الهيدروجينوسوم

الهيدروجينوسوم عُضية مُحاطة بغشاء مزدوج ، توجد في بعض حقيقيات النوى اللاهوائية مثل الهدبيات والسوطيات والفطريات . ^{[ أ ]} الهيدروجينوسوم نوع من الميتوكوندريا يُنتج الطاقة (جزيئات ATP) في غياب الأكسجين، كما أنه يفتقر إلى طيات الغشاء (الأعراف) على عكس الميتوكوندريا النموذجية. يُعتقد أنه تطور من الميتوكوندريا لإنتاج الهيدروجين الجزيئي و ATP في الظروف اللاهوائية. ^{[ 1 ]}

اكتُشفت الهيدروجينوسومات عام 1973 على يد دونالد غوستاف ليندمارك وميكلوس مولر. ونظرًا لأهميتها التطورية في سلالات الكائنات الحية التي تعيش في بيئات لاهوائية أو تعاني من نقص الأكسجين، فقد وثّقت العديد من المؤسسات البحثية منذ ذلك الحين نتائجها حول كيفية اختلاف هذا العضي في مصادر مختلفة. ^{[ 2 ]}

عُزلت جسيمات الهيدروجين، ونُقّيت، ووُصفت بيوكيميائيًا، وسُمّيت في عام 1973 على يد دونالد غوستاف ليندمارك وميكلوس مولر في جامعة روكفلر. ^{[ 3 ]} إضافةً إلى اكتشاف هذا العضي الجديد، أثبتا أيضًا لأول مرة وجود إنزيم بيروفات:فيريدوكسين أوكسيدو-ريدوكتاز وإنزيم هيدروجيناز في حقيقيات النوى . ^{[ 2 ]} أُجريت دراسات لاحقة على علم الخلية البيوكيميائي والتنظيم دون الخلوي للعديد من الطفيليات الأولية اللاهوائية (مثل: المشعرة المهبلية ، والمشعرة الجنينية ، والجيارديا اللمبلية ، والأميبا ) . ^{[ 1 ]}

باستخدام المعلومات المستقاة من دراسات الهيدروجينوسومات ودراسات علم الخلايا الكيميائي الحيوي، حدد هؤلاء الباحثون آلية عمل الميترونيدازول (فلاجيل). واليوم، يُعد الميترونيدازول عاملًا علاجيًا كيميائيًا قياسيًا لعلاج العدوى اللاهوائية. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

منذ اكتشافها، وُجدت الهيدروجينوسومات في مجموعة متنوعة من الهدبيات وحيدة الخلية اللاهوائية، والسوطيات، والفطريات. وأبرزها طفيل المشعرة المهبلية . ^{[ 6 ]}

في عام 2010، وُصفت أنواع جديدة من الحيوانات المجهرية التابعة لشعبة اللوريسيفيرا ، مثل روجيلوريكوس ، وبليسيلوريكوس ، وسبينولوريكوس، بأنها حيوانات (ميتازوا) قادرة على العيش حصريًا في ظروف خالية من الأكسجين، وهي الأولى من نوعها المعروفة. تحت المجهر الإلكتروني، تظهر عضياتها شبيهة بالهيدروجينوسومات. ^{[ 7 ]} ولا يزال الشك قائمًا حول ما إذا كانت تمتلك هيدروجينوسومات بالفعل. ^{[ 8 ]}

الهيدروجينوسومات هي عضيات يُعتقد أنها تطورت من الميتوكوندريا لتوفير آلية مختلفة لتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) اللاهوائي باستخدام البيروفات. ينتج عن هذا التفاعل إنتاج الهيدروجين الجزيئي، ومنه استمدت العضية اسمها. ^{[ 2 ]}

يتراوح حجم الهيدروجينوسومات بين 0.5 و2  ميكرومتر، وهي محاطة بغشاء مزدوج. غالباً ما تكون على شكل دمبل، وتوجد في تجمعات كبيرة من الهيدروجينوسومات المتراصة. يتراوح عدد هذه التجمعات من 4 أو 5 (تسمى التجمعات اليافعة) إلى 20 هيدروجينوسوماً أو أكثر. ^{[ 1 ]}

في معظم الحالات، تكون الهيدروجينوسومات خالية من الجينوم ، حيث تم نقل غالبية جينوم الميتوكوندريا إلى النواة؛ ولهذا السبب، يتم استيراد جميع بروتينات الهيدروجينوسوم إلى العضية. ^{[ 9 ] [ 10 ]} ومع ذلك، تم الكشف عن جينوم هيدروجينوسومي مشابه بشكل ملحوظ للحمض النووي للميتوكوندريا في هدبيات الصرصور Nyctotherus ovalis ^{[ 11 ]} وفي طفيلي Blastocystis . ^{[ 12 ]}

