الجيارديا المعوية

📅 آخر تحديث: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

الجيارديا المعوية ، والمعروفة أيضًا باسم الجيارديا المعوية والجيارديا اللمبلية ، هي كائن حي دقيق من الأوليات الطفيلية السوطية من جنس الجيارديا، تستوطن الأمعاء الدقيقة ، مسببةً حالة إسهال تُعرف باسم داء الجيارديات . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يلتصق الطفيل بظهارة الأمعاء بواسطة قرص بطني ( مرادف : قرص لاصق أو ماصة )، ويتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي . [ 4 ] [ 5 ] الجيارديا المعوية طفيل غير غازي، لا ينتشر إلى أجزاء أخرى من الجهاز الهضمي ، بل يبقى محصورًا في تجويف الأمعاء الدقيقة. [ 6 ] [ 7 ] يوجد الطفيل في شكلين: الأطوار المغذية والأكياس. يمكن للكائن الحي الدقيق أن يخضع لعملية التكيس، متحولًا إلى كيس كامن يمكّنه من البقاء على قيد الحياة خارج مضيفه . [ 8 ] طفيليات الجيارديا لاهوائية ، وتمتص مغذياتها من تجويف الأمعاء. إذا تم تلوين الكائن الحي ، فإن نمطه المميز يشبه رمز " الوجه المبتسم " المألوف. [ 9 ]

تشمل الطرق الرئيسية لانتقال العدوى إلى الإنسان تناول مياه الشرب غير المعالجة (وهي الطريقة الأكثر شيوعًا لانتقال هذا الطفيلي)، [ 3 ] والغذاء، والتربة الملوثة ببراز الإنسان، ومياه الصرف الصحي ، وهي ظاهرة شائعة بشكل خاص في العديد من البلدان النامية . [ 10 ] [ 3 ] كما يحدث تلوث المياه الطبيعية في مستجمعات المياه التي تشهد رعيًا مكثفًا .

تنتشر عدوى الجيارديا في جميع أنحاء العالم. وهي أكثر الطفيليات المعوية شيوعاً بين الأطفال في مراكز الرعاية النهارية، والمتنزهين، والمرضى الذين يعانون من نقص المناعة . ويتم الإبلاغ عن حوالي 20,000 حالة سنوياً في الولايات المتحدة. [ 11 ]

يبقى ما يقارب نصف المصابين بداء الجيارديات بدون أعراض. ​​أما من تظهر عليهم الأعراض، فعادةً ما تظهر بعد أسبوع إلى أسبوعين من الإصابة. تشمل الأعراض الشائعة ألمًا في البطن، وغثيانًا، وانتفاخًا، بالإضافة إلى براز كبير، مائي، كريه الرائحة، ودهني. ونظرًا لكثرة البراز الرخو، غالبًا ما يعاني المصابون بداء الجيارديات من الجفاف. [ 12 ] كما ثبت أن طفيل الجيارديا المعوية يُلحق الضرر بظهارة الأمعاء، مما يؤثر بشكل مباشر على امتصاص العناصر الغذائية. [ 5 ] في الحالات الشديدة، قد يؤدي داء الجيارديات إلى إسهال مزمن، ومتلازمة التعب المزمن، وضعف إدراكي لدى الأطفال. [ 13 ]

دورة الحياة

دورة حياة الجيارديا اللمبلية

تتخذ الجيارديا المعوية شكلين مختلفين مورفولوجيًا خلال دورة حياتها. تُعدّ الأطوار التكاثرية (التروفوزويتات) المرحلة التكاثرية للطفيلي، وتتميز بخلية كمثرية الشكل، متحركة ، ومُهدّبة ، لا تعيش إلا في الأمعاء الدقيقة للمضيف. [ 14 ] لا تخترق الأطوار التكاثرية خلايا المضيف، بل تلتصق بخلايا الظهارة المعوية لإحداث العدوى. أما الكيس فهو المرحلة المستقرة بيئيًا للطفيلي، والتي تُسهّل انتقاله بين المضيفين. [ 8 ]

تبدأ عملية العدوى في العائل بابتلاع الأكياس، التي تمر عبر المعدة إلى الجزء الأول من الأمعاء الدقيقة، أو الاثني عشر . يؤدي التعرض للإنزيمات الهاضمة ودرجة الحموضة المنخفضة إلى تحفيز عملية التحرر من الكيس، حيث تطلق الأكياس الأطوار المغذية. [ 8 ] تسبح الأطوار المغذية عبر مخاط الأمعاء حتى تلتصق في النهاية بظهارة الأمعاء باستخدام قرصها البطني . [ 15 ] [ 14 ] يمكن للأطوار المغذية الملتصقة أن تتغذى وتنقسم بالانشطار الثنائي وتسبب المرض. تُلحق الأطوار المغذية ضررًا بنيويًا ووظيفيًا بخلايا ظهارة العائل، مما يُضعف قدرة الأمعاء على امتصاص العناصر الغذائية بكفاءة. [ 16 ] تتمايز بعض الأطوار المغذية مرة أخرى إلى أكياس في ظل ظروف معينة، مثل الكثافة العالية للكائنات الحية. [ 8 ] أثناء انتقال الأطوار المغذية عبر تجويف الأمعاء إلى الأمعاء الغليظة ، تُحفز البيئة القلوية ووجود البروتيازات البنكرياسية عملية التكيس. تتطور الأطوار المغذية إلى أكياس من خلال عملية التكيس، والتي تتضمن حويصلات متخصصة (ESVs) تسهل تكوين جدار الكيس. [ 16 ]

تمر الأكياس والأطوار المغذية عبر الأمعاء الغليظة للمضيف وتُطرح مع البراز. [ 14 ] لا تستطيع الأطوار المغذية البقاء على قيد الحياة خارج جسم المضيف، بينما يمكن للأكياس أن تبقى حية في البيئة الخارجية لعدة أشهر. [ 17 ] تبقى الأكياس كامنة حتى يبتلعها حيوان مضيف. عندما يبتلع مضيف محتمل جديد ماءً أو طعامًا ملوثًا بهذا البراز، تدخل الأكياس إلى الجهاز الهضمي للمضيف الجديد، لتتكرر الدورة. [ 18 ]

