لاكتيس إيباسيلوس كازي

تُعدّ بكتيريا Lacticaseibacillus casei كائنًا حيًا ينتمي إلى أكبر جنس في عائلة Lactobacillaceae ، وهي بكتيريا حمض اللاكتيك (LAB)، والتي كانت تُصنّف سابقًا باسم Lactobacillus casei . [ 1 ] وقد تمّ تحديد هذه البكتيريا على أنها بكتيريا لاهوائية اختيارية أو محبة للهواء القليل، ومتحملة للأحماض، وغير مُكوِّنة للأبواغ.

هذا النوع من البكتيريا كائن دقيق غير مكون للأبواغ، عصوي الشكل، موجب الغرام، يوجد في الجهاز التناسلي والهضمي لجسم الإنسان. [ 2 ] ونظرًا لقدرة بكتيريا L. casei على البقاء في بيئات متنوعة، فقد خضعت ولا تزال تخضع لدراسات مكثفة من قبل علماء الصحة. وتُستخدم بكتيريا L. casei تجاريًا في تخمير منتجات الألبان، كما تُستخدم كمُعزز حيوي . [ 3 ]

شيروتا، سلالة من بكتيريا لاكتوباسيلوس كازي .

في حالة تجرثم الدم، يُعتبر مشابهاً في قدرته على إحداث المرض لبكتيريا اللاكتوباسيلس ويرتبط بالتهاب الشغاف المعدي . [ 4 ]

التصنيف

ظل تصنيف مجموعة بكتيريا L. casei موضع نقاش لسنوات عديدة، إذ واجه الباحثون صعوبة في التمييز بين سلالات L. casei و L. paracasei باستخدام أساليب علم البكتيريا التقليدية، أي التشابهات الظاهرية والفسيولوجية والكيميائية الحيوية. في تسعينيات القرن الماضي، بدأ الباحثون يدركون أن السلالة النمطية لـ L. casei ، وهي ATCC 393، لا تتطابق تمامًا مع معظم السلالات الأخرى المصنفة آنذاك ضمن فئة "L. casei". ولحل هذا التناقض، اقترح ديلاغليو وزملاؤه استبدال السلالة النمطية بالسلالة ATCC 334، الأقرب إلى هذه "السلالات الأخرى"، وإلغاء اسم "L. paracasei". إلا أن اللجنة الدولية لعلم البكتيريا (ICSP) رفضت هذا الاقتراح ، وقررت في عامي 1994 [ 5 ] و2008 عدم تغيير السلالة النمطية. يذكر ICSP أيضًا أن ATCC 334 هو سلالة من L. paracasei ، مما يعني أن "السلالات الأخرى" المذكورة أعلاه هي التي يجب نقلها إلى paracasei . [ 6 ]

جاء الحدث الرئيسي التالي في المراجعة التصنيفية مع دراسة Zheng et al. عام 2020، التي قسمت جنس Lactobacillus إلى عدة أجناس بناءً على أسس علم الوراثة العرقي. وتم اعتبار L. casei النوع النمطي لجنس Lacticaseibacillus ، الذي يضم أكثر من 20 نوعًا. [ 2 ]

اعتبارًا من ديسمبر 2023، فإن التصنيف المقبول ضمن مجموعة الأنواع هو كما يلي: [ 7 ] [ 8 ]

  • Lacticaseibacillus casei (Orla-Jensen 1916) Zheng et al. 2020
    • لم يتم تعديل تصنيف Lactobacillus casei subsp. pseudoplantarum Abo-Elnaga and Kandler 1965 (القوائم المعتمدة 1980) من قِبل Zheng، ولكنه لا يزال صالحًا. ومع ذلك، فإنه يُمثل إشكالية من الناحية الجينومية: حيث تُصنف السلالة النمطية من قِبل ATCC وJCM وBCCM على أنها L. paracasei subsp. paracasei . [ 9 ]
  • Lactactaseibacillus chiayiensis (Huang et al. 2018) Zheng et al. 2020
  • Lactactaseibacillus paracasei (كولينز وآخرون 1989) تشنغ وآخرون. 2020
    • Lacticaseibacillus paracasei subsp. paracasei (Collins et al. 1989) Zheng et al. 2020
    • لاكتيكاسيباكيللوس باراكاسي سوبسب. التسامح (أبو النجا وكاندلر 1965) تشنغ وآخرون. 2020
  • Lacticaseibacillus rhamnosus (Hansen 1968) Zheng et al. 2020
  • Lactobacillus zeae (Dicks et al. 1996 ex Kuznetsov 1959) Liu and Gu 2020

