حمض الأبسيسيك

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

حمض الأبسيسيك ( ABA [ 5 ] [ 6 ] أو أبسيسين II ) هو هرمون نباتي . يؤدي حمض الأبسيسيك وظائف مهمة في العديد من عمليات نمو النبات، بما في ذلك سكون البذور والبراعم ، والتحكم في حجم الأعضاء وإغلاق الثغور . وهو ذو أهمية خاصة للنباتات في الاستجابة للضغوط البيئية ، بما في ذلك الجفاف ، وملوحة التربة ، وتحمل البرد، وتحمل التجمد ، والإجهاد الحراري ، وتحمل أيونات المعادن الثقيلة . [ 7 ]

اكتشاف

في أربعينيات القرن العشرين، وجد تورستن هيمبرغ، أثناء عمله في جامعة ستوكهولم، دليلاً على وجود علاقة إيجابية بين فترة الراحة وظهور مثبط نمو قابل للذوبان في الإيثر الحمضي في درنات البطاطا . [ 8 ] [ 9 ]

في عام 1963، تم التعرف على حمض الأبسيسيك لأول مرة ووصفه كهرمون نباتي على يد فريدريك تي. أديكوت ولاري أ. ديفيس. كانا يدرسان المركبات التي تسبب تساقط ثمار القطن (اللوزات). تم عزل مركبين وأطلق عليهما اسمي أبسيسين 1 وأبسيسين 2. يُعرف أبسيسين 2 حاليًا باسم حمض الأبسيسيك (ABA). [ 6 ]

في النباتات

وظيفة

كان يُعتقد في الأصل أن حمض الأبسيسيك (ABA) يشارك في عملية تساقط الأوراق ، ومن هنا جاء اسمه. لكن من المعروف الآن أن هذا ينطبق فقط على عدد قليل من النباتات. كما تلعب الإشارات التي يتوسطها حمض الأبسيسيك دورًا هامًا في استجابات النباتات للإجهاد البيئي ومسببات الأمراض النباتية. [ 10 ] [ 11 ] وقد تم تحديد جينات النباتات المسؤولة عن التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك وتسلسل مساره. [ 12 ] [ 13 ] كما تُنتج بعض الفطريات الممرضة للنباتات حمض الأبسيسيك عبر مسار حيوي يختلف عن مسار التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك في النباتات. [ 14 ]

استعدادًا لفصل الشتاء، يُنتَج حمض الأبسيسيك (ABA) في البراعم الطرفية . [ 15 ] يُبطئ هذا من نمو النبات ويُوجِّه براعم الأوراق لتكوين حراشف لحماية البراعم الخاملة خلال فصل الشتاء. كما يُثبِّط حمض الأبسيسيك انقسام الخلايا في الكامبيوم الوعائي ، مُتكيِّفًا بذلك مع ظروف البرد في الشتاء عن طريق تعليق النمو الأولي والثانوي.

يُنتَج حمض الأبسيسيك أيضًا في الجذور استجابةً لانخفاض جهد الماء في التربة (المرتبط بجفاف التربة) وفي حالات أخرى قد يتعرض فيها النبات للإجهاد. ينتقل حمض الأبسيسيك بعد ذلك إلى الأوراق، حيث يُغيّر بسرعة الجهد الأسموزي للخلايا الحارسة للثغور ، مما يؤدي إلى انكماشها وإغلاق الثغور . يُقلل إغلاق الثغور الناتج عن حمض الأبسيسيك من النتح (تبخر الماء من الثغور)، وبالتالي يمنع فقدان المزيد من الماء من الأوراق في أوقات نقص المياه. وُجِدَ ارتباط خطي وثيق بين محتوى حمض الأبسيسيك في الأوراق وموصلية الثغور (مقاومة الثغور) على أساس مساحة الورقة. [ 16 ]

يُثبّط حمض الأبسيسيك (ABA) إنبات البذور بالتضاد مع الجبريلين . كما يمنع حمض الأبسيسيك (ABA) فقدان سكون البذور .

