الميثانوجين

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

الميثانوجينات هي عتائق لاهوائية تُنتج الميثان كناتج ثانوي لعملية استقلاب الطاقة لديها ، أي الهدم . يُعد إنتاج الميثان، أو تكوين الميثان ، المسار الكيميائي الحيوي الوحيد لتوليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في الميثانوجينات. تنتمي جميع الميثانوجينات المعروفة حصريًا إلى نطاق العتائق، على الرغم من أن بعض البكتيريا والنباتات والخلايا الحيوانية معروفة أيضًا بإنتاج الميثان. [ 1 ] ومع ذلك، يختلف المسار الكيميائي الحيوي لإنتاج الميثان في هذه الكائنات عن ذلك الموجود في الميثانوجينات، ولا يُساهم في تكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات. تنتمي الميثانوجينات إلى شعب مختلفة ضمن نطاق العتائق. صنّفت الدراسات السابقة جميع الميثانوجينات المعروفة ضمن الشعبة العليا Euryarchaeota. [ 2 ] [ 3 ] ومع ذلك، أدت البيانات الجينومية الحديثة إلى إعادة تصنيفها إلى عدة شعب مختلفة. [ 4 ] تنتشر الميثانوجينات في بيئات لاهوائية متنوعة، مثل رواسب المياه البحرية والعذبة، والأراضي الرطبة ، والجهاز الهضمي للحيوانات، ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي ، وتربة حقول الأرز ، ومكبات النفايات . [ 5 ] في حين أن بعض الميثانوجينات كائنات متطرفة ، مثل Methanopyrus kandleri ، الذي ينمو بين 84 و110 درجة مئوية (183 و230 درجة فهرنهايت) ، [ 6 ] أو Methanonatronarchaeum thermophilum ، الذي ينمو في نطاق حموضة يتراوح بين 8.2 و10.2 وتركيز أيونات الصوديوم من 3 إلى 4.8 مولار، [ 7 ] فإن معظم العزلات محبة للحرارة المعتدلة وتنمو عند درجة حموضة متعادلة تقريبًا. [ 8 ]  

الوصف المادي

تتخذ الميثانوجينات عادةً شكلاً كروياً أو عصوياً، ولكنها توجد أيضاً على هيئة خيوط طويلة ( مثل Methanobrevibacter filiformis و Methanospirillum hungatei ) وأشكال منحنية ( مثل Methanobrevibacter curvatus و Methanobrevibacter cuticularis ). يوجد أكثر من 150 نوعاً موصوفاً من الميثانوجينات، [ 9 ] وهي لا تُشكل مجموعة أحادية النمط في نطاق العتائق (انظر التصنيف). وهي كائنات لاهوائية حصراً ، لا تستطيع العمل في الظروف الهوائية نظراً لحساسية إنزيمات إنتاج الميثانوجينات وتجمعات الحديد والكبريت (FeS) المشاركة في إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) الشديدة للأكسجين. مع ذلك، تتفاوت درجة حساسية البكتيريا للأكسجين، إذ رُصدت عملية إنتاج الميثان في بيئات مؤكسجة مؤقتًا، مثل تربة حقول الأرز، [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ، واقتُرحت آليات جزيئية مختلفة يُحتمل أن تُشارك في إزالة سمية الأكسجين وأنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). [ 13 ] على سبيل المثال، يُمكن لنوعٍ تم اكتشافه مؤخرًا، وهو Candidatus Methanothrix paradoxum، الشائع في الأراضي الرطبة والتربة، أن يعمل في مواقع دقيقة خالية من الأكسجين ضمن بيئات هوائية، [ 14 ] ولكنه حساس لوجود الأكسجين حتى بتركيزات ضئيلة، ولا يستطيع عادةً تحمّل الإجهاد التأكسدي لفترة طويلة. في المقابل، يُعدّ Methanosarcina barkeri، من عائلة Methanosarcinaceae الشقيقة، استثنائيًا لامتلاكه إنزيم ديسموتاز الفائق (SOD) ، وقد يعيش لفترة أطول من الأنواع الأخرى في وجود الأكسجين . [ 3 ]

كما هو الحال في أنواع العتائق الأخرى، تفتقر الميثانوجينات إلى الببتيدوغليكان ، وهو بوليمر موجود في جدران خلايا البكتيريا . [ 15 ] وبدلاً من ذلك، تمتلك بعض الميثانوجينات جدارًا خلويًا يتكون من الببتيدوغليكان الكاذب (المعروف أيضًا باسم البسودومورين ). [ 16 ] ومع ذلك، فإن معظم الميثانوجينات تمتلك مصفوفة بروتينية شبه بلورية (طبقة S) تتداخل معًا مثل قطع أحجية الصور المقطوعة . [ 17 ] في بعض السلالات، توجد أنواع أقل شيوعًا من الغلاف الخلوي مثل الغلاف البروتيني لـ Methanospirillum أو الميثانوكوندرويتين لخلايا Methanosarcina المتجمعة. [ 18 ]

علم البيئة

في البيئات اللاهوائية ، تؤدي الميثانوجينات دورًا بيئيًا حيويًا، إذ تزيل الهيدروجين الزائد ونواتج التخمر الناتجة عن أشكال أخرى من التنفس اللاهوائي . [ 19 ] تزدهر الميثانوجينات عادةً في بيئاتٍ استُنفدت فيها جميع مستقبلات الإلكترونات باستثناء ثاني أكسيد الكربون (مثل الأكسجين والنترات والحديديك والكبريتات ) . تشمل هذه البيئات الأراضي الرطبة وتربة حقول الأرز، والجهاز الهضمي لحيواناتٍ مختلفة (المجترات، والمفصليات، والبشر)، [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي ومدافن النفايات، ورواسب قاع المحيطات العميقة، والفتحات الحرارية المائية. [ 23 ] لا تُصنَّف معظم هذه البيئات على أنها متطرفة، وبالتالي لا تُعتبر الميثانوجينات التي تسكنها من الكائنات المحبة للظروف القاسية. مع ذلك، فإن العديد من الميثانوجينات التي خضعت لدراسات مستفيضة هي كائنات محبة للحرارة، مثل Methanopyrus kandleri و Methanothermobacter marburgensis و Methanocaldococcus jannaschii . في المقابل، فإن الميثانوجينات المعوية، مثل Methanobrevibacter smithii الشائعة لدى البشر أو Methanobrevibacter ruminantium المنتشرة في المجترات، هي كائنات محبة للحرارة المعتدلة .

الميثانوجينات في البيئات القاسية

في الصخور البازلتية العميقة قرب سلاسل منتصف المحيط ، تستطيع الميثانوجينات الحصول على الهيدروجين من تفاعل التمعدن السربنتيني للأوليفين ، كما لوحظ في الحقل الحراري المائي لمدينة لوست سيتي . ويُعدّ التحلل الحراري للماء والتحلل الإشعاعي للماء من المصادر المحتملة الأخرى للهيدروجين. وتُعتبر الميثانوجينات عوامل رئيسية في إعادة تمعدن الكربون العضوي في رواسب الهوامش القارية وغيرها من الرواسب المائية ذات معدلات الترسيب العالية ومحتوى المادة العضوية الغني. وفي ظل ظروف الضغط ودرجة الحرارة المناسبة، يمكن أن يتراكم الميثان الحيوي في رواسب ضخمة من كلاثرات الميثان [ 24 ] ، والتي تُشكّل جزءًا كبيرًا من الكربون العضوي في رواسب الهوامش القارية، وتُمثّل خزانًا رئيسيًا لغاز دفيئة قوي. [ 25 ]

وُجدت الميثانوجينات في العديد من البيئات القاسية على سطح الأرض، مدفونة تحت كيلومترات من الجليد في جرينلاند ، وتعيش في تربة صحراوية حارة وجافة. وهي معروفة بأنها أكثر أنواع العتائق شيوعًا في الموائل الجوفية العميقة. وقد عثر باحثون من جامعة كاليفورنيا، بيركلي ، على ميكروبات حية تُنتج الميثان في عينة من لب جليدي جليدي، استُخرجت من عمق حوالي ثلاثة كيلومترات تحت جرينلاند. كما وجدوا أيضًا عملية أيض ثابتة قادرة على إصلاح تلف الجزيئات الكبيرة، في درجات حرارة تتراوح بين 145 و -40  درجة مئوية. [ 6 ]

كشفت دراسة أخرى [ 7 ] عن وجود بكتيريا منتجة للميثان في بيئة قاسية على الأرض. درس الباحثون عشرات العينات من التربة والبخار من خمس بيئات صحراوية مختلفة في ولايات يوتا وأيداهو وكاليفورنيا في الولايات المتحدة ، وفي كندا وتشيلي . ومن بين هذه العينات، وُجدت خمس عينات من التربة وثلاث عينات من البخار من محيط محطة أبحاث صحراء المريخ في يوتا تحمل دلائل على وجود بكتيريا منتجة للميثان قابلة للحياة . [ 8 ]

اقترح بعض العلماء أن وجود غاز الميثان في الغلاف الجوي للمريخ قد يشير إلى وجود كائنات منتجة للميثان على هذا الكوكب. [ 26 ] في يونيو 2019، رصدت مركبة كيوريوسيتي التابعة لناسا غاز الميثان، الذي تنتجه عادةً الكائنات الدقيقة الموجودة تحت سطح الأرض مثل الكائنات المنتجة للميثان، مما يشير إلى إمكانية وجود حياة على المريخ . [ 27 ]

ترتبط الكائنات المؤكسدة للميثان ارتباطًا وثيقًا بالكائنات المنتجة للميثان، حيث تستخدم الميثان كمادة أساسية بالتزامن مع اختزال الكبريتات والنترات. [ 28 ] معظم الكائنات المنتجة للميثان هي كائنات ذاتية التغذية ، ولكن تلك التي تؤكسد CH3COO− تُصنف على أنها كائنات غيرية التغذية .