بناء

يمتلك الطور التغذوي بنية معقدة تتكون من نواتين وأربعة أزواج من الأسواط، مما يسمح له بالسباحة داخل تجويف أمعاء العائل. كما يمتلك قرصًا لاصقًا على سطحه البطني يرتبط بالتصاق الطفيل بظهارة الأمعاء. يتكون هذا القرص اللاصق من الأنيبيبات الدقيقة ، ولا يوجد إلا في الجيارديا . يفتقر الطفيل إلى جهاز جولجي والميتوكوندريا ، ولكنه يمتلك جسيمات ميتوزومية ، والتي يُحتمل أنها تطورت من الميتوكوندريا. [ 19 ] الجسيم الميتوزومي عُضية ذات غشاء مزدوج، تفتقر إلى المكونات الإنزيمية اللازمة للوظائف الميتوكوندرية التقليدية، مثل تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) واستقلاب الدهون. ومع ذلك، فهي تحتوي على بعض الجينات الميتوكوندرية المرتبطة بتخليق مركبات الحديد والكبريت، مما يشير إلى أن هذا الكائن الحي قد فقد ميتوكوندرياهه خلال التطور. [ 16 ]

تحتوي الكيسة على أربع نوى، ومحاور ، وأجسام وسطية، بالإضافة إلى جدار الكيسة الصلب. كما تحتوي الكيسات على أجزاء من القرص اللاصق داخل السيتوبلازم. [ 8 ] [ 16 ] يحمي جدار الكيسة ذو الطبقتين الطفيلي من مختلف الظروف البيئية، مثل المعالجات الكيميائية. ويكون النشاط الأيضي للكيسة أقل بكثير مقارنةً بنشاط الأطوار المغذية، مما يسمح للطفيلي بالبقاء لفترات أطول في الظروف القاسية، مثل البيئات الباردة. [ 8 ]

الانتشار وعلم الأوبئة

تُسبب طفيل الجيارديا المعوية (G. duodenalis) عدوى تُعرف باسم داء الجيارديا. يُعد هذا المرض سببًا رئيسيًا للأمراض المتوطنة والوبائية في جميع أنحاء العالم، وهو أكثر الطفيليات المعوية شيوعًا في الولايات المتحدة وكندا. يُمكن للشخص المصاب أن يُفرز ما بين مليون ومليار كيس يوميًا، وقد تصل الجرعة المُعدية إلى 10 أكياس فقط. وهذا ما يجعل الجيارديا شديدة العدوى.

تشير التقديرات إلى أن هذا المرض يصيب أكثر من 280 مليون شخص حول العالم سنويًا [ 20 ]، مما يؤدي إلى أكثر من 500 ألف حالة وفاة. وتُعدّ الفئة العمرية الأكثر تضررًا هي الأطفال من عمر 0 ​​إلى 4 سنوات. وعلى الصعيد العالمي، تُعتبر الجيارديا المعوية (G. duodenalis) أكثر أنواع الطفيليات المعوية الأولية شيوعًا. [ 21 ] وتنتشر الجيارديا وفق أنماط موسمية شائعة في معدلات الإصابة، حيث تبلغ ذروتها في أواخر الصيف إلى أوائل الخريف. [ 22 ]

يمكن أن تبقى الكيسة حية لأسابيع أو شهور في الماء البارد، [ 17 ] لذا قد يتواجد الطفيل في الآبار وشبكات المياه الملوثة، وخاصة في مصادر المياه الراكدة، مثل البرك الطبيعية، وأنظمة تخزين مياه الأمطار، وحتى في جداول المياه الجبلية التي تبدو نظيفة. كما يمكن العثور على الكيسات على الأسطح الملوثة والتربة والطعام. [ 23 ] وقد تتواجد أيضًا في خزانات المياه في المدن وتستمر حتى بعد معالجة المياه، لأن الكيسات مقاومة لطرق معالجة المياه التقليدية، مثل الكلورة والأوزون . [ 17 ] كما أن انتقال العدوى من الحيوانات إلى الإنسان ممكن، ولكنه أقل شيوعًا. وتُعد عدوى الجيارديا مصدر قلق للأشخاص الذين يخيمون في البرية أو يسبحون في الجداول أو البحيرات الملوثة، وخاصة البحيرات الاصطناعية التي تشكلها سدود القنادس (ومن هنا جاء الاسم الشائع لداء الجيارديات، "حمى القندس").

إضافةً إلى مصادر العدوى المنقولة بالماء، تُعدّ عدوى الجيارديا أكثر شيوعًا بين الأطفال مقارنةً بالبالغين، ويُعتقد أن ذلك يعود إلى انتقال الأكياس عن طريق البراز والفم . فعلى سبيل المثال، تُصيب هذه العدوى في الدول المتقدمة حوالي 2% من البالغين و8% من الأطفال. أما في الدول النامية، فتتراوح معدلات الانتشار بين 15% و20% لدى الأطفال دون سن العاشرة. [ 12 ] وبالتالي، يوجد تباين كبير في معدلات الإصابة تبعًا للمنطقة الجغرافية. [ 21 ]

يُعدّ العاملون مع الأطفال عرضةً لخطر الإصابة، وكذلك أفراد عائلات المصابين. وقد تبيّن أن 7% من الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين سنة وثلاث سنوات، و11% من الرضّع والأطفال الصغار الذين خضعوا لاختبارات القبول في مراكز الرعاية النهارية، مصابون بالعدوى. [ 21 ] لا تظهر أعراض الإصابة بالجيارديا في جميع الحالات، وقد يكون العديد من الأشخاص حاملين للطفيلي دون علمهم. كما يُمكن أن تحدث العدوى المتكررة والعدوى المزمنة بالطفيلي. [ 20 ]

