ليبتوسفيريا ماكولانز

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

فطر Leptosphaeria maculans ( الطور اللاجنسي Phoma lingam ) هو فطر ممرض من شعبة الفطريات الزقية، وهو المسبب لمرض الساق السوداء في محاصيل الكرنب . كان جينومه من أوائل مسببات الأمراض النباتية التي تم تسلسلها باستخدام تقنية سانجر الكيميائية المقترنة بالخرائط الفيزيائية والوراثية، [ 2 ] مما يشير إلى أن L. maculans فطر نموذجي مدروس جيدًا في مجال الأمراض النباتية. ركزت معظم الأبحاث على المرض وطرق الوقاية منه. تشمل أعراض مرض الساق السوداء عادةً تقرحات في قاعدة الساق، وبقع رمادية صغيرة على الأوراق، وتعفن الجذور . يُعزى الجزء الأكبر من خسارة المحصول إلى تقرحات الساق . ينتشر الفطر عن طريق الرياح على شكل أبواغ زقية، أو عن طريق رذاذ المطر في حالة الأبواغ الكونيدية . ينمو L. maculans بشكل أفضل في الظروف الرطبة وفي نطاق درجة حرارة يتراوح بين 5 و20 درجة مئوية.تناوب المحاصيل، وإزالة بقايا المحاصيل، واستخدام مبيدات الفطريات ، وتنمية مقاومة المحاصيل، جميعها لمكافحة مرض الساق السوداء. يُعد هذا الفطر من مسببات الأمراض الهامة لمحاصيل اللفت ( Brassica napus ).

المضيف والأعراض

يُسبب فطر Leptosphaeria maculans مرض تقرح الساق الفوما أو الساق السوداء. تشمل الأعراض عادةً تقرحات في قاعدة الساق، وآفات صغيرة رمادية بيضاوية الشكل على أنسجة الأوراق، وتعفن الجذور (حيث يمكن للفطر اختراق الجذور مباشرةً). [ 3 ] يُصيب L. maculans مجموعة واسعة من محاصيل الكرنب، بما في ذلك الملفوف ( Brassica oleracea ) واللفت الزيتي ( Brassica napus ). يُعدّ L. maculans شديد العدوى بشكل خاص على اللفت الزيتي . حدث أول وباء حاد لـ L. maculans في ولاية ويسكونسن على الملفوف. [ 4 ] يُشخّص المرض بوجود أجسام بكنيدية سوداء صغيرة تظهر على حافة آفات الأوراق. يسمح وجود هذه الأجسام البكنيدية بتمييز هذا المرض عن Alternaria brassicae ، وهو ممرض ورقي آخر له آفات مشابهة، ولكن بدون أجسام بكنيدية. [ 5 ]

تظهر أعراض مرض الأوراق الناجم عن فطر Leptosphaeria maculans على نبات Brassica napus . تُظهر الورقة على اليسار نخرًا ناتجًا عن الفطر، بما في ذلك إنتاج أجسام بكنيدية سوداء داخل الآفات البيضاء، بينما الورقة الأصغر سنًا على اليمين خالية نسبيًا من المرض.

دورة المرض

تتميز فطرية Leptosphaeria maculans بدورة حياة معقدة. تبدأ هذه الفطرية حياتها ككائن متطفل على بقايا السيقان، وتستمر في البقاء داخلها. ثم تدخل في مرحلة شبه متطفلة تؤدي إلى ظهور بقع على الأوراق. بعد ذلك، تستعمر أنسجة النبات بشكل جهازي، [ 6 ] لتبدأ مرحلتها الداخلية داخل الساق. (نظراً لتطفلها الجهازي، لا يمكن تقييم تأثير L. maculans كمياً من خلال حجم الآفات أو عددها). [ 6 ] عند انتهاء موسم النمو، تُسبب الفطرية تقرحات في قاعدة النبات، لتبدأ بذلك مرحلة أخرى من مراحل التطفل على الأنسجة الميتة.

يمر فطر Leptosphaeria maculans بمرحلتين: مرحلة التكاثر الجنسي (التيلومورف) (حيث يتكاثر جنسيًا لإنتاج أجسام ثمرية كاذبة تُطلق الأبواغ الزقية)، ومرحلة التكاثر اللاجنسي (التي يتكاثر لا جنسيًا لإنتاج أجسام ثمرية بكنيدية تُطلق الأبواغ البكنيدية). ينتشر المرض عن طريق الرياح التي تحمل الأبواغ الزقية، وعن طريق رذاذ المطر الذي يحمل الأبواغ الكونيدية. إضافةً إلى ذلك، يمكن أن ينتشر مرض تقرح ساق الفوما عن طريق البذور المصابة عندما يُصيب الفطر قرون بذور اللفت (Brassica napus) خلال موسم النمو، ولكن هذا نادر الحدوث. [ 5 ] يتميز المرض بطبيعته متعددة الدورات، على الرغم من أن الأبواغ الكونيدية ليست بنفس ضراوة الأبواغ الزقية. تبدأ دورة المرض بالأبواغ الزقية المحمولة جوًا والتي تُطلق من الأجسام الثمرية الكاذبة في الربيع. تدخل الأبواغ الزقية عبر الثغور لتصيب النبات. بعد الإصابة بفترة وجيزة، تتشكل آفات رمادية وأجسام ثمرية بكنيدية سوداء على الأوراق.

