الميكسوصورات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

كانت عائلة الميكسوصورات مجموعة مبكرة من الإكثيوصورات ، عاشت بين 247.2 و235 مليون سنة مضت، خلال العصر الترياسي . [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] وقد تم العثور على أحافير الميكسوصورات في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي (أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية).

التاريخ والتصنيف

التسمية والتعريفات

أطلق جورج باور اسم Mixosauridae عام 1887 كمجموعة على مستوى العائلة لتضم الجنس الجديد Mixosaurus الذي سماه في نفس المنشور. [ 4 ] وقد استُخدم اسم Mixosauria لمجموعة أكبر تضم Mixosauridae، [ 5 ] [ 6 ] ولكن أيضًا كمصطلح مكافئ لـ Mixosauridae، [ 3 ] مما أدى إلى اعتبار Mixosauria مرادفًا ثانويًا لـ Mixosauridae. [ 1 ] [ 7 ] عرّف موتاني مجموعة الميكسوصورات بأنها تضم ​​جميع سلالات السلف المشترك الأخير لكل من ميكسوصور كورناليانوس وميكسوصور نوردنسكيولدي ، [ 3 ] وهو التعريف الذي طبقه مايش وماتزكي على المجموعة المكافئة لها، الميكسوصورات، في عام 2000. [ 1 ] : 95 وقد عدّل جي وزملاؤه هذا التعريف في عام 2016 باستبدال ميكسوصور نوردنسكيولدي بفالارودون فراسي ، حيث تبيّن لاحقًا أن الأول غير تشخيصي. [ 8 ] وتم تغيير التعريف مرة أخرى في عام 2017، هذه المرة من قِبل مون. ونظرًا لأن العلاقات التطورية التي توصلت إليها تحليلاته كانت ستؤدي إلى خروج العديد من الميكسوصورات التقليدية من المجموعة، فقد أعاد تعريفها لتشمل جميع الإكثيوصورات الأقرب صلةً بميكسوصور كورناليانوس من إكثيوصور كومونيس، وذلك حفاظًا على الاتساق. [ 7 ]

تعبير

هناك ستة أنواع من الميكسوصورات مقبولة على نطاق واسع على أنها صالحة: ميكسوصور كورناليانوس ، ميكسوصور كوهنشنايديري ، ميكسوصور بانكسيانينسيس ، فالارودون أتافوس ، فالاردون كالاواي ، وفالارودون فراسي . [ 9 ] [ 10 ] تم تسمية نوع إضافي، Mixosaurus luxiensis ، في عام 2024. [ 11 ] يعتبر Mixosaurus xindianensis أحيانًا صالحًا أيضًا، [ 12 ] ولكن تم التعامل معه أيضًا على أنه نوع استعلامي . [ 9 ] تم اقتراح أنواع أخرى من الميكسوصوريات في الماضي ولكن تم التشكيك في صحتها أو رفضها لاحقًا. وتشمل هذه Mixosaurus nordenskioeldii ، والتي كان يُنظر إلى Phalarodon fraasi تقليديًا على أنها مرادف صغير، [ 13 ] و Mixosaurus maotianensis ، الذي تم اقتراح جنس Barracudasaurus له ، قبل إعادة تعيين العينات المشار إليها إلى M. panxianensis ، [ 14 ] من بين آخرين. [ 15 ] كان يعتبر Grippia في يوم من الأيام مرادفًا صغيرًا لـ Mixosaurus ، [ 16 ] ومع ذلك، كشفت الدراسة أن الجنسين مختلفان بشكل كبير، [ 17 ] ومن المفهوم الآن أن Grippia هو بدلاً من ذلك إكثيوبتيريجي قاعدي، وليس ميكسوصوريد. [ 8 ] [ 7 ] كما اقتُرح أن يكون ثولودوس، وهو نوع غير معروف جيدًا، من الميكسوصورات، [ 18 ] : 69 ، إلا أن الطبيعة المجزأة للغاية لبقاياه تجعل علاقاته غير واضحة، وقد اقتُرح أيضًا أنه مرتبط بالعديد من الإكثيوبتريجيان الأخرى. [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، تم في البداية تحديد عينة يُحتمل أن تنتمي إلى التوريتوكنيميد كيانيكثيوصور بشكل خاطئ على أنها نوع من الميكسوصورات ، وهو ميكسوصورات غوانلينغينسيس . [ 20 ] [ 18 ] : 127

