فيروس الوقس

الموسوعة الحرة

فيروس الوقس ( VACV أو VV ) [ أ ] هو فيروس كبير ومعقد ومغلف ، ينتمي إلى عائلة فيروسات الجدري . [ 3 ] يمتلك جينومًا خطيًا مزدوج السلسلة من الحمض النووي DNA ، يبلغ طوله حوالي 190 كيلو قاعدة ، ويشفر حوالي 250 جينًا . تبلغ أبعاد الفيروس حوالي 360 × 270 × 250 نانومتر ، وكتلته حوالي 5-10 فيمتوغرام . [ 4 ] يُعد فيروس الوقس مصدر لقاح الجدري الحديث ، الذي استخدمته منظمة الصحة العالمية (WHO) للقضاء على الجدري في حملة تطعيم عالمية بين عامي 1958 و1977. على الرغم من انقراض الجدري في البرية، لا يزال فيروس الوقس موضع دراسة واسعة من قبل العلماء كأداة للعلاج الجيني والهندسة الوراثية . 

كان الجدري مرضًا بشريًا متوطنًا، بلغت نسبة الوفيات الناجمة عنه 30%. [ 5 ] في عام 1796، أثبت الطبيب البريطاني إدوارد جينر أن الإصابة بفيروس جدري البقر، وهو فيروس خفيف نسبيًا، تُكسب مناعة ضد الجدري المميت. أطلق جينر على جدري البقر اسم "فاريولا فاكسينا" (جدري البقر). مع ذلك، أصبحت أصول لقاح الجدري غامضة بمرور الوقت، [ 6 ] لا سيما بعد أن طور لويس باستور تقنيات مخبرية لإنتاج اللقاحات في القرن التاسع عشر. أثبت آلان وات داوني في عام 1939 أن لقاح الجدري الحديث يختلف مصلًا عن جدري البقر، [ 7 ] وتم لاحقًا الاعتراف بفيروس الوقس كنوع فيروسي منفصل. كشف تسلسل الجينوم الكامل أن فيروس الوقس هو الأقرب صلة بجدري الحصان ، وأن سلالات جدري البقر الموجودة في بريطانيا العظمى هي الأقل صلة بفيروس الوقس . [ 8 ]

تصنيف عدوى فيروس جدري البقر

بالإضافة إلى المضاعفات المصاحبة للتطعيم الأولي غير المصحوب بمضاعفات، وانتقال العدوى إلى مواقع أخرى عن طريق الحك، والتهاب الدماغ التالي للتطعيم ، يمكن تقسيم المضاعفات الأخرى لعدوى فيروس جدري البقر إلى الأنواع التالية: [ 9 ] : 391

علم الفيروسات

تتميز فيروسات الجدري عن غيرها من فيروسات الحمض النووي بأنها تتكاثر فقط في سيتوبلازم الخلية المضيفة ، خارج النواة . [ 10 ] ولذلك ، فإن الجينوم الكبير ضروري لترميز العديد من الإنزيمات والبروتينات المشاركة في تضاعف الحمض النووي الفيروسي ونسخ الجينات . خلال دورة تكاثره، ينتج فيروس الجدري أربعة أشكال معدية تختلف في أغشيتها الخارجية: الفيروس الناضج داخل الخلايا (IMV)، والفيروس المغلف داخل الخلايا (IEV)، والفيروس المغلف المرتبط بالخلايا (CEV)، والفيروس المغلف خارج الخلايا (EEV). [ 11 ] على الرغم من أن هذه المسألة لا تزال محل جدل، إلا أن الرأي السائد هو أن الفيروس الناضج داخل الخلايا يتكون من غشاء بروتيني دهني واحد ، بينما يُحاط كل من الفيروس المغلف المرتبط بالخلايا والفيروس المغلف خارج الخلايا بطبقتين غشائيتين، أما الفيروس المغلف المرتبط بالخلايا فيحتوي على ثلاثة أغلفة. يُعد الفيروس الناضج داخل الخلايا الشكل المعدي الأكثر انتشارًا، ويُعتقد أنه المسؤول عن انتقال العدوى بين العوائل. من ناحية أخرى، يُعتقد أن الفيروس المعوي يلعب دورًا في الانتشار من خلية إلى أخرى، ويُعتقد أن الفيروس المعوي مهم للانتشار بعيد المدى داخل الكائن المضيف.

إعادة تنشيط التعددية

يتمتع فيروس الوقس بقدرة على إعادة التنشيط المتعدد (MR). [ 12 ] إعادة التنشيط المتعدد هي عملية تتفاعل فيها جينومات فيروسية، أو أكثر، تحتوي على تلف قاتل، داخل خلية مصابة لتكوين جينوم فيروسي قابل للحياة. وجد أبيل [ 12 ] أن فيروسات الوقس المعرضة لجرعات من الأشعة فوق البنفسجية كافية لمنع تكوين النسل عند إصابة جسيمات فيروسية مفردة لخلايا جنين الدجاج المضيفة، لا تزال قادرة على إنتاج فيروسات ذرية قابلة للحياة عند إصابة الخلايا المضيفة باثنين أو أكثر من هذه الفيروسات المعطلة؛ أي أن إعادة التنشيط المتعدد ممكنة. أثبت كيم وشارب إعادة التنشيط المتعدد لفيروس الوقس بعد المعالجة بالأشعة فوق البنفسجية، [ 13 ] وغاز الخردل النيتروجيني، [ 14 ] والأشعة السينية أو أشعة جاما. [ 15 ] استعرض ميشود وآخرون [ 16 ] العديد من الأمثلة على إعادة التنشيط المتعدد في فيروسات مختلفة، واقترحوا أن إعادة التنشيط المتعدد شكل شائع من أشكال التفاعل الجنسي في الفيروسات، مما يوفر ميزة إصلاح تلف الجينوم عن طريق إعادة التركيب.