خلال موسم النمو، تُنتج هذه البيكنيديا أبواغًا كونيدية تنتشر مع رذاذ المطر. تُسبب هذه الأبواغ عدوى ثانوية، عادةً ما تكون أقل حدة من العدوى الأولية بالأبواغ الزقية. تتشكل تقرحات الساق نتيجة انتشار المرض بشكل جهازي في النبات. بعد استعمار المسافات بين الخلايا، يصل الفطر إلى حزمة وعائية وينتشر أسفل الساق بين الورقة والساق. ينتشر المرض داخل خلايا الخشب وبينها. يؤدي هذا الاستعمار إلى غزو وتدمير قشرة الساق، مما يُسبب تكوّن تقرحات الساق. [ 7 ]

يتشكل القش بعد موسم النمو نتيجة لبقايا النباتات المتبقية في الحقل بعد الحصاد. ويبقى المرض كامنًا خلال فصل الشتاء على شكل أجسام ثمرية كاذبة وفطريات في القش. وفي الربيع، تطلق الأجسام الثمرية الكاذبة أبواغها الكيسية، وتتكرر الدورة.

تأثير البيئة على التكاثر

تُعدّ درجة الحرارة والرطوبة أهمّ عاملين بيئيين لنموّ جراثيم فطر L. maculans . وتُعتبر درجة الحرارة المثلى لنضوج الأجسام الثمرية الكاذبة نطاقًا يتراوح بين 5 و20 درجة مئوية. [ 8 ] وتزيد البيئة الرطبة من حدّة المرض نتيجةً لانتشار الأبواغ الكونيدية عبر رذاذ المطر. كما تُساهم العواصف البردية، بالإضافة إلى المطر، في زيادة حدّة المرض.

إدارة المرض

تُعدّ الأساليب الزراعية، كإزالة بقايا المحاصيل وتناوبها، فعّالة للغاية. فبإزالة البقايا، يقلّ انتشار الأجسام الثمرية الكاذبة والفطريات التي تقضي الشتاء في التربة، مما يقلل من خطر الإصابة. وفي كندا، يُسهم تناوب المحاصيل في الحدّ بشكل كبير من مرض الساق السوداء في محاصيل الكانولا. [ 9 ] ويُقترح اتباع تناوب زراعي للكانولا لمدة ثلاث سنوات، وزراعة محاصيل غير مُضيفة، كالحبوب، بين فترات التناوب. [ 10 ]

يُساهم استخدام مبيدات الفطريات في تخفيف أعراض الأمراض، على الرغم من اختلاف استخدامها باختلاف المناطق والظروف الزراعية. وتُعدّ مبيدات الفطريات المُثبِّطة لعملية إزالة الميثيل (DMI) الأكثر استخدامًا. تعمل هذه المبيدات على فطر L. maculans عن طريق تثبيط نمو الأبواغ الكونيدية والفطريات الخيطية، بينما لا تُؤثر على الأبواغ الزقية التي تنمو بغض النظر عن تركيز المبيد. [ 11 ] مع ذلك، تُثير التغيرات في الجين المُشفِّر للبروتين المُستهدف لمبيدات DMI في أستراليا وأوروبا مخاوف بشأن قدرتها المستمرة على مكافحة المرض. [ 12 ] ومن بين فئات مبيدات الفطريات الرئيسية الأخرى المُستخدمة، مُثبِّطات نازعة هيدروجين السكسينات (SDHIs)، التي تستهدف وظيفة الميتوكوندريا.

يمكن استخدام طرق المقاومة الناتجة عن الجينات الموجودة في النبات بفعالية كبيرة في الحد من الأمراض. عادةً ما تُستخدم جينات Rlm الخاصة بالسلالة ( Rlm1 - Rlm9 ) للمقاومة في محاصيل اللفت (Brassica napus ). [ 13 ] وسيتم شرح هذه الجينات بمزيد من التفصيل أدناه.

مقاومة الأمراض النباتية

تُسيطر على فطر Leptosphaeria maculans كلٌ من المقاومة الجينية النوعية للسلالة عبر ما يُسمى بجينات المقاومة ( R ) التي تكشف عن جينات الضراوة المقابلة ( Avr )، وسمات المقاومة الكمية واسعة النطاق . منذ تسلسل جينوم L. maculans [ 2 ] ونظرًا لأهمية هذا الممرض، تم البحث عن العديد من جينات Avr المختلفة وتحديدها.