تم تحديد العديد من نباتات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) الطافرة في إنتاج حمض الأبسيسيك (ABA)، وهي متوفرة في مركز نوتنغهام لأبحاث نباتات رشاد أذن الفأر. تشمل هذه النباتات تلك التي تعاني من نقص في إنتاج حمض الأبسيسيك، وتلك التي تُظهر حساسية متغيرة لتأثيره. تُظهر النباتات شديدة الحساسية أو غير الحساسة لحمض الأبسيسيك أنماطًا ظاهرية في سكون البذور ، والإنبات ، وتنظيم الثغور ، كما تُظهر بعض الطفرات توقفًا في النمو وأوراقًا بنية/صفراء. تعكس هذه الطفرات أهمية حمض الأبسيسيك في إنبات البذور ونمو الجنين في مراحله المبكرة.

البيرابكتين ( منشط لحمض الأبسيسيك يحتوي على مجموعة البيريديل ) هو مثبط لتمدد خلايا تحت الفلقة من نوع نافثالين سلفوناميد ، وهو منبه لمسار إشارات حمض الأبسيسيك في البذور. [ 17 ] وهو أول منبه لمسار حمض الأبسيسيك لا يرتبط بنيوياً بحمض الأبسيسيك نفسه.

التوازن الداخلي

التخليق الحيوي

حمض الأبسيسيك (ABA) هو هرمون نباتي من نوع الإيزوبرينويد ، يُصنّع في مسار البلاستيدات 2- C- ميثيل-D-إريثريتول-4-فوسفات (MEP) . على عكس السيسكويتربينات ذات الصلة التركيبية ، والتي تتكون من طليعة فارنيسيل ثنائي الفوسفات (FDP) المشتقة من حمض الميفالونيك ، فإن الهيكل الكربوني C15 لحمض الأبسيسيك يتكون بعد انشطار الكاروتينات C40 في مسار البلاستيدات 2-C-ميثيل-D-إريثريتول-4-فوسفات (MEP). يُعد الزياكسانثين أول طليعة مُخصصة لحمض الأبسيسيك؛ إذ ينتج عن سلسلة من تفاعلات الأكسدة والتماثل المحفزة إنزيميًا عبر الفايولاكسانثين ، والانشطار النهائي للكاروتين C40 بواسطة تفاعل أكسدة ثنائي، طليعة حمض الأبسيسيك الأقرب، الزانثوكسين ، والذي يتأكسد لاحقًا إلى حمض الأبسيسيك عبر ألدهيد الأبسيسيك . [ 12 ]

تم تصميم وتصنيع وتطوير مادة أبامين، ثم تم تسجيل براءة اختراعها كأول مثبط محدد لتخليق حمض الأبسيسيك، مما يجعل من الممكن تنظيم المستويات الداخلية لحمض الأبسيسيك. [ 18 ]

مواقع وتوقيت التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك

  • يتم تصنيعه في جميع أنسجة النبات تقريبًا، على سبيل المثال، الجذور والأزهار والأوراق والسيقان
  • يتم تخزينه في خلايا النسيج المتوسط ​​( الكلورنشيم ) حيث يتم اقترانه بالجلوكوز عبر يوريدين ثنائي الفوسفات-جلوكوزيل ترانسفيراز مما يؤدي إلى الشكل غير النشط، ABA-جلوكوز-إستر [ 19 ].
  • يتم تنشيطها وإطلاقها من الكلورينشيما استجابة للإجهاد البيئي ، مثل الإجهاد الحراري، والإجهاد المائي، والإجهاد الملحي [ 19 ].
  • يتم إطلاقها أثناء جفاف الأنسجة النباتية وعندما تواجه الجذور انضغاط التربة . [ 20 ]
  • يتم تصنيعه في الثمار الخضراء في بداية فصل الشتاء
  • يتم تصنيعه في البذور الناضجة ، مما يؤدي إلى بدء السكون
  • تتحرك داخل الورقة ويمكن نقلها بسرعة من الأوراق إلى الجذور (عكس الاعتقاد السابق) في اللحاء
  • يؤدي التراكم في الجذور إلى تعديل نمو الجذور الجانبية، مما يحسن استجابة الإجهاد
  • يتم تصنيع حمض الأبسيسيك (ABA) في جميع الخلايا تقريبًا التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء أو البلاستيدات النشوية.