المقاومة المضيفة

يحتوي فيروس الوقس (Vaccinia) في جينومه على جينات لعدة بروتينات تمنح الفيروس مقاومة للإنترفيرونات :

  • يُعدّ K3L ( P18378 ) بروتينًا ذا تشابه بنيوي مع بروتين عامل بدء الترجمة حقيقي النواة 2 (eIF-2alpha). يثبط بروتين K3L عمل PKR ، وهو مُنشِّط للإنترفيرونات. [ 17 ]
  • يُعدّ E3L ( P21605 ) بروتينًا آخر يُشفّر بواسطة فيروس الوقس. كما يُثبّط E3L تنشيط PKR، وهو قادر أيضًا على الارتباط بالحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة. [ 17 ]
  • يرتبط B18R ( P21076 ) مباشرةً  بالإنترفيرون من النوع الأول لتعطيل وظيفته؛ أي أنه يعمل كمستقبل مُخادع. يُستخدم في الهندسة الحيوية، إذ قد تدخل الخلايا التي أُضيف إليها حمض نووي في حالة مضادة للفيروسات تُقلل من إنتاج البروتين. [ 18 ] كما استُخدم في دراسة لشركة موديرنا لتعزيز فرص تحويل الخلية إلى خلية جذعية مستحثة متعددة القدرات (iPSC) باستخدام الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). [ 19 ]

العلاجات

يُعدّ انتشار عدوى فيروس جدري البقر نادرًا نظرًا لانتشار التطعيم على نطاق واسع. [ 20 ] قد يكون المرضى الذين يعانون من نقص المناعة عرضةً لخطر الإصابة بعدوى شديدة. العلاج الوحيد المعتمد حاليًا من قِبل إدارة الغذاء والدواء الأمريكية هو العلاج المصلي (حقن وريدي للغلوبولين المناعي المضاد لفيروس جدري البقر). [ 21 ]

يُستخدم كلقاح

موضع حقنة لقاح الوقس، بعد عدة أيام

عادةً ما تكون عدوى فيروس الوقس خفيفة جدًا، وغالبًا لا تُسبب أعراضًا لدى الأفراد الأصحاء، على الرغم من أنها قد تُسبب طفحًا جلديًا وحمى . تُوفر الاستجابات المناعية الناتجة عن عدوى فيروس الوقس حمايةً للشخص من عدوى الجدري المميتة . لهذا السبب، كان فيروس الوقس، ولا يزال، يُستخدم كلقاح حي ضد الجدري، ومؤخرًا ضد فيروس الجدري المعدي (mpox) . على عكس اللقاحات التي تستخدم أشكالًا مُضعفة من الفيروس المُستهدف، لا يُمكن للقاح فيروس الوقس أن يُسبب عدوى الجدري لأنه لا يحتوي على فيروس الجدري. مع ذلك، قد تظهر بعض المضاعفات و/أو الآثار الجانبية للقاح في بعض الأحيان. تزداد احتمالية حدوث ذلك بشكل كبير لدى الأشخاص الذين يُعانون من نقص المناعة . قد يموت ما يقرب من شخص إلى شخصين من بين كل مليون شخص مُلقح نتيجةً لردود فعل مُهددة للحياة للتطعيم . [ 22 ] يبلغ معدل التهاب عضلة القلب والتامور مع لقاح ACAM2000 5.7 لكل 1000 من المُلقحين لأول مرة. [ 23 ]

في الأول من سبتمبر/أيلول 2007، منحت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) ترخيصًا للقاح جديد يُدعى ACAM2000 ضد الجدري ، والذي يمكن إنتاجه بسرعة عند الحاجة. وقد قامت شركة سانوفي باستور بتصنيعه ، وقامت مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة بتخزين 192.5 مليون جرعة من اللقاح الجديد (انظر قائمة السلالات الشائعة أدناه). [ 24 ]

تمت الموافقة على لقاح الجدري Imvanex ، الذي يعتمد على سلالة أنقرة المعدلة من فيروس الجدري ، من قبل وكالة الأدوية الأوروبية (EMA) في عام 2013. [ 25 ] وقد تم استخدام هذه السلالة في اللقاحات خلال تفشي جدري القرود في عام 2022 .

يُستخدم فيروس الوقس أيضًا في اللقاحات المُعاد تركيبها ، كناقل للتعبير عن الجينات الغريبة داخل العائل، بهدف توليد استجابة مناعية. كما تُستخدم فيروسات جدري أخرى كلقاحات حية مُعاد تركيبها. [ 26 ]

تاريخ

كان لقاح الجدري الأصلي، ومصدر فكرة التطعيم، هو جدري البقر ، الذي وصفه إدوارد جينر عام ١٧٩٨. وكان المصطلح اللاتيني المستخدم لجدري البقر هو Variolae vaccinae ، وهو ترجمة جينر الخاصة لعبارة "جدري البقر". وقد استُمدّت فكرة التطعيم بأكملها من هذا المصطلح. [ ٢٧ ] عندما تبيّن أن الفيروس المستخدم في لقاح الجدري لم يكن، أو لم يعد، هو نفسه فيروس جدري البقر، استُخدم اسم "vaccinia" للإشارة إلى الفيروس في لقاح الجدري. (انظر قاموس أكسفورد الإنجليزي). كانت فعالية اللقاح وقوته قبل اختراع وسائل النقل المبردة غير موثوقة. إذ كان اللقاح يفقد فعاليته بفعل الحرارة وأشعة الشمس، وغالبًا ما كانت طريقة تجفيف العينات على ريش وشحنها إلى البلدان المحتاجة تؤدي إلى لقاح غير فعال. ومن الطرق الأخرى المستخدمة طريقة "التلامس الجسدي". تضمنت هذه الطريقة تطعيم شخص ثم نقله إلى آخر فور ظهور البثرة المعدية، ثم إلى آخر، وهكذا. استُخدمت هذه الطريقة كوسيلة لنقل اللقاح حيًا، وعادةً ما كان يُستخدم الأيتام كناقلين. مع ذلك، كانت هذه الطريقة إشكالية نظرًا لاحتمالية انتشار أمراض دموية أخرى، مثل التهاب الكبد والزهري، كما حدث عام ١٨٦١، عندما أُصيب ٤١ طفلًا إيطاليًا بالزهري بعد تطعيمهم بطريقة "النقل من ذراع إلى ذراع". [ ٢٨ ] وقد ابتكر هنري أوستن مارتن طريقة لإنتاج اللقاح من العجول. [ ٢٩ ]

