السيتوكينين

السيتوكينينات ( CK ) هي فئة من الهرمونات النباتية التي تعزز انقسام الخلايا ، أو الانقسام الخلوي ، في جذور وسيقان النباتات. وهي تشارك بشكل أساسي في نمو الخلايا وتمايزها ، ولكنها تؤثر أيضًا على السيادة القمية ، ونمو البراعم الإبطية ، وشيخوخة الأوراق .

يوجد نوعان من السيتوكينينات: سيتوكينينات من نوع الأدينين، مثل الكينيتين والزياتين و6 - بنزيل أمينوبورين ، وسيتوكينينات من نوع فينيل يوريا، مثل ثنائي فينيل يوريا والثيديازورون ( TDZ ). ^{[ 1 ]} تُصنّع معظم سيتوكينينات الأدينين في الجذور. ^{[ 2 ]} كما يُصنّع الكامبيوم والأنسجة الأخرى سريعة الانقسام السيتوكينينات. ^{[ 3 ]} لم يُعثر على سيتوكينينات فينيل يوريا في النباتات. ^{[ 4 ]} تُشارك السيتوكينينات في الإشارات الموضعية والبعيدة المدى، بنفس آلية نقل البيورينات والنيوكليوسيدات. ^{[ 5 ]} عادةً ما تُنقل السيتوكينينات في الخشب . ^{[ 2 ]}

تعمل السيتوكينينات بالتنسيق مع الأوكسين ، وهو هرمون نمو نباتي آخر. وهما متكاملان، ^{[ 6 ] [ 7 ]} ولهما تأثيرات متعاكسة بشكل عام. ^{[ 2 ]}

تعود فكرة وجود مواد محددة ضرورية لانقسام الخلايا في النباتات إلى عالم وظائف الأعضاء السويسري يوهان فيزنر ، الذي اقترح عام 1892 أن بدء انقسام الخلايا يُحفز بواسطة عوامل داخلية، وتحديدًا توازن مناسب بينها. وفي عام 1913، أفاد عالم وظائف الأعضاء النمساوي جي. هابرلاندت أن مادة غير معروفة تنتشر من نسيج اللحاء، قادرة على تحفيز انقسام الخلايا في النسيج البرنشيمي لدرنات البطاطا . ^{[ 8 ]} وفي عام 1941، وجد يوهانس فان أوفربيك أن السويداء اللبنية لجوز الهند غير الناضج تحتوي أيضًا على هذا العامل، الذي يحفز انقسام الخلايا وتمايزها في أجنة الداتورة الصغيرة جدًا . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

قام جابلونسكي وسكوج (1954) بتوسيع نطاق عمل هابرلاندت ، وأفادا بأن مادة موجودة في النسيج الوعائي مسؤولة عن تحفيز انقسام الخلايا في الخلايا الست. ^{[ 11 ] [ 12 ]} قام ميلر وزملاؤه (1954) بعزل وتنقية مادة انقسام الخلايا في صورة بلورية من الحمض النووي لحيوانات منوية سمك الرنجة المعقمة بالبخار . ^{[ 11 ]} سُمي هذا المركب النشط باسم الكينيتين لقدرته على تحفيز انقسام الخلايا، وكان أول سيتوكينين يُسمى بهذا الاسم. تم لاحقًا تحديد الكينيتين على أنه 6-فورفوريل-أمينو بيورين. وفي وقت لاحق، اقتُرح الاسم العام كينين ليشمل الكينيتين ومواد أخرى ذات خصائص مماثلة. ^{[ 8 ]}

تم عزل أول سيتوكينين طبيعي وبلورته في آن واحد بواسطة ميلر ودي إس ليثوم (1963-1965) من السويداء اللبنية للذرة ( Zea mays ) وأطلق عليه اسم زياتين. واقترح ليثوم (1963) مصطلح السيتوكينينات لهذه المواد. ^{[ 13 ]}

تشارك السيتوكينينات في العديد من العمليات النباتية، بما في ذلك انقسام الخلايا وتكوين الساق والجذر. ومن المعروف أنها تنظم نمو البراعم الإبطية وسيادة القمة النامية. ووفقًا لـ"فرضية التثبيط المباشر"، فإن هذه التأثيرات تنتج عن نسبة السيتوكينين إلى الأوكسين. تنص هذه النظرية على أن الأوكسين ينتقل من البراعم القمية إلى أسفل الساق لتثبيط نمو البراعم الإبطية، مما يعزز نمو الساق ويحد من التفرع الجانبي. ينتقل السيتوكينين من الجذور إلى الساق، محفزًا في النهاية نمو البراعم الجانبية. تدعم تجارب بسيطة هذه النظرية؛ فعند إزالة البرعم القمي، لا تُثبط البراعم الإبطية، ويزداد النمو الجانبي، وتصبح النباتات أكثر كثافة. ويؤدي تطبيق الأوكسين على الساق المقطوعة إلى تثبيط سيادة التفرع الجانبي مرة أخرى. ^{[ 2 ]} علاوة على ذلك، فقد ثبت أن السيتوكينين وحده ليس له تأثير على خلايا البرنشيم . فعند زراعتها مع الأوكسين دون السيتوكينين، تنمو هذه الخلايا بشكل كبير ولكنها لا تنقسم. عند إضافة السيتوكينين والأوكسين معًا، تتمدد الخلايا وتتمايز. وعندما يكون السيتوكينين والأوكسين موجودين بمستويات متساوية، تُشكّل خلايا البرنشيم نسيجًا غير متمايز . وتحفز النسبة العالية من السيتوكينين نمو براعم السيقان ، بينما تحفز النسبة العالية من الأوكسين تكوين الجذور . ^{[ 2 ]}