الاستخدامات

ألبان

يُعدّ الاستخدام الأكثر شيوعًا لبكتيريا L. casei هو الاستخدام الصناعي، وتحديدًا لإنتاج الألبان .

تُعدّ بكتيريا لاكتيكاسيباسيلوس كازي (Lactica casei) النوع السائد عادةً من بكتيريا حمض اللاكتيك غير المُخمِّرة (أي البكتيريا الملوثة [ 10 ] ) الموجودة في جبن الشيدر أثناء نضجه، وقد أصبح التسلسل الجينومي الكامل لسلالة لاكتيكاسيباسيلوس كازي ATCC 334 متاحًا مؤخرًا. كما تُعدّ لاكتيكاسيباسيلوس كازي النوع السائد في الزيتون الأخضر الصقلي المُخمَّر طبيعيًا . [ 11 ]

طبي

أظهرت دراسة أن مشروبًا تجاريًا يحتوي على سلالة شيروتا من بكتيريا لاكتوباسيلوس كازي يثبط نمو جرثومة الملوية البوابية في الجسم الحي ، ولكن عند تناول نفس المشروب من قبل البشر في تجربة صغيرة، انخفض استعمار جرثومة الملوية البوابية انخفاضًا طفيفًا فقط، ولم يكن هذا الانخفاض ذا دلالة إحصائية. [ 12 ] تُعتبر بعض سلالات لاكتوباسيلوس كازي من البروبيوتيك ، وقد تكون فعالة في تخفيف أمراض الجهاز الهضمي البكتيرية المسببة للأمراض. ووفقًا لمنظمة الصحة العالمية ، يجب إثبات هذه الخصائص على كل سلالة على حدة - بما في ذلك الدراسات السريرية على البشر - لتكون صالحة. [ 13 ] تم دمج لاكتوباسيلوس كازي مع سلالات أخرى من البكتيريا البروبيوتيكية في تجارب عشوائية لدراسة تأثيراتها في الوقاية من الإسهال المرتبط بالمضادات الحيوية وعدوى المطثية العسيرة ، وقد أظهر المرضى في التجارب الذين لم يتناولوا الدواء الوهمي معدلات أقل بكثير من الإسهال المرتبط بالمضادات الحيوية أو عدوى المطثية العسيرة (بحسب التجربة) دون الإبلاغ عن أي آثار جانبية. [ 14 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهرت التجارب فترات تعافي أقصر بشكل ملحوظ لدى الأطفال المصابين بالإسهال الحاد (الناجم أساسًا عن فيروس الروتا) عند إعطائهم علاجات مختلفة ببكتيريا لاكتوباسيلوس كازي مقارنةً بالعلاج الوهمي. [ 15 ] تشير الدراسات إلى أن بكتيريا اللاكتوباسيلوس علاج آمن وفعال للإسهال الحاد والمعدي. [ 16 ]

في تحضير الطعام، يمكن استخدام بكتيريا L. casei في التخمير الطبيعي للفاصوليا لتقليل مستويات المركبات المسببة للانتفاخ عند الهضم. [ 17 ]

سلالة أخرى تمت دراستها هي "01"، والمعروفة أيضًا باسم "Lc-01" أو Lacticaseibacillus casei -01. [ 18 ]

البروبيوتيك التجاري

من بين أفضل سلالات البروبيوتيك الموثقة من L. casei ، تمت دراسة L. casei DN-114001 ( Actimel/DanActive ) و L. casei Shirota ( Yakult ) على نطاق واسع [ 19 ] وهي متوفرة على نطاق واسع كأطعمة وظيفية .