نظام نموذج نبات رشاد أذن الفأر

يُعدّ نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) كائنًا نموذجيًا شائع الاستخدامفي علوم النبات، وهو ينتمي إلى الفصيلة الكرنبية (Brassicaceae ). يُظهر هذا النبات النموذجي مقاومة عالية جدًا لفطر L. maculans في جميع السلالات المختبرة (باستثناء An-1، الذي وفّر مصدر الأليل rlm3 ، انظر أدناه)، مع عدم وجود سلالات ضارية معروفة حتى الآن، مما يجعل هذا النظام المرضي قريبًا من التفاعل غير المضيف. [ 14 ] يمكن كسر مستوى المقاومة العالي عن طريق طفرة جينية، ويمكن نقل بعض المقاومة من نبات الرشاد إلى نبات اللفت (Brassica napus) - على سبيل المثال،سلالة مُعدّلة من كروموسوم اللفت مع كروموسوم 3 من نبات الرشاد أكثر مقاومة لفطر L. maculans . [ 15 ]

RLM1 و RLM2

على الرغم من أن جميع سلالات نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) مقاومة لفطر L. maculans ، إلا أن هذه المقاومة قد تُنظَّم بواسطة مواقع جينية مختلفة . في عمليات التهجين بين سلالات مختلفة، تم اكتشاف موقعين جينيين: RLM1 على الكروموسوم 1 و RLM2 على الكروموسوم 4. تم تحديد جين المقاومة RLM1 كجين مقاومة من عائلة TIR - NB-LRR ، ولكن الطفرات الناتجة عن إدخال T-DNA كانت أقل عرضة للإصابة من الأليل الطبيعي rlm1 ، مما يشير إلى أن جينات متعددة في هذا الموقع قد تُساهم في المقاومة. [ 16 ]

RLM3

على عكس RLM1 و RLM2 ، فإن RLM3 ليس خاصًا بـ L. maculans ، وتتسبب الأليلات الطافرة في هذا الجين في قابلية واسعة للإصابة بالعديد من الفطريات. [ 17 ]

كامالكسين

الكامالكسين هو فيتوألكسين يتم تحفيزه بشكل مستقل عن المقاومة التي يتوسطها RLM1 والطفرات التي تعطلت في التخليق الحيوي للكامالكسين تظهر قابلية للإصابة بـ L. maculans ، [ 14 ] مما يشير إلى أن هذه آلية مقاومة حاسمة.

الهرمونات النباتية

لا تؤثر الطفرات في إشارات وتخليق هرمونات مقاومة الأمراض النباتية التقليدية ، حمض الساليسيليك (SA) وحمض الجاسمونيك (JA) والإيثيلين (ET)، على مقاومة نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) لفطر L. maculans . [ 14 ] من ناحية أخرى، هل الطفرات التي تعاني من خلل في تخليق أو إشارات حمض الأبسيسيك (ABA) تجعل النبات أكثر عرضة للإصابة بفطر L. maculans ؟ [ 18 ] ومن المثير للاهتمام، هل يساهم كل من حمض الساليسيليك وحمض الجاسمونيك في تحمل المرض من خلال تفاعل متوافق حيث تم تحوير المقاومة التي يتوسطها RLM1 والكامالكسين، بينما تكون الطفرة الرباعية (حيث يتم حظر الاستجابات المعتمدة على RLM1 والكامالكسين وحمض الجاسمونيك وحمض الساليسيليك) شديدة الحساسية؟ [ 19 ] في المقابل، يبدو أن الإيثيلين ضار بمقاومة الأمراض.

محاصيل الكرنب

تتكون محاصيل الكرنب من توليفات من ثلاثة جينومات أصلية رئيسية ("أ"، "ب" ، و"ج"، المستخدمة في سياق الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية وسداسية الصيغة الصبغية من جنس الكرنب ، كما هو موضح في المثلث U ، حيث يُعدّ الكرنب اللفت (Brassica napus ) أهم محصول للكانولا، ويحمل جينوم AACC. وقد تم إدخال معظم سمات المقاومة إلى الكرنب اللفت من أقاربه البرية من الكرنب الملفوف ( Brassica rapa) (الذي يحمل جينوم AA). في المقابل، لا توجد سمات مقاومة لـ L. maculans أو توجد سمات قليلة جدًا منها في الأنواع الأبوية من الكرنب ( Brassica oleracea ) (الذي يحمل جينوم CC). [ 20 ] بالإضافة إلى ذلك، تم إدخال بعض سمات المقاومة من الجينومات "ب" من الكرنب الأسود (Brassica nigra) (الذي يحمل جينوم BB)، أو الكرنب الهندي ( Brassica juncea ) (الذي يحمل جينوم AABB)، أو الكرنب الحبشي ( Brassica carinata ) (الذي يحمل جينوم BBCC) إلى الكرنب اللفت . في تفاعلات الكرنب مع فطر L. maculans ، توجد العديد من جينات المقاومة الخاصة بكل سلالة، كما تم تحديد بعض جينات ضراوة الفطريات المقابلة. [ 13 ] [ 21 ] [ 22 ]