في عام 1913، قام كل من إي. شتاينهارت، وسي. إسرائيلي، وآر. إيه. لامبرت بتنمية فيروس الوقس في أجزاء من مزارع أنسجة قرنية الخنزير . [ 30 ]

لقاح الجدري الأمريكي في الخمسينيات من القرن العشرين، والذي أنتجته شركة الأدوية الوطنية في فيلادلفيا من فيروس الجدري [ 31 ].

تُعتبر ورقة بحثية نُشرت عام ١٩١٥ بقلم فريدريك دبليو. توورت، أحد طلاب ويليام بولوك، بدايةً لأبحاث العاثيات الحديثة. كان توورت يحاول استنبات فيروس الوقس على وسط أجار في غياب الخلايا الحية، عندما لاحظ أن العديد من مستعمرات المكورات الدقيقة الملوثة نمت وظهرت بمظهر مخاطي أو مائي أو زجاجي، وأن هذا التحول يمكن إحداثه في مستعمرات أخرى عن طريق تلقيح المستعمرة الجديدة بمادة من المستعمرة المائية. باستخدام المجهر، لاحظ أن البكتيريا قد تحللت إلى حبيبات صغيرة تلونت باللون الأحمر بصبغة جيمسا . وخلص إلى أن "...عامل التحول يمكن اعتباره تقريبًا مرضًا معديًا حادًا للمكورات الدقيقة." [ ٣٢ ]

في عام 1939، أثبت آلان وات داوني أن لقاحات الجدري المستخدمة في القرن العشرين وفيروس جدري البقر لم تكن متطابقة، ولكنها كانت مرتبطة مناعياً. [ 7 ] [ 33 ]

2000–حتى الآن

في مارس/آذار 2007، أُصيب طفلٌ يبلغ من العمر عامين من ولاية إنديانا ووالدته بعدوى جدري البقر الخطيرة من والده. [ 34 ] ظهر على الطفل طفح جلدي مميز على أكثر من 80% من جسده بعد مخالطته لوالده، الذي كان قد تلقى لقاح الجدري قبل إرساله للخدمة في الخارج ضمن الجيش الأمريكي . استأنف الجيش الأمريكي حملات التطعيم ضد الجدري في عام 2002. أُصيب الطفل بالعدوى نتيجة إصابته بالإكزيما ، وهي عامل خطر معروف للإصابة بعدوى جدري البقر. عُولج الطفل بالغلوبولين المناعي الوريدي ، والسيدوفوفير ، والتيكوفيريمات (ST-246)، وهو دواء تجريبي (آنذاك) طورته شركة سيجا تكنولوجيز . [ 35 ] في 19 أبريل/نيسان 2007، غادر المستشفى دون أي آثار جانبية باستثناء احتمال وجود ندوب جلدية. [ 34 ]

في عام ٢٠١٠، أفادت مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) أن امرأة في واشنطن أصيبت بعدوى فيروس جدري البقر بعد احتكاك مهبلي رقمي مع صديقها، وهو عسكري تلقى مؤخرًا لقاح الجدري. كانت المرأة تعاني من الأكزيما في طفولتها، لكنها لم تظهر عليها أي أعراض في مرحلة البلوغ. وأشارت مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها إلى أنها كانت على علم بأربع حالات مماثلة خلال الاثني عشر شهرًا السابقة للإصابة بفيروس جدري البقر بعد اتصال جنسي مع عسكري تلقى اللقاح مؤخرًا. [ ٣٦ ] وظهرت حالات أخرى - أيضًا لدى مرضى لديهم تاريخ من الأكزيما - في عام ٢٠١٢. [ ٣٧ ]

أصل

فيروس الوقس قريب الصلة بالفيروس المسبب لجدري البقر ؛ تاريخيًا، كان يُعتقد غالبًا أنهما فيروس واحد. [ 38 ] لا يُعرف الأصل الدقيق لفيروس الوقس بسبب نقص السجلات، حيث تمت زراعة الفيروس ونقله مرارًا وتكرارًا في مختبرات الأبحاث لعقود عديدة. [ 39 ] الرأي السائد هو أن فيروس الوقس، وفيروس جدري البقر، وفيروس الجدري (المسبب لمرض الجدري) جميعها مشتقة من فيروس سلف مشترك. وهناك أيضًا تكهنات بأن فيروس الوقس عُزل في الأصل من الخيول نظرًا لتشابهه مع جدري الخيل. [ 38 ]

