فيروس الحمض النووي

تُعرف المجموعة الأولى من فيروسات الحمض النووي (DNA) في بالتيمور بأنها تلك التي تمتلك جينومًا من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين مزدوج السلسلة (dsDNA). يتم تصنيع الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) لجميع فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين مزدوج السلسلة (dsDNA) عبر عملية من ثلاث خطوات. أولًا، يرتبط مُركب ما قبل بدء النسخ بالحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) قبل موقع بدء النسخ، مما يسمح باستقطاب بوليميراز الحمض النووي الريبوزي (RNA polymerase ) الخاص بالخلية المضيفة . ثانيًا، بمجرد استقطاب بوليميراز الحمض النووي الريبوزي (RNA polymerase)، فإنه يستخدم السلسلة السالبة كقالب لتصنيع سلاسل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). ثالثًا، يُنهي بوليميراز الحمض النووي الريبوزي (RNA polymerase) عملية النسخ عند الوصول إلى إشارة محددة، مثل موقع إضافة ذيل عديد الأدينين . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

تستخدم فيروسات الحمض النووي المزدوج (dsDNA) آليات متعددة لتضاعف جينومها. يُعد التضاعف ثنائي الاتجاه، حيث تتشكل شوكتان للتضاعف عند موقع بدء التضاعف وتتحركان في اتجاهين متعاكسين، من أكثر الآليات استخدامًا. ^{[ 5 ]} كما تُعد آلية الدائرة المتدحرجة، التي تُنتج خيوطًا خطية أثناء دورانها في حلقة حول الجينوم الدائري، شائعة أيضًا. ^{[ 6 ] [ 7 ]} تستخدم بعض فيروسات الحمض النووي المزدوج طريقة إزاحة الخيوط، حيث يتم تصنيع أحد الخيوط من خيط قالب، ثم يتم تصنيع خيط مكمل من الخيط المُصنّع سابقًا، لتشكيل جينوم الحمض النووي المزدوج. ^{[ 8 ]} أخيرًا، تتضاعف بعض فيروسات الحمض النووي المزدوج كجزء من عملية تُسمى النقل التضاعفي، حيث يتم نسخ جينوم فيروسي من الحمض النووي لخلية مضيفة إلى جزء آخر من جينوم الخلية المضيفة. ^{[ 9 ]}

يمكن تقسيم فيروسات الحمض النووي المزدوج السلسلة (dsDNA) إلى نوعين: الأول يتكاثر في نواة الخلية ، وبالتالي يعتمد بشكل نسبي على آليات الخلية المضيفة في عمليتي النسخ والتضاعف؛ والثاني يتكاثر في السيتوبلازم ، وفي هذه الحالة يكون قد طور أو اكتسب آلياته الخاصة لتنفيذ هاتين العمليتين. ^{[ 10 ]} كما تُصنف فيروسات الحمض النووي المزدوج السلسلة عادةً إلى فيروسات ذات ذيل، وهي تنتمي إلى عالم Duplodnaviria ، وتحديدًا العاثيات ذات الذيل من رتبة Caudovirales ؛ والثاني فيروسات عديمة الذيل أو التي لا ذيل لها، وهي تنتمي إلى عالم Varidnaviria . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

تُصنّف فيروسات الحمض النووي أحادية السلسلة (ssDNA) ضمن المجموعة الثانية من فيروسات بالتيمور، وهي تلك التي تمتلك جينومًا من الحمض النووي أحادي السلسلة. وتتشابه هذه الفيروسات في آلية نسخها مع فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة (dsDNA). إلا أنه نظرًا لكون جينومها أحادي السلسلة، فإنه يُحوّل أولًا إلى شكل ثنائي السلسلة بواسطة بوليميراز الحمض النووي عند دخوله الخلية المضيفة. ثم يُصنّع الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من هذا الشكل ثنائي السلسلة. وقد ينتج الشكل ثنائي السلسلة من فيروسات ssDNA إما مباشرةً بعد دخولها الخلية أو نتيجةً لتضاعف جينومها الفيروسي. ^{[ 13 ] [ 14 ]} وتتضاعف فيروسات ssDNA حقيقية النواة داخل النواة. ^{[ 10 ] [ 15 ]}

