (السهم البني). [ ٤٢ ]                                                       

في رباعيات الأطراف ، يكون البلعوم أقصر بكثير، والمريء أطول تبعًا لذلك، مقارنةً بالأسماك. في معظم الفقاريات، يُعد المريء مجرد أنبوب توصيل، لكن في بعض الطيور التي تتقيأ مكونات الطعام لإطعام صغارها، يمتد المريء نحو الطرف السفلي ليشكل حوصلة لتخزين الطعام قبل دخوله المعدة الحقيقية. [ 43 ] [ 44 ] في المجترات ، وهي حيوانات ذات معدة رباعية الحجرات، غالبًا ما يوجد أخدود يُسمى التلم الشبكي في المريء، مما يسمح للحليب بالتدفق مباشرةً إلى المعدة الخلفية، وهي المنفحة . [ 45 ] في الحصان ، يبلغ طول المريء حوالي 1.2 إلى 1.5 متر (4 إلى 5 أقدام) ، وينقل الطعام إلى المعدة. تربط حلقة عضلية، تُسمى العضلة العاصرة الفؤادية، المعدة بالمريء. هذه العضلة العاصرة متطورة للغاية لدى الخيول. وهذا، بالإضافة إلى الزاوية المائلة التي يتصل بها المريء بالمعدة، يفسر سبب عدم قدرة الخيول على التقيؤ . [ 46 ] كما أن المريء هو الجزء من الجهاز الهضمي الذي قد يُصاب فيه الخيول بحالة تُعرف بالاختناق .  

يتميز مريء الثعابين بقدرته المذهلة على التمدد عند ابتلاع الفريسة. [ 47 ]

في معظم الأسماك، يكون المريء قصيرًا للغاية، ويعود ذلك أساسًا إلى طول البلعوم (المرتبط بالخياشيم ) . مع ذلك، فإن بعض الأسماك، بما في ذلك الجلكي ، والكيميرا ، والسمكة الرئوية ، لا تمتلك معدة حقيقية، لذا يمتد المريء فعليًا من البلعوم مباشرة إلى الأمعاء ، وبالتالي يكون أطول نوعًا ما. [ 43 ]

في العديد من الفقاريات، يُبطَّن المريء بنسيج طلائي حرشفي طبقي خالٍ من الغدد. أما في الأسماك، فيُبطَّن المريء غالبًا بنسيج طلائي عمودي ، [ 44 ] وفي البرمائيات وأسماك القرش والشفنين ، يكون نسيج المريء مُهدَّبًا ، مما يُساعد على دفع الطعام، بالإضافة إلى عمل التمعج العضلي. [ 43 ] علاوة على ذلك، وُجدت غدد تُفرز البيبسينوجين أو حمض الهيدروكلوريك في الخفاش Plecotus auritus والأسماك وبعض البرمائيات . [ 44 ]

تكون عضلة المريء في العديد من الثدييات مخططة في البداية، ثم تتحول إلى عضلة ملساء في الثلث الخلفي تقريبًا. أما في الكلاب والمجترات ، فتكون عضلة المريء مخططة بالكامل للسماح بالتقيؤ لإطعام الصغار (في الكلاب) أو لمضغ الطعام (في المجترات). بينما تكون عضلة المريء ملساء بالكامل في البرمائيات والزواحف والطيور. [ 44 ]

خلافاً للاعتقاد الشائع، [ 48 ] فإن جسم الإنسان البالغ لا يستطيع المرور عبر مريء الحوت ، الذي يبلغ قطره عادةً أقل من 10 سم (4 بوصات) ، على الرغم من أنه قد يصل إلى 25 سم (10 بوصات) عند تمدده بالكامل في الحيتان البالينية الأكبر حجماً . [ 49 ]    