الانتشار الجغرافي

تُعدّ الجيارديا المعوية (Giardia duodenalis) أكثر الطفيليات المعوية انتشارًا التي تُصيب الإنسان. وتوجد هذه الطفيليات في جميع أنحاء العالم، في كل من الدول النامية والمتقدمة. إلا أن الإصابات البشرية أكثر شيوعًا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية . [ 20 ] [ 24 ] وتنتشر الجيارديا المعوية عالميًا نظرًا لوجودها في المسطحات المائية، كالأنهار والبحيرات وأحواض السباحة الترفيهية. [ 25 ] وتنتشر الجيارديا بشكل أكبر في الدول النامية ، حيث تكون مستويات الصرف الصحي والنظافة العامة فيها أقل جودة مقارنةً بالدول المتقدمة . [ 21 ] وفي الدول المتقدمة، تتراوح نسبة انتشار الجيارديا بين 2 و5%، بينما ترتفع هذه النسبة بشكل ملحوظ في الدول النامية، لتتراوح بين 20 و30%. [ 20 ] في الولايات المتحدة، تبين أن غالبية المصابين بطفيلي الجيارديا المعوية يميلون إلى الإقامة في المناطق الحضرية، وأن المرضى المصابين أكثر عرضة للعيش في جنوب الولايات المتحدة. [ 26 ]

علم البيئة

تُصيب الجيارديا البشر ، ولكنها أيضاً من أكثر الطفيليات شيوعاً التي تُصيب القطط والكلاب والطيور. وتشمل الثدييات المضيفة أيضاً عشرات الأنواع، [ 27 ] بما في ذلك الأبقار والأغنام ، [ 28 ] والماعز . [ 28 ]

يمكن علاج القطط بسهولة، وعادةً ما تفقد الحملان وزنها فقط، لكن في العجول، قد تكون الطفيليات قاتلة، وغالبًا ما لا تستجيب للمضادات الحيوية أو محاليل الإلكتروليت. كما قد لا تظهر أعراض على العجول الحاملة للطفيلي. هذا الطفيلي قاتل لحيوانات الشنشيلة ، لذا يجب توخي الحذر الشديد بتوفير مياه شرب نظيفة لها. تُصاب الكلاب بنسبة عالية من العدوى، حيث يُعرف أن 30% من الكلاب التي تقل أعمارها عن سنة واحدة مصابة في بيوت الكلاب . وتنتشر العدوى بشكل أكبر بين الجراء مقارنةً بالكلاب البالغة. يمكن عزل الكلاب المصابة وعلاجها، أو يمكن معالجة جميع الكلاب في بيت الكلاب معًا كإجراء وقائي. يجب اعتبار بيوت الكلاب والمناطق المستخدمة للتمرين ملوثة لمدة شهر على الأقل بعد ظهور علامات العدوى على الكلاب، حيث يمكن للأكياس أن تبقى حية في البيئة لفترات طويلة. يمكن الوقاية من خلال عزل الكلاب المصابة لمدة 20 يومًا على الأقل، والإدارة الدقيقة والمحافظة على إمدادات مياه نظيفة.

علم الأحياء الخلوي

أطوار التروفوزويت من الجيارديا مصبوغة بصبغة جيمسا؛ تكبير 100x

تتميز أطوار التروفوزويت في طفيل الجيارديا اللمبلية بشكلها الكمثري، حيث يبلغ طولها 15 ميكرومترًا ، وعرضها 8 ميكرومترات، وسمكها 3 ميكرومترات. [ 14 ] [ 15 ] وهي متحركة بفضل أربعة أزواج من الأسواط التي تدفعها عبر الأمعاء. [ 15 ] والجدير بالذكر أن كل خلية من خلايا الجيارديا اللمبلية تحتوي على نواتين ، كلتاهما تقوم بنسخ الجينات بنشاط. [ 14 ] وبجوار النواة، تحتوي خلايا الجيارديا اللمبلية على شبكة إندوبلازمية تمتد عبر معظم الخلية. [ 29 ] كما تحتوي أطوار التروفوزويت التي على وشك التمايز إلى أكياس على حويصلات بارزة تُسمى حويصلات خاصة بالتكيس ، والتي تختفي بمجرد بدء بناء جدار الكيس. [ 29 ] على عكس معظم حقيقيات النوى الأخرى، لا تحتوي خلايا الجيارديا الاثنا عشرية على ميتوكوندريا مرئية ، بل تحتوي بدلاً من ذلك على عُضية أيضية مُختزلة بشكل كبير تُعرف باسم الميتوسوم . [ 15 ] بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن الخلايا لا تحتوي على أجسام جولجي ، وبدلاً من ذلك يتكون الجهاز الإفرازي بالكامل من الشبكة الإندوبلازمية والعديد من الحويصلات المنتشرة في جميع أنحاء الخلية، والتي تُسمى الحويصلات المحيطية . [ 29 ] الحويصلات المحيطية مسؤولة عن كل من امتصاص العناصر الغذائية خارج الخلية، وطرد الفضلات خارج الخلية. [ 30 ] تحتوي كل خلية أيضًا على زوج من الهياكل الصلبة تُسمى الأجسام المتوسطة والتي تُشكل جزءًا من الهيكل الخلوي للجيارديا اللمبلية . [ 14 ] تلتصق الأطوار المغذية بالخلايا الظهارية المضيفة عبر عُضية متخصصة على شكل قرص تُسمى القرص البطني . [ 14 ]

الأكياس خلايا بيضاوية الشكل أصغر قليلاً من الأطوار المغذية. [ 15 ] وهي تفتقر إلى الأسواط، ومغطاة بجدار كيسي أملس وشفاف. [ 15 ] يحتوي كل كيس على أربع نوى وشظايا من القرص البطني. [ 15 ]

صور متعددة لكيسة جيارديا لامبليا تم تصويرها بالمجهر متحد البؤر: المقياس = 10 ميكرومترات (أ) الكيسة مصورة بتقنية النقل (تباين التداخل التفاضلي) (ب) جدار الكيسة مصور بشكل انتقائي باستخدام جسم مضاد موسوم بالفلورسنت (ج) الكيسة مصورة باستخدام ثنائي أسيتات كاربوكسي فلوريسين، وهو صبغة حيوية (د) صورة مركبة من (ب) و(ج) (هـ) صورة مركبة من (أ) و(ب) و(ج)

