نظام تحديد الجنس XY

كروموسومات الجنس في ذبابة الفاكهة

نظام تحديد الجنس XY هو نظام تحديد الجنس موجود في العديد من الثدييات ، بما في ذلك البشر ، وبعض الحشرات ( دروسوفيلا )، وبعض الثعابين، وبعض الأسماك ( الجوبي )، وبعض النباتات ( شجرة الجنكة ).

في هذا النظام، يتم تحديد جنس الفرد عادةً من خلال زوج من الكروموسومات الجنسية . عادةً، يكون لدى الإناث اثنان من نفس النوع من الكروموسوم الجنسي (XX)، ويطلق عليهما الجنس المتجانس . عادةً ما يكون لدى الذكور نوعان مختلفان من الكروموسومات الجنسية (XY)، ويطلق عليهما الجنس غير المتجانس . [1] في البشر، يكون وجود الكروموسوم Y مسؤولاً عن تحفيز النمو الذكوري؛ في غياب الكروموسوم Y، سيخضع الجنين للنمو الأنثوي، باستثناءات مختلفة مثل الأفراد المصابين بمتلازمة سوير ، الذين لديهم كروموسومات XY ونمط ظاهري أنثوي، ومتلازمة دي لا شابيل ، الذين لديهم كروموسومات XX ونمط ظاهري ذكري، ومع ذلك فإن هذه الاستثناءات نادرة. في بعض الحالات، يكون لدى أنثى طبيعية ظاهريًا بمهبل وعنق رحم ومبايض كروموسومات XY، ولكن تم إيقاف تشغيل جين SRY . [2] [3] في معظم الأنواع التي يتم تحديد جنسها بواسطة XY، يجب أن يكون لدى الكائن الحي كروموسوم X واحد على الأقل من أجل البقاء. [4] [5]

يتناقض نظام XY بعدة طرق مع نظام تحديد الجنس ZW الموجود في الطيور ، وبعض الحشرات، والعديد من الزواحف ، والعديد من الحيوانات الأخرى، حيث يكون الجنس غير المتجانس هو الأنثى.

تم العثور على نظام تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في بعض الزواحف والأسماك.

الآليات

تحتوي جميع الحيوانات على مجموعة من الحمض النووي التي تشفر الجينات الموجودة على الكروموسومات . في البشر ومعظم الثدييات وبعض الأنواع الأخرى، يشفر اثنان من الكروموسومات ، تسمى كروموسوم X وكروموسوم Y ، الجنس. في هذه الأنواع، يوجد جين واحد أو أكثر على كروموسوم Y الذي يحدد الذكورة. في هذه العملية، يعمل كروموسوم X وكروموسوم Y على تحديد جنس النسل، غالبًا بسبب الجينات الموجودة على كروموسوم Y التي تشفر الذكورة. النسل لديه كروموسومان جنسيان: النسل الذي يحتوي على كروموسومين X (XX) سيطور خصائص أنثوية، والنسل الذي يحتوي على كروموسوم X وكروموسوم Y (XY) سيطور خصائص ذكورية.

الثدييات

في معظم الثدييات، يتم تحديد الجنس من خلال وجود الكروموسوم Y. وهذا يجعل الأفراد الذين لديهم النمط النووي XXY و XYY ذكورًا، والأفراد الذين لديهم النمط النووي X و XXX إناثًا. [1]

في ثلاثينيات القرن العشرين، قرر ألفريد جوست أن وجود هرمون التستوستيرون ضروري لتطور قناة وولف في الأرنب الذكر. [6]

SRY هو جين يحدد الجنس على الكروموسوم Y في الثدييات المشيمية والجرابية. [7] تستخدم الثدييات غير البشرية العديد من الجينات على الكروموسوم Y. [ بحاجة لمصدر ]

لا توجد جميع الجينات الخاصة بالذكور على الكروموسوم Y. يستخدم خلد الماء ، وهو كائن أحادي المسلك ، خمسة أزواج من كروموسومات XY المختلفة مع ست مجموعات من الجينات المرتبطة بالذكور، حيث يعد AMH هو المفتاح الرئيسي. [8]

