حكم هالدين

قاعدة هالدين هي ملاحظة حول المرحلة المبكرة من التطور النوعي ، صاغها عالم الأحياء التطوري البريطاني ج. ب. س. هالدين عام ¹⁹²² ، وتنص على أنه إذا كان أحد الجنسين فقط - في ^هجين نوع ما - غير قابل للحياة أو عقيم ، فمن المرجح أن يكون هذا الجنس هو الجنس غير المتجانس . الجنس غير المتجانس هو الجنس الذي يحمل كروموسومين جنسيين مختلفين ^{؛ في} الثدييات المشيمية ، ^على سبيل ^المثال ، يكون هذا هو الذكر.

وصف هالدين نفسه القاعدة على النحو التالي:

عندما يكون أحد الجنسين غائباً أو نادراً أو عقيماً في الجيل الأول من نسل سلالتين حيوانيتين مختلفتين، فإن هذا الجنس هو الجنس غير المتجانس (الجنس غير المتجانس). ^{[ 3 ]}

تنطبق قاعدة هالدين على الغالبية العظمى من الأنواع التي لديها تحديد جنس كروموسومي غير متجانس (مثل الإناث XX مقابل الذكور XY، أو الإناث ZW مقابل الذكور ZZ).

تشمل هذه القاعدة كلاً من الذكور غير المتجانسة الأمشاج ( تحديد الجنس من النوع XY أو XO ، كما هو موجود في الثدييات وذباب الفاكهة Drosophila ) والإناث غير المتجانسة الأمشاج ( تحديد الجنس من النوع ZW أو Z0 ، كما هو موجود في الطيور والفراشات )، وبعض النباتات ثنائية الجنس مثل نباتات الكامبيون . ^{[ 4 ]}

يُعدّ الخلل الهجين (العقم وعدم القدرة على البقاء) شكلاً رئيسياً من أشكال العزلة التناسلية بعد الإخصاب ، والتي تحدث في المراحل المبكرة من التطور النوعي. ويمكن للتطور أن يُنتج نمطاً مشابهاً من العزلة في مجموعة واسعة من الكائنات الحية المختلفة. ومع ذلك، لا تزال الآليات الفعلية التي تؤدي إلى قاعدة هالدين في مختلف التصنيفات غير محددة إلى حد كبير.

طُرحت العديد من الفرضيات المختلفة لتفسير الآليات التطورية التي أدت إلى ظهور قاعدة هالدين. حاليًا، يُعد التفسير الأكثر شيوعًا لقاعدة هالدين هو الفرضية المركبة، التي تُقسّم قاعدة هالدين إلى عدة أقسام فرعية، تشمل العقم، وعدم القدرة على البقاء، والاختلاف الجنسي الذكري، والاختلاف الجنسي الأنثوي. تنص الفرضية المركبة على أن قاعدة هالدين في الأقسام الفرعية المختلفة لها أسباب مختلفة. قد لا تكون الآليات الجينية الفردية حصرية، وقد تعمل هذه الآليات معًا لإحداث قاعدة هالدين في أي قسم فرعي مُحدد. ^{[ 5 ] [ 6 ]} في المقابل، تفترض وجهة نظر أخرى أن ديناميكيات السكان أثناء تباعدهم قد تُسبب قاعدة هالدين. ^{[ 7 ]}

تتمثل الفرضيات الجينية الرئيسية فيما يلي:

• السيادة: تتأثر الهجائن غير المتجانسة الأمشاج بجميع الأليلات المرتبطة بالكروموسوم X (سواء كانت متنحية أو سائدة)، مما يُسبب عدم توافق نتيجةً لتجمع الأليلات المتباينة. في المقابل، تتأثر الهجائن المتجانسة الأمشاج فقط بالأليلات السائدة الضارة المرتبطة بالكروموسوم X. أما الهجائن غير المتجانسة الأمشاج، التي تحمل نسخة واحدة فقط من جين معين مرتبط بالكروموسوم X ، فتتأثر بالطفرات بغض النظر عن السيادة. لذا، من المرجح أن يظهر عدم التوافق المرتبط بالكروموسوم X بين المجموعات السكانية المتباعدة في الجنس غير المتجانس الأمشاج أكثر من الجنس المتجانس الأمشاج.
• الذكر "الأسرع": يُعتقد أن الجينات الذكرية تتطور بوتيرة أسرع نتيجةً للانتقاء الجنسي . ^{[ 6 ]} ونتيجةً لذلك، يصبح العقم الذكري أكثر وضوحًا في التصنيفات الذكرية غير المتجانسة (تحديد الجنس XY). تتعارض هذه الفرضية مع قاعدة هالدين في التصنيفات الذكرية المتجانسة، حيث تتأثر الإناث بشكل أكبر بنقص الصفات الهجينة. ولذلك، فهي تنطبق فقط على العقم الذكري في التصنيفات ذات تحديد الجنس XY، وفقًا لنظرية التركيب.
• الانحياز الميوزي : في التجمعات السكانية الهجينة، تعمل العناصر الوراثية الأنانية على تعطيل الخلايا المنوية (أي: عامل الانحياز المرتبط بالكروموسوم X يعطل الحيوانات المنوية الحاملة للكروموسوم Y والعكس صحيح).
• "الكروموسوم X الأسرع": قد تتطور الجينات الموجودة على الكروموسومات أحادية النسخة بشكل أسرع من خلال تعزيز الانتقاء على الأليلات المتنحية المحتملة، مما يؤدي إلى تأثير أكبر في العزلة التناسلية. ^{[ 8 ]}
• الانتقاء التفاضلي: إن عدم التوافق الهجين الذي يؤثر على الجنس غير المتجانس والجنس المتجانس هو آليات عزل مختلفة جوهريًا، مما يجعل قصور الجنس غير المتجانس (العقم/عدم القدرة على البقاء) أكثر وضوحًا أو محفوظًا في الطبيعة. ^{[ 7 ]}

تدعم البيانات المستقاة من مجموعات تصنيفية متعددة مزيجًا من نظريتي السيادة وسرعة تكاثر الكروموسوم X. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، فقد طُرحت مؤخرًا فكرة أن نظرية السيادة لا تستطيع تفسير قاعدة هالدين في الجرابيات، نظرًا لأن كلا الجنسين يعانيان من نفس حالات عدم التوافق بسبب تعطيل الكروموسوم X الأبوي لدى الإناث. ^{[ 10 ]}

تُشكّل فرضية السيادة جوهر النظرية المركبة، وقد ثبت في كثير من الحالات أن تأثيرات الصفات المتنحية/السيادية المرتبطة بالكروموسوم X تُسبب عدم توافق الهجائن. كما توجد أدلة داعمة لفرضيتي التطور السريع للصفات الذكرية والانقسام الاختزالي. فعلى سبيل المثال، لوحظ انخفاض ملحوظ في تدفق الجينات المُوجَّهة بالذكور لدى الأفيال الآسيوية ، مما يُشير إلى تطور أسرع للصفات الذكرية. ^{[ 11 ]}

على الرغم من أن القاعدة قد تم ذكرها في البداية في سياق الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية ذات تحديد الجنس الكروموسومي ، فقد تم مؤخرًا القول بأنه يمكن توسيع نطاقها ليشمل أنواعًا معينة تفتقر إلى تحديد الجنس الكروموسومي، مثل الكائنات أحادية الصيغة الصبغية ^{[ 12 ]} والخنثى . ^{[ 9 ]}

في بعض الحالات، يكون الجنس المتماثل الأمشاج غير قابل للحياة، بينما يكون الجنس غير المتماثل الأمشاج قابلاً للحياة وخصباً. ​​ويُلاحظ هذا في مجموعة فرعية من أنواع ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster )، حيث يمنع تسلسل تكرار Zhr على الكروموسوم X انفصال الكروموسومات أثناء الانقسام المتساوي في الهجائن. ^{[ 13 ] [ 14 ]} كما تلعب المحفزات الانقسامية المكتسبة بشكل تفاضلي دورًا في هذه الذباب. ^{[ 15 ]}

• كوين، جيه إيه (1985) . "الأساس الجيني لقاعدة هالدين". مجلة نيتشر . 314 (6013): 736-738 . Bibcode : 1985Natur.314..736C . doi : 10.1038/314736a0 . PMID 3921852. S2CID 4309254 .  
• فورسدايك، دونالد (2005). "قاعدة هالدين" . مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2006 .
• نايسبيت، راسل إي.؛ جيغينز، كريس د.؛ ليناريس، ماوريسيو؛ سالازار، كاميلو؛ ماليت، جيمس (2002). "عقم الهجائن، وقاعدة هالدين، والتطور النوعي في نوعي Heliconius cydno و H. melpomene " . علم الوراثة . 161 (4): 1517-1526 . doi : 10.1093/genetics/161.4.1517 . PMC 1462209. PMID 12196397 .  
• كوين، جيه إيه؛ تشارلزورث، بي؛ أور، إتش إيه (1991). "إعادة النظر في قاعدة هالدين" . التطور . 45 (7). جمعية دراسة التطور: 1710-1714 . Bibcode : 1991Evolu..45.1710C . doi : 10.1111/ j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR 2409792. PMID 28564141 .