هيسبيرورنيس

هيسبيرورنيس (من اليونانية القديمة ἕσπερος ( هيسبيروس )، وتعني "غربي"، وὄρνις ( أورنيس )، وتعني "طائر") هو جنس من طيور الأورنيثوران الشبيهة بالغاق ، والتي امتد وجودها خلال العصر الكامباني ، وربما حتى أوائل العصر الماستريختي ، من العصر الطباشيري المتأخر . ^{[ 1 ] [ 2 ]} يُعدّ هذا الاكتشاف أحد الاكتشافات الأقل شهرة لعالم الحفريات أو سي مارش في أواخر القرن التاسع عشر ، خلال ما يُعرف بـ"حروب العظام" ، وكان من أوائل الاكتشافات في تاريخ علم حفريات الطيور. تشمل مواقع حفريات هيسبيرورنيس الحجر الجيري البحري من العصر الطباشيري المتأخرفي كانساس ، والطفل البحري من كندا . يُعرف تسعة أنواع، ثمانية منها عُثر عليها في صخور أمريكا الشمالية، ونوع واحد في روسيا.

كان طائر الهيسبيرورنيس طائرًا ضخمًا، إذ بلغ طوله حوالي 1.5 إلى 2 متر (4.9 إلى 6.6 قدم) ووزنه حوالي 10.6 كيلوغرام (23 رطلاً) . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} كان يكاد يخلو من الأجنحة، ويسبح مستخدمًا ساقيه الخلفيتين القويتين. أشارت الدراسات الأولية على أقدامه إلى أن الهيسبيرورنيس وأقاربه يمتلكون أصابع مفصصة تشبه أصابع الغطاسات الحديثة ، على عكس الأصابع المكففة كما هو الحال في معظم الطيور المائية مثل الغواصات . ^{[ 6 ]} إلا أن دراسات أحدث تناولت القياسات المورفومترية لأقدام طيور الهيسبيرورنيثيفورميس والطيور البحرية الحديثة قد شككت في هذا التفسير، مما يجعل احتمالية وجود أصابع مكففة أو مفصصة في هذه المجموعة متساوية. ^{[ 7 ]}  

كغيرها من طيور العصر الوسيط ، مثل الإكتيورنيس ، امتلك الهيسبيرورنيس أسنانًا بالإضافة إلى منقار . وفي سلالة الهيسبيرورنيثيفورم، كان ترتيب الأسنان مختلفًا عن أي طائر آخر معروف (أو حتى عن الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة )، حيث كانت الأسنان تقع في أخدود طولي بدلًا من تجاويف فردية ، في حالة بارزة من التطور التقاربي مع الموزاسورات . ^{[ 8 ] [ 9 ]} امتدت أسنان الهيسبيرورنيس على طول الفك السفلي (السنّي) تقريبًا، وعلى الجزء الخلفي من الفك العلوي ( الفك العلوي ). أما الجزء الأمامي من الفك العلوي ( الفك العلوي الأمامي ) وطرف الفك السفلي (الفك السنّي الأمامي) فكانا خاليين من الأسنان، وربما كانا مغطى بمنقار. وتشير دراسات سطح العظام إلى أن أطراف الفكين على الأقل كانت تحمل منقارًا صلبًا كيراتينيًا مشابهًا لما هو موجود في الطيور الحديثة. ^{[ 10 ]} احتوى سقف الفم على تجاويف صغيرة سمحت للأسنان السفلية بالانغلاق في مكانها عند إغلاق الفكين. ^{[ 11 ]} كما احتفظت هذه الكائنات بمفصل بدائي بين عظام الفك السفلي. يُعتقد أن هذا المفصل سمح لها بتدوير الجزء الخلفي من الفك السفلي بشكل مستقل عن الجزء الأمامي، مما سمح للأسنان السفلية بالانفصال. ^{[ 3 ]}