تحتوي معظم فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) على جينومات دائرية تتضاعف عبر تضاعف الدائرة المتدحرجة (RCR). يبدأ تضاعف ssDNA RCR بواسطة إنزيم نوكلياز داخلي يرتبط بالسلسلة الموجبة ويقطعها، مما يسمح لبوليميراز الحمض النووي باستخدام السلسلة السالبة كقالب للتضاعف. يتقدم التضاعف في حلقة حول الجينوم عن طريق إطالة الطرف 3' للسلسلة الموجبة، وإزاحة السلسلة الموجبة السابقة، ثم يقوم الإنزيم النووي الداخلي بقطع السلسلة الموجبة مرة أخرى لإنشاء جينوم مستقل يرتبط في حلقة دائرية. يمكن تغليف الحمض النووي أحادي السلسلة الجديد في فيروسات أو تضاعفه بواسطة بوليميراز الحمض النووي لتكوين شكل مزدوج السلسلة للنسخ أو استمرار دورة التضاعف. ^{[ 13 ] [ 16 ]}

تحتوي الفيروسات الصغيرة على جينومات خطية من الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) تتضاعف عبر تضاعف الحلقة الدبوسية المتدحرجة (RHR)، وهي عملية مشابهة لتضاعف الحلقة الدبوسية (RCR). تحتوي جينومات الفيروسات الصغيرة على حلقات دبوسية في كل طرف من أطراف الجينوم، والتي تنفتح وتطوى بشكل متكرر أثناء التضاعف لتغيير اتجاه تخليق الحمض النووي، مما يسمح له بالتحرك ذهابًا وإيابًا على طول الجينوم، منتجًا نسخًا عديدة منه في عملية مستمرة. بعد ذلك، يتم استئصال الجينومات الفردية من هذا الجزيء بواسطة الإندونوكلياز الفيروسي. بالنسبة للفيروسات الصغيرة، قد يتم تغليف السلسلة الموجبة أو السالبة في قفيصة، وتختلف هذه القفيصة من فيروس لآخر. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

تمتلك جميع فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة تقريبًا جينومات ذات اتجاه موجب، ولكن توجد بعض الاستثناءات والخصائص المميزة. تُعد عائلة Anelloviridae العائلة الوحيدة من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة التي تمتلك أفرادها جينومات ذات اتجاه سالب، وهي دائرية الشكل. ^{[ 15 ]} أما فيروسات Parvoviruses، كما ذُكر سابقًا، فقد تُغلّف إما السلسلة ذات الاتجاه الموجب أو السالب في الفيروسات. ^{[ 14 ]} وأخيرًا، تُغلّف فيروسات bidnaviruses كلا السلسلتين الخطيتين، الموجبة والسالبة. ^{[ 15 ] [ 18 ]}

تضمّ مملكة الفيروسات المزدوجة (Duplodnaviria) فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsDNA) التي تُشفّر بروتينًا رئيسيًا للغلاف (MCP) ذي بنية HK97. تشترك الفيروسات في هذه المملكة أيضًا في عدد من الخصائص الأخرى المتعلقة بالغلاف وتجميعه، بما في ذلك شكل الغلاف العشرين السطوح وإنزيم التيرميناز الذي يُغلّف الحمض النووي الفيروسي داخل الغلاف أثناء التجميع. تُصنّف الفيروسات في هذه المملكة إلى مجموعتين: العاثيات الذيلية، التي تُصيب بدائيات النوى وتُصنّف ضمن رتبة Caudovirales ، وفيروسات الهربس، التي تُصيب الحيوانات وتُصنّف ضمن رتبة Herpesvirales . ^{[ 11 ]}

تُعدّ دوبلودنافيريا عالماً قديماً جداً، ربما يسبق السلف المشترك الأخير للحياة الخلوية. أصلها غير معروف، ولا يُعرف ما إذا كانت أحادية الأصل أم متعددة الأصول. من سماتها المميزة وجود طية HK97 في بروتين الغلاف الرئيسي (MCP) لجميع أفرادها. توجد هذه الطية خارج هذا العالم فقط في الكبسولات ، وهي نوع من الحجيرات النانوية الموجودة في البكتيريا؛ وهذه العلاقة غير مفهومة تماماً. ^{[ 11 ] [ 20 ] [ 21 ]}

