الجذر الجانبي

📅 آخر تحديث: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
جذر جانبي يخرج من المحيط الخارجي (باللون الأزرق) في مقطع عرضي لجذر زهرة السوسن الجرماني.

تنشأ الجذور الجانبية من النسيج المحيطي (النسيج المرستيمي)، وتمتد أفقيًا من الجذر الرئيسي (الجذير)، وتشكل مع مرور الوقت نمط التفرع المميز لأنظمة الجذور. [ 1 ] تساهم هذه الجذور في تثبيت النبات بإحكام في التربة، وزيادة امتصاص الماء، وتسهيل استخلاص العناصر الغذائية اللازمة لنمو النبات وتطوره. [ 2 ] تزيد الجذور الجانبية من مساحة سطح نظام جذر النبات، وتوجد بكثرة في العديد من أنواع النباتات. [ 1 ] في بعض الحالات، وُجد أن الجذور الجانبية تُكوّن علاقات تكافلية مع بكتيريا الريزوبيا والفطريات الجذرية الموجودة في التربة، لزيادة مساحة السطح وامتصاص العناصر الغذائية. [ 1 ]

تتداخل عدة عوامل في تكوين ونمو الجذور الجانبية. ويخضع تنظيم تكوين الجذور لسيطرة دقيقة من قِبل هرمونات نباتية مثل الأوكسين ، ومن خلال التحكم الدقيق في جوانب دورة الخلية . [ 3 ] ويمكن أن يكون هذا التحكم مفيدًا بشكل خاص، إذ أن زيادة مستويات الأوكسين تُسهم في تعزيز نمو الجذور الجانبية في براعم الأوراق الصغيرة. وهذا يسمح بتنسيق نمو الجذور مع نمو الأوراق، مما يُتيح تحقيق التوازن بين استقلاب الكربون والنيتروجين .

علم التشكل والتطور

تُعرض أدناه المناطق العامة للجذر الرئيسي ( الجذر الوتدي ) الذي تنشأ منه الجذور الجانبية، من الأعلى إلى الأسفل. يوجد النسيج الأكثر نضجًا وتطورًا بالقرب من الأعلى، بينما توجد الخلايا المنقسمة حديثًا بالقرب من الأسفل. [ 1 ]

منطقة النضج : في هذه المرحلة، تكون الخلايا قد طورت خصائص متمايزة وأكملت نضجها واستطالتها. ويُلاحظ في هذه المنطقة تطور نظام الخشب بالتزامن مع نمو الجذور الجانبية.

منطقة الاستطالة : في هذه المرحلة، تستطيل الخلايا بسرعة، وتبدأ أجزاء من نظام اللحاء ( الأنابيب الغربالية ) في التطور. ومع الاقتراب من منطقة النضج، يقل انقسام الخلايا واستطالتها.

المنطقة المرستيمية : تقع مباشرة فوق قلنسوة الجذر وتحتوي على "الخلايا الجذعية" للنبات. في هذه المنطقة، تنقسم الخلايا بسرعة ويكون التمايز ضئيلاً أو معدوماً .

قلنسوة الجذر : طبقة واقية من الخلايا تغطي النسيج المرستيمي. وقد تبين أن خلايا هذا الجزء من الجذر تلعب دورًا حاسمًا في الاستجابة للجاذبية الأرضية وإفراز مواد لتعبئة العناصر الغذائية.

الوصف التالي خاص بالأحداث المبكرة في تكوين الجذور الجانبية للكائن النموذجي Arabidopsis thaliana :

يبدأ تكوين الجذور الجانبية في المحيط الخارجي (الواقع بين الطبقة الداخلية والنسيج الوعائي) للجذر، وذلك بعملية تُعرف باسم التهيؤ . في هذه المرحلة، تحدث دورات منتظمة من التعبير الجيني والاستجابة للأوكسين. إذا كانت الإشارات كافية، تتطور مواقع ما قبل التفرع في الأجزاء القاعدية من النسيج المرستيمي، وتكون هذه المواقع مستقرة في بيئات غنية بالأوكسين. تتطور هذه المواقع لتُشكّل خلايا المحيط الخارجي المؤسسة بعد استقرارها وتراكم الأوكسين فيها . في بعض الحالات، يتم تنشيط عملية تخليق الأوكسين في هذه الخلايا المؤسسة للوصول إلى عتبة استقرار. [ 2 ]