تم تحديد التسلسل الجيني لهاتين السلالتين من الزبادي التجاري، وأعيد تسميتهما "LcA" و"LcY" على التوالي. وقد تبين أنهما متقاربتان للغاية. [ 20 ]

آحرون

في السنوات القليلة الماضية، أُجريت العديد من الدراسات حول إزالة لون أصباغ الآزو بواسطة بكتيريا حمض اللاكتيك مثل L. casei TISTR 1500 و L. paracasei و Oenococcus oeni وغيرها. وبفضل نشاط إنزيم الآزوريدوكتاز ، تتحلل روابط الآزو الأحادية والثنائية بشكل كامل، وتنتج مركبات عطرية أخرى كوسائط. [ 21 ]

خصائص بكتيريا لاكتوكاسيباسيلوس كازي

يتضمن الجدول التالي خصائص المستعمرة، والخصائص المورفولوجية، والفيزيولوجية، والكيميائية الحيوية لبكتيريا L. casei . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

نوع الاختبارامتحانصفات
خصائص المستعمرةيكتبسلس
لونمعتم بدون صبغة
شكلمحدب
الخصائص المورفولوجيةترتيبسلاسل قصيرة
مقاس0.7-1.1 × 2.0-4.0  مم
شكلعصا
صبغة غرام+
الأبواغ-
الخصائص الفيزيولوجيةالحركة-
النمو في محلول كلوريد الصوديوم بتركيز 4%+
النمو في محلول كلوريد الصوديوم بتركيز 6.5%-
الخصائص البيوكيميائيةأوكسيداز-
الكاتالاز-
الجلوكوز-
اللاكتوز+
السكروز+
مانيتول+
النشا+
التحلل المائي السائل+
إندول-
أحمر الميثيل-
فوجيس-بروسكاور-
سترات+
خفض النترات-
اليورياز-
التحلل المائي لـالجالاكتوز+
الكازين+
استخدامالجلسرين+
الجالاكتوز+
د-جلوكوز+
د-فركتوز+
دي-مانوز+
مانيتول+

تحويل

يتأثر تطور البكتيريا بشكل متكرر بإدخال مواد وراثية خارج الخلية من خلال عملية تُسمى النقل الجيني الأفقي (HGT). وقد استُخدمت مجموعة واسعة من التحليلات المقارنة لتحديد أن النقل الجيني الأفقي قد أثر على تطور جنس اللاكتوباسيلس . [ 25 ] يشمل النقل الجيني الأفقي في اللاكتوباسيلس كازي التحول ، والاقتران ، والنقل الفيروسي . تلعب العناصر الوراثية المتنقلة الموجودة داخل الجينوم، والمعروفة باسم الموبيلومات ، دورًا مهمًا في نقل اللاكتوباسيلس . ويشمل ذلك تسلسلات الإدخال ، والعاثيات ، والإنترونات ، والبلازميدات ، والجزر الجينومية ، والترانسبوزونات . [ 26 ] في اللاكتوباسيلس ، تُعد هذه العناصر مسؤولة عن استقلاب جزيئات مختلفة، وتحليل البروتينات، ومقاومة المضادات الحيوية، والحمض النووي، والعاثيات، وتعديل العناصر الوراثية. [ 27 ]

إحدى طرق نقل الجينات التي تستخدمها بكتيريا اللاكتوباسيلس هي التحول الجيني. يتضمن ذلك امتصاص الحمض النووي العاري بواسطة خلية بكتيرية مستقبلة للحصول على المعلومات الوراثية من خلية مانحة. [ 28 ] يحدث هذا بعد أن تخضع البكتيريا المانحة للتحلل الذاتي ، وتبقى شظايا الحمض النووي الخاصة بها في السائل خارج الخلوي الحر. [ 29 ] ستقوم البكتيريا المستقبلة بعد ذلك بابتلاع شظايا الحمض النووي، مما ينتج عنه إما خلية بكتيرية تحتوي على بلازميد، أو إعادة تركيب الحمض النووي للمستقبل داخل الكروموسوم.