اكتُشفت أول عينة من طائر هيسبيرورنيس عام 1871 على يد أوثنييل تشارلز مارش . كان مارش يُجري رحلته الاستكشافية الثانية إلى الغرب، برفقة عشرة طلاب. ^{[ 12 ]} توجه الفريق إلى كانساس، حيث سبق لمارش أن نقّب. إلى جانب العثور على المزيد من عظام الزاحف الطائر بتيرانودون ، اكتشف مارش هيكلًا عظميًا لـ"طائر أحفوري ضخم، لا يقل طوله عن خمسة أقدام". كانت العينة كبيرة الحجم، بلا أجنحة، وذات أرجل قوية - اعتبرها مارش من الأنواع الغاطسة. لسوء الحظ، كانت العينة تفتقر إلى رأس. ^{[ 13 ]} أطلق مارش على هذا الاكتشاف اسم هيسبيرورنيس ريجاليس ، أو "الطائر الغربي المهيب". ^{[ 14 ]}

في العام التالي، عاد مارش غربًا برفقة مجموعة أصغر. في غرب كانساس، اكتشف توماس هـ. راسل، أحد طلاب مارش الأربعة، هيكلًا عظميًا شبه كامل لطائر هيسبيرورنيس. ^{[ 15 ]} كان جزء كبير من رأس هذا الطائر سليمًا بما يكفي ليتمكن مارش من رؤية أن فكيه كانا مبطنين بالأسنان. ^{[ 16 ]} رأى مارش دلالات تطورية مهمة لهذا الاكتشاف، إلى جانب اكتشاف بنجامين مودج لطائر إكتيورنيس ذي الأسنان . ^{[ 17 ]} في ورقة بحثية نُشرت عام 1873، صرّح مارش بأن "الاكتشاف الموفق لهذه الأحافير المثيرة للاهتمام يُسهم بشكل كبير في تفكيك التمييز القديم بين الطيور والزواحف". ^{[ 16 ]} في هذه الأثناء، ساءت علاقة مارش بمنافسه إدوارد درينكر كوب أكثر بعد أن تلقى كوب بالخطأ صناديق من الأحافير، بما في ذلك الطيور ذات الأسنان، كانت مُخصصة لمارش. وصف كوب الطيور بأنها "رائعة بكل بساطة"، لكن مارش ردّ باتهامات لكوب بسرقة العظام. ^{[ 18 ]} بحلول عام 1873، تحولت صداقتهما إلى عداءٍ صريح، مما ساهم في إشعال فتيل ما يُعرف بـ" حروب العظام" . ورغم أن مارش نادرًا ما كان يذهب إلى مواقع التنقيب بعد عام 1873، إلا أن هواة جمع الأحافير الذين كان يدفع لهم استمروا في إرسال كميات كبيرة منها إليه. وفي نهاية المطاف، حصل على أجزاء من 50 عينة من طائر هيسبيرورنيس ، مما مكّنه من تقديم دليل أقوى بكثير على وجود صلة تطورية بين الزواحف والطيور مما كان ممكنًا من قبل. ^{[ 19 ]}

وُصفت أنواع عديدة ضمن هذا الجنس، مع أن بعضها معروف من عدد قليل جدًا من العظام، أو حتى من عظمة واحدة فقط، ولا يمكن مقارنتها بشكل صحيح مع البقايا الأكثر وفرة (وإن كانت غير مكتملة أيضًا) لأنواع أخرى مماثلة في الحجم . وفي كثير من الحالات، تم فصل الأنواع بناءً على مصدرها، إذ عُثر عليها في طبقات ذات أعمار مختلفة أو في مواقع مختلفة، أو بناءً على اختلافات في الحجم.