  • المرحلة الأولى : المرحلة الأولى التي يمكن تحديدها مورفولوجيًا هي الانقسام غير المتماثل لخليتين من خلايا المحيط الخارجي ، تُسميان بالخلايا المؤسسة للمحيط الخارجي، وهما مجاورتان لأقطاب الخشب الأولي ، وتنشأ منهما الجذور الجانبية بالكامل. ثم تخضع هذه الخلايا لمزيد من الانقسام، مما يؤدي إلى التوسع الشعاعي. [ 4 ]
  • المرحلة الثانية : تنقسم الخلايا المركزية الصغيرة بعد ذلك بشكل محيطي (موازٍ لسطح جسم النبات) في سلسلة من الانقسامات العرضية غير المتماثلة بحيث يصبح البرعم الصغير مرئيًا كبروز يتكون من طبقة داخلية وطبقة خارجية. [ 4 ]
  • المرحلتان الثالثة والرابعة : في المرحلة الثالثة، تنقسم الطبقة الخارجية من الخلايا بحيث يصبح البرعم مكونًا من ثلاث طبقات. أما المرحلة الرابعة فتتميز بانقسام مماثل في الطبقة الداخلية، بحيث تصبح أربع طبقات من الخلايا مرئية. [ 4 ]
  • المراحل من الخامسة إلى الثامنة : يؤدي التوسع والانقسام الإضافي لهذه الطبقات الأربع في النهاية إلى ظهور الجذر الجانبي الصغير من النسيج الأم (النسيج العلوي للجذر الأساسي) في المرحلة الثامنة. [ 4 ]

يتناسب عدد الجذور الجانبية مع عدد حزم الخشب ، [ 4 ] ولن يوجد جذرين جانبيين متقابلين مباشرة على الجذر الرئيسي. [ 2 ]

الإشارات

تُعدّ الإشارات مهمةً لنمو النبات وتطوره بشكل عام، بما في ذلك إنتاج الجذور الجانبية. تستخدم النباتات العديد من الهرمونات للتواصل، وقد يكون للجزيء نفسه تأثيرات مختلفة تمامًا في أجزاء مختلفة من النبات. [ 1 ] يُعدّ الأوكسين مثالًا جيدًا على ذلك، إذ يُحفّز النمو في الجزء العلوي من النبات عند وجوده بتركيزات عالية، بينما يُثبّط استطالة الجذور ونموها عند وجوده بتركيزات عالية. [ 1 ] غالبًا ما يُحفّز نمو الجذور بواسطة هرمون آخر يُسمى الإيثيلين ، والذي يُمنع إنتاجه في الجذور عند ارتفاع مستويات الأوكسين. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن المستويات المنخفضة من الأوكسين تُحفّز نمو نظام الجذر واستطالته، حتى في غياب الإيثيلين. [ 1 ] كما لوحظ أن السيتوكينين ، وهو هرمون نباتي آخر، يلعب دورًا في الحفاظ على النسيج المرستيمي للجذر وتطويره، وغالبًا ما تكون له علاقة مُضادة مع الأوكسين في نمو الجذر. [ 1 ]

إشارات الأوكسين

في دراسة بحثية حول نقل الأوكسين في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana)، وُجد أن الأوكسين هرمون نباتي بالغ الأهمية في تكوين الجذور الجانبية. في المرحلة الأولى من المراحل المورفولوجية المبكرة، لوحظ انقسام أزواج من الخلايا المؤسسة للمحيط الخلوي في مجموعات من ثمانية أو عشرة خلايا، مما يشير إلى أنه قبل هذه المرحلة المورفولوجية الأولية، يجب إجراء انقسامات عرضية أولًا لتسبق بدء تكوين الجذور الجانبية. [ 5 ]

يؤدي مثبط نقل الأوكسين المحدد، حمض N-1-نفثيل فثالاميك (NPA)، إلى تراكم حمض الإندول أسيتيك (IAA) في المرستيم القمي للجذر، بينما يقلل في الوقت نفسه من مستوى IAA في الأنسجة الجذرية اللازمة لنمو الجذور الجانبية. [ 5 ]

أشارت العديد من الطفرات المرتبطة بالأوكسين إلى تأثير على نمو الجذور الجانبية:

  • alf 4، الذي يمنع بدء ظهور الجذور الجانبية.
  • alf 3، الذي يثبط نمو أعضاء النبات بعد فترة وجيزة من ظهور الجذور لاحقًا.