Rlm1

تم تحديد موقع جين Rlm1 على الكروموسوم A07 من نبات الكرنب . [ 13 ] [ 22 ] سيحفز جين Rlm1 استجابة مقاومة ضد سلالة من فطر L. maculans تحمل جين AvrLm1 المسبب لعدم الضراوة. [ 22 ]

Rlm2

سيحفز Rlm2 استجابة مقاومة ضد سلالة من L. maculans تحمل جين AvrLm2 المُسبب لعدم الضراوة. [ 22 ] يقع Rlm2 على الكروموسوم A10 في نفس الموضع الذي يقع فيه LepR3، وقد تم استنساخه . [ 23 ] يشفر جين Rlm2 بروتينًا شبيهًا بالمستقبلات يحتوي على نطاق عبر الغشاء وتكرارات غنية بالليوسين خارج الخلية .

Rlm3

تم تحديد موقع Rlm3 على كروموسوم Brassica A07. [ 13 ] [ 22 ] سيحفز Rlm3 استجابة مقاومة ضد سلالة L. maculans التي تحمل AvrLm3 ، [ 22 ] [ 24 ] [ 25 ] انظر §  AvrLm3 .

Rlm4

تم تحديد موقع جين Rlm4 على الكروموسوم A07 من نبات الكرنب . [ 13 ] [ 22 ] سيحفز جين Rlm4 استجابة مقاومة ضد سلالة من فطر L. maculans تحمل جين AvrLm4-7 المسبب لعدم الضراوة. [ 22 ]

Rlm5

تم العثور على Rlm5 و RlmJ1 في Brassica juncea ولكن لا يزال من غير المؤكد ما إذا كانا موجودين على الجينوم A أو B. [ 22 ]

Rlm6

يوجد جين Rlm6 عادةً في الجينوم B في الخردل الهندي (Brassica juncea) أو الخردل الأسود (Brassica nigra) . وقد تم إدخال جين المقاومة هذا إلى اللفت (Brassica napus) من الخردل الهندي (Brassica juncea) .

Rlm7

تم تحديد موقع Rlm7 على كروموسوم Brassica A07. [ 22 ]

Rlm8

يقع جين Rlm8 على الجينوم A في كل من Brassica rapa و Brassica napus ، ولكن لم يتم تحديد موقعه بدقة أكبر حتى الآن. [ 22 ]

Rlm9

تم استنساخ جين Rlm9 (الموجود على الكروموسوم A07) [ 26 ] ، وهو يُشفّر بروتينًا شبيهًا بكيناز مرتبط بجدار الخلية (WAKL). يستجيب Rlm9 لجين AvrLm5-9 المُسبب للضراوة.

Rlm10

كما هو الحال مع Rlm6 ، فإن Rlm10 موجود في الجينوم B من Brassica juncea أو Brassica nigra ، ولكنه لم يتم إدخاله بعد إلى Brassica napus .

Rlm11

يقع الجين Rlm11 على الجينوم A في كل من Brassica rapa و Brassica napus ، ولكن لم يتم تحديد موقعه بدقة أكبر حتى الآن. [ 22 ]

LepR3

تم إدخال جين LepR3 إلى صنف اللفت الأسترالي B. napus Surpass 400 من نبات اللفت البري B. rapa var. sylvestris . وقد فقدت هذه المقاومة فعاليتها في غضون ثلاث سنوات من الزراعة التجارية. [ 27 ] يحفز جين LepR3 استجابة مقاومة ضد سلالة من فطر L. maculans تحمل جين AvrLm1 المُسبب لعدم الضراوة. [ 22 ] يقع جين LepR3 في نفس الموضع الجيني لجين Rlm2 ، وقد تم استنساخ هذا الجين أيضًا . ومثل أليل Rlm2 ، فإن بروتين LepR3 المُشفّر هو بروتين شبيه بالمستقبلات، يحتوي على نطاق عبر غشائي وتكرارات غنية بالليوسين خارج الخلية . [ 23 ] تشير بنية البروتين المتوقعة إلى أن جيني المقاومة LepR3 و Rlm2 (على عكس جين المقاومة RLM1 الموجود داخل خلايا نبات الرشاد Arabidopsis ) يستشعران وجود فطر L. maculans في الفراغ خارج الخلوي ( الفراغ بين الخلايا ).