اللافقاريات

يُوجد تركيبٌ يحمل الاسم نفسه غالبًا في اللافقاريات، بما في ذلك الرخويات والمفصليات ، ويربط تجويف الفم بالمعدة. [ 50 ] في الجهاز الهضمي للقواقع والبزاقات ، يفتح الفم في المريء، الذي يتصل بالمعدة. وبسبب الالتواء ، وهو دوران جسم الحيوان الرئيسي أثناء نمو اليرقة، يمر المريء عادةً حول المعدة، ويفتح في الجزء الخلفي منها، الأبعد عن الفم. أما في الأنواع التي خضعت لعملية فك الالتواء، فقد يفتح المريء في الجزء الأمامي من المعدة، وهو عكس الترتيب المعتاد في بطنيات الأقدام. [ 51 ] يوجد منقارٌ واسعٌ في مقدمة المريء لدى جميع القواقع والبزاقات اللاحمة. [ 52 ] في نوع حلزون المياه العذبة Tarebia granifera ، يقع كيس الحضانة فوق المريء. [ 53 ]

في رأسيات الأرجل ، غالباً ما يحيط الدماغ بالمريء. [ 54 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ويلز، جون سي. (2008). قاموس لونغمان للنطق (  الطبعة الثالثة). هارلو: بيرسون للتعليم. ISBN 978-1-4058-8118-0.
  2. جاكوبو، جوليا (24 نوفمبر 2016). "حكايات عيد الشكر من غرفة الطوارئ" . أخبار ABC . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2018 .
  3. بورفيس، ديل (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 341. ISBN   978-0-87893-695-3.
  4. 1 2 3 4 5 6 دريك، ريتشارد ل.؛ فوغل، واين؛ تيبتس، آدم دبليو إم ميتشل (2005). تشريح غراي للطلاب . رسومات توضيحية لريتشارد إم. تيبتس وبول ريتشاردسون. فيلادلفيا: إلسيفير/تشرشل ليفينغستون. الصفحات 192-194 . ISBN  978-0-8089-2306-0.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوليدج، نيكي ر.؛ ووكر، برايان ر.؛ رالستون، ستيوارت هـ.، محرران. (2010). مبادئ وممارسة الطب لديفيدسون . رسوم روبرت بريتون ( الطبعة 21). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. الصفحات 838-870 . ISBN   978-0-7020-3084-0.
  6. تشوراسيا، ب.د. (2013). "19". تشريح الإنسان . المجلد 2 (الطبعة السادسة ). 4819/11، شارع براهلاد، 24 طريق أنصاري، داريجانج، نيودلهي 110002، الهند: دار نشر وتوزيع سي بي إس. ص 248. ISBN    978-81-239-2331-4.{{cite book}}: CS1 maint: location ( link )
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 كو، برادن؛ أورما، دانييلا (2006). "المريء - التشريح والتطور" . مجلة حركية الجهاز الهضمي على الإنترنت . doi : 10.1038/gimo6 (غير نشط في 12 يوليو 2025). مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2014 .{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  8. باتي ، إم جي؛ جانتيرت، دبليو؛ واي، إل دبليو (أكتوبر 1997). "جراحة المريء: التشريح وعلم وظائف الأعضاء". العيادات الجراحية لأمريكا الشمالية . 77 (5): 959-70 . doi : 10.1016/s0039-6109(05)70600-9 . PMID 9347826 . 
  9. دريك، ريتشارد ل.؛ فوغل، واين؛ ميتشل، آدم دبليو إم (2009). تشريح غراي للطلاب . رسومات توضيحية لريتشارد إم. تيبتس وبول ريتشاردسون. فيلادلفيا: إلسيفير/تشرشل ليفينغستون. ص 215. ISBN  978-0-443-06952-9.
  10. مو، ل؛ وانغ، ج؛ سو، هـ؛ ساندرز، إ (مارس 2007). "تحتوي العضلة العاصرة المريئية العلوية لدى الإنسان البالغ على ألياف عضلية متخصصة تُعبّر عن أشكال غير عادية من سلسلة الميوسين الثقيلة" . مجلة علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 55 (3): 199-207 . doi : 10.1369/jhc.6A7084.2006 . PMID 17074861 . 
