بشرة النبات

الكيوتيكل النباتي هو غشاء واقٍ يغطي الطبقة الخارجية ( البشرة ) للأوراق والبراعم الصغيرة وغيرها من الأجزاء الهوائية للنبات (الأجزاء الهوائية هنا تعني جميع أجزاء النبات غير المغمورة في التربة أو أي ركيزة أخرى) التي لا تحتوي على طبقة خارجية . يتكون هذا الغشاء من بوليمرات دهنية وهيدروكربونية مشبعة بالشمع، ويتم تصنيعه حصريًا بواسطة خلايا البشرة. ^{[ 1 ]}

الكيوتيكل النباتي طبقة تتكون من بوليمرات دهنية وشمع، وتوجد على الأسطح الخارجية للأعضاء الرئيسية لجميع النباتات الوعائية البرية. كما توجد في الجيل البوغي من نباتات القرنيات ، وفي كل من الجيلين البوغي والمشيجي من الطحالب . ^{[ 2 ]} يشكل الكيوتيكل النباتي غطاءً خارجيًا متماسكًا للنبات، ويمكن عزله سليمًا بمعالجة أنسجة النبات بإنزيمات مثل البكتيناز والسليولاز .

تتكون طبقة الكيوتيكل النباتية بشكل أساسي من بوليمرات دهنية غير قابلة للذوبان تُعرف باسم الكيوتين والكيوتين ، بالإضافة إلى الشموع القابلة للذوبان . يُعد الكيوتين ، وهو بوليمر بوليستر يتكون من أحماض أوميغا هيدروكسي مترابطة بروابط إسترية وإيبوكسيدية ، المكون البنيوي الأكثر شهرة لغشاء الكيوتيكل. ^{[ 3 ] [ 4 ]} قد تحتوي طبقة الكيوتيكل أيضًا على بوليمر هيدروكربوني غير قابل للتصبن يُعرف باسم الكيوتين . ^{[ 5 ]}

يحتوي الغشاء الكيوتيكلي أيضًا على الشموع، وهي الآلية الرئيسية لمنح الكيوتيكل النباتي مقاومة للماء. ^{[ 6 ] [ 7 ]} هذه الشموع فوق الكيوتيكل عبارة عن مخاليط من مركبات أليفاتية كارهة للماء ، وهي هيدروكربونات ذات أطوال سلاسل تتراوح عادةً بين C16 وC36. ^{[ 8 ]}

من المعروف أن الشمع الكيوتيني يتكون في معظمه من مركبات مشتقة من الأحماض الدهنية طويلة السلسلة جدًا (VLCFAs) ، مثل الألدهيدات والكحولات والألكانات والكيتونات والإسترات . ^{[ 9 ] [ 10 ]} كما توجد مركبات أخرى في الشمع الكيوتيني ليست مشتقات من الأحماض الدهنية طويلة السلسلة جدًا، مثل التربينويدات والفلافونويدات والستيرولات ، [ 10 ] وبالتالي فإن ^{لها مسارات} تركيبية مختلفة عن تلك الأحماض الدهنية طويلة السلسلة ^جدًا .

تبدأ الخطوة الأولى من مسار التخليق الحيوي لتكوين الأحماض الدهنية طويلة السلسلة جدًا (VLCFAs) في الكيوتين بتخليق سلاسل أسيل C16 (حمض البالميتيك) من الصفر بواسطة البلاستيدات الخضراء في النسيج المتوسط، ^{[ 1 ]} وتنتهي بتمديد هذه السلاسل في الشبكة الإندوبلازمية لخلايا البشرة . ^{[ 10 ]} يُعتقد أن مُركب إنزيم إطالة الأحماض الدهنية (FAE) يُعدّ عاملًا مُحفزًا هامًا في هذه العملية. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

لتكوين مكونات الشمع الكيوتيني، تُعدّل الأحماض الدهنية طويلة السلسلة جدًا (VLCFAs) عبر مسارين معروفين: مسار اختزال الأسيل أو مسار نزع الكربونيل . ^{[ 10 ]} في مسار اختزال الأسيل، يحوّل إنزيم مختزل الأحماض الدهنية طويلة السلسلة جدًا إلى كحولات أولية، والتي يمكن تحويلها بدورها إلى إسترات الشمع بواسطة إنزيم مُصنِّع الشمع . ^{[ 10 ] [ 11 ]} في مسار نزع الكربونيل، تُنتَج الألدهيدات وتُنزع منها مجموعة الكربونيل لتكوين الألكانات، والتي يمكن أكسدتها لاحقًا لتكوين الكحولات الثانوية والكيتونات. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} ينتهي مسار التخليق الحيوي للشمع بنقل مكونات الشمع من الشبكة الإندوبلازمية إلى سطح البشرة. ^{[ 10 ]}

تتمثل الوظيفة الأساسية لطبقة الكيوتيكل النباتية في كونها حاجزًا نفاذًا للماء، يمنع تبخر الماء من سطح البشرة، ويمنع أيضًا دخول الماء والمواد المذابة الخارجية إلى الأنسجة. ^{[ 12 ]} إضافةً إلى وظيفتها كحاجز نفاذ للماء والجزيئات الأخرى (منع فقدان الماء)، تتميز البنية المجهرية والنانوية للكيوتيكل بخصائص سطحية متخصصة تمنع تلوث أنسجة النبات بالماء الخارجي والأوساخ والكائنات الدقيقة. تتمتع الأجزاء الهوائية للعديد من النباتات، مثل أوراق اللوتس المقدس ( Nelumbo nucifera )، بخصائص فائقة الكراهية للماء وذاتية التنظيف، وقد وصفها بارثلوت ونينهويس (1997). ^{[ 13 ]} يُستخدم تأثير اللوتس في المواد التقنية المحاكية للطبيعة .

تُحسّن الحماية من الجفاف التي توفرها طبقة الكيوتيكل الأمومية من لياقة النسل في طحلب فوناريا هيغروميتريكا ^{[ 2 ]} وفي الأبواغ لجميع النباتات الوعائية . في كاسيات البذور، تميل طبقة الكيوتيكل إلى أن تكون أكثر سمكًا على السطح العلوي للورقة ( السطح المحوري )، ولكن ليس دائمًا. تتميز أوراق النباتات الصحراوية المتأقلمة مع المناخات الجافة بسماكة متساوية لطبقة الكيوتيكل مقارنةً بأوراق النباتات المتوسطة الرطوبة التي لا تتعرض لخطر الجفاف بشكل كبير.

"تؤدي الطبقة الشمعية من الكيوتيكل وظيفة دفاعية أيضاً، حيث تشكل حاجزاً مادياً يقاوم اختراق جزيئات الفيروسات والخلايا البكتيرية وأبواغ وخيوط الفطريات النامية". ^{[ 14 ]}

تُعدّ طبقة الكيوتيكل النباتية إحدى سلسلة من الابتكارات ، إلى جانب الثغور والخشب واللحاء والمسافات بين الخلايا في نسيج الميزوفيل في الساق ، ولاحقًا في الورقة ، التي طوّرتها النباتات منذ أكثر من 450 مليون سنة خلال الانتقال من الحياة في الماء إلى الحياة على اليابسة. ^{[ 12 ]} وقد مكّنت هذه الخصائص مجتمعةً براعم النباتات المنتصبة التي تستكشف البيئات الهوائية من الحفاظ على الماء عن طريق تغليف أسطح تبادل الغازات بغشاء مقاوم للماء، وتوفير آلية تحكم متغيرة الفتحة، وهي الخلايا الحارسة للثغور ، التي تنظم معدلات النتح وتبادل _ثاني أكسيد الكربون .