البشر

كروموسومات XY الذكرية البشرية بعد تشكيل النطاق G

يوجد جين واحد ( SRY ) على الكروموسوم Y يعمل كإشارة لتحديد المسار التنموي نحو الذكورة. يبدأ وجود هذا الجين عملية التذكير . يؤدي هذا وعوامل أخرى إلى الاختلافات الجنسية لدى البشر . [9] تخضع الخلايا في الإناث، التي تحتوي على كروموسومين X، لتعطيل X ، حيث يتم تعطيل أحد الكروموسومين X. يبقى الكروموسوم X المعطل داخل الخلية كجسم بار .

حيوانات اخرى

تطورت بعض أنواع السلاحف بشكل متقارب من أنظمة تحديد الجنس XY، وخاصة تلك الموجودة في Chelidae و Staurotypinae . [10]

تستخدم الأنواع الأخرى (بما في ذلك معظم أنواع ذبابة الفاكهة ) وجود كروموسومين X لتحديد الأنوثة: يعطي كروموسوم X واحدًا الذكورة المفترضة، لكن وجود جينات الكروموسوم Y مطلوب للتطور الذكري الطبيعي. في ذبابة الفاكهة، يكون الأفراد الذين لديهم XY ذكورًا والأفراد الذين لديهم XX إناثًا؛ ومع ذلك، يمكن أن يكون الأفراد الذين لديهم XXY أو XXX إناثًا أيضًا، ويمكن أن يكون الأفراد الذين لديهم X ذكورًا. [11]

النباتات

كاسيات البذور

في حين أن عددًا قليلًا جدًا من أنواع كاسيات البذور ثنائية المسكن لديها تحديد جنس XY، حيث تشكل أقل من 5٪ من جميع الأنواع، فإن التنوع الهائل في كاسيات البذور يعني أن العدد الإجمالي للأنواع التي يمكنها تحديد جنس XY مرتفع للغاية في الواقع، ويقدر بنحو 13000 نوع. تُظهر الدراسات الجزيئية والتطورية أيضًا أن تحديد جنس XY قد تطور بشكل مستقل عدة مرات في أكثر من 175 عائلة فريدة، مع وجود دراسة حديثة تشير إلى أن تطورها حدث بشكل مستقل مئات إلى آلاف المرات. [12]

من المعروف أن العديد من المحاصيل المهمة اقتصاديًا لها نظام XY لتحديد الجنس، بما في ذلك الكيوي، [13] والهليون، [14] والعنب [15] وأشجار النخيل. [16]

عاريات البذور

على النقيض الحاد من كاسيات البذور، فإن حوالي 65% من عاريات البذور ثنائية المسكن. بعض العائلات التي تحتوي على أعضاء معروفين بنظام تحديد الجنس XY تشمل عائلات السيكاد Cycadaceae و Zamiaceae و Ginkgoaceae و Gnetaceae و Podocarpaceae . [17]

أنظمة أخرى

في حين أن تحديد الجنس باستخدام الكروموسومين X وY هو الأكثر شيوعًا، نظرًا لأنه النظام الذي يستخدمه البشر، فهناك مجموعة من الأنظمة البديلة الموجودة في الطبيعة. يستخدم عكس نظام X وY (يُطلق عليه ZW لتمييزه) في الطيور والعديد من الحشرات، حيث تكون الإناث غير متجانسة (ZW)، بينما يكون الذكور متجانسين (ZZ). [18]

تمتلك العديد من الحشرات من رتبة غشائيات الأجنحة نظامًا أحاديًا ثنائي الصبغيات ، حيث تكون الإناث ثنائية الصبغيات بالكامل (حيث تظهر جميع الكروموسومات في أزواج)، لكن الذكور أحادية الصبغيات (لها نسخة واحدة فقط من جميع الكروموسومات). تمتلك بعض الحشرات الأخرى نظام تحديد الجنس X0 ، حيث يختلف الكروموسوم المحدد للجنس فقط في الصيغة الصبغية (XX في الإناث ولكن X في الذكور)، بينما تظهر جميع الكروموسومات الأخرى في أزواج في كلا الجنسين. [19]

