ورقة بيتا

تترتب غالبية خيوط بيتا متجاورة، مُشكلةً شبكة واسعة من الروابط الهيدروجينية مع جيرانها، حيث تُكوّن مجموعات N-H في العمود الفقري لأحد الخيوط روابط هيدروجينية مع مجموعات C=O في العمود الفقري للخيوط المجاورة. في خيط بيتا الممتد بالكامل، تتجه السلاسل الجانبية المتتالية للأعلى وللأسفل بالتناوب. تصطف خيوط بيتا المتجاورة في صفيحة بيتا بحيث تكون ذرات Cα ^{متجاورة} ، وتتجه سلاسلها الجانبية في الاتجاه نفسه. ينشأ المظهر "المطوي" لخيوط بيتا من الترابط الكيميائي رباعي الأوجه عند ذرة Cα ^؛ فعلى سبيل المثال، إذا كانت السلسلة الجانبية تتجه للأعلى، فإن الروابط مع ذرة C′ يجب أن تتجه قليلاً للأسفل، لأن زاوية الرابطة تبلغ حوالي 109.5 درجة. يؤدي التجعّد إلى أن تكون المسافة بين ذرتي الكربون ألفا ( ^Cαi ₎ و ألفا ( _Cαi ⁺ ₂ ) حوالي 6 أنغستروم (0.60 نانومتر ) ، بدلاً من 7.6 أنغستروم (0.76 نانومتر) المتوقعة من ببتيدين ممتدين بالكامل . أما المسافة "الجانبية" بين ذرات الكربون ^ألفا المتجاورة في خيوط بيتا المرتبطة بروابط هيدروجينية فهي حوالي 5 أنغستروم (0.50 نانومتر) .      

مع ذلك، نادرًا ما تكون خيوط بيتا ممتدة تمامًا؛ بل تُظهر التواءً. تتباعد الزوايا ثنائية السطوح المفضلة طاقيًا بالقرب من ( φ ، ψ ) = (–135°، 135°) (بشكل عام، المنطقة العلوية اليسرى من مخطط راماشاندران ) بشكل ملحوظ عن التكوين الممتد بالكامل ( φ ، ψ ) = (–180°، 180°). ^{[ 2 ]} غالبًا ما يرتبط هذا الالتواء بتقلبات متناوبة في الزوايا ثنائية السطوح لمنع خيوط بيتا الفردية في صفيحة أكبر من التباعد. يمكن رؤية مثال جيد على دبوس شعر بيتا ملتوي بشدة في بروتين BPTI .    

تشير السلاسل الجانبية إلى الخارج من طيات الثنيات، بشكل عمودي تقريبًا على مستوى الصفيحة؛ وتشير بقايا الأحماض الأمينية المتتالية إلى الخارج على وجوه متبادلة من الصفيحة.

أنماط الترابط الهيدروجيني في الصفائح بيتا المتوازية المعاكسة ، ممثلة بخطوط منقطة. ذرات الأكسجين ملونة باللون الأحمر وذرات النيتروجين ملونة باللون الأزرق .

أنماط الترابط الهيدروجيني المتوازية في الصفائح بيتا ، ممثلة بخطوط منقطة. ذرات الأكسجين ملونة باللون الأحمر وذرات النيتروجين ملونة باللون الأزرق .

نظرًا لأن سلاسل الببتيد تتميز باتجاهية محددة من خلال طرفيها الأميني والكربوكسيلي ، يمكن القول أيضًا أن خيوط بيتا تتميز باتجاهية. وعادةً ما تُمثل في مخططات بنية البروتين بسهم يشير إلى الطرف الكربوكسيلي. ويمكن لخيوط بيتا المتجاورة أن تُشكل روابط هيدروجينية في ترتيبات متوازية أو مضادة للتوازي أو مختلطة.

في الترتيب المتضاد، تتبادل خيوط بيتا المتتالية اتجاهاتها بحيث يكون الطرف الأميني (N-terminus) لأحد الخيوط مجاورًا للطرف الكربوكسيلي (C-terminus) للخيط التالي. هذا الترتيب هو الذي يُنتج أقوى استقرار بين الخيوط لأنه يسمح للروابط الهيدروجينية بين مجموعات الكربونيل والأمينات بأن تكون مستوية، وهو اتجاهها المُفضل. تبلغ زوايا ثنائي السطوح ( φ ، ψ ) في العمود الفقري للببتيد حوالي (–140°، 135°) في الصفائح المتضادة. في هذه الحالة، إذا كانت ذرتان Cαi ^و Cαj _{متجاورتين} في خيطين بيتا مرتبطين _بروابط هيدروجينية ، فإنهما تُشكلان رابطتين هيدروجينيتين متبادلتين ^في العمود الفقري مع مجموعات الببتيد المُجاورة لبعضهما البعض ؛ وهذا ما يُعرف بالزوج المتقارب من الروابط الهيدروجينية.  