انقرض جدري الخيل في البرية، والعينة الوحيدة المعروفة منه جُمعت عام 1976. [ 40 ] ولأن العينة جُمعت في نهاية حملة استئصال الجدري، فقد نظر العلماء في احتمال أن يكون جدري الخيل سلالة من فيروس الوقس قد تسربت إلى البرية. [ 41 ] ومع ذلك، مع ازدياد تسلسل لقاحات الجدري، وُجد أن اللقاحات القديمة أكثر شبهاً بجدري الخيل من سلالات فيروس الوقس الحديثة . يُظهر لقاح الجدري الذي صنعه مولفورد عام 1902 تشابهاً بنسبة 99.7% مع جدري الخيل، وهو أقرب من أي سلالة معروفة سابقاً من فيروس الوقس . [ 42 ] أما اللقاحات البرازيلية الحديثة، التي يعود تاريخ إدخالها الموثق إلى عام 1887، والمصنوعة من مواد جُمعت خلال تفشي "جدري البقر" عام 1866 في فرنسا، فهي أكثر شبهاً بجدري الخيل من سلالات فيروس الوقس الأخرى . [ 43 ] خمسة لقاحات للجدري صُنعت في الولايات المتحدة بين عامي 1859 و1873 تتشابه فيما بينها ومع جدري الخيل، [ 41 ] وكذلك مع لقاح مولفورد لعام 1902. [ 44 ] تم تحديد أحد لقاحات الفترة 1859-1873 على أنه سلالة جديدة من جدري الخيل، يحتوي على جين كامل من عينة جدري الخيل لعام 1976 التي تحتوي على حذف في فيروس الوقس . [ 44 ]

الأقارب البرية

توجد عدة مجموعات منفصلة من الفيروسات المسببة لجدري البقر، مع وجود أنواع فرعية بينها. لا يرتبط نوع جدري البقر الموجود في إنجلترا ارتباطًا وثيقًا بفيروس الوقس، بينما ترتبط مجموعة أخرى موجودة في أوروبا القارية به ارتباطًا وثيقًا. ولا يزال من غير الواضح كيف نشأ هذا التشابه مع فيروس الوقس: فإما أنهما يمثلان سلالات مشتقة من اللقاح قد تسربت إلى البرية، أو أنهما قد يكونان السلالات البرية الأصلية لسلالات لقاح فيروس الوقس. [ 8 ]

يُعتبر جدري الأرانب جزءًا من فصيلة O. vaccinia . وقد تفرع قبل تباين سلالتي Dryvax وAnkara. [ 45 ] ويبدو أن جدري الخيل المنقرض يتفرع بين سلالات فيروسات الوقس في أمريكا الجنوبية (بما في ذلك سلالة واحدة أفلتت من اللقاح)، ولكن جينومه الأكثر اكتمالًا يشير إلى أنه كان ينبغي أن يتفرع في وقت أبكر. [ 46 ] يشبه جدري الجاموس جدري الأرانب، على الرغم من أن تحديد نقطة تفرعه يتأثر بشدة بعدد الجينومات الفيروسية المستخدمة نظرًا لتغير نقطة جذر شجرة فيروسات الوقس. [ 47 ]

ثمة طريقة بديلة لتحليل أصول هذه الفيروسات، وهي استخدام شبكة تطورية لا جذر لها، وتأخذ في الحسبان إمكانية وجود فيروسات هجينة (عن طريق إعادة التركيب)؛ ومن هذا المنظور، يتضح جليًا أنه لا يوجد فيروس واحد يمثل "أقدم فرع". في تحليل بنية التجمعات السكانية، يمكن تقسيم مكونات الأصول الرئيسية إلى مكونات تحمل أسماء جدري الخيل/موتر/مولفورد، وIHD-W، وDryvax (والعدوى في الولايات المتحدة الأمريكية)، وTian Tan، وTashkent، وLister، وMVA، والعدوى البرازيلية (في الماشية والبشر)، والعدوى [في جنوب] آسيا (في الجاموس والبشر). ومن بين هذه المكونات، يُظهر كل من جدري الخيل وTian Tan انحرافًا وراثيًا منخفضًا عن السلف المشترك المفترض. [ 48 ]

السلالات الشائعة

هذه قائمة ببعض سلالات فيروس الوقس المعروفة جيدًا والمستخدمة في الأبحاث والتطعيم.

ليستر (المعروفة أيضًا باسم إلستري)
سلالة اللقاح الإنجليزية التي استخدمها ليزلي كولير لتطوير لقاح مقاوم للحرارة في شكل مسحوق. استُخدمت كأساس لإنتاج اللقاح خلال حملة منظمة الصحة العالمية لاستئصال الجدري.
دريفاكس (المعروف أيضًا باسم "وايث")
سلالة اللقاح المستخدمة سابقًا في الولايات المتحدة ، من إنتاج شركة وايث . استُخدمت في هيئة الأوراق المالية والبورصات الأمريكية، ثم استُبدلت في عام 2008 [ 49 ] بلقاح ACAM2000 (انظر أدناه)، من إنتاج شركة أكامبيس. وقد تم إنتاجه على شكل مستحضرات من لمف العجول ، جُففت بالتجميد وعُولجت بالمضادات الحيوية.
EM63
السلالة الروسية المستخدمة في هيئة الأوراق المالية والبورصات الأمريكية
ACAM2000
السلالة الحالية المستخدمة في الولايات المتحدة، والتي تنتجها شركة أكامبيس، هي ACAM2000، وقد تم اشتقاقها من نسخة مستنسخة من فيروس دريفاكس عن طريق تنقية اللويحات . ويتم إنتاجها في مزارع خلايا فيرو .
فيروس جدري البقر المعدل أنقرة (المعروف أيضًا باسم MVA)
سلالة شديدة الضعف (غير ضارية) تم إنتاجها عن طريق تمرير فيروس جدري البقر (CVA) من نوع chorioallantois عدة مئات من المرات في خلايا ليفية جنينية دجاجية . على عكس بعض سلالات فيروس جدري البقر الأخرى، لا تُمرض هذه السلالة الفئران التي تعاني من نقص المناعة ، وبالتالي قد يكون استخدامها أكثر أمانًا لدى البشر الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة بسبب صغر السن أو كبره أو الإصابة بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز ، وما إلى ذلك.
LC16m8
سلالة مخففة تم تطويرها وتستخدم حاليًا في اليابان
CV-1
سلالة مخففة تم تطويرها في الولايات المتحدة واستُخدمت هناك في أواخر الستينيات والسبعينيات.
ويسترن ريزيرف
نتيجة تمرير سلالة لقاح NYCBH (مجلس الصحة بمدينة نيويورك) "المخزون 2" البشري في الفئران. شديدة الضراوة في الفئران.
كوبنهاغن
أول سلالة يتم تحديد تسلسلها بالكامل. [ 50 ] يستخدمها سيمينتيس كناقل فيروسي. [ 51 ]
مختبرات كونوت (كندا)
...
طشقند
تم إيقاف استخدام سلالة اللقاح القديمة بسبب آثارها الجانبية. [ 48 ]
تيان تان
يستخدم على نطاق واسع في الصين، وأصله المزعوم لا يتوافق مع هوية فيروس الوقس. [ 48 ]
جدري الخيل
سلالة كان يُعتقد أنها انقرضت، حيث تم أخذ الممثل الوحيد الذي تم تسلسله من حصان منغولي عام 1976. وقد أُعيد بناؤها ووُجد أنها غير ضارية في الفئران، ومع ذلك لا تزال قادرة على إثارة الاستجابة المناعية. [ 52 ] ترتبط ارتباطًا وثيقًا بسلالة لقاح من عام 1902 من شركة إتش كيه مولفورد وعينة لقاح من عام 1866 [ 53 ] من متحف موتر . [ 48 ]
اللمفاوي الجمالي
تم الحصول عليه من حالات جدري البقر التلقائية في فرنسا عام 1866، وانتشر في جميع أنحاء العالم. [ 54 ] وهو سلف لقاحي دريفاكس وIOC وفقًا للسجلات المحفوظة. [ 48 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تم تحديث أسماء الأنواع التصنيفية من قبل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات في يونيو 2024، حيثتم تغيير اسم فيروس الجدري إلى فيروس الجدري الحقيقي . [ 2 ]