أول نوع تم وصفه، وهو النوع النمطي ، هو طائر هيسبيرورنيس ريجاليس . يُعدّ هذا النوع الأكثر شهرةً، وقد تم استخراج عشرات العينات منه (من أجزاء متناثرة إلى هياكل عظمية أكثر اكتمالاً)، جميعها من طبقة سموكي هيل تشوك التابعة لتكوين نيوبرارا (الذي يعود تاريخه إلى العصر الكامباني المبكر ، بين 90 و70 مليون سنة مضت). ^{[ 20 ]} وهو النوع الوحيد من جنس هيسبيرورنيس الذي عُثر على جمجمة شبه كاملة له.

سُمّيَ طائر هيسبيرورنيس كراسيبس بهذا الاسم عام 1876 من قِبَل مارش، الذي صنّفه في البداية ضمن جنس مختلف باسم ليستورنيس كراسيبس . كان هيسبيرورنيس كراسيبس أكبر حجمًا من هيسبيرورنيس ريجاليس ، إذ امتلك خمسة أضلاع مقابل أربعة في النوع الأول، واختلف عنه في بعض جوانب النحت العظمي على عظم القص والساق السفلى. عُرِفَ هيسبيرورنيس كراسيبس من نفس الفترة الزمنية والمكان اللذين عُرِفَ فيهما هيسبيرورنيس ريجاليس . عُرِفَ هيكل عظمي واحد غير مكتمل، يشمل الأسنان وأجزاء من الجمجمة. ^{[ 21 ]}

أطلق مارش اسمًا صريحًا على نوعه الثاني من جنس هيسبيرورنيس عام 1876، وذلك نسبةً إلى عظمة مشط قدم غير مكتملة عُثر عليها في نفس طبقات طباشير نيوبرا التي عُثر فيها على هيسبيرورنيس ريجاليس . أطلق مارش على هذا النوع الأصغر اسم هيسبيرورنيس جراسيليس ، وقد أُدرج لاحقًا في التصنيف المُربك لعينة ستُشكل في نهاية المطاف أساس الجنس والنوع الجديدين باراهيسبيرورنيس أليكسي . كان يُفترض أن العينة النموذجية لباراهيسبيرورنيس أليكسي تنتمي إلى نفس عينة هيسبيرورنيس جراسيليس ، لذا عندما قرر لوكاس (1903) أن العينة الأولى تُمثل جنسًا مُستقلًا، استخدم خطأً العينة الثانية لتأسيسه، مُنشئًا بذلك اسم هارجيريا جراسيليس . وقد صحّح مؤلفون لاحقون هذا الخطأ، حيث أعادوا تصنيف هارجيريا ضمن جنس هيسبيرورنيس ، وأطلقوا على العينة الأكثر تميزًا اسم باراهيسبيرورنيس . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

عاش أول نوع تم التعرف عليه من خارج طبقة نيوبرا الطباشيرية، وهو طائر هيسبيرورنيس ألتوس ، قبل حوالي 78 مليون سنة في مونتانا ، وقد عُثر عليه في جزء من ساقه السفلى في قاعدة تكوين نهر جوديث للمياه العذبة (أو ربما في قمة تكوين كلاجيت شيل البحري الذي يقع أسفله ). في البداية، صنّفه مارش ضمن جنس كونيورنيس الجديد ، ويعود ذلك في الغالب إلى اعتقاده بأن جنس هيسبيرورنيس موجود فقط في كانساس، وبالتالي يجب تصنيف أي نوع من مونتانا ضمن جنس مختلف. لكن معظم الباحثين اللاحقين اختلفوا مع هذا الرأي، وصنّفوا كونيورنيس ألتوس في نفس جنس هيسبيرورنيس ألتوس . ^{[ 24 ] [ 25 ]} كما وُصف نوع ثانٍ من مونتانا من تكوين كلاجيت شيل. أطلق شوفيلدت اسم H. montana في عام 1915، وعلى الرغم من أن المادة المعروفة منه ( فقرة ظهرية واحدة ) لا يمكن مقارنتها مباشرة بـ H. altus ، فقد اعتبره شوفيلدت وآخرون نوعًا مختلفًا نظرًا لصغر حجمه الظاهر. ^{[ 26 ]}