في الترتيب المتوازي، تتجه جميع النهايات الأمينية (N-terminis) للخيوط المتتالية في نفس الاتجاه؛ وقد يكون هذا التوجه أقل استقرارًا بعض الشيء لأنه يُدخل عدم استواء في نمط الروابط الهيدروجينية بين الخيوط. تبلغ الزوايا ثنائية السطوح ( φ ، ψ ) حوالي (–120°، 115°) في الصفائح المتوازية. من النادر العثور على أقل من خمسة خيوط متوازية متفاعلة في وحدة بنائية، مما يشير إلى أن عددًا أقل من الخيوط قد يكون غير مستقر، ومع ذلك، من الصعب أساسًا تكوين صفائح بيتا المتوازية لأن الخيوط ذات النهايات الأمينية والكربوكسيلية المتراصة يجب أن تكون متباعدة جدًا في التسلسل . هناك أيضًا دليل على أن صفائح بيتا المتوازية قد تكون أكثر استقرارًا، حيث يبدو أن التسلسلات الصغيرة المولدة للأميلويد تتجمع عمومًا في ألياف صفائح بيتا تتكون أساسًا من خيوط صفائح بيتا متوازية، بينما يتوقع المرء أليافًا مضادة للتوازي إذا كانت الألياف المضادة للتوازي أكثر استقرارًا.  

^{في بنية الصفائح بيتا المتوازية} ، إذا كانت ذرتان Cαi ^و _Cαj متجاورتين في سلسلتين بيتا مرتبطتين _بروابط هيدروجينية ، فإنهما لا تُكوّنان روابط هيدروجينية فيما بينهما؛ بل تُكوّن إحدى الذرتين روابط هيدروجينية مع الذرتين المجاورتين للأخرى (وليس العكس). على سبيل المثال، قد تُكوّن الذرة i روابط هيدروجينية مع الذرتين j - 1 و j + 1؛ وهذا ما يُعرف بالزوج الواسع من الروابط الهيدروجينية. في المقابل، قد تُكوّن الذرة j روابط هيدروجينية مع ذرات مختلفة تمامًا، أو لا تُكوّن أي روابط على الإطلاق.    

يشبه ترتيب الرابطة الهيدروجينية في الصفيحة بيتا المتوازية ذلك الموجود في حلقة الأميد المكونة من 11 ذرة.

أخيرًا، قد يُظهر خيطٌ منفرد نمطَ ترابطٍ مختلطًا، بخيطٍ متوازٍ على جانبٍ وخيطٍ معاكسٍ على الجانب الآخر. هذه الترتيبات أقل شيوعًا مما يُوحي به التوزيع العشوائي للاتجاهات، مما يُشير إلى أن هذا النمط أقل استقرارًا من الترتيب المعاكس. مع ذلك، يُواجه التحليل المعلوماتي الحيوي دائمًا صعوبةً في استخلاص الديناميكا الحرارية البنيوية نظرًا لوجود العديد من السمات البنيوية الأخرى في البروتينات الكاملة. كما أن البروتينات مُقيدةٌ بطبيعتها بحركية الطي وديناميكا حرارة الطي، لذا يجب توخي الحذر دائمًا عند استنتاج الاستقرار من التحليل المعلوماتي الحيوي.

لا يشترط أن تكون الروابط الهيدروجينية للخيوط بيتا مثالية، ولكن يمكن أن تظهر اضطرابات موضعية تُعرف باسم انتفاخات بيتا .

تقع الروابط الهيدروجينية تقريبًا في مستوى الصفيحة، مع توجيه مجموعات الكربونيل الببتيدية في اتجاهات متبادلة مع البقايا المتتالية؛ للمقارنة، تشير مجموعات الكربونيل المتتالية في نفس الاتجاه في الحلزون ألفا .

