نبات صحراوي

النباتات الصحراوية (من اليونانية ξηρός xeros 'جاف' + φυτόν phuton 'نبات') هي نوع من النباتات التي لديها تكيفات للبقاء في بيئة بها القليل من الماء السائل. تشمل أمثلة النباتات الصحراوية الصبار والأناناس وبعض نباتات عاريات البذور . تتكيف مورفولوجيا وفسيولوجيا النباتات الصحراوية للحفاظ على المياه خلال فترات الجفاف . يمكن لبعض الأنواع التي تسمى نباتات القيامة البقاء على قيد الحياة لفترات طويلة من الجفاف الشديد أو جفاف أنسجتها ، والتي قد يتوقف خلالها نشاطها الأيضي بشكل فعال. يقال إن النباتات التي تتمتع بمثل هذه التكيفات المورفولوجية والفسيولوجية هي نباتات جافة . ^[1] النباتات الصحراوية مثل الصبار قادرة على تحمل فترات طويلة من ظروف الجفاف حيث أن لها جذور عميقة الانتشار وقدرتها على تخزين المياه. تمنع أوراقها الشمعية الشائكة فقدان الرطوبة.

تمتص النباتات الماء من التربة، ثم يتبخر من براعمها وأوراقها؛ وتُعرف هذه العملية باسم النتح . وإذا وُضِع النبات المتوسطي النموذجي في بيئة جافة، فإنه يتبخر الماء بسرعة أكبر من معدل امتصاص الماء من التربة، مما يؤدي إلى ذبوله وحتى موته.

تظهر النباتات الصحراوية مجموعة متنوعة من التكيفات المتخصصة للبقاء في مثل هذه الظروف المحدودة للمياه. فقد تستخدم المياه من مخزونها الخاص، أو تخصص المياه على وجه التحديد لمواقع نمو الأنسجة الجديدة ، أو تفقد كمية أقل من المياه في الغلاف الجوي وبالتالي تنقل نسبة أكبر من المياه من التربة إلى عملية التمثيل الضوئي والنمو. وتتمتع الأنواع المختلفة من النباتات بصفات وآليات مختلفة لإدارة إمدادات المياه، مما يمكنها من البقاء.

توجد الصبارات والنباتات العصارية الأخرى بشكل شائع في الصحاري، حيث لا يوجد سوى القليل من الأمطار. يمكن لنباتات أخرى مثل بعض أنواع البروميلياد أن تعيش في فترات شديدة الرطوبة والجفاف ويمكن العثور عليها في مواطن رطبة موسميًا مثل الغابات الاستوائية، مستغلة المنافذ حيث تكون إمدادات المياه متقطعة للغاية بحيث لا تتمكن النباتات المتوسطة من البقاء على قيد الحياة. وبالمثل، تتكيف نباتات الشابارال مع مناخ البحر الأبيض المتوسط ، الذي يتميز بشتاء رطب وصيف جاف.

تحتاج النباتات التي تعيش في ظروف القطب الشمالي أيضًا إلى التكيف مع الظروف الجافة، حيث لا يتوفر الماء للامتصاص عندما تكون الأرض متجمدة، مثل نباتات القيامة الأوروبية Haberlea rhodopensis و Ramonda serbica . ^[2]

في البيئات ذات الملوحة العالية جدًا، مثل مستنقعات المانجروف وشبه الصحاري، فإن امتصاص النباتات للماء يشكل تحديًا بسبب مستويات أيونات الملح العالية. قد تتسبب مثل هذه البيئات في تراكم فائض من الأيونات في الخلايا، وهو أمر ضار للغاية. ^{[3] تطورت} النباتات الملحية والنباتات الجافة للبقاء على قيد الحياة في مثل هذه البيئات. يمكن أيضًا اعتبار بعض النباتات الجافة نباتات ملحية؛ ومع ذلك، فإن النباتات الملحية ليست بالضرورة نباتات جافة. على سبيل المثال، يحتوي النبات الجاف العصاري Zygophyllum xanthoxylum على ناقلات بروتينية متخصصة في خلاياه مما يسمح بتخزين الأيونات الزائدة في فجواتها للحفاظ على درجة الحموضة السيتوبلازمية الطبيعية والتكوين الأيوني. ^{[4] [5]}

هناك العديد من العوامل التي تؤثر على توفر المياه، وهو العامل الرئيسي الذي يحد من إنبات البذور وبقاء الشتلات ونمو النباتات. وتشمل هذه العوامل هطول الأمطار غير المنتظمة وأشعة الشمس الشديدة والطقس الحار للغاية مما يؤدي إلى تبخر المياه بشكل أسرع. كما أن درجة الحموضة البيئية الشديدة ومحتوى الملح العالي في الماء يعطلان امتصاص النباتات للمياه.