أهمية

يُعدّ فطر Leptosphaeria maculans أكثر مسببات الأمراض ضررًا بنبات اللفت (Brassica napus )، الذي يُستخدم كمصدر للزيت للاستهلاك البشري أو للأغراض الصناعية، وكعلف للماشية. [ 28 ] يُتلف هذا الفطر ما بين 5 و20% من محصول الكانولا في فرنسا. [ 29 ] ويُعدّ هذا المرض مهمًا أيضًا في إنجلترا؛ ففي الفترة من 2000 إلى 2002، تسبب في أضرار تُقدّر بنحو 56 مليون جنيه إسترليني في الموسم الواحد. [ 30 ] ويُفضّل الأوروبيون زيت بذور اللفت لإنتاج الوقود الحيوي نظرًا لغزارة إنتاجه. يُنتج نبات اللفت كمية زيت أكبر لكل وحدة مساحة من مصادر أخرى كفول الصويا. [ 28 ] كما شهدت محاصيل البذور الزيتية خسائر فادحة في أستراليا. وكان من أبرز آثار هذا المرض ما حدث في أجزاء من جنوب أستراليا عام 2003، حيث لم تعد أصناف اللفت المزروعة على نطاق واسع، والتي تحمل جين مقاومة من فطر B. rapa، توفر الحماية ضد المرض بسبب تغيرات جينية في الفطريات. [ 31 ]

يقوم فطر L. maculans باستقلاب البراسينين، وهو فيتوألكسين مهم تنتجه أنواع الكرنب ، إلى إندول-3-كربوكسالدهيد وحمض إندول-3-كربوكسيليك. تسلك العزلات الممرضة مسارًا وسيطًا عبر (3-إندوليل ميثيل) ثنائي ثيوكاربامات S- أكسيد، [ 32 ] بينما تحول العزلات غير الممرضة البراسينين أولًا إلى N- أسيتيل-3-إندوليل ميثيل أمين و3-إندوليل ميثيل أمين. [ 33 ] وقد أظهرت الأبحاث أن البراسينين قد يكون عاملًا وقائيًا كيميائيًا مهمًا في علاج السرطان. [ 34 ]

كأحد الابتكارات في مجال الهندسة الحيوية، تم في عام 2010 إثبات إمكانية استخدام بروتين مدفوع بالضوء من فطر L. maculans للتوسط، إلى جانب الكواشف السابقة، في إسكات متعدد الألوان للخلايا العصبية في الجهاز العصبي للثدييات. [ 35 ]