التأثيرات

وراثي

صورة بروتين PBB SRY

في مقابلة لموقع Rediscovering Biology ، [20] وصف الباحث إريك فيلان كيف تغير النموذج منذ اكتشاف جين SRY:

لفترة طويلة كنا نعتقد أن جين SRY من شأنه أن ينشط سلسلة من الجينات الذكرية. ولكن تبين أن مسار تحديد الجنس ربما يكون أكثر تعقيدًا، وأن جين SRY قد يثبط في الواقع بعض الجينات المضادة للذكور.

الفكرة هي أنه بدلاً من وجود آلية تبسيطية تسمح بوجود جينات مؤيدة للذكور حتى تصل إلى مرحلة تكوين الذكر، في الواقع هناك توازن قوي بين الجينات المؤيدة للذكور والجينات المضادة للذكور وإذا كان هناك الكثير من الجينات المضادة للذكور، فقد يولد أنثى وإذا كان هناك الكثير من الجينات المؤيدة للذكور، فسيولد ذكر.

نحن ندخل هذا العصر الجديد في علم الأحياء الجزيئي لتحديد الجنس حيث يتعلق الأمر بجرعة أكثر دقة من الجينات، بعضها مؤيد للذكور، وبعضها مؤيد للإناث، وبعضها مضاد للذكور، وبعضها مضاد للإناث، والتي تتفاعل جميعها مع بعضها البعض بدلاً من مسار خطي بسيط للجينات التي تسير واحدة تلو الأخرى، مما يجعلها رائعة للغاية ولكن معقدة للغاية للدراسة.

في مقابلة أجرتها معه مجلة ساينتفك أمريكان في عام 2007، سُئل فيليان: "يبدو الأمر وكأنك تصف تحولاً من الرأي السائد بأن نمو الإناث هو مسار جزيئي افتراضي إلى مسارات نشطة مؤيدة للذكور وأخرى معادية للذكور. هل هناك أيضًا مسارات مؤيدة للإناث وأخرى معادية للإناث؟" [21] فأجاب:

لقد بدأ تحديد الجنس في العصر الحديث في نهاية الأربعينيات ـ 1947 ـ عندما قال عالم وظائف الأعضاء الفرنسي ألفريد جوست إن الخصية هي التي تحدد الجنس. فوجود الخصية يحدد الذكورة، وعدم وجود الخصية يحدد الأنوثة. أما المبيض فلا يحدد الجنس. ولن يؤثر على تطور الأعضاء التناسلية الخارجية. والآن في عام 1959 عندما تم اكتشاف النمط النووي لمتلازمة كلاينفيلتر [ذكر له XXY] ومتلازمة تيرنر [أنثى لها X واحد]، أصبح من الواضح أن وجود أو غياب الكروموسوم Y في البشر هو الذي يحدد الجنس. لأن جميع مرضى كلاينفيلتر الذين لديهم كروموسوم Y هم ذكور، في حين أن مرضى تيرنر الذين ليس لديهم كروموسوم Y هم إناث. لذا، فالأمر لا يتعلق بالجرعة أو عدد الجينات X، بل يتعلق بوجود أو غياب الجينات Y. لذا، إذا جمعت بين هذين النموذجين، فستحصل في النهاية على أساس جزيئي من المرجح أن يكون عاملًا، وهو جين، وهو عامل يحدد الخصية، وهو الجين الذي يحدد الجنس. لذا فإن المجال القائم على ذلك موجه حقًا نحو إيجاد عوامل تحدد الخصية. ومع ذلك، فإن ما اكتشفناه لم يكن مجرد عوامل تحدد الخصية. فهناك عدد من العوامل الموجودة، مثل WNT4، وDAX1، الذي تتمثل وظيفته في موازنة المسار الذكري.