الميثانوجينات في الجهاز الهضمي للحيوانات

يتميز الجهاز الهضمي للحيوانات ببيئة غنية بالمغذيات ولاهوائية في الغالب، مما يجعله موطنًا مثاليًا للعديد من الميكروبات، بما في ذلك الميثانوجينات. مع ذلك، لم تحظَ الميثانوجينات والعتائق، بشكل عام، بالاهتمام الكافي كجزء من الميكروبات المعوية حتى وقت قريب. إلا أنها تلعب دورًا حاسمًا في الحفاظ على توازن الأمعاء من خلال استخدام نواتج التخمر البكتيري، مثل الهيدروجين والأسيتات والميثانول والميثيلامينات.

تُعدّ بكتيريا Methanobrevibacter smithii من أهمّ أنواع العتائق المنتجة للميثان في الميكروبات المعوية البشرية . [ 29 ] وقد وفّرت الدراسات الاستقصائية الحديثة والشاملة لوجود العتائق في أمعاء الحيوانات، استنادًا إلى تحليل الحمض النووي الريبوزي 16S، نظرةً شاملةً على تنوّع العتائق ووفرتها. [ 30 ] [ 31 ] [ 21 ] وكشفت هذه الدراسات عن وجود عدد قليل فقط من سلالات العتائق، حيث تُشكّل العتائق المنتجة للميثان غالبية هذه السلالات، بينما تُعدّ العتائق غير المنتجة للميثان نادرةً وغير وفيرة. وقد حدّد التصنيف التكسونومي لتنوّع العتائق وجود ممثلين لثلاث شعب فقط في الجهاز الهضمي للحيوانات: Methanobacteriota (رتبة Methanobacteriales)، وThermoplasmatota (رتبة Methanomassiliicoccales)، وHalobacteriota (رتبتا Methanomicrobiales وMethanosarcinales). ومع ذلك، لم يتم الكشف عن جميع العائلات والأجناس داخل هذه الرتب في أمعاء الحيوانات، ولكن فقط عدد قليل من الأجناس، مما يشير إلى تكيفاتها المحددة مع بيئة الأمعاء.

علم الجينوم المقارن والبصمات الجزيئية

أدى التحليل البروتيني المقارن إلى تحديد 31 بروتينًا مميزًا خاصًا بالميثانوجينات (المعروفة أيضًا باسم ميثانوأركيوتا). ترتبط معظم هذه البروتينات بعملية إنتاج الميثان، ويمكن أن تُستخدم كعلامات جزيئية محتملة للميثانوجينات. بالإضافة إلى ذلك، يشير وجود 10 بروتينات مشتركة بين جميع الميثانوجينات، بما في ذلك أركيوغلوبوس ، إلى وجود صلة بين هاتين المجموعتين. في الأشجار التطورية، لا تُصنف الميثانوجينات ضمن مجموعة أحادية النمط، بل تُقسم عمومًا إلى ثلاث مجموعات. لذا، قد يُعزى وجود أعداد كبيرة من البروتينات المشتركة بين جميع الميثانوجينات إلى عمليات نقل الجينات الأفقية. [ 32 ] علاوة على ذلك، رُبطت بروتينات جديدة حديثة مرتبطة بنقل الكبريتيد بالميثانوجينات القديمة. [ 33 ] هناك حاجة إلى مزيد من التحليل البروتيني لتمييز أجناس محددة ضمن فئة الميثانوجينات بشكل أدق، والكشف عن مسارات جديدة لعملية استقلاب الميثانوجينات.

كشفت تقنيات تسلسل الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي (RNA) الحديثة عن العديد من المؤشرات الجينومية الخاصة بمجموعات مختلفة من الميثانوجينات. ومن هذه النتائج عزل تسعة أنواع من الميثانوجينات من جنس Methanoculleus، حيث وُجد أن هناك جينين على الأقل من جينات إنزيمات تخليق التريهالوز موجودة في جميع الجينومات التسعة. [ 34 ] وحتى الآن، لوحظ هذا الجين في هذا الجنس فقط، ولذلك يمكن استخدامه كمؤشر لتحديد العتائق Methanoculleus. ومع تطور تقنيات التسلسل وازدياد وفرة البيانات الجينومية في قواعد البيانات، أصبح بالإمكان تحديد عدد أكبر من السلالات والصفات، إلا أن العديد من الأجناس لا تزال غير مدروسة بشكل كافٍ. فعلى سبيل المثال، تُعد الميثانوجينات المحبة للملوحة من الميكروبات المهمة لدورة الكربون في النظم البيئية للأراضي الرطبة الساحلية، ولكن يبدو أنها لم تحظَ بالدراسة الكافية. وقد عزل منشور حديث سلالة جديدة من جنس Methanohalophilus تعيش في مياه البحر الغنية بالكبريتيد. ومن المثير للاهتمام أنهم عزلوا أجزاءً عديدة من جينوم هذه السلالة تختلف عن سلالات أخرى معزولة من هذا الجنس ( Methanohalophilus mahii ، وMethanohalophilus halophilus ، و Methanohalophilus portucalensis ، و Methanohalophilus euhalbius ). تشمل بعض هذه الاختلافات جينومًا شديد الحفظ، وعمليات أيض الكبريت والجليكوجين، ومقاومة الفيروسات. [ 35 ] وقد لوحظت مؤشرات جينومية تتوافق مع بيئة الميكروبات في العديد من الحالات الأخرى. وجدت إحدى هذه الدراسات أن العتائق المنتجة للميثان الموجودة في مناطق التكسير الهيدروليكي تمتلك جينومات تختلف باختلاف العمق الرأسي. تباينت جينومات باطن الأرض وسطحها تبعًا للقيود الموجودة في مناطق العمق الفردية، على الرغم من أنه تم العثور أيضًا على تنوع دقيق النطاق في هذه الدراسة. [ 36 ] غالبًا ما تكون المؤشرات الجينومية التي تشير إلى عوامل ذات صلة بالبيئة غير حصرية. أظهرت دراسة استقصائية أجريت على بكتيريا ثيرموبلازماتا المنتجة للميثان وجود هذه الكائنات في الأمعاء البشرية والحيوانية. كما وُجد هذا النوع الجديد في بيئات منتجة للميثان أخرى، مثل تربة الأراضي الرطبة، مع أن المجموعة المعزولة في الأراضي الرطبة تميل إلى امتلاك عدد أكبر من الجينات التي تشفر إنزيمات مضادة للأكسدة، والتي لم تكن موجودة في المجموعة نفسها المعزولة في الأمعاء البشرية والحيوانية. [ 37 ]تتمثل إحدى المشكلات الشائعة في تحديد واكتشاف أنواع جديدة من الميثانوجينات في أن الاختلافات الجينية قد تكون طفيفة للغاية، ومع ذلك يقرر فريق البحث أنها مختلفة بما يكفي لتصنيفها كأنواع مستقلة. أجرت إحدى الدراسات مقارنة جينومية على مجموعة من بكتيريا الميثانوسيلات. في البداية، اعتُبرت السلالات الثلاث متطابقة، لكن اتباع نهج دقيق لعزل الجينوم أظهر اختلافات بين جينوماتها التي كانت تُعتبر متطابقة. لوحظت اختلافات في عدد نسخ الجينات، كما وُجد تنوع أيضي مرتبط بالمعلومات الجينية. [ 38 ]