بدلاً من ذلك، قد يحدث نقل الجينات من خلال الاقتران، وهي عملية تتضمن نقل الحمض النووي من بكتيريا لاكتوباسيلس مانحة إلى خلية مستقبلة عبر التلامس بين الخلايا أو التلامس السيتوبلازمي المباشر. [ 30 ] في عملية الاقتران، تُعرف الخلية المستقبلة باسم الخلية المُقترنة . [ 31 ] بمجرد التقاء الخليتين، تُنقل أجزاء من الحمض النووي مباشرةً من الخلية المانحة إلى الخلية المُقترنة. ويتم ذلك بواسطة بروتينات تجميع وتحريك الخلايا المُحفزة بالفيرومونات، نظرًا لأن العديد من البلازميدات غير قادرة على الانتقال بمفردها. [ 25 ] بعد ذلك، تنفصل الخلايا المتزاوجة، وتُنتج خلية مُعاد تركيبها بعد إعادة التركيب المتماثل.

أخيرًا، يُعدّ النقل الجيني في خلايا اللاكتوباسيلس عملية نقل للمعلومات الوراثية البلازميدية أو الكروموسومية بواسطة العاثيات. [ 32 ] لبدء عملية النقل الجيني، يجب أن تُصيب العاثية الخلية المانحة أولًا، مما يؤدي إلى تحللها . عند هذه النقطة، يمتلئ مستخلص الخلية بالعاثيات التي تحمل أجزاءً من الجينوم المتبرع به، وتُحقن الخلية المستقبلة بعاثيات غير طبيعية. ينتج عن النقل الجيني خلية مُعاد تركيبها، سواءً أُصيبت الخلية بعد إعادة التركيب المتماثل أو بعد حدوث العدوى بواسطة إنزيم دمج العاثية. [ 25 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. هيل، داراغ؛ سوغرو، إيفان؛ توبين، كونور؛ هيل، كولين؛ ستانتون، كاثرين؛ روس، ر. بول (2018). " مجموعة لاكتوباسيلوس كازي : تاريخها وتطبيقاتها الصحية" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 9 : 2107. doi : 10.3389/fmicb.2018.02107 . ISSN 1664-302X . PMC 6160870. PMID 30298055 .   
  2. 1 2 تشنغ، جينشوي؛ ويتوك، ستيجن؛ سالفيتي، إليسا؛ فرانز، تشارلز ماب؛ هاريس ، هيو ميغابايت. ماتاريللي، باولا؛ أوتول، بول دبليو؛ وعاء، برونو؛ فاندامي، بيتر؛ والتر، ينس. واتانابي ، كويتشي (2020). "مذكرة تصنيفية عن جنس Lactobacillus : وصف لـ 23 جنسًا جديدًا، الوصف المعدل لجنس Lactobacillus Beijerinck 1901، واتحاد Lactobacillaceae و Leuconostocaceae " . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (4): 2782–2858 . دوى : 10.1099/ijsem.0.004107 . hdl : 10067/1738330151162165141 . ISSN 1466-5034 . PMID 32293557. S2CID 215771564 .   
  3. وويتس، ساندر؛ ويتوك، ستاين؛ بوك، إيلكه؛ ألونسيوس، كاميل؛ باسولي، إدواردو؛ سيجاتا، نيكولا؛ ليبير، سارة (29 أغسطس/آب 2017). "دراسة جينومية واسعة النطاق لمجموعة Lactobacillus casei تُبرز التناقضات التصنيفية وتكشف عن سمات جديدة مرتبطة بالفروع" . mSystems . 2 (4): e00061–17. doi : 10.1128/mSystems.00061-17 . PMC 5566788. PMID 28845461 .  
  4. كامبان جيه، غيشارد جيه إف، مولاد إم سي، كاوسكي إتش، مورييه إف (مايو 2017). "التهاب الشغاف الناتج عن بكتيريا اللاكتوباسيلس: تقرير حالة في فرنسا ومراجعة للأدبيات" . IDCases . 21 e00811. doi : 10.1016/j.idcr.2020.e00811 . PMC 7248674. PMID 32477869 .  