تشير نتائج هذه الطفرات إلى أن حمض الإندول أسيتيك (IAA) ضروري للجذور الجانبية في مراحل النمو المختلفة. [ 5 ]

كما وجد الباحثون علاقة وثيقة بين موضع الانقسام الأول لتكوين الجذور الجانبية وقمة الجذر. [ 5 ] استُخدم واسم cycB1:1::uidA الانتقائي كمؤشر لبدء تكوين الجذور الجانبية ومراحل الانقسام الخلوي المبكرة. [ 6 ] صُبغ هذا الواسم نسيجيًا كيميائيًا للكشف عن إنزيم بيتا-غلوكورونيداز (GUS) في بادرات نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana )، مما أبرز نشاطه في برعم الجذر الجانبي والمنطقة الانتقالية بين السويقة الجنينية والجذر. جُمعت البادرات يوميًا لمدة أسبوع، وصُبغت للكشف عن نشاط إنزيم GUS، ثم قُيس طول الجذر الرئيسي والمسافة إلى قمة الجذر، وكانت النسبة بين هذين الرقمين ثابتة. من هذه الدراسة، استُنتج ما يلي:

  • توجد مسافة محددة من بداية الجذور الجانبية وبراعم الأوراق إلى قممها الإنشائية.
  • تتواجد الأنسجة التي تحتوي على مناطق بدء الجذور الجانبية في نفس موقع أنسجة الجذر التي تشارك في نقل الأوكسين القاعدي.
  • يُعد نقل الأوكسين القاعدي ضروريًا لتحديد موقع حمض الإندول أسيتيك (IAA) في منطقة بدء نمو الجذور الجانبية. [ 5 ]

بروتينات نقل PIN

يُعدّ الأوكسين مسؤولاً عن توليد تدرجات تركيزية تسمح بنمو النبات بشكل سليم. في عام 2020، تم تحديد ناقل واحد للأوكسين كوسيلة لإغراق الخلايا بهرمون الأوكسين: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs). كما تم تحديد ناقلين آخرين للأوكسين يسمحان بخروج الهرمون من الخلايا، وهما: PIN-FORMEDs ( PINs )، بالإضافة إلى ATP-binding cassette Bs (ABCBs)/P-glycoproteins (PGPs). [ 7 ] تعمل بروتينات PIN على توجيه الأوكسين إلى المناطق الضرورية في جميع أنحاء النبات. هذه البروتينات، الموجودة في المرستيم القمي للنبات، توجه الأوكسين إلى أسفل النبات، وهي عملية مستقلة عن الجاذبية. [ 1 ] بمجرد وصول الأوكسين إلى منطقة الجذر، تقوم خلايا الأسطوانة الوعائية بنقله نحو مركز قلنسوة الجذر. ثم تمتص خلايا الجذور الجانبية هذا الهرمون النباتي عبر إنزيم AUX1. [ 1 ] تعمل بروتينات PIN على إعادة تدوير الأوكسين إلى أعلى باتجاه براعم النبات للوصول المباشر إلى منطقة الاستطالة. [ 1 ] وبمجرد استهلاكها هناك، تُنقل البروتينات مرة أخرى إلى الجذور الجانبية وأغطية الجذور المقابلة لها. تُعرف هذه العملية برمتها بنموذج الأساس. [ 1 ]

في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana )، تتوزع بروتينات PIN داخل الخلايا بناءً على حجم الحلقة التي تربط المادة الخلوية الداخلية بالمادة الخلوية الخارجية. توجد بروتينات PIN الأقصر (PINs 1-4، 6، 7) داخل الخلايا وبالقرب من الغشاء البلازمي ، بينما توجد البروتينات الأطول (PINs 5، 8) بشكل شبه حصري بالقرب من الغشاء البلازمي. [ 7 ]