في الثدييات، بما في ذلك البشر، يحفز جين SRY نمو الغدد التناسلية غير المتمايزة إلى خصيتين بدلاً من المبايض . ومع ذلك، هناك حالات يمكن أن تتطور فيها الخصيتين في غياب جين SRY (انظر عكس الجنس ). في هذه الحالات، يمكن لجين SOX9 ، المشارك في نمو الخصيتين، أن يحفز نموهما دون مساعدة SRY. في غياب SRY وSOX9، لا يمكن أن تتطور أي خصيتين ويكون المسار واضحًا لنمو المبايض. ومع ذلك، فإن غياب جين SRY أو إسكات جين SOX9 لا يكفي لتحفيز التمايز الجنسي للجنين في الاتجاه الأنثوي. تشير إحدى النتائج الحديثة إلى أن نمو المبيض وصيانته هي عملية نشطة، [22] تنظمها التعبير عن جين "مؤيد للإناث"، FOXL2 . في مقابلة [23] لطبعة TimesOnline ، أوضح المؤلف المشارك في الدراسة روبن لوفيل بادج أهمية الاكتشاف:

إننا نفترض أننا نحافظ على الجنس الذي ولدنا به، بما في ذلك ما إذا كان لدينا خصيتان أو مبيضان. ولكن هذا العمل يظهر أن نشاط جين واحد، FOXL2، هو كل ما يمنع خلايا المبيض البالغة من التحول إلى خلايا موجودة في الخصيتين.

تداعيات

إن البحث في العوامل الوراثية التي تحدد جنس الإنسان قد يؤدي إلى عواقب واسعة النطاق. فقد درس العلماء أنظمة مختلفة لتحديد الجنس في ذباب الفاكهة والنماذج الحيوانية لمحاولة فهم كيفية تأثير جينات التمايز الجنسي على العمليات البيولوجية مثل التكاثر والشيخوخة [24] والمرض.

أمومي

في البشر والعديد من الأنواع الأخرى من الحيوانات، يحدد الأب جنس الطفل. في نظام تحديد الجنس XY، تساهم البويضة التي توفرها الأنثى بكروموسوم X ويساهم الحيوان المنوي الذي يوفره الذكر إما بكروموسوم X أو كروموسوم Y، مما يؤدي إلى ذرية أنثى (XX) أو ذكر (XY) على التوالي.

تؤثر مستويات الهرمونات لدى الوالد الذكر على نسبة جنس الحيوانات المنوية لدى البشر. [25] تؤثر التأثيرات الأمومية أيضًا على الحيوانات المنوية الأكثر احتمالية لتحقيق الحمل .

تُغطى بويضات الإنسان، مثلها كمثل غيرها من الثدييات، بطبقة شفافة سميكة تسمى المنطقة الشفافة ، والتي يجب أن يخترقها الحيوان المنوي لتخصيب البويضة. في السابق كان يُنظر إلى المنطقة الشفافة على أنها عائق أمام الإخصاب ، إلا أن الأبحاث الحديثة تشير إلى أنها قد تعمل بدلاً من ذلك كنظام أمان بيولوجي متطور يتحكم كيميائيًا في دخول الحيوان المنوي إلى البويضة ويحمي البويضة المخصبة من الحيوانات المنوية الإضافية. [26]

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن البويضات البشرية قد تنتج مادة كيميائية يبدو أنها تجذب الحيوانات المنوية وتؤثر على حركتها أثناء السباحة. ومع ذلك، لا تتأثر جميع الحيوانات المنوية بشكل إيجابي؛ حيث يبدو أن بعضها لا يتأثر وبعضها يبتعد بالفعل عن البويضة. [27]

قد تكون التأثيرات الأمومية ممكنة أيضًا والتي تؤثر على تحديد الجنس بطريقة تؤدي إلى إنتاج توأم غير متماثل الوزن بين ذكر وأنثى. [28]

لقد وجد أن الوقت الذي يحدث فيه التلقيح أثناء دورة الشبق يؤثر على نسبة الجنس في ذرية البشر والماشية والهامستر والثدييات الأخرى. [25] تختلف الظروف الهرمونية ودرجة الحموضة داخل الجهاز التناسلي الأنثوي مع مرور الوقت، وهذا يؤثر على نسبة الجنس للحيوانات المنوية التي تصل إلى البويضة. [25]