أظهرت الدراسات أن السيتوكينينات تُبطئ شيخوخة أعضاء النبات عن طريق منع تحلل البروتين ، وتنشيط تخليق البروتين، وتجميع العناصر الغذائية من الأنسجة المجاورة. ^{[ 2 ]} ووجدت دراسةٌ نظّمت شيخوخة أوراق التبغ أن أوراق النوع البري اصفرّت بينما بقيت أوراق النباتات المُعدّلة وراثيًا خضراء في الغالب. وقد افترض الباحثون أن السيتوكينين قد يؤثر على الإنزيمات التي تُنظّم تخليق البروتين وتحلله. ^{[ 14 ]}

تبين مؤخرًا أن السيتوكينينات تلعب دورًا في إمراضية النبات. فعلى سبيل المثال، وُصفت السيتوكينينات بأنها تحفز مقاومة نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ^{[ 15 ]} ونبات التبغ (Nicotiana tabacum) ضد بكتيريا Pseudomonas syringae ^{[ 16 ]} . ويبدو أن للسيتوكينينات وظائف محتملة في سياق المكافحة البيولوجية لأمراض النبات. وقد حُدد إنتاج السيتوكينينات بواسطة بكتيريا Pseudomonas fluorescens G20-18 كعامل رئيسي في مكافحة عدوى نبات الرشاد (A. thaliana ) ببكتيريا Pseudomonas syringae بكفاءة ^{[ 17 ].}

على الرغم من أن تأثير السيتوكينين في النباتات الوعائية يوصف بأنه متعدد التأثيرات ، إلا أن هذه الفئة من الهرمونات النباتية تحفز تحديدًا الانتقال من النمو القمي إلى النمو عبر خلية قميّة ثلاثية الأوجه في بروتونيما الطحالب . ويمكن ربط هذا التحفيز للبرعم بتمايز خلية واحدة محددة، وبالتالي فهو تأثير شديد التخصص للسيتوكينين. ^{[ 18 ]}

تتوسط عملية نقل إشارات السيتوكينين في النباتات عبر مسار فسفوري ثنائي المكونات. يبدأ هذا المسار بارتباط السيتوكينين بمستقبل كيناز الهيستيدين في غشاء الشبكة الإندوبلازمية . ينتج عن ذلك فسفرة ذاتية للمستقبل، ثم يُنقل الفوسفات إلى بروتين ناقل الفوسفات. تستطيع بروتينات ناقل الفوسفات بعد ذلك فسفرة منظمات الاستجابة من النوع B، وهي عائلة من عوامل النسخ . تنظم منظمات الاستجابة من النوع B المفسفرة، وبالتالي المنشطة، نسخ العديد من الجينات، بما في ذلك منظمات الاستجابة من النوع A. تعمل منظمات الاستجابة من النوع A على تنظيم المسار سلبًا. ^{[ 19 ]}

يحفز إنزيم أدينوزين فوسفات-أيزوبنتينيل ترانسفيراز (IPT) التفاعل الأول في عملية التخليق الحيوي للسيتوكينينات الأيزوبرينية . وقد يستخدم هذا الإنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ) أو الأدينوسين ثنائي الفوسفات ( ADP ) أو الأدينوسين أحادي الفوسفات ( AMP ) كركائز ، كما قد يستخدم ثنائي ميثيل أليل بيروفوسفات (DMAPP) أو هيدروكسي ميثيل بيوتينيل بيروفوسفات (HMBPP) كمتبرعات لمجموعة البرينيل . ^{[ 20 ]} يُعد هذا التفاعل الخطوة المحددة لمعدل التفاعل في عملية التخليق الحيوي للسيتوكينين . ويتم إنتاج كل من DMADP وHMBDP المستخدمين في عملية التخليق الحيوي للسيتوكينين عبر مسار فوسفات ميثيل إريثريتول (MEP). ^{[ 20 ]}

يمكن أيضًا إنتاج السيتوكينينات بواسطة الحمض النووي الريبوزي الناقل المُعاد تدويره في النباتات والبكتيريا . ^{[ 20 ] [ 21 ]} تُطلق جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل التي تحتوي على مضادات كودون تبدأ باليوريدين وتحمل أدينوزينًا مُبرنلًا مُسبقًا مُجاورًا لمضاد الكودون، الأدينوزين عند تحلله على شكل سيتوكينين. ^{[ 20 ]} تتم عملية البرنلة لهذه الأدينينات بواسطة إنزيم ناقل الأيزوبنتينيل للحمض النووي الريبوزي الناقل . ^{[ 21 ]}

من المعروف أن الأوكسين ينظم التخليق الحيوي للسيتوكينين. ^{[ 22 ]}

نظراً لأن السيتوكينينات تحفز انقسام الخلايا النباتية ونموها، فقد دُرست منذ سبعينيات القرن الماضي كمواد كيميائية زراعية محتملة ، إلا أنها لم تُستخدم على نطاق واسع حتى الآن، ربما بسبب طبيعة تأثيراتها المعقدة. ^{[ 23 ]} وجدت إحدى الدراسات أن تطبيق السيتوكينين على شتلات القطن أدى إلى زيادة في المحصول بنسبة 5-10% في ظروف الجفاف. ^{[ 24 ]} تُستخدم بعض السيتوكينينات في زراعة أنسجة النباتات ، ويمكن استخدامها أيضاً لتحفيز إنبات البذور .

• سماد أغراريس مع السيتوكينينات
• لينكولن تي، وزيجر إي (2010). "الفصل 21: السيتوكينينات: منظمات انقسام الخلايا" . فسيولوجيا النبات (  الطبعة الخامسة). سيناور. ISBN 978-0-87893-866-7.
• فسيولوجيا النبات: السيتوكينين
• تنظيم شيخوخة الأوراق بواسطة السيتوكينين والسكر والضوء