تعطيل

يمكن تحويل حمض الأبسيسيك (ABA) إلى حمض الفازيك عبر إنزيم CYP707A (مجموعة من إنزيمات P450 )، أو تعطيله عن طريق اقترانه بالجلوكوز (إستر ABA-جلوكوز) بواسطة إنزيم يوريدين ثنائي الفوسفات-جلوكوزيل ترانسفيراز (UDP-جلوكوزيل ترانسفيراز). يُعدّ التحويل الأيضي عبر إنزيمات CYP707A بالغ الأهمية للحفاظ على توازن حمض الأبسيسيك، وعادةً ما تتراكم مستويات أعلى من حمض الأبسيسيك في الطفرات التي تحمل هذه الجينات مقارنةً بالسلالات التي تُفرط في التعبير عن جينات التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك. [ 21 ] في بكتيريا التربة، تم الإبلاغ عن مسار تحويل أيضي بديل يؤدي إلى ديهيدروفوميفوليول عبر إنزيم فوميفوليول ديهيدروجينيز .

الآثار

سلسلة الإشارات

مسار إشارات حمض الأبسيسيك في النباتات

في غياب حمض الأبسيسيك (ABA)، يثبط إنزيم الفوسفاتاز ABA-INSENSITIVE1 (ABI1) عمل كينازات البروتين المرتبطة بـ SNF1 (العائلة الفرعية 2) (SnRK2s). يُستشعر حمض الأبسيسيك بواسطة بروتين مقاومة البيراكتين 1 ( PYR1 ) والبروتينات الغشائية الشبيهة به. عند ارتباط حمض الأبسيسيك، يرتبط PYR1 بـ ABI1 ويثبطه. عند تحرر SnRK2s من التثبيط، فإنها تُنشط العديد من عوامل النسخ من عائلة عوامل ربط عنصر الاستجابة لحمض الأبسيسيك (ABF). تُحدث عوامل ABF بدورها تغييرات في التعبير عن عدد كبير من الجينات . [ 7 ] يُعتقد أن حوالي 10% من جينات النبات تُنظم بواسطة حمض الأبسيسيك.

في الفطريات

على غرار النباتات، تمتلك بعض أنواع الفطريات (مثل Cercospora rosicola و Botrytis cinerea [ 28 ] و Magnaporthe oryzae ) مسارًا حيويًا داخليًا لتخليق حمض الأبسيسيك (ABA). ويبدو أن مسار تخليق حمض الميثيل فينيل أمين (MVA) هو المسار السائد في الفطريات (بدلًا من مسار MEP المسؤول عن تخليق ABA في النباتات). ومن أدوار ABA الذي تنتجه هذه الممرضات تثبيط الاستجابات المناعية للنبات. [ 29 ]