يؤثر البروتين PIN8 بشكل كبير على نمو الجذور الجانبية في النبات. [ 7 ] عند إدخال طفرة غير وظيفية من البروتين pin8 في بلازميد ، لوحظ انخفاض في كثافة الجذور الجانبية لنبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) . [ 7 ] وقد تبين أن هذه الطفرة لم يكن لها أي تأثيرات لاحقة على نمو الجذر الرئيسي. عند إجراء المزيد من الدراسات، تبين أن طفرة pin8 لم تكن ذات أهمية إلا عند بدء ظهور الجذر الجانبي في النبات، مما يشير إلى أن بروتين PIN8 وظيفي هو المسؤول عن هذا التأثير. [ 7 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 تايز، لينكولن (2018). أساسيات فسيولوجيا النبات . كاري، كارولاينا الشمالية، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9781605357904.
  2. سانتوس تيكسيرا، جيه إيه ؛ تين توسشر، كيه إتش (فبراير 2019). " علم الأحياء النظمي لتكوين الجذور الجانبية: ربط النقاط" . النبات الجزيئي . 12 (6): 784-803 . Bibcode : 2019MPlan..12..784S . doi : 10.1016/j.molp.2019.03.015 . ISSN 1674-2052 . PMID 30953788 .  
  3. ↑ مالامي، جوسلين إي.؛ بنفي، فيليب ن. (أكتوبر 1997). "التراجع والانهيار في نبات الأرابيدوبسيس: تكوين الجذور الجانبية". اتجاهات في علوم النبات . 2 (10): 390-396 . Bibcode : 1997TPS.....2..390M . doi : 10.1016/s1360-1385(97)90054-6 . ISSN 1360-1385 . 
  4. 1 2 3 4 5 كاسيميرو، إيلدا؛ بيكمان، توم؛ غراهام، نيل؛ بهاليرو، ريشيكيش؛ تشانغ، هانما؛ كاسيرو، بيدرو؛ ساندبرغ، غوران؛ بينيت، مالكولم ج. (أبريل 2003). "تشريح تطور الجذور الجانبية لنبات الأرابيدوبسيس". اتجاهات في علوم النبات . 8 (4): 165-171 . doi : 10.1016/s1360-1385(03)00051-7 . ISSN 1360-1385 . PMID 12711228 .  
  5. 1 2 3 4 5 كاسيميرو، إيلدا؛ مارشانت، آلان؛ باليراو، ريشيكيش ب. بيكمان، توم؛ دوجي، ساندرا؛ سواروب، رانجان؛ جراهام، نيل؛ إنزي، ديرك. ساندبيرج، جوران؛ كاسيرو، بيدرو ج.؛ بينيت ، مالكولم (2001-04-01). "Auxin Transport يعزز بدء جذر الأرابيدوبسيس الجانبي" . الخلية النباتية . 13 (4): 843– 852. بيب كود : 2001PlanC..13..843C . دوى : 10.1105/tpc.13.4.843 . ردمك 1040-4651 . بمك 135543 . بميد 11283340 .   
  6. ^ فيريرا، باولو سي جي. هيميرلي، أدريانا س. دي ألميدا إنجلر، جانيس؛ مونتاجو، مارك فان؛ إنجلر، جيلبرت؛ إنزي ديرك (ديسمبر 1994). "التعبير التنموي لجين أرابيدوبسيس سيكلين cyc1At" . الخلية النباتية . 6 (12): 1763–1774 . بيب كود : 1994PlanC...6.1763F . دوى : 10.2307/3869906 . جستور 3869906 . بمك 160560 . بميد 7866022 .   
  7. 1 2 3 4 5 لي، هيودونغ؛ غانغولي، أنينديا؛ لي، ريتشارد دونغ ووك؛ بارك، مين هو؛ تشو، هيونغ تايغ (31 يناير 2020). "يعزز بروتين PIN-FORMED8 الموضعي داخل الخلايا ظهور الجذور الجانبية في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 10 : 1808. Bibcode : 2020FrPS...10.1808L . doi : 10.3389 / fpls.2019.01808 . ISSN 1664-462X . PMC 7005106. PMID 32082353 .   
  • بيريه، ب.، ريبيل، ب.د.، كاسيميرو، إ.، بينكوفا، إ.، سواروب، ر.، لابلاز، ل.، ... بينيت، م.ج. (2009). تطور الجذور الجانبية في نبات الأرابيدوبسيس: قصة جديدة. اتجاهات في علوم النبات ، 14 (7)، 399-408. doi: 10.1016/j.tplants.2009.05.002