مراجع

  1. ↑ "التقرير التاسع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (2011) فيروسات الجدري " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 17 ديسمبر 2018 .
  2. ↑ "تفاصيل الضرائب | ICTV" . ictv.global . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2024 .
  3. ↑ ريان كيه جيه، راي سي جي، محرران (2004). علم الأحياء الدقيقة الطبية لشيريس ( الطبعة الرابعة). ماكجرو هيل. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  4. ↑ جونسون، ل.؛ غوبتا، أ.ك.؛ غفور، أ.؛ أكين، د.؛ بشير، ر. (2006). "توصيف جزيئات فيروس الوقس باستخدام رنانات ناتئة من السيليكون على المستوى الميكروي ومجهر القوة الذرية". أجهزة الاستشعار والمحركات الكيميائية ب . 115 (1): 189-197 . Bibcode : 2006SeAcB.115..189J . doi : 10.1016/j.snb.2005.08.047 .
  5. ↑ "الجدري: التطعيم" . www.nlm.nih.gov . تاريخ الاسترجاع: 10 أغسطس 2023 .
  6. ↑ باكسبي، ديريك (1981). لقاح جينر للجدري: لغز فيروس الوقس وأصله . كتب هاينمان التعليمية. ISBN 978-0-435-54057-9.
  7. 1 2 داوني، أ. و. (1939). "العلاقة المناعية بين فيروس جدري البقر التلقائي وفيروس الوقس" . المجلة البريطانية لعلم الأمراض التجريبي . 20 (2): 158-176 . PMC 2065307 . 
  8. كارول ، دارين س.؛ إيمرسون، جيني ل.؛ لي، يو؛ سامونز، سكوت؛ أولسون، فيكتوريا؛ فرايس، مايكل؛ ناكازاوا، يوشينوري؛ تشيرني، كلاوس بيتر؛ ترايلاند، مورتن ؛ كولودزيجيك، يولانتا؛ نوفوتني، نوربرت؛ أولسن-راسموسن، ميليسا؛ خريستوفا، مارينا؛ جوفيل، دهواني؛ كارم، كيفن؛ دامون، إنجر ك.؛ ماير، هيرمان (8 أغسطس 2011). "مطاردة لقاح جينر: إعادة النظر في تصنيف فيروس جدري البقر" . PLOS ONE . 6 (8) e23086. Bibcode : 2011PLoSO...623086C . doi : 10.1371/journal.pone.0023086 . ISSN 1932-6203 . PMC 3152555 . PMID 21858000 .   
  9. ↑ جيمس، ويليام د.؛ بيرغر، تيموثي ج.؛ وآخرون . (2006). أمراض أندروز الجلدية: الأمراض الجلدية السريرية . سوندرز إلسيفير. ISBN  978-0-7216-2921-6.
  10. ↑ تولونين ن، دوغليو ل، شلايش س، كريجنس لوكر ج (1 يوليو 2001). "يحدث تضاعف الحمض النووي لفيروس الوقس في نوى صغيرة سيتوبلازمية محاطة بالشبكة الإندوبلازمية" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 12 (7): 2031-46 . doi : 10.1091/mbc.12.7.2031 . PMC 55651. PMID 11452001 .  
  11. ↑ سميث جي إل ، فاندربلاسشن إيه، لو إم (1 ديسمبر 2002). "تكوين ووظيفة فيروس الوقس المغلف خارج الخلية" . مجلة علم الفيروسات العام . 83 (الجزء 12): 2915-31 . doi : 10.1099/0022-1317-83-12-2915 . PMID 12466468 . 
  12. 1 2 أبيل، ب. (أغسطس 1962). "إعادة تنشيط التعددية واستعادة الواسم باستخدام فيروس الوقس". علم الفيروسات . 17 (4): 511-9 . doi : 10.1016/0042-6822(62)90150-2 . PMID 13858909 . 
  13. ↑ شارب دي جي، كيم كيه إس (يوليو 1966). "إعادة تنشيط التعددية وبقاء فيروس الوقس المتجمع تحت الإشعاع. حساب عيار اللويحات بناءً على إعادة التنشيط المتعدد وتجمع الجسيمات المرئي بالمجهر الإلكتروني". علم الفيروسات . 29 (3): 359-366 . doi : 10.1016/0042-6822(66)90211-X . PMID 5922451 . 
  14. ↑ كيم كيه إس، شارب دي جي (فبراير 1967). "إعادة تنشيط جزيئات فيروس الوقس المعالجة بغاز الخردل النيتروجيني" . مجلة علم الفيروسات 1 (1): 45-49 . doi : 10.1128/JVI.1.1.45-49.1967 . PMC 375503. PMID 5623957 .  
  15. ↑ كيم كيه إس، شارب دي جي (يناير 1968). "إعادة تنشيط فيروس الوقس المُشعَّع بأشعة غاما وأشعة إكس في خلايا L". أبحاث الإشعاع 33 ( 1): 30-36 . Bibcode : 1968RadR...33...30K . doi : 10.2307/3572239 . JSTOR 3572239. PMID 5634978 .  
  16. ↑ ميشود، ر. إي.، بيرنشتاين، هـ.، نيديلكو، أ. م. (2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". علم الوراثة والتطور في العدوى . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  17. 1 2 ديفيز إم في، تشانغ إتش دبليو، جاكوبس بي إل، كوفمان آر جيه (1 مارس 1993). "منتجات جينات فيروس الوقس E3L وK3L تحفز الترجمة من خلال تثبيط بروتين كيناز المعتمد على الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة بآليات مختلفة" . مجلة علم الفيروسات . 67 (3): 1688-1692 . doi : 10.1128/JVI.67.3.1688-1692.1993 . PMC 237544. PMID 8094759 .  