مراجع

  1. ↑ " Leptosphaeria maculans (Sowerby) P. Karst. 1863" . MycoBank . الرابطة الدولية لعلم الفطريات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يوليو 2011 .
  2. 1 2 روكسل، تييري؛ جرانداوبيرت، جوناثان؛ هاني، جيمس ك.؛ هودي، كلير؛ فان دي وو، أنجيلا ب. كولو، أرنو؛ دومينغيز، فيكتوريا؛ أنثوارد، فيرونيك؛ بالي، باسكال؛ بوراس، سليم؛ كوزينسن، انطون J.؛ سيوفيتي، ليندا م.؛ ديغريف، الكسندر. دلمغاني، أزيتا؛ دوريت، لوران؛ فودال، إيزابيل؛ جودوين، ستيفن ب. النقرس، ليليان؛ جلاسر، نيكولاس؛ لينجلين، جولييت؛ كيما، جيرت هـ. لابالو، نيكولاس؛ لورانس، كريستوفر ب. مايو، كيم؛ ماير، ميشيل. أوليفييه، بنديكت. بولين، جولي. شوتش، كونراد L.؛ سيمون، أديلين؛ سباتافورا، جوزيف دبليو؛ ستاتشوياك، آنا؛ تورجيون، ب. جيليان؛ تايلر، بريت م.؛ فنسنت، دلفين؛ وايسنباخ، جان؛ أمسيليم، جويل؛ كيسنفيل، هادي؛ أوليفر، ريتشارد ب.؛ وينكر، باتريك؛ باليسدنت، ماري هيلين؛ هاوليت، باربرا ج. (15 فبراير 2011). " تنوع المؤثرات داخل أقسام جينوم ليبتوسفيريا ماكولانز المتأثرة بالطفرات النقطية الناتجة عن التكرار" . نيتشر كوميونيكيشنز . 2 202: 202–. Bibcode : 2011NatCo...2..202R . doi : 10.1038/ncomms1189 . ISSN 2041-1723 . PMC 3105345. PMID 21326234 .   
  3. ↑ سبراغ، إس. هاوليت، بي. كيركيغارد، جيه. وات إم. "مسارات إصابة جذور اللفت (Brassica napus) بفطر Leptosphaeria maculans " مجلة نيو فايتولوجيست ، 2007، 176 ، 211-222
  4. ↑ ديلماغاني، أ. ديسبيجيل، ج. ب. فيليبس، د. مورينو-ريكو، أ. روكسيل، ت. غوت، س. فينسينو، ل. وو، س. ج. ب. باليسدنت، م. هـ. لي، هوا باربيتي، م. ج. ديفي، ج. " مجموعة أنواع ليبتوسفيريا ماكولانز-ليبتوسفيريا بيغلوبوزا في قارة أمريكا."، علم أمراض النبات ، 2009، 58 ، 1044-1058
  5. ١ ٢ http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/Blackleg.aspx مؤرشف بتاريخ ٢٠ مايو ٢٠١٤ في أرشيف الإنترنت ، "الساق السوداء لبذور اللفت الزيتية."، Apsnet ، ٢٠١٢
  6. 1 2 لانو، كريستيان (2012-09-08). "التنوع والاختيار للصفات الكمية في مسببات الأمراض النباتية". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 50 (1). المراجعات السنوية : 319-338 . Bibcode : 2012AnRvP..50..319L . doi : 10.1146/annurev-phyto-081211-173031 . ISSN 0066-4286 . PMID 22702351 .  
  7. ↑ هاموند، كيم إي، بي جي لويس، وتي إم موسى. "مسار جهازي في إصابة نباتات اللفت الزيتي بفطر ليبتوسفيريا ماكولانز ". علم أمراض النبات ، 1985، 34 (4) ، 557-565
  8. ↑ توسكانو-أندروود، سي. هول، أ. فيت، ب. هوانغ، واي. "تأثيرات درجة الحرارة على نضج الأجسام الثمرية الكاذبة لفطريات ليبتوسفيريا ماكولانز وليبتوسفيريا بيغلوبوسا على بقايا سيقان بذور اللفت الزيتية."، علم أمراض النبات ، 2003، 52 ، 726-736
  9. ↑ ماركروفت، إس. فان دي ووو، أ. سالزبوري، ب. بوتر، ت. هاوليت، ب. "تأثير تناوب أصناف الكانولا ( Brassica napus ) ذات مجموعات مختلفة من جينات مقاومة مرض الساق السوداء على شدة المرض"، علم أمراض النبات ، 2012، 61 ، 934-944
  10. ↑ http://www.agf.gov.bc.ca/cropprot/blackleg.htm "مرض الساق السوداء في الكانولا" كولومبيا البريطانية 2007
  11. ↑ إيكرت، إم. فيت، بي. سيلي، إيه. روسال، إس. "تأثيرات مبيدات الفطريات على إنبات الأبواغ في المختبر ونمو الفطريات الممرضة للنباتات Leptosphaeria maculans و L. biglobosa phoma المسببة لتقرح ساق بذور اللفت الزيتية."، مجلة علوم إدارة الآفات ، 2010، 66 ، 396-405
  12. ↑ سكانلان، جاك ل.؛ إدنورم، ألكسندر؛ فان دي ووو، أنجيلا ب. (أغسطس 2024). "تحديد موقع إدخال مُحفِّز erg11/CYP51 عابر للقارات مرتبط بمقاومة مبيدات الفطريات في فطر Leptosphaeria maculans من خلال رسم خرائط جينومية لمجموعة عزلات دولية" . علم أمراض النبات . 73 (6): 1506-1516 . Bibcode : 2024PPath..73.1506S . doi : 10.1111/ppa.13898 . ISSN 0032-0862 . 