الاسْتِقْلاب

تُنتج الجيارديا المعوية طاقتها بشكل أساسي عن طريق تكسير الجلوكوز عبر عملية التحلل السكري ، بالإضافة إلى مسار إنزيم أرجينين دياميناز . وهي غير قادرة على تصنيع النيوكليوتيدات بنفسها، بل تستخلصها من عائلها. يتم تصنيع تجمعات الحديد والكبريت في حجيرة محاطة بغشاء مزدوج تُسمى الميتوسوم، والتي يُرجح أنها بقايا من الميتوكوندريا. [ 19 ] تحتوي كل خلية على ما بين 25 إلى 100 ميتوسوم، مُقسمة إلى فئتين: الميتوسومات الطرفية، المنتشرة في جميع أنحاء الخلية، والميتوسومات المركزية، التي تتجمع في مركز الخلية لأسباب غير معروفة. [ 31 ] كما هو الحال في الميتوكوندريا، يتم نقل البروتينات التي تحمل تسلسل إشارة ببتيدي مُحدد إلى الميتوسوم واستيرادها إليه. على عكس الميتوكوندريا، لا تمتلك الميتوسومات جينومًا خاصًا بها. جميع جينات الميتوسوم مُشفرة بواسطة الجينوم النووي للجيارديا . [ 19 ]

علم الوراثة

تتميز الجيارديا وغيرها من الطفيليات الدبلومونادية بامتلاكها نواتين خلويتين متشابهتين في المظهر ومحتوى الحمض النووي وعملية النسخ ووقت التضاعف. الجيارديا كائن متعدد الصيغ الصبغية ، إذ يحتوي كل كائن حي على أربع نسخ على الأقل، وربما ثماني نسخ أو أكثر، من كل كروموسوم من الكروموسومات الخمسة. [ 32 ] تم تحديد تسلسل الجينوم ونُشر عام 2007، على الرغم من احتواء التسلسل على عدة فجوات. يبلغ طول التسلسل حوالي 12 مليون زوج قاعدي، ويحتوي على حوالي 5000 جين مُشفِّر للبروتين. [ 33 ] [ 34 ] تبلغ نسبة محتوى GC 46 %. تحتوي الأطوار المغذية على أربع صيغ صبغية ، بينما تحتوي الأكياس على ثماني صيغ صبغية، مما يثير التساؤل حول كيفية حفاظ الجيارديا على التجانس بين كروموسومات النوى المتماثلة والمتقابلة. وقد استُخدمت تقنيات التسلسل الحديثة لإعادة تحديد تسلسل سلالات مختلفة. [ 35 ] تم التعرف حتى الآن على ثمانية تجمعات جينية من الجيارديا المعوية (AH). [ 27 ] أظهر التنميط الجيني للجيارديا المعوية المعزولة من عوائل مختلفة أن التجمعين A وB يصيبان أكبر نطاق من أنواع العوائل، ويبدو أنهما التجمعان الرئيسيان اللذان يصيبان البشر بشكل مؤكد. [ 27 ]

علم المناعة

تُشفى عدوى الجيارديا تلقائيًا لدى الأفراد ذوي المناعة السليمة، بينما قد يُصاب الأشخاص الذين يعانون من اضطرابات نقص المناعة بداء الجيارديا المزمن. خلال العدوى، تُفعَّل آليات مختلفة من الجهاز المناعي الفطري والتكيفي . الحاجز الفيزيائي الأول هو طبقة المخاط حيث يتفاعل الكائن الحي مع الخلايا الظهارية والمناعية، وبعض الببتيدات المضادة للميكروبات التي تُفرزها هذه الخلايا، بالإضافة إلى أكسيد النيتريك والسيتوكينات الالتهابية مثل إنترلوكين 6. كما يمكن تنشيط مستقبلات TLR2 و TLR4 بواسطة الجيارديا . [ 36 ] تشمل استجابة الخلايا التائية في داء الجيارديا الخلايا التائية المساعدة والخلايا التائية السامة ، كما يُساعد إنتاج الغلوبولين المناعي A (IgA) بواسطة الخلايا البائية في القضاء على العدوى. [ 37 ]

تطور

كان يُعتقد سابقًا أن الجيارديا كائن لا جنسي بدائي، ولا يملك أي وسيلة لنقل الحمض النووي بين النوى. وقد جعلت هذه الافتراضات تفسير المستوى المنخفض للغاية من التغاير الأليلي (< 0.01%) في العزلة الجينية WB أمرًا بالغ الصعوبة، إلا أن جميع تلك الافتراضات المتعلقة بالتكاثر اللاجنسي أصبحت الآن موضع شك، حيث قدم علم الوراثة السكانية أدلة على إعادة التركيب [ 38 ] ، بالإضافة إلى تحديد الجينات الانقسامية، وأدلة على إعادة التركيب بين العزلات، وأدلة على تبادل المادة الوراثية بين النوى أثناء عملية التكيس [ 39 ] .

تُشير هذه النتائج المتعلقة بالجنس في الجيارديا ، المذكورة أعلاه، إلى آثارٍ بالغة الأهمية لفهم أصل التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى. فعلى الرغم من انتشار التكاثر الجنسي بين حقيقيات النوى الموجودة حاليًا، إلا أنه حتى وقتٍ قريب، بدا من غير المرجح أن يكون الجنس سمةً بدائيةً وأساسيةً لحقيقيات النوى. ولعلّ أحد الأسباب المحتملة لهذا الرأي القائل بأن الجنس قد لا يكون أساسيًا لحقيقيات النوى هو أن التكاثر الجنسي بدا سابقًا غائبًا في بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية الممرضة للإنسان (مثل الجيارديا ) التي انفصلت عن أسلافها الأوائل في سلالة حقيقيات النوى.