لا تزال العلاقة بين فيروسات ذيلية وفيروسات الهربس غير مؤكدة: فقد تشترك في سلف مشترك، أو قد تكون فيروسات الهربس فرعًا متفرعًا من نطاق الفيروسات الذيلية . ومن السمات الشائعة بين فيروسات الدوبلودنا أنها تُسبب عدوى كامنة دون تكاثر، مع قدرتها على التكاثر لاحقًا. ^{[ 22 ] [ 23 ]} وتنتشر العاثيات الذيلية في جميع أنحاء العالم، ^{[ 24 ]} وهي مهمة في علم البيئة البحرية، ^{[ 25 ]} وموضوع للعديد من الأبحاث. ^{[ 26 ]} ومن المعروف أن فيروسات الهربس تُسبب مجموعة متنوعة من الأمراض الظهارية، بما في ذلك الهربس البسيط ، وجدري الماء، والحزام الناري ، وساركوما كابوزي . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

تضمّ مجموعة Monodnaviria فيروسات أحادية السلسلة من الحمض النووي (ssDNA) التي تُشفّر إنزيمًا نوويًا داخليًا من عائلة HUH الفائقة، وهو المسؤول عن بدء عملية التضاعف الدائري، بالإضافة إلى جميع الفيروسات الأخرى المنحدرة من هذه الفيروسات. تُعرف الأعضاء النموذجية لهذه المجموعة بفيروسات CRESS-DNA، وهي ذات جينومات دائرية أحادية السلسلة من الحمض النووي. وتنحدر منها فيروسات أحادية السلسلة ذات جينومات خطية، وبدورها، تنحدر بعض فيروسات ثنائية السلسلة ذات جينومات دائرية من فيروسات أحادية السلسلة خطية. ^{[ 30 ]}

يبدو أن الفيروسات في مملكة مونودنافيريا قد نشأت في مناسبات متعددة من بلازميدات أثرية وبكتيرية ، وهي نوع من جزيئات الحمض النووي خارج الكروموسومات التي تتضاعف ذاتيًا داخل العائل. ومن المرجح أن مملكة شوتوكوفيراي في هذه المملكة قد نشأت من أحداث إعادة تركيب دمجت الحمض النووي لهذه البلازميدات مع الحمض النووي المكمل الذي يشفر بروتينات الغلاف الفيروسي لفيروسات الحمض النووي الريبي. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

تضم فيروسات CRESS-DNA ثلاث ممالك تصيب بدائيات النوى: Loebvirae و Sangervirae و Trapavirae . تحتوي مملكة Shotokuvirae على فيروسات CRESS-DNA حقيقية النوى وأعضاء غير نمطية من Monodnaviria . ^{[ 30 ]} ترتبط فيروسات Monodnaviruses حقيقية النوى بالعديد من الأمراض، وتشمل فيروسات الورم الحليمي وفيروسات البوليوما ، التي تسبب العديد من أنواع السرطان، ^{[ 32 ] [ 33 ]} وفيروسات الجيميني ، التي تصيب العديد من المحاصيل ذات الأهمية الاقتصادية. ^{[ 34 ]}

تضمّ مجموعة Varidnaviria فيروسات DNA تُشفّر بروتينات غلاف رئيسية (MCPs) ذات بنية مطوية على شكل لفافة جيلي، حيث تكون طية اللفافة الجيلي (JR) عمودية على سطح غلاف الفيروس. تشترك العديد من أفراد هذه المجموعة في خصائص أخرى متنوعة، بما في ذلك بروتين غلاف ثانوي ذو طية JR واحدة، وإنزيم ATPase الذي يُغلّف الجينوم أثناء تجميع الغلاف، وإنزيم بوليميراز DNA مشترك . يُصنّف هذا النوع إلى مملكتين: Helvetiavirae ، التي تتميز بروتينات غلافها الرئيسية (MCPs) بطية JR عمودية واحدة، و Bamfordvirae ، التي تتميز بروتينات غلافها الرئيسية (MCPs) بطيتين JR عموديتين. ^{[ 12 ]}