هيكل عظمي لـ Mixosaurus panxianensis ، الذي يُصنف أحيانًا ضمن جنسه الخاص Barracudasauroides

يُعدّ عدد أجناس الميكسوصورات موضع جدل. [ 21 ] [ 22 ] [ 15 ] تقليديًا، كان يُنظر إلى الميكسوصور على أنه الجنس الوحيد الصحيح من الميكسوصورات، [ 23 ] [ 16 ] [ 24 ] واستمر استخدام نظام التصنيف هذا حتى القرن الحادي والعشرين. [ 22 ] [ 15 ] مع ذلك، كان يُعامل الفالارودون أحيانًا كجنس منفصل، [ 5 ] [ 1 ] وهو موقف أصبح لاحقًا مقبولًا على نطاق واسع. [ 15 ] [ 8 ] [ 10 ] في عام 1998، أطلق مايش وماتزكي اسم جنس جديد، كونتكتوبالاتوس ، على الفالارودون أتافوس ، وحافظا لاحقًا على تمييزه عن الميكسوصور والفالارودون . [ 1 ] [ 25 ] [ 6 ] يُعامل M. panxianensis أحيانًا كجنس منفصل، Barracudasauroides . [ 6 ] [ 19 ] [ 26 ] بالإضافة إلى ذلك، سُمّي M. kuhnschnyderi في البداية كجنس منفصل، Sangiorgiosaurus ، من قِبل برينكمان في عام 1998، [ 24 ] الذي ضمّه إلى Mixosaurus لاحقًا في نفس العام، [ 27 ] وهو تصنيف وافق عليه مؤلفون آخرون. [ 21 ] في حين أن معظم الباحثين لا يقبلون سوى Mixosaurus و Phalarodon كجنسين صالحين، حذّر مون في عام 2017 من أن المفاهيم القياسية لـ Mixosaurus و Phalarodon قد لا تكون أحادية النمط . [ 7 ] [ 11 ] تُظهر المخططات التفرعية التالية فرضيتين للعلاقات التطورية بين أنواع الميكسوصورات المختلفة.

تصنيف المستوى الأعلى

هيكل عظمي للإكثيوصور . تاريخيًا، كان يُعتقد أن الميكسوصورات هي أسلاف الإكثيوصور.

في وصفه عام 1887، اعتبر باور الميكسوصورات مجموعةً "بدائية" من الإكثيوصورات. [ 4 ] وفي عام 1904، صنف بولنجر الإكثيوصورات إلى ثلاثة أقسام، معتبرًا الميكسوصور عضوًا مبكرًا في المجموعة التي أدت إلى ظهور الإكثيوصور ذي الزعانف العريضة . [ 28 ] وفي عام 1908، أشار ميريام إلى صعوبة إعادة بناء العلاقات المتبادلة بين الإكثيوصورات بدقة. ومع ذلك، رأى أن جميع الإكثيوصورات الترياسية المعروفة آنذاك كانت متخصصة للغاية بحيث لا يمكن اعتبارها أسلافًا للأنواع اللاحقة، مشيرًا بشكل خاص إلى تشريح الأضلاع. لذلك، اقترح فصلًا مبكرًا بين الإكثيوصورات الترياسية والإكثيوصورات اللاحقة للترياسي. [ 29 ] : 87-89 في عشرينيات القرن العشرين، اقترح فون هوين نظام تصنيف يقسم الإكثيوصورات إلى مجموعتين مختلفتين، هما ذات الريش العريض وذات الريش الطويل، اللتان انفصلتا عن بعضهما في العصر الترياسي واستمرتا معًا حتى العصر الطباشيري. [ 30 ] استندت هذه التقسيمات بشكل أساسي إلى بنية الطرف الأمامي، على الرغم من أن ماكجوان جادل في عام 1972 بأنه يمكن التمييز بين المجموعتين من خلال نسب الجمجمة أيضًا. [ 31 ] بموجب نظام التصنيف هذا، صُنفت الميكسوصورات على أنها ذات ريش عريض مبكرة، حيث اعتقد فون هوين أنها الأسلاف المباشرة للإكثيوصور . [ 30 ]