بالإضافة إلى الأدلة المذكورة أعلاه حول إعادة التركيب في الجيارديا ، أفاد مالك وآخرون [ 40 ] بوجود العديد من الجينات الخاصة بالانقسام الاختزالي في جينوم الجيارديا ، كما أفادوا بوجود نظائر لهذه الجينات في كائن حقيقي النواة وحيد الخلية آخر، وهو المشعرة المهبلية . ولأن هذين النوعين ينحدران من سلالات شديدة التباين بين حقيقيات النوى، فقد اقترح مالك وآخرون [ 40 ] أن هذه الجينات الخاصة بالانقسام الاختزالي كانت موجودة في سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى. وبالتالي، وفقًا لهذا الرأي، من المرجح أن يكون السلف الأول لحقيقيات النوى قادرًا على التكاثر الجنسي. علاوة على ذلك، اقترح داكس وروجر [ 41 ] ، استنادًا إلى التحليل التطوري، أن التكاثر الجنسي الاختياري كان موجودًا في السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى. كما استعرض بيرنشتاين وآخرون [ 42 ] أدلة تدعم هذا الرأي.

بحث

قامت فرانسيس جيلين من جامعة كاليفورنيا في سان دييغو وزملاؤها باستزراع دورة حياة هذا الطفيلي بالكامل في المختبر، وحددوا إشارات كيميائية حيوية في الجهاز الهضمي للمضيف تُحفز تحولات دورة حياة الجيارديا . [ 43 ] [ 44 ] كما كشفوا عن عدة طرق يتفادى بها الطفيلي دفاعات الكائن المصاب. إحدى هذه الطرق هي تغيير البروتينات على سطحه، مما يُربك قدرة الجهاز المناعي للحيوان المصاب على اكتشاف الطفيلي ومكافحته (يُسمى هذا التغير المستضدي ). يكشف عمل جيلين سبب كون عدوى الجيارديا شديدة الاستمرار وعرضة للتكرار. بالإضافة إلى ذلك، قد تُمكّن هذه الرؤى حول بيولوجيا الجيارديا وتقنيات بقائها العلماء من تطوير استراتيجيات أفضل لفهم عدوى الجيارديا والوقاية منها وعلاجها .

في ديسمبر 2008، نشرت مجلة Nature مقالاً يُظهر اكتشاف آلية تداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi) التي تسمح لطفيلي الجيارديا بتغيير البروتينات السطحية الخاصة بكل نوع لتجنب الاستجابة المناعية للمضيف. [ 45 ] وقد تم هذا الاكتشاف من قبل فريق يعمل في مختبر الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية، كلية الطب، الجامعة الكاثوليكية في قرطبة، الأرجنتين، بقيادة الدكتور هوغو لوجان.

في عام ٢٠٢٢، خلصت دراسة أجرتها إليسا بارويتا-إتشيغاراي وزملاؤها إلى أن طفيل الجيارديا المعوية يفرز إنولاز على شكل مونومر أثناء تفاعل الأطوار المغذية مع خلايا الظهارة المعوية، أو التصاقها بها. وقد تبين أن هذا التفاعل يُنشط البلازمينوجين ويُحفز تلفًا نخرًا في خلايا الظهارة المعوية. كما أن تثبيط إنولاز يمنع التصاق الأطوار المغذية بخلايا الظهارة المعوية. وأظهرت الدراسة أيضًا أن إنولاز يُعزز نشاط البلازمين، مما يؤدي إلى تلف خلوي كبير يتميز بتكوّن فجوات وانفصال بين الخلايا. كما حثّ إنولاز على النخر في خلايا الظهارة عبر عامل نخر الورم ألفا (TNF-α) وعامل تحفيز موت الخلايا المبرمج (AIF)، بشكل مستقل عن نشاط كاسبيز-٣ . تشير هذه النتائج إلى أن إنولاز الجيارديا عامل ضراوة حاسم في تفاعلات المضيف والممرض. [ ٥ ]

منذ عام 2022، تم تطبيق نظام CRISPR-Cas9 في طفيل الجيارديا . [ 46 ] يسمح التعبير المستمر عن نوكلياز Cas9 ، بالإضافة إلى كاسيت يحمل بنية إعادة التركيب الجيني، بتعطيل جميع الأليلات الأربعة المستهدفة في طور التروفوزويت في المختبر . كما تتوفر تقنيات التكميل ووسم البروتين لدراسة تموضع البروتين ووظيفته في الجيارديا . [ 47 ] من الممكن أيضًا تكوين الأكياس في المختبر ، على سبيل المثال باستخدام بروتوكول أوبسالا للتكيس. [ 48 ] كما يمكن أيضًا إخراج الأكياس من الجيارديا في المختبر ، على الرغم من أن أعداد التروفوزويتات الحية تكون منخفضة نسبيًا بعد إخراجها من الأكياس في المختبر .

المؤتمر الرئيسي حول الجيارديا هو المؤتمر الدولي للجيارديا والكريبتوسبوريديوم . يتوفر ملخص للنتائج التي عُرضت في أحدث دوراته (2019، في روان ، فرنسا، و2025، في ملبورن ، أستراليا). [ 49 ]

تاريخ

رسم فيليم لامبل لطور التروفوزويت من طفيل الجيارديا ، ونُشر عام 1859
رسومات لطور التروفوزويت والكيس الخاص بـ Giardia من إعداد تشارلز إي. سيمون عام 1921

أول وصف مُرجّح لجرثومة الجيارديا كان عام 1681 على يد أنطوني فان ليفينهوك ، الذي وصف في رسالة إلى روبرت هوك "كائنات دقيقة" تُشبه أطوار التروفوزويت في برازه. [ 14 ] [ 50 ] ولم يُعرف وصفٌ آخر للجيارديا إلا عام 1859، عندما نشر الطبيب التشيكي فيليم دوسان لامبل وصفًا لأطوار التروفوزويت التي رآها في براز مريض طفل. أطلق لامبل على الكائن الحي اسم سيركوموناس إنتستيناليس . [ 51 ] وفي عام 1888، أعاد رافائيل بلانشارد تسمية الطفيل إلى لامبليا إنتستيناليس تكريمًا للامبل. [ 51 ] وفي عام 1915، أعاد تشارلز ستايلز تسمية الكائن الحي إلى جيارديا لامبليا تكريمًا لكلٍ من لامبل والبروفيسور ألفريد ماثيو جيارد من باريس. [ 51 ] [ 52 ] في عام 1921، نشر تشارلز إي. سيمون وصفًا تفصيليًا لشكل الطفيلي. [ 14 ]