في عام ١٩٩٣، تم التعرف على أولى بقايا طائر الهيسبيرورنيس من خارج أمريكا الشمالية كنوع جديد على يد نيسوف وياركوف. أطلقوا عليه اسم هيسبيرورنيس روسيكوس نسبةً إلى هيكل عظمي مجزأ من العصر الكامباني المبكر في روسيا بالقرب من فولغوغراد . ومنذ ذلك الحين، نُسبت عدة عينات أخرى من رواسب معاصرة إلى هذا النوع. بطول يبلغ حوالي ١.٤ متر (٤.٦ قدم) ، كان هيسبيرورنيس روسيكوس أكبر أنواع الهيسبيرورنيس ومن بين أكبر أنواع الهيسبيرورنيثين، أصغر قليلاً من جنس كاناداغا الكندي الكبير . ^{[ ١٤ ]} وبصرف النظر عن حجمه الكبير وموقعه الجغرافي المختلف، يختلف هيسبيرورنيس روسيكوس عن أنواع الهيسبيرورنيس الأخرى في العديد من خصائص الساق والقدم، بما في ذلك عظم مشط القدم المسطح للغاية. ^{[ ٢٧ ]} 

في عام 2002، اعترف مارتن وليم رسميًا بعدة أنواع جديدة بناءً على بقايا لم يسبق دراستها أو نُسبت دون اعتبار إلى أنواع الهسبيرورنيثين المعروفة سابقًا في أمريكا الشمالية. وتشمل هذه الأنواع الصغيرة جدًا H. mengeli و H. macdonaldi ، والأكبر قليلًا H. bairdi ، والضخم جدًا H. chowi ، وجميعها من طبقة شارون سبرينغز التابعة لتكوين بيير شيل في داكوتا الجنوبية وألبرتا، قبل 80.5 مليون سنة. ^{[ 28 ]}

إضافةً إلى ذلك، توجد بعض البقايا غير المصنفة، مثل SGU 3442 Ve02 و LO 9067t، وعظام نوع غير محدد من خزان تزيمليانسكوي بالقرب من روستوف . من المرجح أن تكون العظمتان الأوليان من نوع H. rossicus ؛ ويبدو أن بعض البقايا المصنفة لهذا النوع تنتمي بدورها إلى التصنيف الأخير غير المحدد. ^{[ 29 ]} كما يُقترح أن طائر هيسبيرورنيس عاش على الأرجح طوال العصر الكامباني استنادًا إلى البقايا الموجودة على صخور من العصر الكامباني الأوسط إلى المتأخر، ^{[ 1 ]} وربما حتى أوائل العصر الماستريختي . ^{[ 2 ]}

كان طائر الهيسبيرورنيس بحريًا في المقام الأول، وعاش في مياه البحار الضحلة المعاصرة له ، مثل الممر المائي الداخلي الغربي ، ومضيق تورغاي ، وبحر الشمال ، ^{[ 29 ] [ 2 ]} والتي كانت آنذاك مياهًا شبه استوائية إلى استوائية ، أكثر دفئًا بكثير مما هي عليه اليوم. ومع ذلك، فقد عُثر على بعض أحدث العينات المعروفة من الهيسبيرورنيس في رواسب المياه العذبة الداخلية لتكوين فورموست ، مما يشير إلى أن بعض أنواع الهيسبيرورنيس ربما تكون قد انتقلت في نهاية المطاف، جزئيًا على الأقل، بعيدًا عن موطنها البحري في المقام الأول. بالإضافة إلى ذلك، فإن نوع H. altus يأتي من رواسب المياه العذبة في قاعدة تكوين نهر جوديث . ^{[ 31 ]}