في الحيوانات

وُجد حمض الأبسيسيك (ABA) أيضًا في الكائنات متعددة الخلايا ، بدءًا من الإسفنجيات وصولًا إلى الثدييات، بما في ذلك الإنسان. [ 30 ] حاليًا، لا تزال عملية تصنيعه ودوره البيولوجي في الحيوانات غير مفهومة بشكل كامل. يُظهر حمض الأبسيسيك تأثيرات قوية مضادة للالتهابات ومضادة لداء السكري في نماذج الفئران المصابة بالسكري/السمنة، ومرض التهاب الأمعاء، وتصلب الشرايين، وعدوى الإنفلونزا. [ 31 ] دُرست العديد من التأثيرات البيولوجية لحمض الأبسيسيك في الحيوانات باستخدامه كمكمل غذائي أو دواء دوائي ، ولكن يُنتج أيضًا داخليًا بواسطة بعض الخلايا (مثل البلاعم ) عند تحفيزها. وتوجد أيضًا استنتاجات متضاربة من دراسات مختلفة، حيث يدعي بعضها أن حمض الأبسيسيك ضروري للاستجابات الالتهابية، بينما تُظهر دراسات أخرى تأثيرات مضادة للالتهابات. ومثل العديد من المواد الطبيعية ذات الخصائص الطبية، أصبح حمض الأبسيسيك شائعًا أيضًا في الطب الطبيعي . على الرغم من أن حمض الأبسيسيك (ABA) يتمتع بفوائد بيولوجية واضحة ، وأن العديد من العلاجات الطبيعية تحتوي على مستويات عالية منه (مثل عصير عشبة القمح والفواكه والخضراوات)، إلا أن بعض الادعاءات الصحية المُروَّجة عنه قد تكون مُبالغًا فيها أو مُتفائلة أكثر من اللازم. في خلايا الثدييات، يستهدف حمض الأبسيسيك بروتينًا يُعرف باسم لانثيونين سينثيتاز سي-لايك 2 ( LANCL2 )، مما يُحفز آلية بديلة لتنشيط مستقبلات جاما المنشطة لمكاثرات البيروكسيسوم (PPAR gamma) . [ 32 ] يُعدّ LANCL2 بروتينًا محفوظًا في النباتات، وقد اقتُرح في البداية أنه مستقبل لحمض الأبسيسيك في النباتات أيضًا، وهو ما تم التشكيك فيه لاحقًا. [ 33 ]

قياس تركيز حمض الأبسيسيك

توجد عدة طرق تساعد في تحديد تركيز حمض الأبسيسيك في أنسجة نباتية متنوعة. وتعتمد الطرق الكمية المستخدمة على تقنيتي HPLC و ELISA . ويمكن استخدام مجسين مستقلين بتقنية FRET لقياس تركيزات حمض الأبسيسيك داخل الخلايا في الوقت الحقيقي داخل الكائن الحي. [ 34 ] [ 35 ]