  5. واين، إل جي (1 يناير 1994). "إجراءات اللجنة القضائية التابعة للجنة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي بشأن طلبات الآراء المنشورة بين يناير 1985 ويوليو 1993" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 44 (1): 177-178 . doi : 10.1099/00207713-44-1-177 .
  6. اللجنة القضائية التابعة للجنة الدولية لتصنيف البكتيريا (يوليو 2008). "السلالة النمطية لبكتيريا Lactobacillus casei هي ATCC 393، ولا يمكن اعتبار ATCC 334 سلالة نمطية لأنها تمثل تصنيفًا مختلفًا، ولم يُرفض اسم Lactobacillus paracasei وأسماء أنواعه الفرعية، كما أن إحياء اسم 'Lactobacillus zeae' يُخالف المادتين 51ب (1) و(2) من المدونة الدولية لتسمية البكتيريا. الرأي رقم 82" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 58 (الجزء 7): 1764-1765 . doi : 10.1099/ijs.0.2008/005330-0 . PMID 18599731 . 
  7. "الجنس: لاكتيكاسيباسيلوس" . lpsn.dsmz.de .
  8. ليو، د.د.؛ غو، س.ت. (ديسمبر 2020). "اقتراح لإعادة تصنيف Lactobacillus zhaodongensis وLactobacillus zeae وLactobacillus argentoratensis وLactobacillus buchneri subsp. silagei إلى Lacticaseibacillus zhaodongensis comb. nov. وLacticaseibacillus zeae comb. nov. وLactiplantibacillus argentoratensis comb. nov. وLentilactobacillus buchneri subsp. silagei comb. nov. على التوالي، وApilactobacillus kosoi كمرادف غير متجانس لاحق لـ Apilactobacillus micheneri" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (12): 6414–6417 . دوى : 10.1099/ijsem.0.004548 . بميد 33112225 . 
  9. "النوع الفرعي: Lactobacillus casei subsp. pseudoplantarum" . lpsn.dsmz.de .
  10. بانكس جيه إم، ويليامز إيه جي (2004). "دور بكتيريا حمض اللاكتيك غير البادئة في نضج جبن الشيدر". المجلة الدولية لتكنولوجيا الألبان . 57 ( 2-3 ): 145-152 . doi : 10.1111/j.1471-0307.2004.00150.x .
  11. رانداتزو سي إل، ريستوتشيا سي، رومانو إيه دي، كاجيا سي (يناير 2004). "بكتيريا لاكتوباسيلوس كازي ، النوع السائد في الزيتون الأخضر الصقلي المخمر طبيعياً". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 90 (1): 9-14 . doi : 10.1016/S0168-1605(03)00159-4 . PMID 14672826 . 
  12. كاتس أ، كويبرز إي جيه، بوسشارت إم إيه، بوت آر جي، فاندنبروك-غراولز سي إم، كوسترز جي جي (فبراير 2003). "تأثير الاستهلاك المتكرر لمشروب حليب يحتوي على بكتيريا لاكتوباسيلوس كازي على الأفراد المصابين ببكتيريا هيليكوباكتر بيلوري ". علم الأدوية والعلاجات الغذائية . 17 (3): 429-35 . doi : 10.1046/j.1365-2036.2003.01452.x . PMID 12562457. S2CID 11364078 .  
  13. "تقرير الفريق العامل المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة ومنظمة الصحة العالمية بشأن صياغة المبادئ التوجيهية لتقييم البروبيوتيك في الغذاء" (ملف PDF) . لندن، أونتاريو، كندا. 30 أبريل - 1 مايو 2002.
  14. ماكفارلاند، إل في (2009). "مراجعة قائمة على الأدلة للبروبيوتيك لعلاج الإسهال المصاحب للمضادات الحيوية وعدوى المطثية العسيرة " (ملف PDF) . اللاهوائيات . 15 (6): 274-280 . doi : 10.1016/j.anaerobe.2009.09.002 . PMID 19825425. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2012 . 