يُصوَّر طائر الهيسبيرورنيس تقليديًا بنمط حركة مشابه للغواصات أو الغطاسات الحديثة، وقد أكدت دراسة نسب أطرافه وبنية وركه هذه المقارنة. فمن حيث طول الأطراف وشكل عظام الورك وموضع تجويف الورك، يُشبه الهيسبيرورنيس إلى حد كبير الغواص الشائع ( Gavia immer )، وربما يُظهر طريقة حركة مماثلة جدًا على اليابسة وفي الماء. ومثل الغواصات، كان الهيسبيرورنيس على الأرجح غواصًا ماهرًا يعتمد على قدميه في الدفع، ولكنه ربما كان غير رشيق على اليابسة. ^{[ 32 ]} فبينما كان عظم الساق (الظنبوب) يتحرك مثل عظم الغواص أثناء دفع الهيسبيرورنيس عبر الماء، كانت أصابع قدميه تتحرك وتعمل بشكل أقرب إلى أصابع الغطاس أثناء الدفع في الماء. ^{[ 33 ]} ومثل الغواصات، ربما كانت الأرجل مُحاطة بجدار الجسم حتى الكاحل، مما تسبب في بروز القدمين إلى الجانبين بالقرب من الذيل. كان هذا سيمنعهم من وضع أرجلهم أسفل أجسامهم للوقوف، أو أسفل مركز ثقلهم للمشي. وبدلاً من ذلك، يُرجح أنهم كانوا يتحركون على اليابسة بدفع أنفسهم على بطونهم، مثل الفقمات الحديثة. ^{[ 34 ]} ومع ذلك، تشير دراسات أحدث على الأطراف الخلفية لطيور الهسبيرورنيثيس إلى أنها كانت أكثر تشابهاً من الناحية الوظيفية مع تلك الموجودة لدى طيور الغاق التي لا تزال تمشي منتصبة . ^{[ 35 ]}

نما طائر الهيسبيرورنيس الصغير بسرعة وبشكل مستمر حتى مرحلة البلوغ، كما هو الحال في الطيور الحديثة، ولكن ليس في طيور الإينانتيورنيثيس . ^{[ 36 ]}

• تومسون، كيث ستيوارت (2008). إرث الماموث: العصر الذهبي للأحافير في أمريكا . مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-11704-2.
• والاس، ديفيد رينز (1999). انتقام صائدي العظام: الديناصورات، والجشع، وأعظم نزاع علمي في العصر الذهبي . كتب هوتون ميفلين. ISBN 0-618-08240-9.

• إيفرهارت، إم جيه (2012): محيطات كانساس : هيسبيرورنيس ريجاليس مارش 1872 - الطيور البحرية المسننة في بحار العصر الطباشيري المتأخر. مؤرشف بتاريخ 29-09-2007 في أرشيف الإنترنت . نسخة بتاريخ 19-سبتمبر-2012.
• إيفرهارت، إم جيه 2011. إعادة اكتشاف موقع النمط الأصلي لـ Hesperornis regalis Marsh 1871 يشير إلى وجود طبقي سابق. أكاديمية كانساس للعلوم، المعاملات 114(1-2):59-68.

• جامعة شرق كنتاكي : صورة مقرّبة لجمجمة طائر هيسبيرورنيس . مؤرشفة بتاريخ 20 ديسمبر 2013 في أرشيف الإنترنت . تم الاطلاع عليها بتاريخ 4 نوفمبر 2007.
• savageancientseas.com: صورة أمامية لهيكل عظمي لإنسان ريجاليس في وضعية الغوص . لاحظ الوضعية الواقعية للساقين ودوران أصابع القدم. تم الاطلاع بتاريخ 4 نوفمبر 2007.
• جامعة كاليفورنيا في ديفيس : نموذج ثلاثي الأبعاد متحرك لرضفة (صابونة الركبة) طائر من جنس هيسبيرورنيس . تم رقمنته من KUVP PU17193. يتطلب Java أو IFC أو إضافة 3DC. تم استرجاعه في 4 نوفمبر 2007.