كما تحدث أيضًا وفيات الأجنة حسب الجنس. [25]

تاريخ

الأفكار القديمة حول تحديد الجنس

اعتقد أرسطو خطأً أن جنس الطفل يتحدد بمقدار الحرارة التي اكتسبها الحيوان المنوي للرجل أثناء التلقيح. وكتب:

... إن السائل المنوي للذكر يختلف عن الإفراز المقابل له للأنثى في أنه يحتوي في داخله على مبدأ من النوع الذي يعمل على إحداث الحركات في الجنين أيضًا ويجهز تمامًا الغذاء النهائي، في حين أن إفراز الأنثى يحتوي على المادة فقط. إذا ساد العنصر الذكري، فإنه يجذب العنصر الأنثوي إلى داخله، ولكن إذا ساد العنصر الأنثوي فإنه يتحول إلى العكس أو يدمر.

زعم أرسطو خطأً أن المبدأ الذكوري هو المحرك وراء تحديد الجنس، [29] بحيث إذا لم يتم التعبير عن المبدأ الذكوري بشكل كافٍ أثناء التكاثر، فإن الجنين سوف يتطور كأنثى.

علم الوراثة في القرن العشرين

نيتي ستيفنز في عام 1904
إدموند بيتشر ويلسون ، قبل عام 1891

يعود الفضل إلى نيتي ستيفنز (التي تعمل مع الخنافس) وإدموند بيتشر ويلسون (الذي يعمل مع نصفيات الأجنحة ) في اكتشاف نظام تحديد الجنس الكروموسومي XY في الحشرات بشكل مستقل في عام 1905: حقيقة أن الذكور لديهم كروموسومات جنسية XY والإناث لديها كروموسومات جنسية XX. [30] [31] [32] في أوائل عشرينيات القرن العشرين، أظهر ثيوفيلوس بينتر أن الجنس عند البشر (والثدييات الأخرى) يتحدد أيضًا بواسطة الكروموسومات X وY، وأن الكروموسومات التي تحدد هذا تنتقل بواسطة الحيوانات المنوية. [33]

جاءت الأدلة الأولى على وجود عامل يحدد تطور الخصية في الثدييات من التجارب التي أجراها ألفريد جوست ، [34] الذي قام بإخصاء الأرانب الجنينية في الرحم ولاحظ أنها جميعًا اكتسبت نمطًا ظاهريًا أنثويًا . [35]

في عام 1959، اكتشف سي إي فورد وفريقه، في أعقاب تجارب جوست، [36] أن الكروموسوم Y ضروري لتطور الجنين كذكر عندما فحصوا مرضى متلازمة تيرنر ، الذين نشأوا كإناث ظاهريًا، ووجدوا أنهم X0 ( متماثلو الزيجوت لـ X ولا Y). في الوقت نفسه، وصف جاكوب وسترونج حالة مريضة مصابة بمتلازمة كلاينفيلتر (XXY)، [37] والتي أشارت إلى وجود كروموسوم Y في تطور الذكورة. [38]