  11. 1 2 3 4 هول، آرثر سي. جايتون، جون إي. (2005). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز. الصفحات 782-784 . ISBN   978-0-7216-0240-0.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  12. كاهريلاس ، بي جيه (2008). "مرض الارتجاع المعدي المريئي" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 359 (16): 1700-1707 . doi : 10.1056/NEJMcp0804684 . PMC 3058591. PMID 18923172 .  
  13. باترسون، ويليام ج. (2006). "التمعج المريئي" . مجلة حركية الجهاز الهضمي على الإنترنت . doi : 10.1038/gimo13 (غير نشطة في 12 يوليو 2025). مؤرشفة من الأصل في 2 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليها في 24 مايو 2014 .{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  14. جون هـ. ديركس، محرر (1997). قاموس ستيدمان الطبي والمهني الموجز ( الطبعة الثالثة). ويليامز وويلكنز . ص 463. ISBN   978-0-683-23125-0.
  15. ^ أنتوني ديمارينو الابن. ستانلي ب. بنيامين، محرران. (2002). أمراض الجهاز الهضمي: نهج بالمنظار . محررو القسم فراس حسن القواس ( الطبعة الثانية). ثوروفير، نيوجيرسي: سلاك. ص. 166. ردمك   978-1-55642-511-0.
  16. ريتشارد إم. غور؛ مارك إس. ليفين، محرران. (2010). التصوير عالي الإنتاجية ( الطبعة الأولى). فيلادلفيا: سوندرز/إلسيفير. ص 151. ISBN   978-1-4557-1144-4.
  17. ↑ مور ، كيث ل؛ أغور، آن إم آر (2002). التشريح السريري الأساسي ( الطبعة الثانية). ليبينكوت ويليامز وويلكنز . ص 145. ISBN   978-0-7817-2830-0.
  18. باريت، كيم إي. (2014). فسيولوجيا الجهاز الهضمي ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل. ص. الفصل 7: "حركة المريء". ISBN   978-0-07-177401-7.
  19. لونغ، ريتشارد ج؛ سكوت، برايان ب، محرران. (2005). التدريب التخصصي في أمراض الجهاز الهضمي والكبد . إلسيفير موسبي. ص 25-26 . ISBN  978-0-7234-3252-4.
  20. 1 2 3 روس م، باولينا و (2011). علم الأنسجة: نص وأطلس ( الطبعة السادسة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 571-573 . ISBN   978-0-7817-7200-6.
  21. ^ تاكوبو ، كايو (2007). أمراض المريء (الطبعة الثانية ). طوكيو: سبرينغر فيرلاغ. ص. 28. رقم ISBN   978-4-431-68616-3.
  22. ↑ يونغ ، باربرا، محررة. (2006). علم الأنسجة الوظيفي للنبات: نص وأطلس ملون ( الطبعة الخامسة). تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. ص 86. ISBN   978-0-443-06850-8.
  23. ^ تشوراسيا، دينار بحريني (2013). "19". التشريح البشري . المجلد. 2 ( الطبعة السادسة). 4819/XI، شارع براهلاد، 24 طريق أنصاري، دارياغانج، نيودلهي 110002، الهند: ناشرو وموزعو شبكة سي بي إس. ص. 255. ردمك    978-81-239-2331-4.{{cite book}}: CS1 maint: location ( link )
  24. 1 2 3 4 غاري سي. شوينوولف (2009). "تطور الجهاز الهضمي". علم الأجنة البشري للارسون (الطبعة الرابعة ). فيلادلفيا: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. ISBN  978-0-443-06811-9.
  25. ريشنيو، م؛ رودريغيز، ب؛ كيو، ج؛ بيرك، ز.د؛ توش، د؛ تشين، هـ؛ تشين، إكس (سبتمبر 2011). "الجوانب الجزيئية لتطور المريء" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1232 (1): 309-315 . Bibcode : 2011NYASA1232..309R . doi : 10.1111/ j.1749-6632.2011.06071.x . PMC 3568516. PMID 21950820 .  