  18. ^ كيم ، يوري جي. بالتابيكوفا، علياء ز. زينباي، أرزهان إي؛ أكسامباييفا، ألتيناي إس؛ شاجيروفا، زاديرا س.؛ خانانوف، رينات؛ رامانكولوف، إرلان م.؛ شوستوف ، ألكسندر ف. (7 ديسمبر 2017). "مثبط الإنترفيرون المشفر بفيروس Vaccinia المؤتلف B18R: التعبير وإعادة الطي والاستخدام في نظام تعبير الثدييات باستخدام ناقل الحمض النووي الريبي" . بلوس واحد . 12 (12) هـ0189308. بيب كود : 2017PLoSO..1289308K . دوى : 10.1371/journal.pone.0189308 . بمك 5720773 . بميد 29216299 .  
  19. ↑ وارن، لويجي؛ مانوس، فيليب د.؛ أهفيلدت، تيم؛ لوه، يوين-هان؛ لي، هو؛ لاو، فرانك؛ إبينا، واتارو؛ ماندال، بانكاج ك.؛ سميث، زاكاري د.؛ مايسنر، ألكسندر؛ دالي، جورج كيو.؛ براك، أندرو إس.؛ كولينز، جيمس جيه.؛ كوان، تشاد؛ شلايجر، ثورستن إم.؛ روسي، ديريك جيه. (2010). "إعادة برمجة عالية الكفاءة للخلايا البشرية إلى حالة التعددية الخلوية والتمايز الموجه باستخدام الحمض النووي الريبوزي الرسول المعدل صناعيًا" . مجلة Cell Stem Cell . 7 (5): 618-630 . doi : 10.1016/j.stem.2010.08.012 . PMC 3656821. PMID 20888316 .  
  20. ↑ فيراردي، باولو هـ.؛ تيتونغ، أليسون؛ هاغن، كايتلين ج. (يوليو 2012). "نهضة فيروس الوقس: استخدامات جديدة للقاحات والعلاجات المناعية بعد استئصال الجدري" . اللقاحات البشرية والعلاجات المناعية . 8 (7): 961-970 . doi : 10.4161/hv.21080 . PMC 3495727. PMID 22777090 .  
  21. ↑ لينك، إيلين ك.؛ تشيرن، ألينا؛ سوتر، جيرد؛ سميث، إميلي ر.؛ جورويث، مارك؛ تشين، روبرت ت.؛ فولز، أسيسة (يناير 2025). "نموذج موحد من تعاون برايتون مع اعتبارات رئيسية لتقييم الفائدة/المخاطر للقاح ناقل فيروسي قائم على ناقل فيروس أنقرة المعدل غير المتكاثر من فيروس جدري البقر" . اللقاح . 43 (الجزء 1) 126521. doi : 10.1016/j.vaccine.2024.126521 . PMID 39612556 . 
  22. ↑ "الآثار الجانبية لتطعيم الجدري | الجدري | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . ١٢ يوليو ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٢٦ مايو ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٢٥ مايو ٢٠٢٢ .
  23. ↑ راو، أغام ك.؛ بيترسن، ب.و.؛ وايت هيل، ف.؛ رازق، ج.هـ.؛ إسحاق، س.ن.؛ ميرشلينسكي، م.ج.؛ كامبوس-أوتكالت، د.؛ مورغان، ر.ل.؛ دامون، إ.؛ سانشيز، ب.ج.؛ بيل، ب.ب. (2022-06-03). " استخدام لقاح JYNNEOS (لقاح الجدري وجدري القرود، حي، غير متكاثر) للتطعيم قبل التعرض | الجدري | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي . 71 (22): 734-742 . doi : 10.15585/mmwr.mm7122e1 . PMC 9169520. PMID 35653347. مؤرشف من الأصل في 2022-08-08 . تم الاسترجاع بتاريخ 2022-08-08 .  
  24. ↑ هيلبرين، جون (1 سبتمبر 2007). "إدارة الغذاء والدواء الأمريكية توافق على لقاح جديد للجدري" . هيوستن كرونيكل . أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 26 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 25 مايو 2018 .
  25. ↑ "ملخص تقرير التقييم العام الأوروبي: إمفانكس" . 17-09-2018. مؤرشف من الأصل في 20-06-2018 . تم الاطلاع عليه في 19-05-2014 .
  26. ↑ فاندربلاسشن، أ.؛ باستوريه، ب.-ب. (ديسمبر 2003). "استخدامات فيروسات الجدري كناقلات". العلاج الجيني الحالي . 3 (6): 583-595 . doi : 10.2174/1566523034578168 . PMID 14683453 . 
  27. ↑ باكسبي، د. (1999). "تحقيق إدوارد جينر: تحليل بمناسبة مرور مئتي عام". اللقاح . 17 (4): 301-307 . doi : 10.1016/S0264-410X(98)00207-2 . PMID 9987167 . 
  28. ↑ تاكر، جوناثان ب. (2001). الوباء: التهديد الماضي والمستقبلي للجدري . نيويورك: غروف/أتلانتيك إنك.
  29. ↑ إسبارزا، خوسيه؛ ليدرمان، سيث؛ نيتشه، أندرياس؛ داماسو، كلاريسا ر. (19 يونيو 2020). "التصنيع المبكر للقاح الجدري في الولايات المتحدة: إدخال "اللقاح الحيواني" عام 1870، وإنشاء "مزارع اللقاحات"، وبدايات صناعة اللقاحات" . مجلة اللقاحات . 38 (30): 4773-4779 . doi : 10.1016/j.vaccine.2020.05.037 . ISSN 0264-410X . PMC 7294234. PMID 32473878 .   