في القرن الحادي والعشرين، تم تطوير العديد من الأدوات الحديثة للكشف عن الجيارديا وتشخيصها وتوصيفها ، مما ساهم في تعميق فهمنا لتصنيفها وعمليات الأيض والتكاثر. وبحلول عام 2025، تم تسلسل الجينوم الكامل للعديد من عزلات الجيارديا المعوية (من الأنواع الفرعية A وB وE) باستخدام تقنية التسلسل طويل القراءة ، وتمت مقارنتها، مما زاد من معرفتنا بتطور الجيارديا وعلم الوراثة الخاص بها. [ 53 ] [ 54 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ سيمر، بي. جيه.، وكرافت، سي. إس. (يناير 2017). "تحديث تصنيف الطفيليات الطبية: من يناير 2012 إلى ديسمبر 2015" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 55 (1): 43-47 . doi : 10.1128/JCM.01020-16 . PMC 5228259. PMID 27440818 .  
  2. ↑ رومسي ب، وسيم م (4 يوليو 2023). التهاب الأمعاء الناجم عن الجيارديا اللمبلية . تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 30285390 . 
  3. 1 2 3 "الجيارديا | الطفيليات | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 24 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2020 .
  4. ↑ كتاب أكسفورد في الطب . المجلد 1 ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة أكسفورد. 2003. الصفحات 759-760 . ISBN    978-0-19-262922-7.
  5. 1 2 3 Barroeta-Echegaray E، Fonseca-Liñán R، Argüello-García R، Rodríguez-Muñoz R، Bermúdez-Cruz RM، Nava P، Ortega-Pierres MG (25 أغسطس 2022). "يتم إفراز إنزيم الجيارديا الاثني عشر كمونومر خلال تفاعلات الخلايا الظهارية التروفوزية، وينشط البلازمينوجين ويحدث تلفًا نخريًا" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة الخلوي والعدوى . 12 . دوى : 10.3389/fcimb.2022.928687 . ISSN 2235-2988 . بمك 9452966 . بميد 36093180 .   
  6. ↑ ديكسون، بي آر (1 مارس 2021). "الجيارديا المعوية في الإنسان والحيوان - الانتقال والمرض" . بحث في العلوم البيطرية . 135 : 283-289 . doi : 10.1016/j.rvsc.2020.09.034 . ISSN 0034-5288 . PMID 33066992 .  
  7. ↑ كتاب هاريسون للطب الباطني، هاريسون أونلاين، الفصل 199: العدوى المعوية الأولية وداء التوروكومونيات
  8. 1 2 3 4 5 6 آدم آر دي (11 أغسطس 2021). " جيارديا دوديناليس: البيولوجيا والإمراضية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 34 (4): e00024–19. doi : 10.1128/CMR.00024-19 . PMC 8404698. PMID 34378955 .  
  9. ↑ ديماي، ريتشارد م. (1999). المبادئ العملية لعلم أمراض الخلايا . جامعة ميشيغان: الجمعية الأمريكية لعلم الأمراض السريرية. ص 88. ISBN  978-0-89189-437-7.
  10. ↑ هوجان سي إم (2010). "تلوث المياه" . في ماكجينلي إم، وكليفلاند سي (محرران). موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة.
  11. ↑ "صحيفة بيانات سلامة مسببات الأمراض: المواد المعدية - الجيارديا اللمبلية" . كندا . وكالة الصحة العامة الكندية. 30 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .
  12. 1 2 دان ن، يورغنز أ.ل. (2024)، "داء الجيارديات" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 30020611 ، تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2024 
  13. ↑ بوريت إيه جي، أمات سي بي، مانكو إيه، بيتي جيه كيه، هاليز إم سي، بهارجافا إيه، موتا جيه بي، كوتون جيه إيه (1 سبتمبر 2015). "جيارديا دوديناليس: تطورات بحثية جديدة في الفيزيولوجيا المرضية، والإمراض، وعوامل الضراوة" . تقارير الطب الاستوائي الحالية . 2 (3): 110-118 . doi : 10.1007/s40475-015-0049-8 . ISSN 2196-3045 . 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ديسبومير دي دي، غريفين دي أو، غوادز آر دبليو، هوتز بي جيه، كنيرش سي إيه (2019). "جيارديا لامبليا" . الأمراض الطفيلية ( الطبعة السادسة). طفيليات بلا حدود. الصفحات 11-20 . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2019. تم الاسترجاع في 4 يونيو 2019 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 7 ريان كيه جيه، محرر (2018). "53: الساركوماتيجوفورا - السوطيات". شيريس، علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة السابعة). ماكجرو هيل الطبية. ISBN  978-1-259-85980-9.
  16. 1 2 3 4 بنشيمول م، غاديلها أ.ب، دي سوزا و (نوفمبر 2022). "تراكيب خلوية وعضيات غير عادية في الجيارديا المعوية والتريكوموناس المهبلية: أهداف دوائية محتملة" . الكائنات الدقيقة . 10 (11): 2176. doi : 10.3390/microorganisms10112176 . ISSN 2076-2607 . PMC 9698047. PMID 36363768 .   
  17. 1 2 3 هوانغ دي بي، وايت إيه سي (2006). "مراجعة محدثة حول الكريبتوسبوريديوم والجيارديا". مجلة أمراض الجهاز الهضمي السريرية لأمريكا الشمالية . 35 (2): 291-314 ، 8. doi : 10.1016/j.gtc.2006.03.006 . PMID 16880067 . 
  18. ↑ آدم، ر. د. (2021). "الجيارديا المعوية: بيولوجيتها وإمراضيتها" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 34 ( 4): e00024-19. doi : 10.1128/CMR.00024-19 . PMC 8404698. PMID 34378955 .  
  19. 1 2 3 إينارسون إي، مايه إس، سفارد إس جي (2016). "تحديث حول الجيارديا وداء الجيارديا". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 34 : 47-52 . doi : 10.1016/j.mib.2016.07.019 . PMID 27501461 . 