  26. مارتينسن، تي سي؛ فوسمارك، آر؛ والدوم، إتش إل (29 نوفمبر 2019). "التطور السلالي والوظيفة البيولوجية للعصارة المعدية - العواقب الميكروبيولوجية لإزالة حمض المعدة" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (23): 6031. doi : 10.3390/ijms20236031 . PMC 6928904. PMID 31795477 .  
  27. "التشريح العصبي العضلي للمريء والعضلة العاصرة المريئية السفلية - الوظيفة الحركية للبلعوم والمريء وعضلاتهما العاصرة - مكتبة NCBI" . Ncbi.nlm.nih.gov. 25 مارس 2013. مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2013 .
  28. "البروتينات البشرية في المريء - أطلس البروتين البشري" . www.proteinatlas.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2017 .
  29. ^ أولين ، ماتياس. فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ ليندسكوج، سيسيليا؛ أوكسولد، لكل؛ ماردينوغلو، عادل؛ سيفرتسون، أسا؛ كامبف، كارولين؛ سجوستيدت ، إيفيلينا (23 يناير 2015). “خريطة الأنسجة للبروتين البشري”. علوم . 347 (6220) 1260419. دوى : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . بميد 25613900 . S2CID 802377 .   
  30. ^ إدكفيست، بير هنريك د. فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ دانيلسون، أنجيليكا؛ إدلوند، كارولينا؛ أولين، ماتياس. بونتين ، فريدريك (19 نوفمبر 2014). "التعبير عن الجينات الخاصة بالبشرة البشرية المحددة بواسطة النسخ والتنميط القائم على الأجسام المضادة" . مجلة الكيمياء النسيجية والكيمياء الخلوية . 63 (2): 129– 141. دوى : 10.1369/0022155414562646 . بمك 4305515 . بميد 25411189 .  
  31. آرياس، أنخيل؛ لوسيندو، ألفريدو ج. (نوفمبر 2020). "علم الأوبئة وعوامل الخطر لالتهاب المريء اليوزيني: دروس للأطباء". مراجعة الخبراء لأمراض الجهاز الهضمي والكبد . 14 (11): 1069-1082 . doi : 10.1080/17474124.2020.1806054 . ISSN 1747-4132 . PMID 32749898. S2CID 220976044 .   
  32. ألبرت، دانيال (2012). قاموس دورلاند الطبي المصور ( الطبعة 32). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز/إلسيفير. ص 2025. ISBN   978-1-4160-6257-8.
  33. بورفيس، ديل (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 214. ISBN   978-0-87893-695-3.
  34. 1 2 لارسن، ويليام ج. (2001). علم الأجنة البشري ( الطبعة الثالثة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 148-149 . ISBN   978-0-443-06583-5.
  35. شو-سميث، سي (18 نوفمبر 2005). "انسداد المريء، والناسور الرغامي المريئي، ومتلازمة فاكترل: مراجعة لعلم الوراثة وعلم الأوبئة" . مجلة علم الوراثة الطبية . 43 (7): 545-554 . doi : 10.1136/jmg.2005.038158 . PMC 2564549. PMID 16299066 .  
  36. ^ جينيفيف، د. دي بونتوال، إل؛ اميل ، ج. سارناكي، س؛ ليونيت، إس (مايو 2007). “نظرة عامة على رتق المريء المعزول والمتلازمي”. الوراثة السريرية . 71 (5): 392– 9. دوى : 10.1111/j.1399-0004.2007.00798.x . بميد 17489843 . S2CID 43782279 .  
  37. هاربر، دوغلاس. "المريء" . علم أصول الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 19 مارس 2014. تم الاسترجاع في 19 مارس 2014 .
  38. أبقراط (2010). أفكار كوان . ترجمة جونز، ويليام هنري صموئيل (الطبعة الأولى ) . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 59. ISBN   978-0-674-99640-3.