تخزن النباتات العصارية الماء في سيقانها أو أوراقها. وتشمل هذه النباتات من عائلة الصبار ، التي لها سيقان مستديرة ويمكنها تخزين الكثير من الماء. غالبًا ما تكون الأوراق أثرية ، كما هو الحال في الصبار، حيث يتم تقليص الأوراق إلى أشواك، أو لا تحتوي على أوراق على الإطلاق. وتشمل هذه النباتات نبات الهالوكسيلون أموديندرون الخشبي المعمر C4 وهو موطنه الأصلي شمال غرب الصين.

تتحمل النباتات المعمرة غير النضرة بنجاح نقصًا طويلًا ومستمرًا في الماء في التربة. ومن هنا جاءت تسميتها بـ "النباتات الصحراوية الحقيقية" أو "النباتات الجافة الحقيقية". وعادةً ما يصل نقص الماء إلى 60-70% من وزنها الطازج، ونتيجة لذلك تتعطل عملية نمو النبات بالكامل أثناء استطالة الخلايا. والنباتات التي تنجو من الجفاف صغيرة وضعيفة، وهذا أمر مفهوم.

النباتات قصيرة العمر هي من النوع الذي يهرب من الجفاف، وليست نباتات جافة حقيقية. فهي لا تتحمل الجفاف حقًا، بل تهرب منه فقط. مع بداية هطول الأمطار، تنبت بذور النبات، وتنمو بسرعة حتى تنضج، وتزهر، وتنتج البذور، أي أن دورة الحياة بأكملها تكتمل قبل أن تجف التربة مرة أخرى. معظم هذه النباتات عبارة عن شجيرات صغيرة مستديرة كثيفة تمثلها أنواع من Papilionaceae ، وبعض Compositae غير الواضحة ، وعدد قليل من Zygophyllaceae وبعض الأعشاب. يتم تخزين الماء في بصيلات بعض النباتات، أو تحت مستوى الأرض. قد تكون خاملة أثناء ظروف الجفاف، وبالتالي تُعرف باسم النباتات المتهربة من الجفاف.

الشجيرات التي تنمو في المناطق القاحلة وشبه القاحلة هي أيضًا شجيرات ذات شكل جاف. على سبيل المثال، تعد شجيرات Caragana korshinskii و Artemisia sphaerocephala و Hedysarum scoparium من الشجيرات القوية في المناطق شبه القاحلة في صحراء شمال غرب الصين. هذه الشجيرات المحبة للرمل ليست صالحة للأكل للحيوانات العاشبة في المنطقة فحسب، بل إنها تلعب أيضًا دورًا حيويًا في تثبيت الكثبان الرملية الصحراوية. ^[6]

غالبًا ما توجد الشجيرات، والتي تسمى أيضًا شبه الشجيرات، في منطقة الصحراء الرملية، وخاصة في التربة الرملية العميقة على حواف الكثبان الرملية. ومن الأمثلة على ذلك شجيرة Reaumuria Soongorica شبه الشجيرة الدائمة. وبالمقارنة مع النباتات الصحراوية القاحلة السائدة الأخرى، تتمتع شجيرة R. Soongorica البالغة بمقاومة قوية لندرة المياه ، وبالتالي، فهي تعتبر نباتات صحراوية فائقة. ^[6]

إذا كانت إمكانية الماء (أو بشكل صارم إمكانية بخار الماء) داخل الورقة أعلى من خارجها، فإن بخار الماء سينتشر خارج الورقة أسفل هذا التدرج. يُطلق على فقدان بخار الماء من الأوراق النتح ، وينتشر بخار الماء عبر الثغور المفتوحة . النتح أمر طبيعي ولا مفر منه للنباتات؛ حيث تُفقد كمية كبيرة من الماء من خلال هذه العملية. ومع ذلك، من الأهمية بمكان أن تتكيف النباتات التي تعيش في ظروف جافة لتقليل حجم الثغور المفتوحة، وخفض معدل النتح، وبالتالي تقليل فقدان الماء للبيئة. بدون كمية كافية من الماء، تفقد خلايا النبات قوتها ، وهذا ما يُعرف بالتحلل البلازمي . إذا فقد النبات الكثير من الماء، فسوف يتجاوز نقطة ذبوله الدائم ، ويموت. ^[7]

باختصار، يتم التحكم في معدل النتح من خلال عدد الثغور ، وفتحة الثغور أي حجم فتحة الثغور، ومساحة الورقة (بما يسمح بوجود المزيد من الثغور)، والاختلاف في درجات الحرارة، والرطوبة النسبية، ووجود حركة الرياح أو الهواء، وشدة الضوء، ووجود بشرة شمعية. من المهم ملاحظة أنه في حين أنه من الضروري إبقاء الثغور مغلقة، إلا أنه يجب فتحها للتبادل الغازي في التنفس والتمثيل الضوئي.

قد يكون للنباتات الجافة أشكال وأنماط وهياكل متشابهة وتبدو متشابهة للغاية، حتى لو لم تكن النباتات وثيقة الصلة ببعضها البعض، من خلال عملية تسمى التطور المتقارب . على سبيل المثال، قد تبدو بعض أنواع الصبار ، التي تطورت فقط في الأمريكتين، مشابهة لنباتات الفربيون ، المنتشرة في جميع أنحاء العالم. قد تظهر أيضًا بعض أوجه التشابه مع الأنواع غير ذات الصلة من النباتات الذنبية ذات القواعد المنتفخة التي تستخدم لتخزين المياه.

في ظل ظروف ندرة المياه، تتصرف بذور النباتات الصحراوية المختلفة بشكل مختلف، مما يعني أن معدلات إنباتها مختلفة لأن توفر المياه هو عامل تقييدي رئيسي. ترجع هذه الاختلافات إلى الانتقاء الطبيعي والتكيف البيئي حيث تتطور بذور ونباتات كل نوع لتناسب محيطها. ^[8]

تتميز النباتات الجافة عادةً بنسبة سطح إلى حجم أقل من النباتات الأخرى، وذلك لتقليل فقد الماء عن طريق النتح والتبخر. وقد يكون لديها أوراق أقل وأصغر أو فروع أقل من النباتات الأخرى. ومن الأمثلة على انخفاض سطح الورقة أشواك الصبار ، بينما يمكن رؤية تأثيرات الضغط وتقليل التفرع في الصبار البرميلي . قد تكون أوراق النباتات الجافة الأخرى مضغوطة عند القاعدة، كما هو الحال في الوريدات القاعدية ، والتي قد تكون أصغر من زهرة النبات. يُظهر هذا التكيف بعض أنواع نبات الأغاف ونبات الإريوجونوم ، والتي يمكن العثور عليها تنمو بالقرب من وادي الموت .

تحتوي بعض النباتات الصحراوية على شعيرات صغيرة على أسطحها تعمل على توفير حاجز للرياح وتقليل تدفق الهواء، وبالتالي تقليل معدل التبخر. عندما يكون سطح النبات مغطى بشعر صغير، يُطلق عليه اسم "تومنتوز". توجد الثغور في هذه الشعيرات أو في الحفر لتقليل تعرضها للرياح. وهذا يمكّنها من الحفاظ على بيئة رطبة حولها.

في بيئة هادئة خالية من الرياح، تشكل المناطق الموجودة تحت الأوراق أو الأشواك حيث يحدث النتح بيئة موضعية صغيرة مشبعة ببخار الماء أكثر من المعتاد. وإذا تم الحفاظ على هذا التركيز من بخار الماء، فإن تدرج بخار الماء الخارجي بالقرب من الثغور ينخفض، وبالتالي، يقلل النتح. وفي حالة الرياح الشديدة، يتلاشى هذا التمركز وبالتالي يظل تدرج بخار الماء الخارجي منخفضًا، مما يجعل فقدان بخار الماء من ثغور النبات أسهل. تحبس الأشواك والشعر طبقة من الرطوبة وتبطئ حركة الهواء فوق الأنسجة.

قد يعمل لون النبات أو الشمع أو الشعر الموجود على سطحه على عكس ضوء الشمس وتقليل النتح. ومن الأمثلة على ذلك الطبقة الشمعية الطباشيرية البيضاء التي تغطي سطح نبات Dudleya brittonii ، والتي تتمتع بأعلى معدل انعكاس للأشعة فوق البنفسجية مقارنة بأي مادة بيولوجية طبيعية معروفة. ^[9]

العديد من الأنواع التي تعيش في ظروف الجفاف لها بشرة سميكة . ^{[ بحاجة لمصدر ]} تمامًا مثل الجلد البشري، فإن بشرة النبات هي خط الدفاع الأول لأجزائه الهوائية. وكما ذكر أعلاه، تحتوي البشرة على شمع للحماية من العوامل الحيوية وغير الحيوية . تختلف البنية الدقيقة للبشرة في الأنواع المختلفة. بعض الأمثلة هي Antizoma miersiana و Hermannia disermifolia و Galenia africana وهي نباتات جافة من نفس المنطقة في Namaqualand ، ولكن لها هياكل دقيقة مختلفة للبشرة.

تمتلك A. miersiana بشرة سميكة كما هو متوقع أن يوجد في النباتات الصحراوية، ولكن H. disermifolia و G. africana لهما بشرة رقيقة. ^{[ بحاجة لمصدر ]} ونظرًا لندرة الموارد في المناطق القاحلة، فهناك اختيار للنباتات ذات البشرة الرقيقة والفعالة للحد من التكاليف الغذائية والطاقة اللازمة لبناء البشرة.

في فترات الإجهاد المائي الشديد وإغلاق الثغور، تعتبر نفاذية الماء المنخفضة للبشرة واحدة من أهم العوامل في ضمان بقاء النبات. معدل نتح بشرة النباتات الصحراوية أقل بمقدار 25 مرة من معدل نتح الثغور. لإعطاء فكرة عن مدى انخفاض هذا المعدل، فإن معدل نتح بشرة النباتات المتوسطة أقل بمقدار 2 إلى 5 مرات فقط من معدل نتح الثغور. ^[10]

تحدث العديد من التغييرات على المستوى الجزيئي عندما يتعرض النبات للإجهاد. فعند التعرض لصدمة حرارية، على سبيل المثال، تصبح هياكل جزيئات البروتين غير مستقرة أو تتكشف أو تعاد تشكيلها لتصبح أقل كفاءة. سينخفض ​​استقرار الغشاء في البلاستيدات ، وهذا هو السبب في أن عملية التمثيل الضوئي هي أول عملية تتأثر بالإجهاد الحراري. ^[11] وعلى الرغم من الضغوط العديدة، فإن النباتات الصحراوية لديها القدرة على البقاء والازدهار في ظروف الجفاف بسبب تخصصاتها الفسيولوجية والكيميائية الحيوية .

يمكن لبعض النباتات تخزين الماء في هياكل جذورها وهياكل جذعها وسيقانها وأوراقها . يُعرف تخزين الماء في الأجزاء المنتفخة من النبات باسم العصارية. يُطلق على الجذع أو الجذر المنتفخ عند مستوى سطح الأرض اسم الساقية ، وتُسمى النباتات ذات القواعد المنتفخة نباتات ساقية .

قد تفرز النباتات راتنجات وشمعًا ( شمع سطحي ) على أسطحها، مما يقلل من النتح . ومن الأمثلة على ذلك الراتنجات ذات الرائحة القوية والقابلة للاشتعال ( المركبات العضوية المتطايرة ) لبعض نباتات الشابارال ، مثل Malosma laurina ، أو الشمع الطباشيري لـ Dudleya pulverulenta .

في المناطق المعرضة لأشعة الشمس بشكل مستمر، يمكن للأشعة فوق البنفسجية أن تسبب أضرارًا كيميائية حيوية للنباتات، وتؤدي في النهاية إلى طفرات الحمض النووي والأضرار على المدى الطويل. عندما يتلف أحد الجزيئات الرئيسية المشاركة في عملية التمثيل الضوئي، وهو النظام الضوئي الثاني (PSII) بسبب الأشعة فوق البنفسجية، فإنه يحفز الاستجابات في النبات، مما يؤدي إلى تخليق جزيئات واقية مثل الفلافونويد والمزيد من الشمع. الفلافونويدات تمتص الأشعة فوق البنفسجية وتعمل كواقي من الشمس للنبات.

بروتينات الصدمة الحرارية (HSPs) هي فئة رئيسية من البروتينات في النباتات والحيوانات والتي يتم تصنيعها في الخلايا استجابة للإجهاد الحراري. وهي تساعد في منع تفكك البروتين وتساعد في إعادة طي البروتينات المشوهة. ومع ارتفاع درجة الحرارة، يزداد أيضًا تعبير بروتين الصدمة الحرارية. ^[11]

يمكن للتبريد التبخيري عن طريق النتح أن يؤخر تأثيرات الإجهاد الحراري على النبات. ومع ذلك، فإن النتح مكلف للغاية إذا كان هناك ندرة في المياه، لذا فإن هذه ليست استراتيجية جيدة للنباتات بشكل عام. ^[11]

تمتلك معظم النباتات القدرة على إغلاق ثغورها في بداية الإجهاد المائي، جزئيًا على الأقل، لتقييد معدلات النتح. ^[12] تستخدم النباتات إشارات أو هرمونات يتم إرسالها من الجذور ومن خلال مجرى النتح. نظرًا لأن الجذور هي الأجزاء المسؤولة عن البحث عن الماء وامتصاصه، فيمكنها اكتشاف حالة التربة الجافة. الإشارات المرسلة هي نظام إنذار مبكر - قبل أن يصبح الإجهاد المائي شديدًا للغاية، سيدخل النبات في وضع الاقتصاد في استهلاك المياه. ^[11]

بالمقارنة مع النباتات الأخرى، فإن النباتات الصحراوية لها إيقاع ثغور مقلوب. خلال النهار وخاصة خلال منتصف النهار عندما تكون الشمس في ذروتها، تكون معظم ثغور النباتات الصحراوية مغلقة. ليس فقط أن المزيد من الثغور تفتح في الليل في وجود الضباب أو الندى، ولكن حجم فتحة الثغور أو الفتحة أكبر في الليل مقارنة بالنهار. لوحظت هذه الظاهرة في الأنواع الصحراوية من الصبار والكراسولاسيا والزنبق .

نظرًا لأن بشرة النبات مغطاة بحواجز مائية مثل اللجنين والبشرة الشمعية، فإن الفتح الليلي للثغور هو القناة الرئيسية لحركة المياه للنباتات الصحراوية في الظروف القاحلة. ^[12] حتى عندما لا تكون المياه شحيحة، وجد أن النباتات الصحراوية A. Americana ونبات الأناناس تستخدم المياه بكفاءة أكبر من النباتات المتوسطة. ^[12]

يتكون الغشاء البلازمي للخلايا من جزيئات دهنية تسمى الفسفوليبيدات . تصبح هذه الدهون أكثر سيولة عندما ترتفع درجة الحرارة. الدهون المشبعة أكثر صلابة من الدهون غير المشبعة أي أن الدهون غير المشبعة تصبح سائلة بسهولة أكبر من الدهون المشبعة. تخضع الخلايا النباتية لتغيرات كيميائية حيوية لتغيير تركيب الغشاء البلازمي لديها للحصول على المزيد من الدهون المشبعة للحفاظ على سلامة الغشاء لفترة أطول في الطقس الحار. ^[11]

إذا تم المساس بسلامة الغشاء، فلن يكون هناك حاجز فعال بين البيئة الداخلية للخلية والخارجية. وهذا لا يعني فقط أن خلايا النبات معرضة للبكتيريا المسببة للأمراض والهجمات الميكانيكية من قبل الحيوانات العاشبة، بل إن الخلية لا تستطيع القيام بعملياتها الطبيعية لمواصلة الحياة - الخلايا وبالتالي النبات بأكمله سوف يموت. ^[13]

يمكن تحمل الإجهاد الناتج عن الضوء عن طريق تبديد الطاقة الزائدة على شكل حرارة من خلال دورة الزانثوفيل . الفيولاكسانثين والزياكسانثين عبارة عن جزيئات كاروتينويد داخل البلاستيدات الخضراء تسمى الزانثوفيل. في ظل الظروف العادية، يقوم الفيولاكسانثين بتوجيه الضوء إلى عملية التمثيل الضوئي. ومع ذلك، تعمل مستويات الضوء العالية على تعزيز التحويل العكسي للفيولاكسانثين إلى الزياكسانثين. هذان الجزيئين هما جزيئات واقية من الضوء.

في ظل الإضاءة العالية، من غير المناسب توجيه الضوء الزائد إلى عملية التمثيل الضوئي لأن الضوء الزائد قد يسبب تلفًا لبروتينات النبات. يعمل الزياكسانثين على فصل توجيه الضوء عن تفاعل التمثيل الضوئي - لن تنتقل طاقة الضوء في شكل فوتونات إلى مسار التمثيل الضوئي بعد الآن. ^[11]

لا يقتصر إغلاق الثغور على تقييد حركة الماء خارج النبات فحسب، بل إن هناك نتيجة أخرى لهذه الظاهرة تتمثل في انخفاض تدفق ثاني أكسيد الكربون إلى النبات أو امتصاصه. ونظرًا لأن عملية التمثيل الضوئي تتطلب ثاني أكسيد الكربون كركيزة لإنتاج السكر اللازم للنمو، فمن الأهمية بمكان أن يتمتع النبات بنظام تمثيل ضوئي فعال للغاية يعمل على تعظيم الاستفادة من ثاني أكسيد الكربون القليل الذي يحصل عليه النبات.

تستخدم العديد من النباتات العصارية التي تعيش في المناطق الجافة عملية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان أو ما يعرف باسم عملية التمثيل الضوئي CAM. كما يطلق عليها أيضًا آلية الكربوكسيل "المظلمة" لأن النباتات في المناطق القاحلة تجمع ثاني أكسيد الكربون في الليل عندما تفتح الثغور، وتخزن الغازات لاستخدامها في عملية التمثيل الضوئي في وجود الضوء أثناء النهار. وعلى الرغم من أن معظم النباتات الصحراوية صغيرة جدًا، إلا أن هذه الآلية تسمح بتوازن كربوني إيجابي في النباتات لدعم الحياة والنمو. ومن الأمثلة الرئيسية للنباتات التي تستخدم آلية CAM الأناناس ، والأغاف الأمريكية ، والأيونيوم هاورثي . ^[12]

على الرغم من أن بعض النباتات الصحراوية تقوم بعملية التمثيل الضوئي باستخدام هذه الآلية، إلا أن غالبية النباتات في المناطق القاحلة لا تزال تستخدم مسارات التمثيل الضوئي C ₃ وC _4. حتى أن نسبة صغيرة من النباتات الصحراوية تستخدم مسار C ₃ -CAM المتعاون. ^[14]

تلعب الرطوبة المحيطة قبل وأثناء إنبات البذور دورًا مهمًا في تنظيم الإنبات في الظروف القاحلة. تتمثل إحدى الاستراتيجيات التطورية التي تستخدمها النباتات الصحراوية الجافة في تقليل معدل إنبات البذور. من خلال إبطاء نمو البراعم، يتم استهلاك كمية أقل من الماء للنمو والنتح. وبالتالي، يمكن للبذور والنباتات الاستفادة من المياه المتاحة من هطول الأمطار قصيرة العمر لفترة أطول بكثير مقارنة بالنباتات المتوسطة. ^[6]

خلال أوقات الجفاف، تبدو نباتات القيامة ميتة، لكنها في الواقع حية. قد تتوقف بعض النباتات الجافة عن النمو وتدخل في حالة خمول، أو تغير توزيع منتجات التمثيل الضوئي من نمو أوراق جديدة إلى الجذور. ^{[11] [15]} تطورت هذه النباتات لتكون قادرة على إيقاف تشغيل آلية التمثيل الضوئي الخاصة بها بشكل منسق دون تدمير الجزيئات المشاركة في التمثيل الضوئي. عندما يتوفر الماء مرة أخرى، فإن هذه النباتات "تعود إلى الحياة من الموت" وتستأنف التمثيل الضوئي، حتى بعد أن فقدت أكثر من 80٪ من محتواها المائي. ^[16] وجدت دراسة أن مستويات السكر في نباتات القيامة تزداد عند تعرضها للجفاف. قد يكون هذا مرتبطًا بكيفية بقائها على قيد الحياة بدون إنتاج السكر عن طريق التمثيل الضوئي لمدة طويلة نسبيًا. ^[17] تشمل بعض أمثلة نباتات القيامة نبات Anastatica hierochuntica أو المعروف باسم وردة أريحا ، بالإضافة إلى أحد أقوى أنواع النباتات في شرق إفريقيا، Craterostigma pumilum . ^{[18] [19]} يمكن تعديل البذور بحيث تتطلب كمية زائدة من الماء قبل الإنبات، وذلك لضمان إمداد كافٍ من الماء لبقاء الشتلات. ومن الأمثلة على ذلك نبات الخشخاش الكاليفورني ، الذي تظل بذوره خاملة أثناء الجفاف ثم تنبت وتنمو وتزهر وتشكل بذورًا في غضون أربعة أسابيع من هطول الأمطار.

إذا لم يكن إمداد المياه كافياً على الرغم من استخدام استراتيجيات أخرى لتوفير المياه، فإن الأوراق ستبدأ في الانهيار والذبول بسبب تبخر الماء الذي لا يزال يتجاوز إمدادات المياه. سيتم تنشيط فقدان الأوراق ( التساقط ) في ظروف الإجهاد الأكثر شدة. قد تسقط النباتات المتساقطة أوراقها في أوقات الجفاف.

ذبول الأوراق عملية قابلة للعكس، ولكن تساقطها لا رجعة فيه. إن تساقط الأوراق ليس في صالح النباتات لأنه عندما تتوفر المياه مرة أخرى، فسوف تضطر إلى إنفاق الموارد لإنتاج أوراق جديدة مطلوبة لعملية التمثيل الضوئي. ^[11] ومع ذلك، توجد استثناءات، مثل نبات الأوكوتيلو الذي يتساقط أوراقه أثناء مواسم الجفاف الطويلة في الصحراء، ثم يعود إلى أوراقه عندما تتحسن الظروف.

يمكن أن توفر بقايا الأوراق على الأرض حول النبات حاجزًا تبخيريًا لمنع فقدان الماء. ^{[ بحاجة لمصدر ]} قد تحتوي كتلة جذر النبات نفسها أيضًا على مادة عضوية تحتفظ بالمياه، كما في حالة عشبة السهم ( Pluchea sericea ).

الآلية	التكيف	أمثلة
امتصاص الماء	نظام الجذر واسع النطاق	السنط ، البروسوبيس
تخزين المياه	عصاري	كالانشو ، يوفوربيا
	درنة لحمية	رافيوناكمي
تقليل فقدان المياه	تقليل مساحة السطح	الصبار البرميلي ، الوردة القاعدية ، مركب إيريوغونوم
	ثغور وشعر غائر	الصنوبر ، ناسوڤيا فوكلانديكا ، البروميلياد
	سطح الورقة الشمعي	الصبار الشائك ، Malosma laurina ، Dudleya pulverulenta
	الثغور الليلية	نبات الشاي ، البرسيم ، براتشيتون ديسكولر ، كويركس تروجان
	التمثيل الضوئي CAM	الصبار ، نبات الأناناس ، الصبار الأمريكي ، أيونيوم هاوورثي ، سانسيفيريا تريفاسياتا
	أوراق ملتفة	عشب الحلفاء
الخمول وانخفاض التمثيل الضوئي	نباتات القيامة	راموندا ناتاليا , راموندا ميكوني , هابرليا رودوبينسيس , أنستاتيكا , كريتروستيجما بوميلوم
	بذور نائمة	الخشخاش الكاليفورني
	تساقط الأوراق	مقشر المريمية الساحلية ، ويليويلي ، جيوفريا ديكورتيكان

يعد تدهور الأراضي تهديدًا كبيرًا للعديد من البلدان مثل الصين وأوزبكستان. وتشمل التأثيرات الرئيسية فقدان إنتاجية التربة واستقرارها، فضلاً عن فقدان التنوع البيولوجي بسبب انخفاض الغطاء النباتي الذي يستهلكه الحيوانات. ^[20] في المناطق القاحلة حيث المياه شحيحة ودرجات الحرارة مرتفعة، لن تتمكن النباتات المتوسطة من البقاء على قيد الحياة، بسبب الضغوط العديدة. تُستخدم النباتات الجافة على نطاق واسع لمنع التصحر وتثبيت الكثبان الرملية. في الواقع، في شمال غرب الصين، تنتشر بذور ثلاثة أنواع من الشجيرات وهي Caragana korshinskii و Artemisia sphaerocephala و Hedysarum scoparium في جميع أنحاء المنطقة. تتمتع هذه الشجيرات بخاصية إضافية تتمثل في كونها لذيذة للحيوانات العاشبة مثل الأغنام والإبل. يخضع H. scoparium للحماية في الصين نظرًا لكونه من الأنواع المهددة بالانقراض. ^[6] Haloxylon ammodendron و Zygophyllum xanthoxylum هي أيضًا نباتات تشكل كثبانًا ثابتة. ^[21]

من النباتات الصحراوية الأكثر شهرة نبات الصبار الأمريكي . يُزرع هذا النبات كنبات زينة شائع في جميع أنحاء العالم. يُستخرج رحيق الصبار من هذا النبات ويُستهلك كبديل للسكر أو العسل. في المكسيك، يتم تخمير عصارة النبات عادةً لإنتاج مشروب كحولي.