أدت كل هذه الملاحظات إلى إجماع على أن الجين السائد الذي يحدد تطور الخصية ( TDF ) يجب أن يوجد على الكروموسوم Y البشري. [38] أدى البحث عن عامل تحديد الخصية (TDF) إلى قيام فريق العلماء التابع لـ Peter Goodfellow [39] في عام 1990 باكتشاف منطقة في الكروموسوم Y ضرورية لتحديد جنس الذكر، والتي أطلق عليها اسم SRY (منطقة تحديد الجنس في الكروموسوم Y). [38]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Hake L, O'Connor C (2008). "الآليات الجينية لتحديد الجنس". Nature Education . Learn Science at Scitable. 1 (1): 25. مؤرشف من الأصل في 2021-04-28.
  2. ^ Callaway E (9 أبريل 2009). "فتاة تحمل كروموسوم Y تلقي الضوء على الذكورة". New Scientist . تم الاسترجاع في 2023-02-22 .
  3. ^ Biason-Lauber A, Konrad D, Meyer M, DeBeaufort C, Schoenle EJ (مايو 2009). "المبايض والنمط الظاهري الأنثوي لدى فتاة ذات النمط النووي 46,XY والطفرات في جين CBX2". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 84 (5): 658–663. doi :10.1016/j.ajhg.2009.03.016. PMC 2680992. PMID  19361780 . 
  4. ^ شيروود س (16 يناير 2014). "هل يمكن للزيجوت البقاء على قيد الحياة بدون كروموسوم جنسي X؟". التعليم - سياتل بي آي . تم الاسترجاع في 2020-11-08 .
  5. ^ شيروود س (25 أبريل 2017). "ماذا يحدث عندما يكون عدد الكروموسومات في البويضة المخصبة أقل من المعتاد؟". ساينسينغ . تم الاسترجاع في 2021-04-29 .
  6. ^ Jost A (أغسطس 1970). "العوامل الهرمونية في التمايز الجنسي للأجنة الثديية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 259 (828): 119-130. رمز Bibcode : 1970RSPTB.259..119J. doi : 10.1098/rstb.1970.0052 . JSTOR  2417046. PMID  4399057.
  7. ^ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (أكتوبر 2008). "تحديد الجنس في الثدييات - قبل وبعد تطور SRY". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 65 (20): 3182-3195. doi :10.1007/s00018-008-8109-z. PMC 11131626. PMID 18581056.  S2CID 31675679  . 
  8. ^ Cortez D, Marin R, Toledo-Flores D, Froidevaux L, Liechti A, Waters PD, et al. (أبريل 2014). "أصول وتطور وظيفي لكروموسومات Y عبر الثدييات" (PDF) . Nature . 508 (7497): 488–493. Bibcode :2014Natur.508..488C. doi :10.1038/nature13151. PMID  24759410. S2CID 4462870. مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 أغسطس 2017. 
  9. ^ Fauci AS, Braunwald E, Kasper DL, Hauser SL, Longo DL, Jameson JL, et al. (2008). Harrison's Principles of Internal Medicine (الطبعة السابعة عشر). McGraw-Hill Medical. ص 2339-2346. ISBN 978-0-07-147693-5.
  10. ^ Badenhorst D, Stanyon R, Engstrom T, Valenzuela N (أبريل 2013). "نظام كروموسوم ZZ/ZW في السلحفاة الشوكية ذات القشرة الرخوة، Apalone spinifera، يكشف عن الحفاظ على الكروموسوم الجنسي المثير للاهتمام في Trionychidae". Chromosome Research . 21 (2): 137–147. doi :10.1007/s10577-013-9343-2. ​​PMID  23512312. S2CID  14434440.
  11. ^ Fusco G, Minelli A (2019-10-10). علم الأحياء للتكاثر. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 306-308. ISBN 978-1-108-49985-9.
  12. ^ Leite Montalvão AP , Kersten B, Fladung M, Müller NA (2021-01-15). "التنوع وديناميكيات تحديد الجنس في النباتات ثنائية المسكن". Frontiers in Plant Science . 11. doi : 10.3389/fpls.2020.580488 . ISSN  1664-462X. PMC 7843427. PMID  33519840 . 