تُصنف الفيروسات المتغيرة إما كمجموعة أحادية النمط أو متعددة الأنماط، وقد تكون أقدم من السلف المشترك الأخير (LUCA). من المرجح أن مملكة الفيروسات البامفوردية مشتقة من مملكة الفيروسات الهيلفيتية الأخرى عبر اندماج بروتينين رئيسيين (MCPs) لتكوين بروتين رئيسي ذي طيتين لولبيتين بدلاً من طية واحدة. تُظهر البروتينات الرئيسية ذات الطية اللولبية المفردة (SJR) في الفيروسات الهيلفيتية صلة بمجموعة من البروتينات التي تحتوي على طيات SJR، بما في ذلك عائلة الكوبين الفائقة والنوكليوبلازمينات . ^{[ 12 ] [ 20 ] [ 21 ]}

تنتشر الفيروسات البحرية في نطاق Varidnaviria على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم، وتلعب، مثل العاثيات ذات الذيل، دورًا هامًا في البيئة البحرية. ^{[ 35 ]} تنتمي معظم فيروسات الحمض النووي حقيقية النواة التي تم تحديدها إلى هذا النطاق. ^{[ 36 ]} تشمل الفيروسات المسببة للأمراض البارزة في Varidnaviria الفيروسات الغدية ، وفيروسات الجدري ، وفيروس حمى الخنازير الأفريقية . ^{[ 37 ]} برزت فيروسات الجدري بشكل كبير في تاريخ الطب الحديث، وخاصة فيروس الجدري ، الذي تسبب في مرض الجدري . ^{[ 38 ]} يمكن للعديد من فيروسات Varidnaviria أن تندمج في جينوم مضيفها؛ ومن الأمثلة الفريدة على ذلك العاثيات الفيروسية ، التي يمكنها، بعد إصابة المضيف، حمايته من الفيروسات العملاقة . ^{[ 36 ]}

تُصنف فيروسات الحمض النووي المزدوج السلسلة إلى ثلاثة نطاقات، وتشمل العديد من التصنيفات التي لم يتم تحديد نطاق لها:

• جميع الفيروسات في Duplodnaviria هي فيروسات dsDNA. ^{[ 11 ]}
• في جنس Monodnaviria ، تُعتبر أفراد فئة Papovaviricetes فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة. ^{[ 30 ]}
• جميع الفيروسات في Varidnaviria هي فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة. ^{[ 12 ]}
• تحتوي التصنيفات التالية التي لم يتم تحديدها لنطاق معين بشكل حصري على فيروسات الحمض النووي المزدوج: ^{[ 12 ]}
  • الرتب: ليجامينفيراليس
  • العائلات: Ampullaviridae ، Baculoviridae ، Bicaudaviridae ، Clavaviridae ، Fuselloviridae ، Globuloviridae ، Guttaviridae ، Halspiviridae ، Hytrosaviridae ، Nimaviridae ، Nudiviridae ، Ovaliviridae ، Plasmaviridae ، Polydnaviridae ، Portogloboviridae ، Thaspiviridae ، Tristromaviridae
  • الأجناس: دينودنافيروس ، ريزيديوفيروس

تُصنف فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) ضمن نطاق واحد، وتشمل عدة عائلات لم تُصنف ضمن أي نطاق:

• في جنس Monodnaviria ، جميع الأعضاء باستثناء الفيروسات الموجودة في جنس Papovaviricetes هي فيروسات ذات حمض نووي مفرد السلسلة (ssDNA). ^{[ 30 ]}
• تُعتبر عائلتا الفيروسات غير المصنفة Anelloviridae و Spiraviridae عائلتين من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA). ^{[ 30 ]}
• تحتوي الفيروسات التابعة لعائلة Finnlakeviridae على جينومات من الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA). لم يتم تصنيف Finnlakeviridae ضمن أي نطاق، ولكن يُقترح أنها عضو في Varidnaviria . ^{[ 12 ]}