  13. 1 2 3 4 5 ديلرون ر، بيليه-نايل إم إل، أرشيبانو إم، هورفيه ر، تانغوي إكس، روكسيل تي، برون إتش، رينارد إم، باليسدنت إم إتش. "مجموعة من جينات المقاومة النوعية الرئيسية لفطر ليبتوسفيريا ماكولانز في نبات اللفت "، علم أمراض النبات ، 2004، 94 ، 578-583
  14. 1 2 3 بومان، سفانتي؛ ستال، ينس؛ ثوما، بارت بي إتش جيه؛ وانغ، ماولين؛ ديكسيليوس، كريستينا (يناير 2004). "توصيف نظام التفاعل بين نبات الرشاد ( Arabidopsis) وفطر Leptosphaeria maculans : تتطلب المقاومة جزئيًا التخليق الحيوي للكامالكسين، وهي مستقلة عن إشارات حمض الساليسيليك والإيثيلين وحمض الجاسمونيك" . مجلة النبات . 37 (1): 9-20 . doi : 10.1046/j.1365-313X.2003.01927.x . PMID 14675428 . 
  15. ↑ بومان، س.؛ وانغ، م.؛ ديكسيليوس، س. (سبتمبر 2002). "مقاومة نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ضد فطر Leptosphaeria maculans في خلفية جينومية لنبات اللفت (Brassica napus)". علم الوراثة النظرية والتطبيقية . 105 (4): 498-504 . doi : 10.1007/s00122-002-0885-5 . ISSN 1432-2242 . PMID 12582497. S2CID 30284468 .   
  16. ↑ ستال، ينس؛ كاليف، ماريا؛ بومان، سفانتي؛ ديكسيليوس، كريستينا (أبريل 2006). "الانفصال المتجاوز يكشف عن جينين مقاومين من نوع TIR-NB-LRR في نبات الرشاد، فعالين ضد فطر Leptosphaeria maculans، المسبب لمرض الساق السوداء" . مجلة النبات . 46 (2): 218-230 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2006.02688.x . PMID 16623885 . 
  17. ↑ ستال، ينس؛ كاليف، ماريا؛ ديوالي، إيلين؛ بيرسون، ماتياس؛ ديكسيليوس، كريستينا (يونيو 2008). "RLM3، جين مُشفِّر لنطاق TIR، يشارك في مناعة واسعة النطاق لنبات الأرابيدوبسيس ضد مسببات الأمراض الفطرية النخرية" . مجلة النبات . 55 (2): 188-200 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03503.x . PMID 18397376 . 
  18. ↑ كاليف، ماريا؛ ستال، ينس؛ ميريناس، ماتياس؛ ديكسيليوس، كريستينا (أبريل 2007). "حمض الأبسيسيك ضروري لمقاومة فطر Leptosphaeria maculans عبر الإشارات المعتمدة على ABI1 وABI4". تفاعلات النباتات مع الميكروبات الجزيئية . 20 (4): 335-345 . Bibcode : 2007MPMI...20..335K . doi : 10.1094/MPMI-20-4-0335 . PMID 17427804 . 
  19. ↑ بيرسون، ماتياس؛ ستال، ينس؛ أويدي، شينيتشي؛ ديكسيليوس، كريستينا (2009). "طبقات الاستجابات الدفاعية ضد فطر Leptosphaeria maculans تحت مستوى المقاومة المعتمدة على RLM1 والكامالكسين". مجلة نيو فايتولوجيست . 182 (2): 470-482 . Bibcode : 2009NewPh.182..470P . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02763.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19220763 .  
  20. ↑ روبن، عارف حسن خان؛ لاركان، نيكولاس جيه؛ ليلى، روناك؛ بارك، جونغ إن؛ أحمد، ناصر الدين؛ برهان، حسين؛ باركين، إيزوبيل إيه بي؛ نو، إيل-سوب (2017-11-01). "مخزون جرثومي كوري من الكرنب البري (Brassica oleracea) يوفر مصدرًا جديدًا للمقاومة النوعية لمرض الساق السوداء". المجلة الأوروبية لأمراض النبات . 149 (3): 611-623 . Bibcode : 2017EJPP..149..611R . doi : 10.1007/s10658-017-1210-0 . ISSN 1573-8469 . S2CID 10250213 .  
  21. ↑ رامان، هارش؛ رامان، روزي؛ كومبس، نيل؛ سونغ، جي؛ ديفي، سيمون؛ كيليان، أندريه؛ ليندبيك، كورت؛ باربوليسكو، دينيس م.؛ باتلي، جاكلين؛ إدواردز، ديفيد؛ سالزبوري، فيل أ.؛ ماركروفت، ستيف (24-10-2016). "دراسة ارتباط على مستوى الجينوم تحدد مواقع جديدة لمقاومة فطر Leptosphaeria maculans في الكانولا" . مجلة Frontiers in Plant Science . 7 : 1513. Bibcode : 2016FrPS....7.1513R . doi : 10.3389 / fpls.2016.01513 . ISSN 1664-462X . PMC 5075532. PMID 27822217 .   
  22. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ لاركان، نيكولاس جيه؛ يو، فينغكون؛ ليدييت، ديريك جيه؛ ريمر، إس. روجر؛ برهان، إم. حسين (٢٠١٦-١١-٢٨). "سلالات إدخال جين R أحادي لتشريح دقيق لنظام التفاعل بين براسيكا وليبتوسفيريا" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . ٧ : ١٧٧١. Bibcode : 2016FrPS....7.1771L . doi : 10.3389/fpls.2016.01771 . ISSN 1664-462X . PMC 5124708. PMID 27965684 .   
  23. 1 2 لاركان، ن. ج.؛ ليديات، د. ج.؛ باركين، إ. أ. ب.؛ نيلسون، م. ن.؛ إيب، د. ج.؛ كاولينغ، و. أ.؛ ريمر، س. ر.؛ برهان، م. ح. (يناير 2013). "جين مقاومة مرض الساق السوداء في اللفت (Brassica napus) LepR3 يُشفّر بروتينًا شبيهًا بالمستقبلات يتم تنشيطه بواسطة المؤثر AVRLM1 من فطر Leptosphaeria maculans". مجلة نيو فايتولوجيست . 197 (2): 595-605 . Bibcode : 2013NewPh.197..595L . doi : 10.1111/nph.12043 . ISSN 1469-8137 . PMID 23206118 .  
  24. ↑ ووو، أنجيلا؛ إدنورم، ألكسندر (2019). "الإمكانات البيوتكنولوجية لهندسة بروتينات المؤثرات الممرضة لاستخدامها في إدارة أمراض النبات". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 37 (6). إلسيفير : 107387. doi : 10.1016/j.biotechadv.2019.04.009 . ISSN 0734-9750 . PMID 31022532. S2CID 133604915 .   
  25. ↑ "جين AvrLm3 في Plenodomus lingam، التسلسل الكامل للبروتين" . 20 ديسمبر 2015.
  26. ↑ لاركان، نيكولاس جيه؛ ما، ليسونغ؛ حدادي، بارام؛ بوخوالدت، مايلز؛ باركين، إيزوبيل إيه بي؛ دجافاهيري، محمد؛ برهان، محمد حسين (2020-08-14). "يوفر جين Rlm9 في نبات اللفت (Brassica napus) المُشابه لكيناز جدار الخلية (WAKL) مقاومةً نوعيةً لمرض الساق السوداء" . مجلة النبات: لبيولوجيا الخلية والجزيئية . 104 (4): 892-900 . Bibcode : 2020PlJ...104..892L . doi : 10.1111 / tpj.14966 . ISSN 1365-313X . PMC 7756564. PMID 32794614 .   
  27. ↑ سبراغ، إس جيه؛ ماركروفت، إس جيه؛ هايدن، إتش إل؛ هاوليت، بي جيه (2006). "التغلب على مقاومة الجينات الرئيسية لمرض الساق السوداء في اللفت الزيتي (Brassica napus) خلال ثلاث سنوات من الإنتاج التجاري في جنوب شرق أستراليا". أمراض النبات . 90 (2): 190-198 . Bibcode : 2006PlDis..90..190S . doi : 10.1094/PD-90-0190 . ISSN 0191-2917 . PMID 30786411 .  
  28. 1 2 http://www.biodieseltechnologiesindia.com/rapeseed.html "بذور اللفت كوقود للديزل الحيوي" "تقنيات الديزل الحيوي" 2008
  29. ↑ توسكانو-أندروود، سي. هول، أ. فيت، ب. هوانغ، واي. "تأثيرات درجة الحرارة على نضج الأجسام الثمرية الكاذبة لفطريات ليبتوسفيريا ماكولانز وليبتوسفيريا بيغلوبوسا على بقايا سيقان بذور اللفت الزيتية." علم أمراض النبات ، 2003، 52 ، 726-736
  30. ↑ BDL Fitt، H. Brun، MJ Barbetti، SR Rimmer "الأهمية العالمية لمرض تقرح ساق الفوما (Leptosphaeria maculans وL. biglobosa) على بذور اللفت الزيتية (Brassica napus)"، المجلة الأوروبية لأمراض النبات ، 2006، 114 (1) ، 3-15
  31. ↑ سبراغ، إس جيه، إس جيه ماركروفت، إتش إل هايدن، وبي جيه هاوليت "التغلب على مقاومة الجينات الرئيسية لمرض الساق السوداء في اللفت الزيتي (Brassica napus) في غضون ثلاث سنوات من الإنتاج التجاري في جنوب شرق أستراليا." علم أمراض النبات ، 2006، 59 ، 190-198
  32. ↑ مجلة الكيمياء العضوية 1991، 56 ، 2619-2621
  33. ↑ مجلة المنتجات الطبيعية ، 1993، 56 (5) ، 731-738
  34. ↑ ميهتا، آر جي، جيه. ليو، إيه. كونستانتينو، سي إف توماس، إم. هاوثورن، إم. يو، سي. جيرهاوزر، جيه إم بيزوتو، آر سي مون، وآر إم موريارتي "النشاط الوقائي الكيميائي للسرطان للبراسينين، وهو فيتوألكسين من الملفوف."، التسرطن ، 1995، 16 ، 399-404
  35. ↑ تشاو، برايان واي؛ هان، شو؛ دوبري، أليسون إس؛ تشيان، شياوفينغ؛ تشونغ، آمي إس؛ لي، مينغجي؛ هينينجر، مايكل إيه؛ بيلفورت، غابرييل إم؛ لين، يينغشي؛ موناهان، باتريك إي؛ بويدن، إدوارد إس. (2010-01-07). "إسكات عصبي بصري عالي الأداء وقابل للاستهداف الجيني بواسطة مضخات بروتون تعمل بالضوء" . مجلة نيتشر . 463 (7277): 98-102 . Bibcode : 2010Natur.463...98C . doi : 10.1038 / nature08652 . ISSN 1476-4687 . PMC 2939492. PMID 20054397 .   

للمزيد من القراءة