  13. ^ Akagi T, Pilkington SM, Varkonyi-Gasic E, Henry IM, Sugano SS, Sonoda M, et al. (أغسطس 2019). "جينان مشفران بالكروموسوم Y يحددان الجنس في فاكهة الكيوي". Nature Plants . 5 (8): 801–809. Bibcode :2019NatPl...5..801A. doi :10.1038/s41477-019-0489-6. ISSN  2055-0278. PMID  31383971.
  14. ^ Harkess A, Huang K, van der Hulst R, Tissen B, Caplan JL, Koppula A, et al. (يونيو 2020). "تحديد الجنس من خلال جينين مرتبطين بالكروموسوم Y في نبات الهليون في الحديقة". The Plant Cell . 32 (6): 1790–1796. doi :10.1105/tpc.19.00859. ISSN  1532-298X. PMC 7268802. PMID 32220850  . 
  15. ^ Picq S, Santoni S, Lacombe T, Latreille M, Weber A, Ardisson M, et al. (2014-09-03). "منطقة كروموسومية صغيرة XY تفسر تحديد الجنس في نبات العنب البري ثنائي المسكن V. vinifera والتحول إلى خنوثة في كروم العنب المستأنسة". BMC Plant Biology . 14 (1): 229. doi : 10.1186/s12870-014-0229-z . ISSN  1471-2229. PMC 4167142. PMID  25179565 . 
  16. ^ إنثا ن ، تشيبراسارت ب (16/06/2018). "تحديد الجنس في نخيل التمر (Phoenix dactylifera L.) عن طريق تحليل العلامات المستندة إلى PCR". علم البستنة . 236 : 251-255. بيب كود :2018ScHor.236..251I. دوى :10.1016/j.scienta.2018.03.039. ISSN  0304-4238.
  17. ^ Ohri D, Rastogi S (2020-04-01). "تحديد الجنس في عاريات البذور". The Nucleus . 63 (1): 75–80. doi :10.1007/s13237-019-00297-w. ISSN  0976-7975.
  18. ^ Smith CA, Sinclair AH (فبراير 2004). "تحديد الجنس: رؤى من الدجاج". BioEssays . 26 (2): 120–132. doi : 10.1002/bies.10400 . PMID  14745830.
  19. ^ Lee C. "5 Types of Sex Determination in Animals". Knoji Consumer Knowledge . مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2017 . تم الاسترجاع في 3 مايو 2018 .
  20. ^ Vilain E. "إعادة اكتشاف علم الأحياء، الوحدة 11 - علم الأحياء الخاص بالجنس والنوع الاجتماعي، نصوص المقابلات مع الخبراء". Annenberg Media. مؤرشف من الأصل في 2010-08-23.
  21. ^ Lehrman S. "عندما لا يكون الشخص XX ولا XY: سؤال وجواب مع عالم الوراثة إريك فيلان". Scientific American . تم الاسترجاع في 2021-08-08 .
  22. ^ Uhlenhaut NH, Jakob S, Anlag K, Eisenberger T, Sekido R, Kress J, et al. (ديسمبر 2009). "إعادة برمجة الجنس الجسدي للمبايض البالغة إلى الخصيتين عن طريق استئصال FOXL2". Cell . 139 (6): 1130–1142. doi : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . PMID  20005806.
  23. ^ ديفلين هـ (11 ديسمبر 2009). "العلماء يكتشفون جينًا واحدًا يمكنه تغيير السمات الجنسية". صحيفة التايمز . مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2011.
  24. ^ Tower J, Arbeitman M (2009). "علم الوراثة للجنس ومدة الحياة". مجلة علم الأحياء . 8 (4): 38. doi : 10.1186/jbiol141 . PMC 2688912. PMID  19439039 .  
  25. ^ abcd Krackow S (مايو 1995). "الآليات المحتملة لتعديل نسبة الجنس في الثدييات والطيور". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 70 (2): 225-241. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01066.x. PMID  7605846. S2CID  27957961.
  26. ^ Wymelenberg S (1990). "العقم". العلوم والأطفال . مطبعة الأكاديمية الوطنية. ص. 17. ISBN 978-0-309-04136-2.
  27. ^ جونز ر. إ.، لوبيز ك. ه. (2006). علم الأحياء التناسلي البشري (الطبعة الثالثة). إلسفير. ص. 238. رقم ISBN 978-0-12-088465-0.