  15. إيسولاوري، إريكا؛ وآخرون (1991). "سلالة من بكتيريا لاكتوباسيلوس البشرية ( سلالة لاكتوباسيلوس كازي GG ) تعزز الشفاء من الإسهال الحاد لدى الأطفال" . طب الأطفال . 88 (1): 90-97 . PMID 1905394. تاريخ الاسترجاع: 15 أبريل 2012 .  
  16. فان نيل، سي دبليو؛ فيودتنر، سي؛ غاريسون، إم إم؛ كريستاكيس، دي إيه (2002). " العلاج بالبكتيريا اللبنية للإسهال المعدي الحاد لدى الأطفال: تحليل تلوي" . طب الأطفال . 109 (4): 678-684 . doi : 10.1542/peds.109.4.678 . PMID 11927715 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  17. ماريسيلا غرانيتو؛ غليندا ألفاريز (يونيو 2006). "تخمر حمض اللاكتيك في الفاصوليا السوداء ( Phaseolus vulgaris ): توصيف ميكروبيولوجي وكيميائي". مجلة علوم الأغذية والزراعة . 86 (8): 1164-1171 . Bibcode : 2006JSFA...86.1164G . doi : 10.1002/jsfa.2490 .
  18. ^ بيمنتل، تاتيانا كولومبو. برانداو، لاريسا رامالهو؛ دي أوليفيرا، ماثاوس بيريرا؛ دا كوستا، ويارا كارولين ألميدا؛ ماجناني ، مارسيان (2021-08-01). "الفوائد الصحية والآثار التكنولوجية لـ Lactactaseibacillus casei-01 : نظرة عامة على المؤلفات العلمية" . الاتجاهات في علوم وتكنولوجيا الأغذية . 114 : 722– 737. دوى : 10.1016/j.tifs.2021.06.030 . ISSN 0924-2244 . S2CID 237725610 .  
  19. كازويوشي تاكيدا؛ كو أوكومورا (2007). "تأثيرات مشروب حليب مُخمر يحتوي على سلالة لاكتوباسيلوس كازي شيروتا على نشاط الخلايا القاتلة الطبيعية البشرية" . مجلة التغذية . 137 (3): 791S– 793S. doi : 10.1093/jn/137.3.791S . PMID 17311976 . 
  20. دويارد، ف.ب.؛ كانت، ر.؛ ريتاري، ج.؛ بولين، ل.؛ بالفا، أ.؛ دي فوس، و.م. (سبتمبر 2013). "تحليل جينومي مقارن لسلالات لاكتوباسيلوس كازي المعزولة من منتجات أكتيميل وياكولت يكشف عن أوجه تشابه ملحوظة ويشير إلى أصل مشترك" . التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 6 (5): 576-87 . doi : 10.1111/1751-7915.12062 . PMC 3918159. PMID 23815335 .  
  21. ^ سيسورياتشان بي، تاكيناكا إس، كونتيا أ، كلايرونج إس، موراكامي إس، أوكي ك (مارس 2007). "استقلاب أصباغ الآزو بواسطة Lactobacillus casei TISTR 1500 وتأثيرات العوامل المختلفة على إزالة اللون" (PDF) . دقة المياه . 41 (5): 985– 92. بيب كود : 2007WatRe..41..985S . دوى : 10.1016/j.watres.2006.12.001 . بميد 17254626 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2021-11-02 . تم الاسترجاع 2020-06-04 . 
  22. رحمتي، فرزاد (12 أكتوبر 2017). "توصيف بكتيريا Lactobacillus وBacillus وSaccharomyces المعزولة من منتجات الألبان الإيرانية التقليدية كمصادر محتملة لبادئات التخمير" . مجلة AIMS لعلم الأحياء الدقيقة . 3 (4): 815-825 . doi : 10.3934/microbiol.2017.4.815 . ISSN 2471-1888 . PMC 6604970. PMID 31294191 .   