نظراً لتطور العديد من الكائنات الحية لتتلاءم مع بيئاتها اللاهوائية، فقد طورت مجموعة كبيرة منها بشكل مستقل هيدروجينوسومات أو تراكيب ذات وظائف متشابهة. يُعتقد أن التشابه بين نيكتوثيروس وبلاستوسيستيس ، وهما كائنان تربطهما صلة قرابة بعيدة، ناتج عن التطور التقاربي، مما يثير التساؤل حول وجود تمييز واضح بين الميتوكوندريا والهيدروجينوسومات والميتوسومات ( نوع آخر من الميتوكوندريا المتدهورة، فقدت إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) واحتفظت فقط بالقدرة على تكوين تجمعات الحديد والكبريت). ^{[ 1 ] [ 12 ]}

يتطلب تطور الهيدروجينوسوم من الميتوكوندريا اكتساب إنزيم الهيدروجيناز، يليه فقدان جزئي لوظائف التمثيل الغذائي للأكسجين. في معظم الهيدروجينوسومات المعروفة، كانت خطوة الاختزال شبه مكتملة، تاركةً وراءها أنظمةً بسيطةً نسبيًا. ^{[ 13 ]} مع ذلك، في مجموعة من الهدبيات حيث حدثت أربع عمليات مستقلة على الأقل بين السلالات اللاهوائية، تم اكتساب إنزيم الهيدروجيناز FeFe في سلفها الهوائي المشترك. ^{[ 14 ]}

توجد الهيدروجينوسومات في كائنات حية مختلفة ضمن ثلاث ممالك هي: الطلائعيات، والفطريات، والحيوانات. ولا يمكن أن يكون هذا الانتشار الواسع قد حدث إلا نتيجة للتطور التقاربي للهيدروجينوسومات من الميتوكوندريا لتتلاءم مع البيئة اللاهوائية. ^{[ 1 ] [ 9 ] [ 12 ]}

يحوّل الهيدروجينوسوم النموذجي البيروفات (PYR) إلى ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ₎ وأسيتات ، وينتج الهيدروجين الجزيئي (H₂ ₎ ويحوّل ADP إلى ATP . يُطلق على هذا المسار اسم التحلل السكري الممتد، حيث يُحصل على البيروفات في أغلب الأحيان عن طريق التحلل السكري في السيتوبلازم. ^{[ 15 ]}

ومن الأمثلة التي تمت دراستها جيداً هي الهيدروجينوسومات في المشعرات. يحتوي مسارها الرئيسي على الإنزيمات التالية، وكلها موجودة في العضية: ^{[ 13 ]}

• إنزيم بيروفات:فيريدوكسين أوكسيدو-ريدوكتاز ، الذي يحول البيروفات إلى أسيتيل-CoA و CO2 _مع اختزال الفيريدوكسين .
• الهيدروجيناز ، الذي يحول H ⁺ إلى H ₂ أثناء أكسدة الفيريدوكسين.
• إنزيم ناقل الأسيتيل: سكسينات CoA ، الذي يحول السكسينات وأسيتيل-CoA إلى أسيتات وسكسينيل-CoA.
• إنزيم سينثاز سكسينيل-CoA (في الاتجاه العكسي)، الذي يحول سكسينيل-CoA و ADP + Pi إلى سكسينات، مرافق الإنزيم A ، و ATP.

وتشمل الأجزاء الموجودة أيضًا في هيدروجينوسوم المشعرة ولكنها ليست جزءًا من الحلقة الرئيسية ما يلي: ^{[ 13 ]}

• نازعة هيدروجين الماليت (نازعة الكربوكسيل) : ماليت + NAD ⁺ ⇔ بيروفات + CO2 ₊ NADH
• أدينيلات كيناز : ATP + AMP ⇔ 2 ADP
• ديسموتاز الفائق الأكسيد : 2H ⁺+ 2O ⁻ ₂ → O₂ +H₂ O₂
• مختزلة الفيريدوكسين-NAD(+) : فيريدوكسين مختزل + NAD ⁺${\displaystyle \rightleftharpoons }$فيريدوكسين مؤكسد + NADH + H ⁺

الاختلافات

 تستخدم بكتيريا Spironucleus salmonicida بدلاً من ذلك إنزيم أسيتيل-CoA سينثيتاز (بشكل عكسي) لإنتاج ATP، متجاوزة بذلك الحاجة إلى معالجة السكسينات. ^{[ 16 ]}

يُعدّ الهيدروجينوسوم في البلاستوسيستيس مرحلة انتقالية، إذ يحتفظ بمكونات ميتوكوندرية أكثر بكثير. فهو يحتفظ بالمعقدات الأول والثاني، والعديد من النواقل، ومسارات التخليق الحيوي للأحماض الأمينية، ودورة حمض الستريك غير المكتملة ، وحتى الفسفرة التأكسدية . كما يحتوي على هيدروجيناز، وأكسيدو-ريدوكتاز البيروفات:فيريدوكسين، وأكسيداز بديل . ^{[ 12 ]}

تُعد الجسيمات الهيدروجينية مسؤولة أيضًا عن تكوين تجمعات الحديد والكبريت ، تمامًا مثل الميتوكوندريا والميتوسوم. ^{[ 16 ]}

• البلاستيد