تنتج العديد من النباتات الجافة أزهارًا زاهية الألوان وتُستخدم لأغراض الزينة والزينة في الحدائق والمنازل. وعلى الرغم من أن هذه النباتات تتكيف مع الظروف الجوية والظروف المجهدة، إلا أنها تزدهر عندما يتم ريها جيدًا وفي درجات حرارة استوائية. نادرًا ما يُرى نبات الفلوكس السيبيري في الزراعة ولا يزدهر في المناطق التي لا تتعرض لأشعة الشمس لفترة طويلة. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

أظهرت إحدى الدراسات أن النباتات الجافة التي تستخدم آلية CAM يمكنها حل مشاكل المناخ المحلي في مباني البلدان الرطبة. يمتص مسار التمثيل الضوئي CAM الرطوبة في المساحات الصغيرة، مما يجعل النبات مثل Sansevieria trifasciata ممتصًا طبيعيًا للرطوبة الداخلية. لن يساعد هذا في التهوية المتبادلة فحسب، بل إن خفض الرطوبة المحيطة يزيد من الراحة الحرارية للأشخاص في الغرفة. هذا مهم بشكل خاص في دول شرق آسيا حيث تكون الرطوبة ودرجة الحرارة مرتفعتين. ^[22]

وقد شهدت السنوات الأخيرة اهتمامًا بنباتات الإحياء بخلاف قدرتها على تحمل الجفاف الشديد. يمكن استخدام المستقلبات والكحوليات السكرية وأحماض السكر الموجودة في هذه النباتات كمنتجات طبيعية للأغراض الطبية وفي التكنولوجيا الحيوية. أثناء التجفيف، ترتفع مستويات سكريات السكروز والرافينوز والجلاكتينول؛ وقد يكون لها دور حاسم في حماية الخلايا من التلف الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) والإجهاد التأكسدي. بالإضافة إلى امتلاكها لخصائص مضادة للأكسدة، أظهرت المركبات الأخرى المستخرجة من بعض نباتات الإحياء خصائص مضادة للفطريات والبكتيريا . يتم استخراج الجليكوسيد الموجود في Haberlea rhodopensis المسمى myconoside واستخدامه في الكريمات التجميلية كمصدر لمضادات الأكسدة وكذلك لزيادة مرونة الجلد البشري. ^[23] على الرغم من وجود جزيئات أخرى في هذه النباتات قد تكون مفيدة، إلا أنها لا تزال أقل دراسة بكثير من المستقلبات الأولية المذكورة أعلاه. ^[24]

• الفهرس: نباتات الصحراء
• معهد أبحاث الغابات القاحلة
• حديقة الصبار النباتية في أريزونا
• تحمل الجفاف
• نباتات ملحية
• النبات المائي
• المركز الدولي للبحوث الزراعية في المناطق الجافة
• المعهد الدولي لبحوث المحاصيل في المناطق الاستوائية شبه القاحلة
• نظرية الحركية
• رهاب الأومبروفوب
• شكل الحياة النباتية Raunkiær
• زراعة نباتات جافة
• زيروكول

• أ. فاهن؛ ديفيد ف. كاتلر (1995). نباتات جافة (الطبعة الأولى). دار نشر بورنترايجر للعلوم. رقم ISBN 978-3-443-14019-9.
• دي جي تايلور؛ إن بي أو جرين؛ جي دبليو ستاوت (2001). العلوم البيولوجية 1 و2 (الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-56178-5.
• ل. تعز؛ إي زيجر؛ آي إم مولر؛ أ. ميرفي (2015). فسيولوجيا النبات وتطوره (الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس للنشر. رقم ISBN 978-1-60535-255-8.

• نباتات ذكية مقاومة للجفاف
• جمعية الصبار والعصارة الأمريكية