مراجع

  1. ↑ "حمض الأبسيسيك - ملخص المركب" . PubChem Compound . الولايات المتحدة الأمريكية: المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية. 16 سبتمبر 2004. التعريف والسجلات ذات الصلة . تم الاسترجاع في 22 أكتوبر 2011 .
  2. ↑ أونيل، مارياديل جيه؛ هيكلمان، بي إي؛ كوخ، سي بي؛ رومان، كيه جيه (2006). فهرس ميرك، الطبعة الرابعة عشرة .
  3. ↑ 21293-29-8
  4. ↑ "قاعدة بيانات ChemSpider - حمض الأبسيسيك - الخصائص" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 27 ديسمبر 2012 . يتم تحديد نقطة الانصهار من خلال البيانات التجريبية التي أجرتها شركة طوكيو للصناعات الكيميائية المحدودة.
  5. ↑ لورانس، إليانور. "ABA". قاموس هندرسون للمصطلحات البيولوجية . ص 1. ISBN  0-470-21446-5.
  6. 1 2 ديفيس، إل إيه؛ أديكوت، إف تي (أبريل 1972). "حمض الأبسيسيك: علاقته بالتساقط والنمو في ثمرة القطن" . علم وظائف النبات . 49 (4): 644-648 . doi : 10.1104/pp.49.4.644 . ISSN 0032-0889 . PMC 366021. PMID 16658017 .   
  7. 1 2 فينكلشتاين، روث (2013-11-01). "تخليق حمض الأبسيسيك والاستجابة له" . كتاب أرابيدوبسيس . 11 e0166. doi : 10.1199/tab.0166 . PMC 3833200. PMID 24273463 .  
  8. ↑ هيمبرغ، تورستن (يناير 1949). "أهمية المواد المثبطة للنمو والأوكسينات لفترة راحة درنة البطاطا" . فيزيولوجيا النبات . 2 (1): 24-36 . Bibcode : 1949PPlan...2...24H . doi : 10.1111/j.1399-3054.1949.tb07645.x . ISSN 0031-9317 . 
  9. ↑ دورفلينغ، كارل (1 ديسمبر 2015). "اكتشاف حمض الأبسيسيك: نظرة إلى الماضي". مجلة تنظيم نمو النبات . 34 (4): 795-808 . Bibcode : 2015JPGR...34..795D . doi : 10.1007/s00344-015-9525-6 . ISSN 1435-8107 . S2CID 253856375 .  
  10. ↑ تشو، جيان كانغ (2002). "نقل إشارات الإجهاد الملحي والجفاف في النباتات" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 53 (1): 247-273 . Bibcode : 2002AnRPB..53..247Z . doi : 10.1146/annurev.arplant.53.091401.143329 . PMC 3128348. PMID 12221975 .  
  11. ↑ سيو، م؛ كوشيبا، ت (2002). "التنظيم المعقد لتخليق حمض الأبسيسيك في النباتات". اتجاهات في علم النبات . 7 (1): 41-48 . doi : 10.1016/S1360-1385(01)02187-2 . PMID 11804826 . 
  12. نامبارا ، إيجي؛ ماريون-بول، آني ( 2005). "تخليق وهدم حمض الأبسيسيك". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 56 (1): 165-185 . Bibcode : 2005AnRPB..56..165N . doi : 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144046 . PMID 15862093 . 
  13. ↑ ميلبورو، بي. في. (2001). "مسار التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك في النباتات الوعائية: مراجعة للحالة الراهنة للمعرفة حول التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك" . مجلة علم النبات التجريبي . 52 (359): 1145-1164 . doi : 10.1093/jexbot/52.359.1145 . PMID 11432933 . 
  14. ↑ سيورز، ف.؛ سميدسجارد، ج.؛ تودزينسكي، ب. (2004). "إنزيم P450 أحادي الأكسجين BcABA1 ضروري لتخليق حمض الأبسيسيك في فطر بوتريتيس سينيريا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (7): 3868-76 . Bibcode : 2004ApEnM..70.3868S . doi : 10.1128/AEM.70.7.3868-3876.2004 . PMC 444755. PMID 15240257 .  