  23. شوكلا، جيتا؛ ديفي، بوشبا؛ سيغال، راكيش (أكتوبر 2008). "تأثير بكتيريا لاكتوباسيلوس كازي كمُعزز حيوي على تعديل داء الجيارديات". أمراض الجهاز الهضمي والعلوم . 53 (10): 2671-2679 . doi : 10.1007/s10620-007-0197-3 . ISSN 0163-2116 . PMID 18306038. S2CID 11968645 .   
  24. "المجلات الأكاديمية" . journals.tubitak.gov.tr . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-04-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-04-2022 .
  25. 1 2 3 باكون دروزينا، فيسنجا؛ مرفسيتش، ياسنا؛ آنا، بوتوراك؛ جوراسيتش ، كريسيمير (2009-09-01). "تأثير نقل الجينات على تطور بكتيريا حمض اللاكتيك" . مليكارستفو . 59 .
  26. سيفرت، جانيت (2009-02-01). "تحديد الموبيلوم" . النقل الجيني الأفقي . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 532. الصفحات 13-27 . doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_2 . ISBN   978-1-60327-852-2PMID 19271177 
  27. غوش، سامرات؛ سارانجي، أديتيا نارايان؛ موخيرجي، مايوري؛ بهوميك، سواتي؛ تريباثي، سوشيتا (25 أكتوبر 2019). " إعادة تحليل سلالة Lactobacillus paracasei Lbs2 وعلم الجينوم المقارن واسع النطاق يضع العديد من السلالات في موقعها التصنيفي الصحيح" . الكائنات الدقيقة . 7 (11): 487. doi : 10.3390/microorganisms7110487 . ISSN 2076-2607 . PMC 6920896. PMID 31731444 .   
  28. هاسيغاوا، هاروكا؛ سوزوكي، إريكا؛ مايدا، سوميو (2018). "انتقال البلازميد الأفقي عن طريق التحويل في الإشريكية القولونية: العوامل البيئية والآليات المحتملة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 : 2365. doi : 10.3389/fmicb.2018.02365 . ISSN 1664-302X . PMC 6180151. PMID 30337917 .   
  29. وي، مينغ-كيان؛ راش، كاثرين م.؛ نورمان، جوليان م.؛ هافنر، لويز م.؛ إيبينغ، رونالد ج.؛ تيمز، بيتر (1995-01-01). "طريقة محسّنة لتحويل سلالات بكتيريا اللاكتوباسيلس باستخدام التثقيب الكهربائي". مجلة أساليب علم الأحياء الدقيقة . 21 (1): 97-109 . doi : 10.1016/0167-7012(94)00038-9 . ISSN 0167-7012 . 
  30. ويلتس، ن؛ ويلكنز، ب (مارس 1984). " معالجة الحمض النووي البلازميدي أثناء الاقتران البكتيري" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 48 (1): 24-41 . doi : 10.1128/mr.48.1.24-41.1984 . ISSN 0146-0749 . PMC 373001. PMID 6201705 .   
  31. ^ كارانزا، جيراردو. مينغيانو، تمارا؛ فالينزويلا غوميز، فرناندو؛ غارسيا كازورلا، يولاندا؛ كابيزون، إيلينا؛ أريشاجا، إجناسيو (2021). "مراقبة الاقتران البكتيري بالمجهر الضوئي" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 12 750200. دوى : 10.3389/fmicb.2021.750200 . ISSN 1664-302X . بمك 8521088 . بميد 34671336 .   
  32. ^ تشيانج، يين نينج؛ بيناديس، خوسيه ر. تشين ، جون (2019-08-08). "الانتقال الوراثي عن طريق العاثيات وجزر الكروموسومات: الجديد وغير القانوني" . مسببات الأمراض PLOS . 15 (8) هـ1007878. دوى : 10.1371/journal.ppat.1007878 . ردمك 1553-7366 . بمك 6687093 . بميد 31393945 .