  20. 1 2 3 4 أوبرهوبر جي، كاستنر إن، ستولته إم (يناير 1997). "داء الجيارديات: تحليل نسيجي لـ 567 حالة". المجلة الإسكندنافية لأمراض الجهاز الهضمي . 32 (1): 48-51 . doi : 10.3109/00365529709025062 . ISSN 0036-5521 . PMID 9018766 .  
  21. 1 2 3 4 "داء الجيارديات: ما هو، الأعراض، العلاج، الأسباب" . كليفلاند كلينك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2023 .
  22. ↑ هاجاري إس تي، تشيكول واي، تشوهان إن إم (15 مارس 2022). "تقييم انتشار عدوى الجيارديا اللمبلية والعوامل المرتبطة بها بين أطفال المدارس الابتدائية الحكومية في منطقة سيداما، إقليم شعوب جنوب إثيوبيا" . PLOS ONE . 17 (3) e0264812. Bibcode : 2022PLoSO..1764812H . doi : 10.1371/ journal.pone.0264812 . PMC 8923448. PMID 35290402 .  
  23. ↑ "الجيارديا | الطفيليات | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2017 .
  24. ↑ "مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - التشخيص الطفيلي - داء الجيارديات" . www.cdc.gov . 22 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2023 .
  25. ↑ "الجيارديا | الطفيليات | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 5 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2023 .
  26. ^ Динамика альфа-активности образца puв различный SHкалан времени (PDF) (تقرير) (بالروسية). إل جورنال. 2017. دوى : 10.18411/أ-2017-023 .
  27. 1 2 3 هيوورث إم إف (2016). " التجمعات الجينية لجيارديا دوديناليس وعوائلها" . مجلة الطفيليات . 23 : 13. doi : 10.1051/parasite/2016013 . PMC 4794627. PMID 26984116 .  أيقونة الوصول المفتوح
  28. 1 2 تزانيداكيس ن، سوتيراكي س، كليربوت إ، إحسان أ، فوتزوراكيس ن، كوستوبولو د، ستاين س، فيركرويس ج، جوردن ت (2014). " وجود وتوصيف جزيئي لجيارديا دوديناليس وكريبتوسبوريديوم spp. في الأغنام والماعز التي تربى في أنظمة تربية الألبان في اليونان" . مجلة الطفيليات . 21 : 45. doi : 10.1051/parasite/2014048 . PMC 4154256. PMID 25187088 .  أيقونة الوصول المفتوح
  29. 1 2 3 فاسو سي، هيل إيه بي (2011). "نقل الغشاء وتكوين العضيات في الجيارديا المعوية : استخدمها أو ستفقدها". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 41 (5): 471-480 . doi : 10.1016/j.ijpara.2010.12.014 . PMID 21296082 . 
  30. ↑ سيرنيكوفا إل، فاسو سي، هيل إيه بي (2018). "خمس حقائق عن الجيارديا المعوية " . مجلة PLOS للأمراض . 14 (9) e1007250. doi : 10.1371/journal.ppat.1007250 . PMC 6160191. PMID 30261050 .  
  31. ↑ أنكاركليف ج، جيرلستروم-هولتفيست ج ج، رينغكفيست إي، ترويل ك، سفارد س ج (2010). "وراء الابتسامة: بيولوجيا الخلية وآليات المرض لأنواع الجيارديا " . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 8 (6): 413-422 . doi : 10.1038/nrmicro2317 . PMID 20400969. S2CID 28139274 .  
  32. ↑ جينوم الجيارديا اللمبلية. المجلة الدولية لعلم الطفيليات. 10 أبريل 2000؛ 30(4): 475-84. doi: 10.1016/s0020-7519(99)00191-5. PMID 10731570.
  33. ↑ موريسون إتش جي، ماك آرثر إيه جي، جيلين إف دي، وآخرون (2007). "التقليل الجيني في طفيل الجيارديا لامبليا المعوي المبكر التباين " . مجلة ساينس . 317 (5846): 1921-1926 . Bibcode : 2007Sci...317.1921M . doi : 10.1126/science.1143837 . PMID 17901334. S2CID 29299317 .   
  34. ↑ Xu F, Jex A, Svärd SG (4 فبراير 2020). "جينوم مرجعي على مستوى الكروموسوم لـ Giardia intestinalis WB" . البيانات العلمية . 7 (1): 38. Bibcode : 2020NatSD...7...38X . doi : 10.1038/s41597-020-0377-y . ISSN 2052-4463 . PMC 7000408. PMID 32019935 .   
  35. ↑ فرانزين أو، جيرلستروم-هولتفيست ج، كاسترو إي، وآخرون (2009). بيتري دبليو (محرر). "التسلسل الجينومي الأولي لعزلة GS من مجموعة جيارديا المعوية B: هل يُسبب داء الجيارديا البشري نوعان مختلفان؟" . مجلة PLOS للأمراض . 5 (8) e1000560. doi : 10.1371/journal.ppat.1000560 . PMC 2723961. PMID 19696920 .   
  36. ^ لوجان إتش، سفارد إس (2011). الجيارديا، كائن حي نموذجي (1 ed.). الهند: سبرينغر فيينا نيويورك. ص 319 – 328. ISBN   978-3-7091-1927-3.
  37. ^ Paerewijck O، Maertens B، Dreesen L (2017). "مستقبل إنترلوكين -17 أ (IL-17RA) كمنظم مركزي للاستجابة المناعية الوقائية ضد الجيارديا" . التقارير العلمية . 7 (1): 8520. بيب كود : 2017NatSR...7.8520P . دوى : 10.1038/s41598-017-08590-x . بمك 5561107 . بميد 28819174 . S2CID 256910253 .   
  38. ↑ كوبر، إم. أ.، آدم، ر. د.، ووروبي، م.، ستيرلينغ، س. ر. (نوفمبر 2007). "علم الوراثة السكانية يقدم دليلاً على إعادة التركيب في الجيارديا" . علم الأحياء الحالي . 17 (22): 1984-1988 . Bibcode : 2007CBio...17.1984C . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591. S2CID 15991722 .  
  39. ↑ آدم، آر دي، وسفارد، إس جي (2010). " الجيارديا : البنية النووية والكروموسومية والتضاعف". الأوليات الطفيلية اللاهوائية: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر . الصفحات 193-204 . ISBN  978-1-904455-61-5.