  28. ^ جونسون بي إتش. "التكرار العائلي للتوائم المتوازنة بين الجنسين" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 أكتوبر 2015.
  29. ^ أرسطو (سبتمبر 2013). De Generatione Animalium [ جيل الحيوانات ] (باللاتينية). المجلد. 766 ب. كتب عامة. ص 15-17. رقم ISBN 978-1-230-42265-7.
  30. ^ Brush SG (يونيو 1978). "Nettie M. Stevens and the discovery of sex determination by chromosomes". Isis؛ مراجعة دولية مخصصة لتاريخ العلوم وتأثيراتها الثقافية . 69 (247): 163–172. doi :10.1086/352001. JSTOR  230427. PMID  389882. S2CID  1919033.
  31. ^ "الكروموسومات المتخصصة تحدد الجنس. - نيتي ماريا ستيفنز". الحمض النووي من البداية . لوريل هولو، نيويورك: مركز تعلم الحمض النووي، مختبر كولد سبرينج هاربور. مؤرشف من الأصل في 2012-10-01 . تم الاسترجاع في 2016-07-07 .
  32. ^ Heilbron JL, ed. (2003). "Genetics". The Oxford Companion to the History of Modern Science . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-511229-0.
  33. ^ Glass B (1990). "Theophilus Shickel Painter 1889—1969" (PDF) . Biography Memoirs . المجلد 59. واشنطن العاصمة: الأكاديمية الوطنية للعلوم. ISBN 978-0-309-04198-0.
  34. ^ جوست أ (1947). "Recherches sur la Differenticiation sexuelle de l'embryon de lapin" [بحث حول التمايز الجنسي لجنين الأرنب]. Archives d'anatomie microscopique et de morphologie Expérimental [ أرشيف التشريح المجهري والتشكل التجريبي ] (بالفرنسية). 36 : 271-315.
  35. ^ Zhao F, Yao HH (سبتمبر 2019). "قصة مسارين: التاريخ والتقدم الحالي والاتجاهات المستقبلية للبحث في التمايز الجنسي للمسالك التناسلية†". علم الأحياء الإنجابي . 101 (3): 602-616. doi :10.1093/biolre/ioz079. PMC 6791057. PMID  31058957 . 
  36. ^ Ford CE, Jones KW, Polani PE, De Almeida JC, Briggs JH (أبريل 1959). "شذوذ الكروموسوم الجنسي في حالة خلل تكون الغدد التناسلية (متلازمة تيرنر)". لانسيت . 1 (7075): 711–713. doi :10.1016/S0140-6736(59)91893-8. PMID  13642858.
  37. ^ Jacobs PA, Strong JA (يناير 1959). "حالة من الاختلاط الجنسي البشري الذي يتضمن آلية محتملة لتحديد الجنس XXY". مجلة الطبيعة . 183 (4657): 302–303. رمز Bibcode :1959Natur.183..302J. doi :10.1038/183302a0. PMID  13632697. S2CID  38349997.
  38. ^ abc Schoenwolf GC (2009). "تطوير الجهاز البولي التناسلي". علم الأجنة البشرية لارسن (الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: تشيرشل ليفينجستون/إلسفير. ص 307-309. ISBN 978-0-443-06811-9.
  39. ^ Sinclair AH, Berta P, Palmer MS, Hawkins JR, Griffiths BL, Smith MJ, et al. (يوليو 1990). "جين من المنطقة التي تحدد الجنس البشري يشفر بروتينًا له نفس التشابه مع نمط ارتباط الحمض النووي المحفوظ". Nature . 346 (6281): 240–244. Bibcode :1990Natur.346..240S. doi :10.1038/346240a0. PMID  1695712. S2CID  4364032.
  • تحديد الجنس والتفريق
  • هل تستطيع الأمهات الثديية التحكم في جنس أطفالها؟ (مقالة في مجلة KQED Science حول بحث في حديقة حيوان سان دييغو )
  • النظام الغذائي للأم وعوامل أخرى تؤثر على نسبة جنس الأبناء: مراجعة، نُشرت في مجلة بيولوجيا التكاثر
  • تحديد الجنس وفرضية الهيمنة الأمومية
  • تفاعلات الحيوانات المنوية والبويضة في ويكيجينز
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=XY_sex-determination_system&oldid=1255311732"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate