دهون الغشاء

تتكون الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات من سلسلتين طويلتين من الهيدروكربونات غير القطبية ( الكارهة للماء ) مرتبطة بمجموعة رأس محبة للماء .

تكون رؤوس الفوسفوليبيدات مُفسفرة ، وهي تتكون إما من:

• الجلسرين (ومن هنا جاء اسم الفوسفوجليسريدات الذي يُطلق على هذه المجموعة من الدهون)، أو
• السفينجوزين ( مثل السفينغوميلين والسيراميد ).

يساعد مركب جليسرول ثنائي ألكيل جليسرول رباعي الإيثر (GDGT) في دراسة العوامل البيئية القديمة . ^{[ 3 ]}

تحتوي رؤوس جزيئات الغليكوليبيدات (حيث يشير "غليكو" إلى السكر) على جزيء سفينغوزين مرتبط بوحدة سكر واحدة أو عدة وحدات سكر . أما السلاسل الكارهة للماء فتنتمي إما إلى:

• حمضان دهنيان ( FA) – في حالة الفوسفوجليسريدات، أو
• حمض دهني واحد والذيل الهيدروكربوني للسفينجوزين - في حالة السفينغوميلين والجليكوليبيدات.

تشكل الجالاكتوليبيدات - أحادي جالاكتوزيل ثنائي الجليسريد (MGDG) وثنائي جالاكتوزيل ثنائي الجليسريد (DGDG) - الدهون السائدة في أغشية الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء للنباتات العليا؛ وقد وُجد أن البنى الليبوزومية المتكونة من مستخلص الدهون الكلي لأغشية الثايلاكويد حساسة للسكروز لأنه يحول الطبقات الثنائية إلى بنى ميسيلية. ^{[ 4 ]}

تحتوي الأحماض الدهنية في الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات عادةً على عدد زوجي من ذرات الكربون ، يتراوح عادةً بين 14 و24 ذرة ، وتُعدّ الأحماض الدهنية ذات 16 و18 ذرة كربون الأكثر شيوعًا. قد تكون الأحماض الدهنية مشبعة أو غير مشبعة، ويكون تكوين الروابط المزدوجة فيها دائمًا تقريبًا من نوع cis . يؤثر طول سلاسل الأحماض الدهنية ودرجة عدم تشبعها تأثيرًا كبيرًا على سيولة الأغشية . تحافظ أغشية الثايلاكويد النباتية على سيولة عالية، حتى في درجات الحرارة البيئية المنخفضة نسبيًا، وذلك بفضل وفرة سلاسل الأحماض الدهنية ذات 18 ذرة كربون وثلاث روابط مزدوجة، مثل حمض اللينولينيك ، كما كشفت دراسات الرنين المغناطيسي النووي للكربون-13. ^{[ 5 ]}

في الفوسفوجليسريدات ، ترتبط مجموعات الهيدروكسيل في ذرتي الكربون C-1 وC-2 من الجليسرول بمجموعات الكربوكسيل في الأحماض الدهنية. أما مجموعة الهيدروكسيل في ذرة الكربون C-3 فترتبط بحمض الفوسفوريك. المركب الناتج، المسمى فوسفاتيدات ، هو أبسط أنواع الفوسفوجليسريدات . توجد كميات ضئيلة فقط من الفوسفاتيدات في الأغشية، إلا أنها تُعدّ وسيطًا رئيسيًا في التخليق الحيوي للفوسفوجليسريدات الأخرى.

السفينغوزين هو كحول أميني يحتوي على سلسلة هيدروكربونية طويلة غير مشبعة . في السفينغوميلين والجليكوليبيدات، ترتبط مجموعة الأمين في السفينغوزين بالأحماض الدهنية برابطة أميدية . في السفينغوميلين، ترتبط مجموعة الهيدروكسيل الأولية في السفينغوزين برابطة إسترية مع فوسفوريل كولين .

في الغليكوليبيدات، يرتبط مكون السكر بهذه المجموعة. أبسط أنواع الغليكوليبيدات هو السيربروسيد ، الذي يحتوي على بقايا سكر واحدة فقط، إما الجلوكوز أو الجالاكتوز . أما الغليكوليبيدات الأكثر تعقيدًا، مثل الغانغليوزيدات ، فتحتوي على سلسلة متفرعة تصل إلى سبع بقايا سكر.

أشهر أنواع الستيرولات هو الكوليسترول ، الموجود في جسم الإنسان. كما يوجد الكوليسترول بشكل طبيعي في أغشية خلايا حقيقية النواة الأخرى . تتميز الستيرولات ببنية صلبة ذات حلقة رباعية متصلة كارهة للماء، ومجموعة رأسية قطبية صغيرة.

يُصنّع الكوليسترول حيويًا من حمض الميفالونيك عبر عملية تكوين حلقة السكوالين من التربينويدات . تتطلب أغشية الخلايا مستويات عالية من الكوليسترول، بمتوسط ​​20% في الغشاء بأكمله، وتزداد هذه النسبة محليًا في مناطق الحويصلات الدهنية لتصل إلى 50% (النسبة المئوية المذكورة  هي النسبة الجزيئية). ^{[ 6 ]} يرتبط الكوليسترول بشكل تفضيلي بالدهون السفينغولية (انظر الرسم التوضيحي) في مناطق الحويصلات الدهنية الغنية بالكوليسترول في أغشية الخلايا حقيقية النواة. ^{[ 7 ]} يُعزز تكوين الحويصلات الدهنية تجمّع البروتينات الطرفية والبروتينات العابرة للغشاء ، بما في ذلك ارتباط بروتينات SNARE و VAMP . ^{[ 8 ]} تؤدي الفيتوستيرولات ، مثل سيتوستيرول وستيغماستيرول، والهوبانويدات وظيفة مماثلة في النباتات والكائنات بدائية النواة .