  15. ↑ وانغ، دونغلينغ؛ غاو، تشن تشن؛ دو، بي يونغ؛ شياو، وي؛ تان، تشيوبينغ؛ تشن، شيوده؛ لي، لينغ؛ غاو، دونغ شنغ (2016). "يشير التعبير عن الجينات المرتبطة باستقلاب حمض الأبسيسيك إلى أوجه تشابه واختلاف بين سكون البذور وسكون البراعم في الخوخ (Prunus persica)" . مجلة Frontiers in Plant Science . 6 : 1248. Bibcode : 2016FrPS....6.1248W . doi : 10.3389/fpls.2015.01248 . ISSN 1664-462X . PMC 4707674. PMID 26793222 .   
  16. ↑ ستوير، باربرا؛ توماس ستولفاوث؛ هاينريش ب. فوك (1988). "تزداد كفاءة استخدام الماء في النباتات المعرضة للإجهاد المائي نتيجةً لإغلاق الثغور بفعل حمض الأبسيسيك". أبحاث التمثيل الضوئي . 18 (3): 327-336 . Bibcode : 1988PhoRe..18..327S . doi : 10.1007/BF00034837 . ISSN 0166-8595 . PMID 24425243. S2CID 30298332 .   
  17. ↑ بارك، سانغ-يول؛ ب. فونغ؛ ن. نيشيمورا؛ د. ر. جنسن؛ هـ. فوجي؛ ي. تشاو، س. لومبا؛ وآخرون . (مايو 2009). "حمض الأبسيسيك يثبط فوسفاتازات البروتين من النوع 2C عبر عائلة بروتينات START من نوع PYR/PYL" . ساينس سيغنالينغ . 324 (5930): 1068-1071 . Bibcode : 2009Sci...324.1068P . doi : 10.1126/science.1173041 . PMC 2827199. PMID 19407142 .   
  18. ↑ براءة الاختراع الأمريكية رقم 7098365 ، يوشيدا، شيجيو وأسامي ، تاداو، "مثبط التخليق الحيوي لحمض الأبسيسيك"، نُشرت في 29 أغسطس 2006، مُسجلة باسم ريكين 
  19. 1 2 تشانغ، يوكين؛ كيلامبي، هيمابيندو فاسوكي؛ ليو، جي؛ بار، حاموطال؛ لازاري، شاني؛ إجبرية، أيمن؛ الخارق، داجمار؛ شارييه، لورانس؛ بيلو، زينو موسى؛ وولف، نيكولاي. داموداران، سوريش؛ نور الدين، حسام حسن؛ أهاروني، آساف؛ راجني، لورا؛ سترادر ​​، لوسيا (2021/10/22). "يتم تنظيم توازن ABA والانتقال لمسافات طويلة بشكل متكرر من قبل مستوردي ABCG ABA" . تقدم العلوم . 7 (43) eabf6069. بيب كود : 2021SciA....7.6069Z . دوى : 10.1126/sciadv.abf6069 . ردمك 2375-2548 . PMC 8528425 . PMID 34669479 .   
  20. ↑ دي جونغ-هيوز، ج.، وآخرون (2001) انضغاط التربة: الأسباب والآثار والمكافحة. خدمة الإرشاد الزراعي بجامعة مينيسوتا
  21. ↑ فينكلشتاين، روث (نوفمبر 2013). "تخليق حمض الأبسيسيك والاستجابة له" . كتاب أرابيدوبسيس . 11 e0166. doi : 10.1199/tab.0166 . PMC 3833200. PMID 24273463 .  
  22. ↑ تشانغ، جيان هوا؛ شور، يو؛ ديفيز، دبليو جيه (1987). "التحكم في سلوك الثغور بواسطة حمض الأبسيسيك الذي يبدو أنه ينشأ في الجذور". مجلة علم النبات التجريبي . 38 (7): 1174-1181 . doi : 10.1093/jxb/38.7.1174 .
  23. ↑ رالز، إريك (27 يونيو 2023). "أوراق النبات ترسل إشارات إلى جذورها في الأيام الجافة تحثها على مواصلة البحث عن الماء" . www.msn.com/ . تاريخ الاطلاع: 4 أكتوبر 2023 .
  24. ↑ ميرنيك، جيه إيه (1979). "تثبيط حمض الأبسيسيك لتكوين نيوكليوتيد الكينيتين في بذور الخس النابتة". فيزيولوجيا النبات . 45 (1): 63-66 . Bibcode : 1979PPlan..45...63M . doi : 10.1111/j.1399-3054.1979.tb01664.x .
  25. ↑ تشاندلر، بي إم؛ روبرتسون، إم (1994). "التعبير الجيني المنظم بواسطة حمض الأبسيسيك وعلاقته بتحمل الإجهاد". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية النباتية . 45 : 113-141 . doi : 10.1146/annurev.pp.45.060194.000553 .