  39. بوستوك، جون؛ رايلي، هنري ت.؛ بليني الأكبر (1855). التاريخ الطبيعي لبليني . لندن: إتش جي بون. ص 64 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  40. بروك، جالينوس؛ مع ترجمة إنجليزية بقلم آرثر جون (1916). في الملكات الطبيعية (طبعة مُعاد طباعتها ). لندن: دبليو. هاينمان. ص. "الكتاب 3" S8. ISBN   978-0-674-99078-4أُرشف من الأصل في 15 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2014 .{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) صيانة CS1 : أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  41. 1 2 نورتون، جيفري أ.، محرر. (2008). الجراحة: العلوم الأساسية والأدلة السريرية ( الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: سبرينغر. الصفحات 744-746 . ISBN   978-0-387-30800-5.
  42. ستاندرينغ إس، بورلي إن آر، محرران. (2008). تشريح غراي : الأساس التشريحي للممارسة السريرية . براون جيه إل، مور إل إيه ( الطبعة الأربعون). لندن: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 1163، 1177، 1185-1186 . ISBN    978-0-8089-2371-8.
  43. 1 2 3 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 344-345 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  44. 1 2 3 4 هيوم، إيان د.؛ ستيفنز، سي. إدوارد (2005). علم وظائف الأعضاء المقارن للجهاز الهضمي للفقاريات (الطبعة الأولى ذات الغلاف الورقي). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 15. ISBN   978-0-521-61714-7.
  45. ماكي، رود آيلاند (1 أبريل 2002). "الهضم التخميري التكافلي في الجهاز الهضمي: التنوع والتطور" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (2): 319-326 . doi : 10.1093/icb/42.2.319 . PMID 21708724 . 
  46. جيفن، جيمس م.؛ غور، توم (1998) [1989]. دليل مالك الحصان البيطري ( الطبعة الثانية). نيويورك: دار هاول للنشر. ISBN  978-0-87605-606-6.
  47. كوندال، د.؛ توتمان، س.؛ كلوز، م. (مارس 2014). "نموذج للمريء الأمامي في الثعابين، مع دلالات وظيفية ونمائية" . سجل التشريح . 297 (3): 586-98 . doi : 10.1002/ar.22860 . PMID 24482367. S2CID 10921118 .  
  48. إيفليث، روز (20 فبراير 2013). "هل يمكن أن يبتلعك حوت عن طريق الخطأ؟ إنه أمر ممكن" . سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 12 أبريل 2014 .
  49. تينكر، سبنسر ويلكي (1988). حيتان العالم . ليدن: إي جيه بريل. ص 60. ISBN  978-0-935848-47-2.
  50. هارتنشتاين، فولكر (سبتمبر 1997). "تطور الجهاز العصبي المعدي في الحشرات". اتجاهات في علم الأعصاب . 20 (9): 421-427 . doi : 10.1016/S0166-2236(97)01066-7 . PMID 9292972. S2CID 22477083 .  
  51. بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ISBN 978-0-03-056747-6.
  52. جيرلاش، ج.؛ فان بروجن، أ.س. (1998). "أول تسجيل لحيوان رخوي بري بدون مبشرة" . مجلة دراسات الرخويات . 64 (2): 249-250 . doi : 10.1093/mollus/64.2.249 .
  53. أبلتون سي سي، فوربس إيه تي، وديميتريادس إن تي (2009). "وجود وخصائص بيولوجية وتأثيرات محتملة للحلزون المائي الغازي تاريبيا غرانيفيرا (لامارك، 1822) (بطنيات الأقدام: ثياريداي) في جنوب أفريقيا" . مؤرشف في 16 أبريل 2014 على موقع Wayback Machine . مجلة علم الحيوان 83 .
  54. كوتش، دبليو؛ بريدباخ، أو (1994). الجهاز العصبي لللافقاريات: منهج تطوري ومقارن . بازل: بيركهاوزر. ص 117. ISBN  978-3-7643-5076-5.