  40. 1 2 مالك إس بي، بيتلينغ إيه دبليو، ستيفانياك إل إم، شوركو إيه إم، لوغسدون جيه إم (2008). "قائمة موسعة من الجينات الانقسامية المحفوظة تقدم دليلاً على وجود الجنس في المشعرة المهبلية" . PLOS ONE . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .  
  41. ↑ داكس ج، روجر أ . ج. (يونيو 1999). "السلالة الجنسية الأولى وأهمية الجنس الاختياري" . مجلة التطور الجزيئي . 48 (6): 779-83 . Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007/pl00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2000.  
  42. ↑ بيرنشتاين هـ، بيرنشتاين س، ميشود ر. إي (2012). "الفصل 1: إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للتكاثر الجنسي في البكتيريا وحقيقيات النوى" . في ساكورا كيمورا، سورا شيميزو (محرران). إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة . هاوباج، نيويورك: نوفا ساينس. ص 1-49 . ISBN  978-1-62100-808-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2013 .
  43. ↑ هيتسكو إم إل، مكافري جيه إم، سفارد إس جي، مينغ تي سي، كيو إكس، جيلين إف دي (1998). "التغيرات الخلوية والنسخية أثناء خروج الجيارديا لامبليا من الكيس في المختبر". علم الطفيليات التجريبي . 88 (3): 172-183 . doi : 10.1006/expr.1998.4246 . PMID 9562420 . 
  44. ↑ سفارد إس جي، مينغ تي سي، هيتسكو إم إل، مكافري جي إم، جيلين إف دي (1998). "تغير مستضد السطح المرتبط بالتمايز في حقيقيات النوى القديمة جيارديا لامبليا " . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 30 (5): 979-89 . doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.01125.x . PMID 9988475. S2CID 26329209 .  
  45. ↑ بروكا سي جي، سلافين آي، كويروغا آر، إلياس إي في، ريفيرو إف دي، ساورا إيه، كارانزا بي جي، لوجان إتش دي (2008). "تنظيم التباين المستضدي في الجيارديا اللمبلية بواسطة التداخل الرناوي". نيتشر . 456 ( 7223): 750-754 . Bibcode : 2008Natur.456..750P . doi : 10.1038/nature07585 . PMID 19079052. S2CID 205215563 .  
  46. ↑ Horáčková V، Voleman L، Hagen KD، Petrů M، Vinopalová M، Weisz F، Janowicz N، Marková L، Motyčková A، Najdrová V، Tůmová P، Dawson SC، Doležal P (أبريل 2022). “اضطراب الجينات الفعال بوساطة كريسبر/كاس9 في الطلائعيات الرباعية الصبغيات الجيارديا المعوية” . فتح علم الأحياء . 12 (4). دوى : 10.1098/rsob.210361 . ISSN 2046-2441 . بمك 9042576 . بميد 35472287 .   
  47. ↑ هاجن ك.د، هارت س.ج، ماكينالي س.ج، داوسون س.س (5 يونيو 2024). جلاس ن.ل (محرر). "تسخير قوة الأدوات الجينية الجديدة لتسليط الضوء على بيولوجيا الجيارديا وآلية إمراضها" . علم الوراثة . 227 (2). doi : 10.1093/genetics/iyae038 . ISSN 1943-2631 . PMC 11151923. PMID 38626297 .   
  48. ↑ إينارسون إي، ترويل ك، هوبنر إم بي، غرابهر إم، ريباكي يو، سفارد إس جي (25 مارس 2016). هيل إيه بي (محرر). "تغيرات منسقة في التعبير الجيني خلال عملية التكيس في الجيارديا المعوية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 10 (3) e0004571. doi : 10.1371/journal.pntd.0004571 . ISSN 1935-2735 . PMC 4807828. PMID 27015092 .   
  49. ↑ Buret AG, Cacciò SM, Favennec L, Svärd S (2020). "آخر المستجدات حول الجيارديا: أبرز ما جاء في المؤتمر الدولي السابع للجيارديا والكريبتوسبوريديوم " . Parasite . 27 : 49. doi : 10.1051 / parasite /2020047 . ISSN 1776-1042 . PMC 7425178. PMID 32788035 .   أيقونة الوصول المفتوح
  50. ↑ فيلي دي إي، إرلاندسن إس إل، تشيس دي جي (2013). "بنية التروفوزويت والكيسة" . في إرلاندسن إس إل، ماير إي إيه (محرران). الجيارديا وداء الجيارديا: البيولوجيا، الإمراضية، وعلم الأوبئة . سبرينغر ساينس. ص 3. ISBN  978-1-4899-0594-9.
  51. 1 2 3 ماريا ليبولدوفا (مايو 2014). " جيارديا وفيليم دوسان لامبل" . PLOS الأمراض الاستوائية المهملة . 8 (5) هـ2686. دوى : 10.1371/journal.pntd.0002686 . بمك 4014406 . بميد 24810153 .  
  52. ↑ فورد بي جيه (2005). "اكتشاف الجيارديا " (ملف PDF) . المجهر . 53 (4): 148-153 .
  53. ↑ روبرتسون إل جيه (1 يناير 2014)، "جيارديا دوديناليس" ، في بات سي إيه، تورتوريلو إم إل (محرران)، موسوعة علم الأحياء الدقيقة للأغذية (الطبعة الثانية) ، أكسفورد: أكاديميك برس، ص 94-98 ، doi : 10.1016/b978-0-12-384730-0.00147-6 ، ISBN  978-0-12-384733-1تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2025
  54. ↑ دي باولا بابتيستا ر، تاكر إم إس، فالينتي إم جيه، سريفاستافا إس كيه، شهاب إن، لي إيه، شيك جيه إس، راميريز جيه دي، روزنتال بي إم، خان إيه (12 يونيو 2024). "يُظهر علم الجينوم المقارن لسلالات الجيارديا المعوية الفرعية AI من القندس (Be-2) والبشر (WB-C6) تماثلًا ملحوظًا في الزيجوت، وتشابهًا في التسلسل، وحفظًا لجينات VSP" . التقارير العلمية . 14 (1): 13582. Bibcode : 2024NatSR..1413582D . doi : 10.1038 / s41598-024-63783-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 11169602. PMID 38866814 .