  26. ↑ دوان، لينا؛ د. ديتريش؛ سي إتش نغ؛ بي إم واي تشان؛ آر. بهاليرو؛ إم جيه بينيت؛ جيه آر دينيني. (يناير 2013). "إشارات حمض الأبسيسيك في الطبقة الداخلية للأديم تعزز سكون الجذور الجانبية أثناء الإجهاد الملحي في بادرات نبات الأرابيدوبسيس" . خلية النبات . 25 (1): 324-341 . Bibcode : 2013PlanC..25..324D . doi : 10.1105/tpc.112.107227 . PMC 3584545. PMID 23341337 .  
  27. ↑ العازم، مازن؛ لين، نا-شنغ (2017). "الأدوار المضادة للفيروسات لحمض الأبسيسيك في النباتات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 8 1760. Bibcode : 2017FrPS....8.1760A . doi : 10.3389 / fpls.2017.01760 . ISSN 1664-462X . PMC 5641568. PMID 29075279 .   
  28. ↑ سيفرز، فيرينا؛ كوكلينك، ليوني؛ سميدسجارد، يورن؛ تودزينسكي، بول (يوليو 2006). "تحديد مجموعة جينات حمض الأبسيسيك في العفن الرمادي بوتريتيس سينيريا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 72 (7): 4619-4626 . Bibcode : 2006ApEnM..72.4619S . doi : 10.1128/AEM.02919-05 . PMC 1489360. PMID 16820452 .  
  29. ^ ليفينز ، لورينز. بوليير، جاكوب؛ جوسينز، آلان؛ بايارت، رودي؛ ستال، ينس (2017). "حمض الأبسيسيك كمؤثر ممرض ومنظم للمناعة" . الحدود في علوم النبات . 8 : 587. بيب كود : 2017FrPS....8..587L . دوى : 10.3389/fpls.2017.00587 . ISSN 1664-462X . بمك 5395610 . بميد 28469630 .   
  30. ↑ نا-هانغ، لي؛ روي-لين، هاو؛ شان-شان، وو؛ بنغ-تشنغ، غو؛ كان-جيانغ، تشن؛ لي-بينغ، بان؛ هي، ني (2011). "وجود ووظيفة وتطبيقات حمض الأبسيسيك، وهو هرمون نباتي، في الحيوانات والبشر". علم الأدوية الكيميائية الحيوية . 82 (7): 701-712 . doi : 10.1016/j.bcp.2011.06.042 . PMID 21763293 . 
  31. ↑ باساجانيا-رييرا، ج؛ سكونيتشكا، ج؛ كينغستون، د.ج؛ كريشنان، أ؛ ميسياك، س.أ؛ غوري، أ.ج؛ بيريرا، أ؛ كارتر، أ.ب؛ مينورسكي، ب؛ توماركين، ر؛ هونتيسيلاس، ر (2010). "آليات عمل حمض الأبسيسيك وتطبيقاته الطبية" . الكيمياء الطبية الحالية . 17 (5): 467-478 . doi : 10.2174/092986710790226110 . PMID 20015036. مؤرشف من الأصل في 1 أبريل 2012. تم الاسترجاع في 30 سبتمبر 2018 . 
  32. ↑ باساجانيا-رييرا، ج.؛ جوري، أ. ج.؛ لو، ب.؛ كليمنت، م.؛ كاربو، أ.؛ سوبرال، ب. و.؛ هورن، و. ت.؛ لويس، س. ن.؛ بيفان، د. ر.؛ هونتيسيلاس، ر. (2010). " حمض الأبسيسيك ينظم الالتهاب عبر تنشيط مستقبلات منشطات البيروكسيسوم بشكل مستقل عن نطاق ربط الليجاند" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 286 (4): 2504-2516 . doi : 10.1074/jbc.M110.160077 . PMC 3024745. PMID 21088297 .  
  33. ↑ تشين، جي جي؛ إليس، بي إي (2008). "GCR2 هو عضو جديد في عائلة البروتينات الشبيهة بمكون C من سينثيتاز اللانثيونين حقيقيات النوى" . سلوك إشارات النبات . 3 (5): 307-310 . Bibcode : 2008PlSiB...3..307C . doi : 10.4161/psb.3.5.5292 . PMC 2634266. PMID 19841654 .  
  34. ↑ وادت، ر؛ هيتومي، ك؛ نيشيمورا، ن؛ هيتومي، س؛ آدامز، س ر؛ جيتزوف، إ د ؛ شرودر، ج إ (2014). "مؤشرات تعتمد على نقل طاقة الرنين الفلوري (FRET) للتصوير المباشر لتغيرات تركيز حمض الأبسيسيك وتوزيعه في نبات الأرابيدوبسيس" . eLife . 3 e01739. doi : 10.7554/eLife.01739 . PMC 3985518. PMID 24737861 .  
  35. ↑ جونز، أ.م.؛ دانييلسون، ج.أ.؛ مانجوكومار، س.ن.؛ لاكوار، ف.؛ جروسمان، ج.؛ فرومر، و.ب. (2014). " ديناميكيات حمض الأبسيسيك في الجذور التي تم الكشف عنها باستخدام مستشعرات FRET المشفرة وراثيًا" . eLife . 3 e01741. doi : 10.7554/eLife.01741 . PMC 3985517. PMID 24737862 .