  30. ↑ شتاينهارت إي ، إسرائيلي سي، لامبرت آر إيه (سبتمبر 1913). "دراسات حول زراعة فيروس الوقس" . مجلة الأمراض المعدية . 13 (2): 294-300 . doi : 10.1093/infdis/13.2.294 . JSTOR 30073371. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2022. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2019 . 
  31. ↑ «أنبوب لقاح الجدري بإبرتين مختومتين» . مجموعات متحف ثاكراي للطب على الإنترنت . 474.058. مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-05-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-05-2024 .
  32. ↑ والدور، ماثيو ك.؛ فريدمان، ديفيد آي.؛ أدهيا، سانكار لال، محرران. (2005). العاثيات: دورها في إمراضية البكتيريا والتكنولوجيا الحيوية . واشنطن العاصمة: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ISBN 1-55581-307-0. OCLC 57557385 . 
  33. ↑ تيريل، د. أ. ج.؛ مكارثي، ك. (1990). "آلان وات داوني. سبتمبر 1901 - 26 يناير 1988" . مذكرات السيرة الذاتية لزملاء الجمعية الملكية . 35 (35): 98-112 . doi : 10.1098/rsbm.1990.0004 . PMID 11622284 . 
  34. ١ ٢ مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) (٢٠٠٧). "انتقال فيروس الوقس داخل المنازل من خلال الاتصال بشخص تلقى لقاح الجدري في الجيش - إلينوي وإنديانا، ٢٠٠٧" . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي . ٥٦ (١٩): ٤٧٨-٤٨١ . PMID ١٧٥١٠٦١٢. مؤرشف من الأصل في ١٠ مارس ٢٠٢١. تم الاسترجاع في ١٧ سبتمبر ٢٠١٧ . 
  35. ↑ "إعطاء دواء سيجا المرشح لعلاج الجدري لمريض بشري في حالة حرجة" (بيان صحفي). سيجا تكنولوجيز. 17 مارس 2007. مؤرشف من الأصل في 20 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2018 .
  36. ↑ مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) (2010). "عدوى فيروس الوقس بعد اتصال جنسي مع جندي مُلقّح ضد الجدري - واشنطن، 2010" . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي . 59 (25): 773-775 . PMID 20592687. مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2017 . 
  37. ↑ مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) (مارس 2013). "انتقال فيروس الوقس الثانوي والثالثي بعد الاتصال الجنسي مع شخص مُلقّح ضد الجدري - سان دييغو، كاليفورنيا، 2012" . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي . 62 (8): 145-147 . PMC 4604863. PMID 23446513. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2017 .  
  38. 1 2 هيجيلين سي (1996). “لقاح جدري البقر جينر في ضوء اللقاحات الحالية”. فيره. ك. أكاد. جينيسكد. بلجيكا. (باللغة الهولندية). 58 (5): 479 – 536، المناقشة 537 – 538. بميد 9027132 . 
  39. ↑ هندرسون، د. أ.، وموس، ب. (1999) [1988]. "الجدري ولقاح التطعيم" . في بلوتكين، س. أ.، وأورنشتاين، و. أ. (محرران). اللقاحات ( الطبعة الثالثة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: دبليو بي سوندرز. ISBN  978-0-7216-7443-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 1 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 سبتمبر 2017 .
  40. ↑ إسبارزا ج (سبتمبر 2013). "هل انقرض جدري الخيل؟" . السجل البيطري . 173 (11): 272-273 . doi : 10.1136/vr.f5587 . PMID 24057497. S2CID 36975171 .  
  41. 1 2 دوجان إيه تي، كلونك جيه، بورتر إيه إف، دهودي إيه إن، هيكس آر، سميث جي إل، همفريز إم، ماكولوم إيه إم، ديفيدسون دبليو بي، ويلكينز كيه، لي واي، بيرك إيه، بولاسكي إتش، فلاندرز إل، بوينار دي، رافينيا إيه آر، لاو تي تي، ألكوك بي، ماك آرثر إيه جي، غولدينغ جي بي، هولمز إي سي، بوينار إتش إن (يوليو 2020). "أصول وتنوع جينوم سلالات لقاح الجدري في حقبة الحرب الأهلية الأمريكية" . علم الأحياء الجينومي . 21 (1) 175. doi : 10.1186 / s13059-020-02079-z . PMC 7370420. PMID 32684155 .  
  42. ↑ شريك إل، تاوش إس إتش، دابروفسكي بي دبليو، داماسو سي آر، إسبارزا جيه، نيتشه إيه (أكتوبر 2017). "لقاح أمريكي مبكر للجدري قائم على جدري الخيل" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 377 (15): 1491-1492 . doi : 10.1056/NEJMc1707600 . PMID 29020595 . 