لا تسمح البصمات الجينومية فقط بتحديد أنواع الميثانوجينات الفريدة والجينات ذات الصلة بالظروف البيئية، بل أدت أيضًا إلى فهم أفضل لتطور هذه العتائق. يجب على بعض أنواع الميثانوجينات أن تتكيف بنشاط مع البيئات المؤكسدة. وقد وُجدت جينات وظيفية تُشارك في إنتاج مضادات الأكسدة في الميثانوجينات، وتميل بعض المجموعات المحددة إلى امتلاك وفرة من هذه السمة الجينومية. قد تُقدم الميثانوجينات التي تحتوي على جينوم ذي خصائص مضادة للأكسدة غنية دليلًا على أن هذه الإضافة الجينومية ربما حدثت خلال حدث الأكسجة العظيم. [ 39 ] في دراسة أخرى، كشفت ثلاث سلالات من سلالة Thermoplasmatales، معزولة من الجهاز الهضمي للحيوانات، عن اختلافات تطورية. لم يكن جين الهيستون الشبيه بالجينات حقيقية النواة، الموجود في معظم جينومات الميثانوجينات، موجودًا، مما يُشير إلى دليل على فقدان فرع سلفي داخل Thermoplasmatales والسلالات ذات الصلة. [ 40 ] علاوة على ذلك، يمتلك جينوم مجموعة ميثانوماسيليكوكس جينومًا يبدو أنه فقد العديد من الجينات الشائعة المسؤولة عن ترميز الخطوات الأولى من عملية إنتاج الميثان. ويبدو أن هذه الجينات قد استُبدلت بجينات تُرمّز مسارًا جديدًا لإنتاج الميثان عبر عملية الميثيل. وقد تم الإبلاغ عن هذا المسار في أنواع مختلفة من البيئات، مما يشير إلى تطور غير مرتبط ببيئة محددة، وقد يدل على انحراف سلفي. [ 41 ]

الاسْتِقْلاب

إنتاج الميثان

من المعروف أن الميثانوجينات تنتج الميثان من ركائز مثل الهيدروجين / ثاني أكسيد الكربون ، والأسيتات، والفورمات ، والميثانول، والميثيلامينات في عملية تُسمى تكوين الميثان . [ 42 ] تُحفز تفاعلات تكوين الميثان المختلفة بواسطة مجموعات فريدة من الإنزيمات والإنزيمات المساعدة . وبينما تختلف آلية التفاعل والطاقة من تفاعل لآخر، فإن جميع هذه التفاعلات تُساهم في إنتاج طاقة صافية موجبة عن طريق إنشاء تدرجات تركيز أيوني تُستخدم لدفع عملية تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 43 ] التفاعل الإجمالي لتكوين الميثان من الهيدروجين / ثاني أكسيد الكربون هو :

CO2+4ح2⟶CH4+2ح2يا{\displaystyle {\ce {CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O}}}(∆G˚' = -134 kJ/mol CH 4 )

تشمل الكائنات الحية التي دُرست جيدًا والتي تنتج الميثان عبر عملية إنتاج الميثان من الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون : ميثانوسارسينا باركيري ، وميثانوباكتيريوم ثيرموأوتوتروفيكوم ، وميثانوباكتيريوم وولفي . [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] وتوجد هذه الكائنات عادةً في بيئات لاهوائية. [ 42 ]

في المرحلة الأولى من عملية إنتاج الميثان باستخدام الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون ، يرتبط ثاني أكسيد الكربون بالميثانوفوران (MF) ويُختزل إلى فورميل-MF. تعتمد هذه العملية الاختزالية الماصة للطاقة (∆G˚'= +16 kJ/mol) على توافر الهيدروجين ، ويُحفزها إنزيم فورميل-MF ديهيدروجينيز. [ 42 ]

CO2+ح2+MF⟶بي أو-MF+ح2يا{\displaystyle {\ce {CO2 + H2 + MF -> HCO-MF + H2O}}}

ثم يتم نقل مجموعة الفورميل من فورميل-MF إلى الإنزيم المساعد رباعي هيدروميثانوبترين (H4MPT) ويتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيم قابل للذوبان يُعرف باسم فورميل ترانسفيراز . وينتج عن ذلك تكوين فورميل-H4MPT. [ 42 ]

بي أو-MF+ح4MPT⟶بي أو-ح4MPT+MF{\displaystyle {\ce {HCO-MF + H4MPT -> HCO-H4MPT + MF}}}

يُختزل فورميل-H4MPT لاحقًا إلى ميثينيل-H4MPT. ثم يخضع ميثينيل-H4MPT لتحلل مائي أحادي الخطوة، يليه اختزال ثنائي الخطوة إلى ميثيل-H4MPT. يُساعد الإنزيم المساعد F 420 في عملية الاختزال العكسية ثنائية الخطوة ، حيث يتأكسد مستقبل الهيدريد الخاص به تلقائيًا. [ 42 ] بمجرد تأكسده، يُعاد تزويد F 420 بالإلكترونات عن طريق استقبال الإلكترونات من H2 . تُحفز هذه الخطوة بواسطة نازعة هيدروجين ميثيلين H4MPT. [ 47 ]

بي أو-ح4MPT+ح+⟶CH-ح4MPT++ح2يا{\displaystyle {\ce {HCO-H4MPT + H+ -> CH-H4MPT+ + H2O}}}(اختزال فورميل-H4MPT)
CH-ح4MPT++F420ح2⟶CH2=ح4MPT+F420+ح+{\displaystyle {\ce {CH-H4MPT+ + F420H2 -> CH2=H4MPT + F420 + H+}}}(تحلل ميثينيل-H4MPT)
CH2=ح4MPT+ح2⟶CH3-ح4MPT+ح+{\displaystyle {\ce {CH2=H4MPT + H2 -> CH3-H4MPT + H+}}}(اختزال H4MPT)

بعد ذلك، تُنقل مجموعة الميثيل من ميثيل-M4MPT إلى الإنزيم المساعد M عبر تفاعل محفز بواسطة إنزيم ناقل الميثيل. [ 48 ] [ 49 ]

CH3-ح4MPT+HS-كوم⟶CH3-S-كوم+ح4MPT{\displaystyle {\ce {CH3-H4MPT + HS-CoM -> CH3-S-CoM + H4MPT}}}

تتضمن الخطوة الأخيرة من عملية إنتاج الميثان باستخدام الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون إنزيم مختزل ميثيل مرافق الإنزيم M ومرافقي إنزيم: فوسفات N-7 مركابتوهبتانويل ثريونين (HS-HTP) ومرافق الإنزيم F 430. يتبرع HS-HTP بالإلكترونات إلى ميثيل مرافق الإنزيم M، مما يسمح بتكوين الميثان وثنائي كبريتيد مختلط من HS-CoM. [ 50 ] من ناحية أخرى، يعمل F 430 كمجموعة وظيفية مساعدة للإنزيم المختزل. يتبرع الهيدروجين بالإلكترونات إلى ثنائي كبريتيد مختلط من HS-CoM ويعيد توليد مرافق الإنزيم M. [ 51 ]

CH3-S-كوم+HS-HTP⟶CH4+كوم-S-S-HTP{\displaystyle {\ce {CH3-S-CoM + HS-HTP -> CH4 + CoM-SS-HTP}}}(تكوين الميثان)
كوم-S-S-HTP+ح2⟶HS-كوم+HS-HTP{\displaystyle {\ce {CoM-SS-HTP + H2 -> HS-CoM + HS-HTP}}}(تجديد الإنزيم المساعد M)

التطبيقات البيوتكنولوجية

معالجة مياه الصرف الصحي

تُستخدم الميثانوجينات على نطاق واسع في الهاضمات اللاهوائية لمعالجة مياه الصرف الصحي والملوثات العضوية المائية. وقد اختارت الصناعات الميثانوجينات لقدرتها على القيام بعملية التخمر الحيوي للميثان أثناء تحلل مياه الصرف الصحي، مما يجعل العملية مستدامة وفعالة من حيث التكلفة. [ 52 ]

تتضمن عملية التحلل الحيوي في الهاضم اللاهوائي أربع مراحل من التفاعل التعاوني بين كائنات دقيقة مختلفة. [ 53 ] المرحلة الأولى هي تحلل المواد العضوية المتعددة غير القابلة للذوبان بواسطة الكائنات اللاهوائية مثل المكورات العقدية والمعوية. [ 54 ] في المرحلة الثانية، تقوم الكائنات المنتجة للأحماض بتحليل الملوثات العضوية الذائبة في مياه الصرف الصحي إلى أحماض دهنية . في المرحلة الثالثة، تحول الكائنات المنتجة للأسيتات الأحماض الدهنية إلى أسيتات . في المرحلة الأخيرة، تقوم الكائنات المنتجة للميثان باستقلاب الأسيتات إلى غاز الميثان . يخرج غاز الميثان الناتج من الطبقة المائية ويُستخدم كمصدر للطاقة لتشغيل معالجة مياه الصرف الصحي داخل الهاضم، مما يُولد آلية استدامة ذاتية. [ 55 ]

تُساهم البكتيريا المنتجة للميثان بفعالية في خفض تركيز المواد العضوية في مياه الصرف الصحي. [ 56 ] فعلى سبيل المثال، تُعدّ مياه الصرف الزراعي ، الغنية بالمواد العضوية، سببًا رئيسيًا لتدهور النظم البيئية المائية. ويمكن أن تؤدي الاختلالات الكيميائية إلى عواقب وخيمة كالتخثث . ومن خلال الهضم اللاهوائي، يُمكن تنقية مياه الصرف الصحي لمنع التكاثر غير المتوقع للطحالب في الأنظمة المائية، فضلًا عن حصر عملية إنتاج الميثان داخل المفاعلات. وهذا يُتيح استخدام الميثان الحيوي في إنتاج الطاقة، ويمنع انبعاث غاز الميثان، وهو أحد غازات الدفيئة القوية، إلى الغلاف الجوي.

تتفاوت المكونات العضوية لمياه الصرف الصحي بشكل كبير. وتُحدد البنية الكيميائية للمادة العضوية أنواعًا محددة من الميثانوجينات للقيام بعملية الهضم اللاهوائي. فعلى سبيل المثال، تهيمن أنواع جنس الميثانوسايتا على عملية هضم مخلفات معاصر زيت النخيل ومخلفات مصانع الجعة. [ 56 ] ويجري حاليًا بحث مكثف في مجال الهندسة الميكروبيولوجية والكيميائية لتحديث أنظمة معالجة مياه الصرف الصحي بهدف دمج تنوع أكبر من الكائنات الحية الدقيقة لتقليل المحتوى العضوي في المعالجة. [ 57 ] وقد صُممت الأجيال الجديدة من المفاعلات اللاهوائية متعددة المراحل وأنظمة مفاعلات طبقة الحمأة الصاعدة لتتمتع بميزات مبتكرة لمواجهة تدفقات مياه الصرف الصحي العالية، وظروف درجات الحرارة القصوى، والمركبات المثبطة المحتملة. [ 58 ]

التصنيف

في البداية، اعتُبرت الميثانوجينات من البكتيريا، إذ لم يكن من الممكن التمييز بين العتائق والبكتيريا قبل ظهور التقنيات الجزيئية مثل تسلسل الحمض النووي وتفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). منذ أن أعلن كارل ووز عن نطاق العتائق عام 1977، [ 59 ] اعتُبرت الميثانوجينات لفترة طويلة مجموعة أحادية النمط، سُميت لاحقًا شعبة العتائق اليوريكي (Euryarchaeota). مع ذلك، أثبتت الدراسات المكثفة في بيئات متنوعة وجود عدد متزايد من السلالات غير الميثانوجينية بين السلالات الميثانوجينية.

أتاح تطوير تقنية تسلسل الجينوم مباشرةً من العينات البيئية (علم الجينوم البيئي) اكتشاف أولى الكائنات المنتجة للميثان خارج شعبة Euryarchaeota. وكان أول سلالة يُحتمل أن تكون منتجة للميثان هي Bathyarchaeia، [ 60 ] وهي فئة ضمن شعبة Thermoproteota. لاحقًا، تبيّن أن هذه السلالة ليست منتجة للميثان، بل مؤكسدة للألكانات، وتستخدم إنزيم Acr شديد التباين، مشابهًا للجين المميز لإنتاج الميثان، وهو مختزلة ميثيل-CoM (McrABG). [ 61 ] أظهر أول عزل لبكتيريا Bathyarchaeum tardum من رواسب بحيرة ساحلية في روسيا أنها تستقلب المركبات العطرية والبروتينات [ 62 ] كما كان متوقعًا سابقًا بناءً على دراسات علم الجينوم البيئي. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] ومع ذلك، تم اكتشاف المزيد من الميثانوجينات المحتملة الجديدة خارج Euryarchaeota بناءً على وجود McrABG.

على سبيل المثال، وُجدت الميثانوجينات في شعبة Thermoproteota (رتب Methanomethyliales وKorarchaeales وMethanohydrogenales وNezhaarchaeales) وشعبة Methanobacteriota_B (رتبة Methanofastidiosales). بالإضافة إلى ذلك، عُزلت بعض السلالات الجديدة من الميثانوجينات في مزارع نقية، مما أتاح اكتشاف نوع جديد من إنتاج الميثان: إنتاج الميثان المختزل للميثيل المعتمد على الهيدروجين ، وهو مستقل عن مسار وود-ليونغدال. فعلى سبيل المثال، في عام 2012، وُصفت رتبة Methanoplasmatales من شعبة Thermoplasmatota بأنها رتبة سابعة من الميثانوجينات. [ 66 ] لاحقًا، أُعيد تسمية الرتبة إلى Methanomassiliicoccales بناءً على بكتيريا Methanomassiliicoccus luminyensis المعزولة من أمعاء الإنسان . [ 67 ] [ 68 ]

تم اكتشاف سلالة جديدة أخرى ضمن شعبة Halobacteriota، وهي رتبة Methanonatronarchaeales، في بحيرات قلوية مالحة في سيبيريا عام 2017. [ 69 ] [ 70 ] تستخدم هذه السلالة أيضًا عملية إنتاج الميثان المعتمدة على الهيدروجين (H2 ) عن طريق اختزال الميثيل، ولكنها، بشكل مثير للاهتمام، تمتلك مسار وود-ليونغدال كاملًا تقريبًا. ومع ذلك، فهي منفصلة عن McrABG لعدم رصد أي معقد MtrA-H. [ 71 ] [ 72 ]

يعكس تصنيف الميثانوجينات تطور هذه العتائق ، حيث تشير بعض الدراسات إلى أن السلف المشترك الأخير للعتائق كان منتجًا للميثان. [ 73 ] إذا صحّ ذلك، فهذا يشير إلى أن العديد من سلالات العتائق فقدت القدرة على إنتاج الميثان وتحولت إلى أنواع أخرى من الأيض. حاليًا، تنتمي معظم الميثانوجينات المعزولة إلى واحدة من ثلاث شعب من العتائق ( تصنيف GTDB الإصدار 220): هالوباكتيريوتا، وميثانوباكتيريوتا، وثرموبلازماتوتا. وفقًا للرمز الدولي لتسمية بدائيات النوى، [ 74 ] تنتمي الشعب الثلاث جميعها إلى نفس المملكة، وهي ميثانوباكتيرياتي. [ 75 ] [ 76 ] إجمالًا، يُعرف أكثر من 150 نوعًا من الميثانوجينات في المزارع، بعضها ممثل بأكثر من سلالة واحدة . [ 77 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ إرنست، ليونارد. شتاينفيلد، بنديكت. بارايو، أولادزيمير؛ كلينتزش، توماس. كورث، ماركوس. جريم، ديرك. ديك، توبياس P.؛ ريبيلين، يوهانس ج. بيشوفس، إيلكا ب. كيبلر ، فرانك (2022/03/17). "تكوين الميثان مدفوعًا بأنواع الأكسجين التفاعلية في جميع الكائنات الحية" . طبيعة . 603 (7901): 482– 487. بيب كود : 2022Natur.603..482E . دوى : 10.1038/s41586-022-04511-9 . ISSN 0028-0836 . بميد 35264795 .  
  2. ↑ ليو، يوتشن؛ ويتمان، ويليام ب. (مارس 2008). "التنوع الأيضي والتطوري والبيئي للأركيا المنتجة للميثان" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1125 (1): 171-189 . Bibcode : 2008NYASA1125..171L . doi : 10.1196/annals.1419.019 . ISSN 0077-8923 . PMID 18378594 .  
  3. 1 2 بيترز، ف.؛ كونراد، ر. (1995). "البكتيريا المنتجة للميثان وغيرها من البكتيريا اللاهوائية الإجبارية في تربة الصحراء وغيرها من التربة المؤكسدة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 61 (4): 1673-1676 . Bibcode : 1995ApEnM..61.1673P . doi : 10.1128/AEM.61.4.1673-1676.1995 . PMC 1388429. PMID 16535011 .  
  4. ↑ "نسخة مؤرشفة" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 27-03-2009 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 20-09-2009 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  5. ^ بون ، ديفيد ر. (2015). "الميثانوباكتريوم". دليل بيرجي لمنهجيات العتائق والبكتيريا . جون وايلي وأولاده المحدودة. الصفحات من 1 إلى 8. دوى : 10.1002/9781118960608.gbm00495 . رقم ISBN  978-1-118-96060-8.
  6. 1 2 كور، مارجيت؛ هوبر، روبرت؛ كونيغ، هيلموت؛ جاناش، هولجر دبليو؛ فريكه، هانز؛ ترينكون، أنطونيو؛ كريستجانسون، جاكوب ك؛ شتيتر، كارل أو. (سبتمبر 1991). "Methanopyrus kandleri، جنس ونوع جديدان، يمثلان مجموعة جديدة من الميثانوجينات المحبة للحرارة الشديدة، التي تنمو عند 110 درجة مئوية" . أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 156 (4): 239-247 . Bibcode : 1991ArMic.156..239K . doi : 10.1007/BF00262992 . ISSN 0302-8933 . 
  7. 1 2 سوروكين، ديمتري ي.؛ ميركل، ألكسندر ي.؛ عباس، بن؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ ريبسترا، و. إيرين س.؛ كوينين، م.؛ سينينغه دامستيه، ياب س.؛ غالينسكي، إروين أ.؛ كونين، يوجين ف.؛ فان لوسدريخت، مارك س.م. (2018-07-01). "Methanonatronarchaeum thermophilum gen. nov., sp. nov. و'Candidatus Methanohalarchaeum thermophilum'، بكتيريا ميثانوجينية مختزلة للميثيل شديدة المحبة للملوحة (الناترونو) من بحيرات شديدة الملوحة، تشكل فئة جديدة من بكتيريا يوريكياركيا، Methanonatronarchaeia classis nov". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 68 (7): 2199-2208 . دوى : 10.1099/ijsem.0.002810 . ردمك 1466-5026 . 
  8. 1 2 ميشال، بوردوكيفيتش؛ جاجات، برزيميسلاف؛ جابلونسكي، ساوومير؛ تشيليمونيوك، ياروسلاف؛ جاورسكي، ميشال؛ ماكيفيتش، باويل؛ مارسين ، لوكاسزيفيتش (يونيو 2018). "PhyMet 2: قاعدة بيانات ومجموعة أدوات للتحليلات التطورية والتمثيل الغذائي لمولدات الميثان" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (3): 378–382 . بيب كود : 2018EnvMR..10..378M . دوى : 10.1111/1758-2229.12648 . ردمك 1758-2229 . بميد 29624889 .  
  9. ↑ "معهد لايبنيز DSMZ: مرحباً بكم في معهد لايبنيز DSMZ" . www.dsmz.de. تاريخ الوصول: 17 يوليو 2024 .
  10. ↑ أنجيل، روي؛ ماثيس، ديتهارت؛ كونراد، رالف (31 مايو 2011). "تنشيط عملية إنتاج الميثان في القشور البيولوجية للتربة الجافة على الرغم من وجود الأكسجين" . PLOS ONE . 6 (5) e20453. Bibcode : 2011PLoSO...620453A . doi : 10.1371/journal.pone.0020453 . ISSN 1932-6203 . PMC 3105065. PMID 21655270 .   
  11. ↑ أنجيل، روي؛ كلاوس، بيتر؛ كونراد، رالف (أبريل 2012). "تنتشر العتائق المنتجة للميثان عالميًا في التربة المهواة وتصبح نشطة في ظل ظروف رطبة خالية من الأكسجين" . مجلة ISME . 6 (4): 847-862 . Bibcode : 2012ISMEJ...6..847A . doi : 10.1038 / ismej.2011.141 . ISSN 1751-7362 . PMC 3309352. PMID 22071343 .   
  12. ↑ كونراد، رالف (11 يونيو 2020). " إنتاج الميثان في بيئات التربة - الكيمياء الحيوية اللاهوائية والحياة الميكروبية بين الفيضان والجفاف" . الكائنات الدقيقة . 8 (6): 881. doi : 10.3390/microorganisms8060881 . ISSN 2076-2607 . PMC 7357154. PMID 32545191 .   
  13. ↑ ليو، تشي؛ لو، ياهي (14 نوفمبر 2017). "التحول الأيضي على مستوى الفئة يُلقي الضوء على تكيف الميثانوجينات مع البيئات المؤكسدة" . مجلة ISME . 12 (2): 411-423 . Bibcode : 2018ISMEJ..12..411L . doi : 10.1038/ismej.2017.173 . ISSN 1751-7362 . PMC 5776455. PMID 29135970 .   
  14. ↑ أنجل، جوردان سي.؛ مورين، تيموثي إتش.؛ سولدين، ليندسي إم.؛ نارو، أدريان بي.؛ سميث، غاريت جيه.؛ بورتون، ميكايلا إيه.؛ ري-سانشيز، كاميلو.؛ دالي، ريبيكا إيه.؛ ميرفنديريسجي، غولنازالسدات.؛ هويت، ديفيد دبليو.؛ رايلي، ويليام جيه.؛ ميلر، كريستوفر إس.؛ بوهرر، جيل.؛ رايتون، كيلي سي. (16 نوفمبر 2017). "تكوين الميثان في التربة المؤكسجة يمثل جزءًا كبيرًا من انبعاثات الميثان من الأراضي الرطبة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 1567. Bibcode : 2017NatCo...8.1567A . doi : 10.1038/s41467-017-01753-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 5691036. PMID 29146959 .​   
  15. ^ فان ولفيرين، مارلين؛ بولشن، أندريه أراشيرو؛ باوم، باز؛ جريبالدو، سيمونيتا؛ ألبرز ، سونيا فيرينا (2022/10/17). "بيولوجيا الخلية في العتائق" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 7 (11): 1744-1755 . دوى : 10.1038 / s41564-022-01215-8 . ردمك 2058-5276 . بمك 7613921 . بميد 36253512 .   
  16. ^ ويتمان، ويليام ب.، أد. (2015/09/14). دليل بيرجي لمنهجيات العتائق والبكتيريا (1 ed.). وايلي. دوى : 10.1002/9781118960608.gbm00495 . رقم ISBN  978-1-118-96060-8.
  17. ^ سيفابالاسارما، شامفافي؛ فان ولفيرين، مارلين؛ ألبرز، سونيا فيرينا؛ تشارلز أورزاج ، آرثر (أغسطس 2025). "التكوين الحيوي ووظيفة وتطور الطبقة S الأثرية" . الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 95 102534. دوى : 10.1016/j.ceb.2025.102534 . ISSN 0955-0674 . بميد 40441074 .  
  18. ↑ ألبرز، سونيا-فيرينا؛ ماير، بنيامين هـ. (يونيو 2011). "غلاف الخلية الأثرية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 9 (6): 414-426 . doi : 10.1038/nrmicro2576 . ISSN 1740-1526 . PMID 21572458 .  
  19. ↑ ثاور، رودولف ك.؛ كاستر، آن كريستين؛ سيدورف، هينينغ؛ بوكل، وولفغانغ؛ هيديريش، راينر (أغسطس 2008). "العتائق المنتجة للميثان: اختلافات ذات أهمية بيئية في حفظ الطاقة" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 6 (8): 579-591 . doi : 10.1038/nrmicro1931 . ISSN 1740-1526 . PMID 18587410 .  
  20. ^ شيباني، سينثيا ماريا. ماهنرت، الكسندر. بوريل، غيوم. ألميدا، ألكسندر؛ فيرنر، ألموت؛ بروجير، جان فرانسوا؛ جريبالدو، سيمونيتا؛ فين، روبرت د. شميتز، روث أ. مويسل-إيشينغر، كريستين (2021-12-30). "فهرس يضم 1167 جينومًا من عتائق الأمعاء البشرية" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 7 (1): 48-61 . دوى : 10.1038 / s41564-021-01020-9 . ردمك 2058-5276 . بمك 8727293 . بميد 34969981 .   
  21. 1 2 بروتاسوف، إيفجيني؛ نونوه، جيمس O.؛ كاستل سيلفا، جوانا م.؛ ميس، أوندين S .؛ هيرفي، فنسنت. ديتريش، كارستن. لانج، كريستينا؛ ميكولسكي، لينا؛ بلات، كاتيا؛ بوهلين، أنجا؛ كولر رام، تيم؛ ميامبي، إدوارد؛ بوغا، حمادي الأول؛ فيلدويرت، كريستوفر. نجوجي ، ديفيد ك. (2023/11/15). "التنوع والمراجعة التصنيفية للميثانوجينات وغيرها من العتائق في القناة المعوية للمفصليات الأرضية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 14 1281628. دوى : 10.3389/fmicb.2023.1281628 . ISSN 1664-302X . PMC 10684969 . PMID 38033561 .   
  22. ↑ توماس، كورتني م.؛ ديزموند-لو كيمينير، إيلي؛ غريبالدو، سيمونيتا؛ بوريل، غيوم (10 يونيو 2022). "العوامل المؤثرة في وفرة وتنوع الأركيوم المعوي في المملكة الحيوانية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 3358. Bibcode : 2022NatCo..13.3358T . doi : 10.1038/s41467-022-31038-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 9187648. PMID 35688919 .   
  23. ↑ ليو، تشي؛ شاو، نانا؛ أكينييمي، تايوو؛ ويتمان، ويليام ب. (يوليو 2018). "تكوين الميثان" . علم الأحياء الحالي . 28 (13): R727– R732. رمز Bibcode : 2018CBio...28.R727L . doi : 10.1016/j.cub.2018.05.021 . PMID 29990451 . 
  24. ↑ كفينفولدن، ك. (1995). "مراجعة للكيمياء الجيولوجية للميثان في هيدرات الغاز الطبيعي". الكيمياء الجيولوجية العضوية . 23 ( 11-12 ): 997-1008 . Bibcode : 1995OrGeo..23..997K . doi : 10.1016/0146-6380(96)00002-2 .
  25. ↑ ميلكوف، أليكسي ف. (2004). "تقديرات عالمية للغاز المرتبط بالهيدرات في الرواسب البحرية: ما هي الكمية الموجودة فعلاً؟". مراجعات علوم الأرض . 66 ( 3-4 ): 183-197 . Bibcode : 2004ESRv...66..183M . doi : 10.1016/j.earscirev.2003.11.002 .
  26. ↑ "مخلوقات الفوهات: أين قد تختبئ ميكروبات المريخ؟" . Space.com . 20 ديسمبر 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2014 .
  27. ↑ "مركبة ناسا الجوالة على سطح المريخ ترصد انبعاث غاز يشير إلى إمكانية وجود حياة" . صحيفة نيويورك تايمز . 22 يونيو 2019.
  28. ↑ ثاور، آر كيه وشيما، إس . (2006). "الكيمياء الحيوية الجيولوجية: الميثان والميكروبات". مجلة نيتشر . 440 (7086): 878-879 . Bibcode : 2006Natur.440..878T . doi : 10.1038/440878a . PMID 16612369. S2CID 4373591 .  
  29. ↑ تي إل ميلر؛ إم جيه وولين (1 فبراير 1982). " تعداد بكتيريا ميثانوبريفيباكتر سميثي في ​​براز الإنسان". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 131 (1): 14-18 . doi : 10.1007/BF00451492 . ISSN 0302-8933 . PMID 7065811. Wikidata Q54521537 .   
  30. ^ يونجبلوت ، نيكولاس د. رايشر، جورج هـ؛ داوزر، سيلك؛ مايش، صوفي؛ والزر، كريس؛ ستالدر، غابرييل. فارنليتنر، أندرياس هـ؛ لي ، روث إي. (2021-10-26). "تؤثر سلالة الفقاريات المضيفة على تنوع الأمعاء الأثرية" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 6 (11): 1443–1454 . دوى : 10.1038 / s41564-021-00980-2 . ردمك 2058-5276 . بمك 8556154 . بميد 34702978 .   
  31. ↑ توماس، كورتني م.؛ ديزموند-لو كيمينير، إيلي؛ غريبالدو، سيمونيتا؛ بوريل، غيوم (10 يونيو 2022). "العوامل المؤثرة في وفرة وتنوع الأركيوم المعوي في المملكة الحيوانية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 3358. Bibcode : 2022NatCo..13.3358T . doi : 10.1038/s41467-022-31038-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 9187648. PMID 35688919 .   
  32. ↑ غاو، بيلي؛ غوبتا، رادهاي س (2007). "التحليل الجينومي التطوري للبروتينات المميزة للأركيا ومجموعاتها الفرعية الرئيسية وأصل إنتاج الميثان" . بي إم سي جينوميكس . 8 (1): 86. doi : 10.1186/1471-2164-8-86 . PMC 1852104. PMID 17394648 .  
  33. ↑ راوخ، بنيامين يوليوس؛ غوستافسون، أندرو؛ بيرونا، جون ج. (ديسمبر 2014). "بروتينات جديدة لتخليق الهوموسيستين في الكائنات الحية الدقيقة اللاهوائية" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 94 (6): 1330-1342 . doi : 10.1111/mmi.12832 . ISSN 0950-382X . PMID 25315403 .  
  34. ↑ تشين، شينغ-تشونغ؛ وينغ، تشيه-ين؛ لاي، مي-تشين؛ تاماكي، هيديوكي؛ ناريهيرو، تاكاشي (أكتوبر 2019). "تحليلات جينومية مقارنة تكشف عن جينات سينثاز التريهالوز كبصمة مميزة في جنس ميثانوكوليوس". علم الجينوم البحري . 47 100673. Bibcode : 2019MarGn..4700673C . doi : 10.1016/j.margen.2019.03.008 . PMID 30935830. S2CID 91188321 .  
  35. ↑ غوان، يو؛ نغوجي، ديفيد ك.؛ فينو، مانيكاندان؛ بلوم، يوشين؛ علم، انتخاب؛ غيلو، سيلفان؛ فيري، جيمس ج.؛ ستينغل، أولريش (24 أبريل 2019). " علم الجينوم المقارن لجنس ميثانوهالوفيلوس، بما في ذلك سلالة معزولة حديثًا من كبريت في أعماق البحر الأحمر" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10839. doi : 10.3389/fmicb.2019.00839 . ISSN 1664-302X . PMC 6491703. PMID 31068917 .   
  36. ↑ بورتون، ميكايلا أ.؛ دالي، ريبيكا أ.؛ أوبانيون، بريدجيت؛ هويت، ديفيد و.؛ ماركوس، دانيال ن.؛ ويلش، سوزان؛ هاستينغز، سيبيل س.؛ ميوليا، تيا؛ وولف، ريتشارد أ.؛ بوكر، آن إي.؛ شارما، شيكا (ديسمبر 2018). "علم الجينوم المقارن وعلم وظائف الأعضاء لجنس ميثانوهالوفيلوس، وهو ميثانوجين سائد في الصخر الزيتي المتشقق هيدروليكيًا" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 20 (12): 4596-4611 . Bibcode : 2018EnvMi..20.4596B . doi : 10.1111/1462-2920.14467 . ISSN 1462-2912 . PMID 30394652 . S2CID 53220420 .   
  37. ↑ سولينجر، أندريا؛ شواب، كلاريسا؛ واينماير، توماس؛ لوي، ألكسندر؛ تفيت، ألكسندر ت.؛ شليبر، كريستا؛ أوريش، تيم (يناير 2016). كينج، غاري (محرر). "تحليل التطور الجيني والجينومي لبكتيريا Methanomassiliicoccales في الأراضي الرطبة والأمعاء الحيوانية يكشف عن تفضيلات بيئية خاصة بكل مجموعة" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 92 (1) fiv149. doi : 10.1093/femsec/fiv149 . hdl : 10037/8522 . ISSN 1574-6941 . PMID 26613748 .  
  38. ↑ ليو، تشي؛ لو، ياهي (يونيو 2015). "التحليل الجينومي المقارن لثلاث سلالات من بكتيريا Methanocellales يكشف عن سمات تصنيفية واستقلابية جديدة: التحليل الجينومي المقارن لثلاث سلالات من بكتيريا Methanocellales". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 7 (3): 526-537 . doi : 10.1111/1758-2229.12283 . PMID 25727385 . 
  39. ↑ ليو، تشي؛ لو، ياهي (فبراير 2018). "التحول الأيضي على مستوى الفئة يُلقي الضوء على تكيف الميثانوجينات مع البيئات المؤكسدة" . مجلة ISME . 12 (2): 411-423 . Bibcode : 2018ISMEJ..12..411L . doi : 10.1038/ismej.2017.173 . ISSN 1751-7362 . PMC 5776455. PMID 29135970 .   
  40. ↑ بوريل، غيوم؛ باريسو، نيكولا؛ هاريس، هيو إم بي؛ بيرتيلاد، إريك؛ غاسي، ناديا؛ توتي، ويليام؛ باردو، أوليفييه؛ رايمان، كاسي؛ غريبالدو، سيمونيتا؛ بيريه، بيير؛ أوتول، بول دبليو (2014). "علم الجينوم المقارن يُسلط الضوء على البيولوجيا الفريدة لـ Methanomassiliicoccales، وهي رتبة سابعة من العتائق المنتجة للميثان ذات صلة بـ Thermoplasmatales، والتي تُشفّر البيروليسين" . BMC Genomics . 15 (1): 679. doi : 10.1186/1471-2164-15-679 . ISSN 1471-2164 . PMC 4153887. PMID 25124552 .   
  41. ↑ بوريل، غيوم؛ أوتول، بول دبليو؛ هاريس، هيو إم بي؛ بيريه، بيير؛ بروجير، جان فرانسوا؛ غريبالدو، سيمونيتا (أكتوبر 2013). "بيانات علم الوراثة العرقي تدعم وجود رتبة سابعة من الميثانوجينات الميثيلية وتوفر رؤى ثاقبة حول تطور إنتاج الميثان" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 5 (10): 1769-1780 . doi : 10.1093/gbe/evt128 . ISSN 1759-6653 . PMC 3814188. PMID 23985970 .   
  42. 1 2 3 4 5 بلاوت، م . (1994). "استقلاب الميثانوجينات". أنطوني فان ليفينهوك . 66 ( 1-3 ): 187-208 . doi : 10.1007/bf00871639 . ISSN 0003-6072 . PMID 7747931. S2CID 23706408 .   
  43. ↑ ديباس، م؛ كونيسكي، ج (1992). " نقل الطاقة في الميثانوجين ميثانوكوكوس فولتا يعتمد على تيار الصوديوم" . مجلة علم البكتيريا . 174 (17): 5575-5583 . doi : 10.1128/jb.174.17.5575-5583.1992 . PMC 206501. PMID 1324904 .  
  44. ↑ كاراش، م.؛ بورنر، ج.؛ إنسل، م.؛ ثاور، ر.ك. (12-12-1990). "إنزيم فورميل ميثانوفوران ديهيدروجينيز من ميثانوسارسينا باركيري يحتوي على عامل مساعد من البترين". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 194 (2): 367-372 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1990.tb15627.x . ISSN 0014-2956 . PMID 2125267 .  
  45. ↑ بورنر، ج.؛ كاراش، م.؛ ثاور، ر.ك. (23-09-1991). "ثنائي نيوكليوتيد أدينين موليبدوبترين وثنائي نيوكليوتيد هيبوكسانثين موليبدوبترين في نازعة هيدروجين فورميل ميثانوفوران من ميثانوباكتيريوم ثيرموأوتوتروفيكوم (ماربورغ)" . رسائل FEBS . 290 ( 1-2 ): 31-34 . Bibcode : 1991FEBSL.290...31B . doi : 10.1016/0014-5793(91)81218-w . ISSN 0014-5793 . PMID 1915887. S2CID 24174561 .   
  46. ↑ شميتز، روث أ.؛ ألبرشت، سيمون ب. ج.؛ ثاور، رودولف ك. (1992-11-01). "إنزيم متماثل من الموليبدينوم وآخر من التنجستن لإنزيم فورميل ميثانوفوران ديهيدروجينيز في البكتيريا القديمة المحبة للحرارة ميثانوباكتيريوم وولفي" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 209 (3): 1013-1018 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1992.tb17376.x . ISSN 1432-1033 . PMID 1330558 .  
  47. ↑ زيرنغبل، سي (فبراير 1990). "إنزيم نازع الهيدروجين N5،N10-ميثيلين تتراهيدروميثانوبترين من بكتيريا ميثانوباكتيريوم ثيرموأوتوتروفيكوم يمتلك نشاطًا هيدروجينيًا" . مجلة مختبر علم الأحياء الدقيقة . 261 (1): 112-116 . رمز Bibcode : 1990FEBSL.261..112Z . doi : 10.1016/0014-5793(90)80649-4 .
  48. ↑ تي بروميلسترويت، بي دبليو؛ جيرتس، دبليو جيه؛ كيلتجنس، جيه تي؛ فان دير دريفت، سي؛ فوغلز، جي دي (20-09-1991). "تنقية وخصائص إنزيم نازع هيدروجين 5،10-ميثيلين تتراهيدروميثانوبترين وإنزيم مختزل 5،10-ميثيلين تتراهيدروميثانوبترين، وهما إنزيمان يعتمدان على الإنزيم المساعد F420، من ميثانوسارسينا باركيري". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بنية البروتين وعلم الإنزيمات الجزيئي . 1079 (3): 293-302 . doi : 10.1016/0167-4838(91)90072-8 . ISSN 0006-3002 . PMID 1911853 .  
  49. ↑ كينجن، سيرفي دبليو إم؛ موسترد، جوديث جيه؛ نيلسن، روب إل إتش؛ كيلتجنس، جان تي؛ دريفت، كريس فان دير؛ فوغلز، جودفريد دي. (1988-08-01). "التنشيط الاختزالي لإنزيم ميثيل-تتراهيدروميثانوبترين: مرافق الإنزيم م ميثيل ترانسفيراز من سلالة ميثانوباكتيريوم ثيرموأوتوتروفيكوم ΔH". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 150 (4): 405-412 . Bibcode : 1988ArMic.150..405K . doi : 10.1007/BF00408315 . ISSN 0302-8933 . S2CID 36366503 .  
  50. ↑ بوبيك، تي. أ.؛ أولسون، ك. د.؛ نول، ك. م.؛ وولف، ر. س. (16-12-1987). "دليل على أن ثنائي كبريتيد الإنزيم المساعد M وفوسفات 7-مركابتوهيبتانويلثريونين هو ناتج تفاعل اختزال الميثيل في بكتيريا الميثانوبكتيريوم". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 149 (2): 455-460 . رمز Bibcode : 1987BBRC..149..455B . doi : 10.1016/0006-291x(87)90389-5 . ISSN 0006-291X . PMID 3122735 .  
  51. ↑ إليرمان، ج.؛ هيديريش، ر.؛ بوخر، ر.؛ ثاور، ر.ك. (15 مارس 1988). "الخطوة الأخيرة في تكوين الميثان. دراسات باستخدام مختزلة ميثيل-CoM عالية النقاء (المكون C) من بكتيريا Methanobacterium thermoautotrophicum (سلالة ماربورغ)" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 172 (3): 669-677 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1988.tb13941.x . ISSN 0014-2956 . PMID 3350018 .  
  52. ↑ أبيلز، ليز؛ وآخرون (2008). "مبادئ وإمكانيات الهضم اللاهوائي للحمأة المنشطة". التقدم في علوم الطاقة والاحتراق. 34 (6): 755-781. doi: 10.1016/j.pecs.2008.06.002
  53. ↑ كريستنسن، توماس هـ؛ وآخرون (2010). "الهضم اللاهوائي: العملية". تكنولوجيا إدارة النفايات الصلبة، المجلد 1 و2. doi: 10.1002/9780470666883.ch372
  54. ↑ شاه، فياض علي، وآخرون (2014). "علم البيئة الميكروبية للمفاعلات اللاهوائية: العناصر الرئيسية في اللاهوائية". مجلة العالم العلمي. 3852369 (1). doi:10.1155/2014/183752
  55. ↑ ليتينغا، ج. (1995). " الهضم اللاهوائي وأنظمة معالجة مياه الصرف الصحي". أنطوني فان ليفينهوك . 67 (1): 3-28 . doi : 10.1007/bf00872193 . PMID 7741528. S2CID 9415571 .  
  56. 1 2 طباطبائي، ميسا؛ وآخرون (2010). "أهمية تجمعات العتائق المنتجة للميثان في معالجة مياه الصرف الصحي اللاهوائية" (ملف PDF) . كيمياء العمليات الحيوية . 45 (8): 1214-1225 . doi : 10.1016/j.procbio.2010.05.017 . 
  57. ↑ ماريهيرو، تاكاشي، سيكيجوتشي، يوجي. (2007). "المجتمعات الميكروبية في عمليات الهضم اللاهوائي لمعالجة النفايات ومياه الصرف الصحي: تحديث ميكروبيولوجي". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية. 18 (3): 273-278. doi: 10.1016/j.copbio.2007.04.003
  58. ↑ "المعالجة اللاهوائية المتقدمة لمياه الصرف الصحي في المستقبل القريب". علوم وتكنولوجيا المياه . 35 (10). 1997. doi : 10.1016/S0273-1223(97)00222-9 .
  59. ↑ ووز، كارل ر.؛ فوكس، جورج إي. (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 74 (11): 5088-5090 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  
  60. ↑ إيفانز، بول ن.؛ باركس، دونوفان هـ.؛ تشادويك، غرايسون ل.؛ روبنز، ستيفن ج.؛ أورفان، فيكتوريا ج.؛ غولدينغ، سوزان د.؛ تايسون، جين و. (23 أكتوبر 2015). "استقلاب الميثان في شعبة العتائق Bathyarchaeota كما كشفته الميتاجينوميات المرتكزة على الجينوم" . مجلة ساينس . 350 (6259): 434-438 . Bibcode : 2015Sci...350..434E . doi : 10.1126/science.aac7745 . ISSN 0036-8075 . PMID 26494757 .  
  61. ^ تشي، يان لينغ؛ إيفانز، بول ن. لي، يو شيان؛ راو، يانغ تشي؛ تشو، يان ني؛ تان، شا؛ جياو، جيان يو؛ تشن، يا تينغ؛ هيدلوند، بريان ب. شو، ون شنغ؛ هوا، تشنغ شوانغ؛ لي، ون جون (2021/08/31). "علم الجينوم المقارن يكشف عن التكيف الحراري والتنوع الأيضي العالي في Candidatus Bathyarchaeia" . أنظمة م . 6 (4): e0025221. دوى : 10.1128/msystems.00252-21 . ردمك 2379-5077 . بمك 8407382 . بميد 34282939 .   
  62. ↑ خومياكوفا، ماريا أ.؛ ميركل، ألكسندر ي.؛ مامي، دانا د.؛ كليوكينا، ألكسندرا أ.؛ سلوبودكين، ألكسندر إ. (22-08-2023). " التوصيف الظاهري والجيني لـ Bathyarchaeum tardum gen. nov., sp. nov.، وهو ممثل مُستزرع لفئة العتائق Bathyarchaeia" . Frontiers in Microbiology . 14 1214631. doi : 10.3389/fmicb.2023.1214631 . ISSN 1664-302X . PMC 10477458. PMID 37675420 .   
  63. ↑ تشو، تشيتشاو؛ بان، جي؛ وانغ، فينغ بينغ؛ غو، جي دونغ؛ لي، مينغ (2018-09-01). "Bathyarchaeota: كائنات عامة الأيض موزعة عالميًا في بيئات خالية من الأكسجين" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 42 (5): 639-655 . doi : 10.1093/femsre/fuy023 . ISSN 1574-6976 . PMID 29790926 .  
  64. ↑ يو، تيانتيان؛ وو، ويتشاو؛ ليانغ، وينيو؛ ليفر، مارك ألكسندر؛ هينريش، كاي-أوي؛ وانغ، فينغ بينغ (2018-06-05). "نمو الباثياركيوتات الرسوبية على اللجنين كمصدر للطاقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (23): 6022-6027 . Bibcode : 2018PNAS..115.6022Y . doi : 10.1073 / pnas.1718854115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6003339. PMID 29773709 .   
  65. ↑ يو، تيانتيان؛ هو، هاينينغ؛ تسنغ، شيان هونغ؛ وانغ، يين تشاو؛ بان، دونالد؛ دينغ، لونغ هوي؛ ليانغ، ليوين؛ هو، جيالين؛ وانغ، فينغ بينغ (سبتمبر 2023). "تشفر بكتيريا باثياركايا واسعة الانتشار إنزيم ميثيل ترانسفيراز جديدًا يستخدم المركبات العطرية المشتقة من اللجنين" . mLife . 2 ( 3): 272-282 . doi : 10.1002/mlf2.12082 . ISSN 2097-1699 . PMC 10989822. PMID 38817817 .   
  66. ^ بول ، كريستينا. نونوه، جيمس O.؛ ميكولسكي، لينا؛ برون ، أندرياس (ديسمبر 2012). ""ميثانوبلازماتاليس، وهي عتائق مرتبطة بثيرموبلازماتاليس في أمعاء النمل الأبيض وبيئات أخرى، تُعدّ الرتبة السابعة من الميثانوجينات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (23): 8245-8253 . Bibcode : 2012ApEnM..78.8245P . doi : 10.1128 / aem.02193-12 . ISSN 0099-2240 . PMC 3497382. PMID 23001661 .   
  67. ↑ دريدي، بيديس؛ فاردو، ماري لور؛ أوليفييه، برنارد؛ راؤول، ديدييه؛ درانكور، ميشيل (2012-08-01). "Methanomassiliicoccus luminyensis gen. nov., sp. nov.، بكتيريا أثرية منتجة للميثان معزولة من براز الإنسان" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 62 (الجزء 8): 1902-1907 . doi : 10.1099/ijs.0.033712-0 . ISSN 1466-5026 . PMID 22859731 .  
  68. ↑ إينو، تاكاو؛ تاماكي، هيديوكي؛ تامازاوا، ساتوشي؛ أوينو، يوشيوكي؛ أوكوما، موريا؛ سوزوكي، كين-إيتشيرو؛ إيغاراشي، ياسوو؛ هاروتا، شين (2013). "كانديداتوس ميثانوغرانوم كاينيكولا: ميثانوجين جديد من الحمأة المهضومة اللاهوائية، واقتراح عائلة جديدة من ميثانوماسيليكوكاسيا ورتبة جديدة من ميثانوماسيليكوكاليس، لسلالة ميثانوجينية من فئة ثيرموبلازماتا" . الميكروبات والبيئات . 28 (2): 244-250 . doi : 10.1264/jsme2.ME12189 . PMC 4070666. PMID 23524372 .  
  69. ↑ سوروكين، ديمتري ي.؛ ميركل، ألكسندر ي.؛ عباس، بن؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ ريبسترا، و. إيرين س.؛ كوينين، م.؛ سينينغه دامستيه، ياب س.؛ غالينسكي، إروين أ.؛ كونين، يوجين ف.؛ فان لوسدريخت، مارك س.م. (2018-07-01). "Methanonatronarchaeum thermophilum gen. nov., sp. nov. و'Candidatus Methanohalarchaeum thermophilum'، بكتيريا ميثانوجينية مختزلة للميثيل شديدة المحبة للملوحة (الناترونو) من بحيرات شديدة الملوحة، تشكل فئة جديدة من بكتيريا يوريكياركيا، Methanonatronarchaeia classis nov" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 68 (7): 2199– 2208. doi : 10.1099/ijsem.0.002810 . ISSN 1466-5026 . PMC 6978985 . PMID 29781801 .   
  70. ↑ سوروكين، ديمتري ي.؛ ماكاروفا، كيرا س.؛ عباس، بن؛ فيرير، مانويل؛ غوليشين، بيتر ن.؛ غالينسكي، إروين أ.؛ سيورديا، سيرجيو؛ مينا، ماريا كارمن؛ ميركل، ألكسندر ي.؛ وولف، يوري إ.؛ فان لوسدريخت، مارك سي إم؛ كونين، يوجين ف. (30 مايو 2017). "اكتشاف بكتيريا يوريكياركيا شديدة المحبة للملوحة والمختزلة للميثيل يُلقي الضوء على الأصل التطوري لعملية إنتاج الميثان" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 2 (8): 17081. doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.81 . PMC 5494993. PMID 28555626 .  
  71. ↑ سوروكين، ديمتري ي.؛ ميركل، ألكسندر ي.؛ عباس، بن (نوفمبر 2022). "بيئة ميثانوناتروناركيا" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 24 (11 ) : 5217-5229 . Bibcode : 2022EnvMi..24.5217S . doi : 10.1111/1462-2920.16108 . ISSN 1462-2912 . PMC 9796771. PMID 35726892 .   
  72. ↑ شتاينيغر، فابيان؛ سوروكين، ديمتري ي.؛ ديبنماير، أوفه (يناير 2022). "عملية حفظ الطاقة في الميثانوجين المختزل للميثيل شديد المحبة للملوحة والقلوية، ميثانوناتروناركيوم ثيرموفيلوم" . مجلة FEBS . 289 (2): 549-563 . doi : 10.1111/febs.16165 . PMID 34435454 . 
  73. ↑ مي، ران؛ كانيكو، ماسانوري؛ إيماتشي، هيرويوكي؛ نوبو، ماسارو ك (2023-02-03). ما، لي-جون (محرر). " أصل وتطور إنتاج الميثان والعتائق متشابكان" . PNAS Nexus . 2 (2) pgad023. doi : 10.1093/pnasnexus/pgad023 . ISSN 2752-6542 . PMC 9982363. PMID 36874274 .   
  74. ↑ أورين، أهارون؛ أراهال، ديفيد ر.؛ جوكر، ماركوس؛ مور، إدوارد ر.ب.؛ روسيلو-مورا، رامون؛ سوتكليف، إيان س. (2023-05-01). "المدونة الدولية لتسمية بدائيات النوى. مدونة بدائيات النوى (مراجعة 2022)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 73 (5أ). doi : 10.1099/ijsem.0.005585 . hdl : 10261/338243 . ISSN 1466-5026 . PMID 37219928 .  
  75. ↑ "الشعبة: ميثانوباكتيريوتا" . lpsn.dsmz.de. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-07-2024 .
  76. ↑ غوكر، ماركوس؛ أورين، أهارون (22 يناير 2024). "نشرٌ صحيحٌ لأسماء نطاقين وسبع ممالك من بدائيات النوى" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (1). doi : 10.1099/ijsem.0.006242 . PMID 38252124 . 
  77. ↑ "معهد لايبنيز DSMZ: مرحباً بكم في معهد لايبنيز DSMZ" . www.dsmz.de. تاريخ الوصول: 16 يوليو 2024 .