تُفضّل البقايا العطرية الكبيرة ( التيروسين ، والفينيل ألانين ، والتريبتوفان ) والأحماض الأمينية المتفرعة عند ذرة الكربون بيتا ( الثريونين ، والفالين ، والإيزولوسين ) التواجد في خيوط بيتا في منتصف صفائح بيتا. ومن المرجح أن توجد أنواع مختلفة من البقايا (مثل البرولين ) في خيوط الحواف في صفائح بيتا، وذلك على الأرجح لتجنب ارتباط البروتينات من الحافة إلى الحافة، والذي قد يؤدي إلى التكتل وتكوين الأميلويد . ^{[ 3 ]}

يُعدّ نمط بيتا -هيربين أحد أبسط الأنماط البنيوية التي تتضمن خيوط بيتا ، حيث يرتبط خيطان متوازيان عكسيًا بحلقة قصيرة تتكون من اثنين إلى خمسة أحماض أمينية، غالبًا ما يكون أحدها جليسين أو برولين ، وكلاهما قادر على اتخاذ التكوينات الزاوية ثنائية السطوح اللازمة للانعطاف الحاد أو حلقة بيتا-بولج . كما يمكن ربط الخيوط الفردية بطرق أكثر تعقيدًا بحلقات أطول قد تحتوي على حلزونات ألفا .

يتكون النمط اليوناني من أربعة خيوط متوازية عكسية متجاورة وحلقات تربطها. يتألف من ثلاثة خيوط متوازية عكسية متصلة بدبابيس شعر، بينما يكون الخيط الرابع مجاورًا للأول ومتصلًا بالثالث بحلقة أطول. يتشكل هذا النوع من البنية بسهولة أثناء عملية طي البروتين . ^{[ 4 ] [ 5 ]} وقد سُمي بهذا الاسم نسبةً إلى نمط شائع في الفن الزخرفي اليوناني (انظر: المَعْوَر ).

بسبب التناظر الفراغي للأحماض الأمينية المكونة لها، تُظهر جميع السلاسل التواءً يمينيًا واضحًا في معظم بنى الصفائح بيتا ذات الرتبة الأعلى. وعلى وجه الخصوص، تتميز الحلقة الرابطة بين سلسلتين متوازيتين دائمًا تقريبًا بتناظر فراغي يميني متقاطع، وهو ما يُفضَّل بشدة بفعل الالتواء المتأصل في الصفيحة. ^{[ 6 ]} غالبًا ما تحتوي هذه الحلقة الرابطة على منطقة حلزونية، وفي هذه الحالة تُسمى وحدة بيتا-ألفا-بيتا . وتشكل وحدة مشابهة تُسمى وحدة بيتا-ألفا-بيتا-ألفا المكون الأساسي لبنية البروتين الثالثية الأكثر شيوعًا ، وهي برميل TIM .

بنية بروتينية ثانوية فائقة بسيطة تتكون من اثنين أو أكثر من خيوط بيتا المتتالية المتوازية عكسيًا والمرتبطة معًا بحلقات دبوس الشعر . ^{[ 8 ] [ 9 ]} هذا النمط شائع في صفائح بيتا ويمكن العثور عليه في العديد من البنى الهيكلية بما في ذلك براميل بيتا ومراوح بيتا .

توجد الغالبية العظمى من مناطق بيتا المتعرجة في البروتينات متراصةً مقابل وحدات أو أجزاء أخرى من سلسلة الببتيد، مُشكّلةً أجزاءً من النواة الكارهة للماء التي تُحفّز عادةً تكوين البنية المطوية. ^{[ 10 ]}  مع ذلك، تشمل بعض الاستثناءات البارزة متغيرات بروتين السطح الخارجي A (OspA) ^{[ 7 ]} وبروتينات الصفائح بيتا أحادية الطبقة (SLBPs) ^{[ 11 ]} التي تحتوي على صفائح بيتا أحادية الطبقة في غياب النواة الكارهة للماء التقليدية. تتميز هذه البروتينات الغنية ببيتا بصفائح بيتا متعرجة أحادية الطبقة ممتدة، والتي تُثبّت بشكل أساسي عبر تفاعلات بين خيوط بيتا وتفاعلات كارهة للماء موجودة في مناطق الانعطاف التي تربط الخيوط الفردية.

يتكون نمط حلقة بسي (Ψ-loop) من خيطين متوازيين عكسيًا، مع وجود خيط ثالث بينهما متصل بهما بروابط هيدروجينية. ^{[ 12 ]} توجد أربعة أشكال طوبولوجية محتملة للخيوط في حلقة بسي المفردة. ^{[ 13 ]} يُعد هذا النمط نادرًا، إذ يبدو أن العملية التي تؤدي إلى تكوينه لا تحدث أثناء طي البروتين. وقد تم التعرف على حلقة بسي لأول مرة في عائلة بروتياز الأسبارتيك . ^{[ 13 ]}