  43. ↑ داماسو، سي آر (فبراير 2018). "إعادة النظر في ألغاز جينر، دور لمف بوجانسي في المسار التطوري للقاحات الجدري القديمة" . مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 18 (2): e55– e63. doi : 10.1016/S1473-3099(17)30445-0 . PMID 28827144. مؤرشف من الأصل في 21 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2022 . 
  44. 1 2 برينكمان أ، سوزا أ.ر، إسبارزا ج، نيتشه أ، داماسو س.ر (ديسمبر 2020). "إعادة تجميع جينومات لقاح الجدري في القرن التاسع عشر تكشف عن الاستخدام المعاصر لجدري الخيل والفيروسات ذات الصلة في الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء الجينومي . 21 (1) 286. doi : 10.1186/s13059-020-02202-0 . PMC 7716468. PMID 33272280 .  
  45. ↑ تشين، ل؛ أبتون، س؛ هازس، ب؛ إيفانز، د.هـ. (ديسمبر 2011). "التحليل الجينومي لمتغيرات سلالات فيروس الوقس الموجودة في لقاح دريفاكس" . مجلة علم الفيروسات . 85 (24): 13049-60 . doi : 10.1128/JVI.05779-11 . PMC 3233142. PMID 21976639 .  
  46. ↑ إسبارزا، خوسيه؛ نيتشه، أندرياس؛ داماسو، كلاريسا ر. (26 يوليو 2018). "ما وراء الخرافات: نتائج جديدة لنماذج قديمة في تاريخ لقاح الجدري" . مجلة PLOS Pathogens . 14 (7) e1007082. doi : 10.1371/journal.ppat.1007082 . PMC 6062137. PMID 30048524 .  
  47. ^ ياداف ، براجيا د. مولدين، ماثيو ر. نايانيت، ديمبال أ؛ ألبارينيو، سيزار ج.؛ ساركالي، براساد؛ شيت، أنيتا؛ غيريرو، ليزا دبليو؛ ناكازاوا، يوشينوري؛ نيكول، ستيوارت T.؛ موريا ، ديفيندرا ت. (فبراير 2020). “العزلة والتحليل النشوئي لفيروس الجاموس من الإنسان والجاموس في الهند”. أبحاث الفيروسات . 277 197836. دوى : 10.1016/j.virusres.2019.197836 . بميد 31821842 . 
  48. 1 2 3 4 5 مولتيني، كريستيان؛ فورني، دييغو؛ كالياني، راشيل. كليريسي، ماريو؛ سيروني، مانويلا (11 أغسطس 2022). "النسب الوراثي والبنية السكانية لفيروس اللقاح" . لقاحات npj . 7 (1) 92. دوى : 10.1038/s41541-022-00519-4 . بمك 9372083 . بميد 35953491 .  
  49. ↑ «إشعار للقراء: لقاح جديد مرخص ضد الجدري سيحل محل اللقاح القديم» . تقرير المراضة والوفيات الأسبوعي (MMWR) ، المجلد 57 (8): 207-208 . 29 فبراير 2008. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2017 .
  50. ↑ غوبل، إس جيه؛ جونسون، جي بي؛ بيركوس، إم إي؛ ديفيس، إس دبليو؛ وينسلو، جيه بي؛ باوليتي، إي (نوفمبر 1990). "التسلسل الكامل للحمض النووي لفيروس الوقس". علم الفيروسات . 179 (1): 247-266 ، 517-563 . doi : 10.1016/0042-6822(90)90294-2 . PMID 2219722 . 
  51. ↑ "التكنولوجيا" . Sementis.com.au . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2026 .
  52. ↑ نويس، آر إس؛ ليدرمان، إس؛ إيفانز، دي إتش (2018). "بناء لقاح فيروس جدري الخيل المعدي من شظايا الحمض النووي المصنعة كيميائيًا" . PLOS ONE . 13 (1) e0188453. Bibcode : 2018PLoSO..1388453N . doi : 10.1371/journal.pone.0188453 . PMC 5774680. PMID 29351298 .  
  53. ↑ دوجان، آنا ت.؛ كلونك، جينيفر؛ بورتر، آشلي ف.؛ دهودي، آنا ن.؛ هيكس، روبرت؛ سميث، جيفري ل.؛ همفريز، مارغريت؛ ماكولوم، أندريا م.؛ ديفيدسون، ويتني ب.؛ ويلكينز، كيمبرلي؛ لي، يو؛ بيرك، أماندا؛ بولاسكي، هانا؛ فلاندرز، لويل؛ بوينار، ديبي؛ رافينيا، أموجيلانغ ر.؛ لاو، تامي تي واي؛ ألكوك، برايان؛ ماك آرثر، أندرو ج.؛ غولدينغ، جي. برايان؛ هولمز، إدوارد س.؛ بوينار، هندريك ن. (ديسمبر 2020). "أصول وتنوع جينوم سلالات لقاح الجدري في حقبة الحرب الأهلية الأمريكية" . علم الأحياء الجينومي . 21 (1) 175. doi : 10.1186/s13059-020-02079-z . PMC 7370420 . PMID 32684155 .  
  54. ↑ داماسو، سي آر (فبراير 2018). "إعادة النظر في ألغاز جينر، دور لمف بوجانسي في المسار التطوري للقاحات الجدري القديمة". مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 18 (2): e55– e63. doi : 10.1016/S1473-3099(17)30445-0 . PMID 28827144 . 

للمزيد من القراءة