استمر تصنيف الإكثيوصورات إلى ريش عريض وريش طويل لعقود عديدة. [ 6 ] مع ذلك، في عام 1979، أعاد أبلبي تقييم تشريح الميكسوصورات، ووجد أنه شديد التخصص. لم توحِ له هذه التخصصات بأن الميكسوصورات كانت أسلافًا للريش العريض اللاحق؛ فغالبًا ما اختلفت سماتها اختلافًا ملحوظًا، أو كانت الميكسوصورات أكثر تخصصًا من أحفادها المفترضين. ونتيجة لذلك، أطلق اسم رتبة أحادية جديدة للميكسوصورات، وهي ميكسوصوراتيات، وجادل بدلًا من ذلك بأن الريش العريض الذي ظهر بعد العصر الترياسي تطور من سلالة الريش الطويل. [ 23 ] على الرغم من تأييده المبدئي لهذا التقسيم الثنائي، إلا أن ماكجوان ذهب أبعد من أبلبي في قلب تصنيف الريش العريض والريش الطويل، معتبرًا أن الاختلافات التي تفصل بين المجموعتين كانت غامضة للغاية بحيث لا يمكن اعتبارها صحيحة. [ 32 ]

نُشر أول مخطط تصنيفي لـ Ichthyopterygia بواسطة مازن عام 1981، [ 7 ] حيث وُجد أن الميكسوصورات تقع خارج Ichthyosauria، وإن كانت في موقع أكثر تطورًا من Grippia . بناءً على هذه النتائج، جادل مازن بأن تباين الأسنان كان السمة الأصلية في Ichthyopterygia. [ 17 ] في عام 1999، وضع نيكولز وزملاؤه الميكسوصورات ضمن Ichthyosauria، مستندين في ذلك إلى تشريح الأسنان وحزام الكتف، حيث جادلوا بأنها المجموعة الشقيقة لمجموعة تضم Utatsusaurus و Grippia و Omphalosaurus . وُضعت هاتان المجموعتان في رتبة فرعية سُميت Mixosauria. [ 5 ]

هيكل عظمي لسيمبوسبونديلوس . لا يزال من غير المؤكد تحديدًا كيف ترتبط الميكسوصورات وسيمبوسبونديلوس بالإكثيوصورات الأخرى.

في عامي 1999 و2000، نُشرت العديد من التحليلات التطورية الرئيسية لـ Ichthyopterygia. [ 7 ] اتفقت هذه الدراسات جميعها على إطار عام، بثلاث مجموعات متداخلة: "الدرجة القاعدية" المبكرة، تليها درجة وسيطة، ثم الإكثيوصورات المتطورة "ذات الشكل السمكي". وُجد أن Utatsusaurus و Grippia ينتميان إلى الدرجة القاعدية، بينما صُنفت الميكسوصورات ضمن الدرجة الوسيطة، إلى جانب الشاستاصورات و Cymbospondylus . [ 33 ] وبذلك، وُجد أن الميكسوصورات أعضاء في Ichthyosauria. [ 3 ] [ 34 ] أجرى موتاني أول هذه التحليلات عام 1999، حيث وجد أن الميكسوصورات أكثر تطورًا من Cymbospondylus، ولكنها أقل تطورًا من الشاستاصورات الحقيقية. [ 3 ] أظهر التحليل التطوري الذي أجراه ساندر ومايش وماتزكه في العام التالي أن الميكسوصورات أكثر بدائية من السيمبوسبونديلوس . [ 34 ] [ 1 ] : 1 بالإضافة إلى ذلك، جادل مايش وماتزكه بأن ويمانيوس، غير المعروف جيدًا ، هو التصنيف الشقيق للميكسوصورات. [ 1 ] : 1، 32 ومع ذلك، نظرًا لطبيعته المجزأة، اعتبر كل من موتاني وساندر علاقات هذا الجنس مؤقتة، بل اعتبره ساندر شاستاصوريد. [ 3 ] [ 34 ]

في عام 2008، لاحظ مايش وزملاؤه أن التوريتوكنيميدات تشترك في العديد من السمات مع الميكسوصورات، واقترحوا أن المجموعتين قد تكونان وثيقتي الصلة، بدلاً من أن تكون التوريتوكنيميدات قد انفصلت لاحقًا. ونظرًا لعدم إجراء تحليل لاختبار هذه الفرضية، فقد اعتبروها مؤقتة. [ 20 ] لم يتبنَّ مايش هذه الفرضية في مراجعته لعام 2010، على الرغم من استخدامه اسم ميكسوصوريا لمجموعة تضم الميكسوصورات وويمانيوس . [ 6 ] أُجريت تحليلات تطورية إضافية منذ ذلك الحين، استندت في كثير من الأحيان إلى تحليل موتاني وتحليل مايش وماتزكي. في عام 2016، وجد جي وزملاؤه أن الميكسوصورات أكثر تطورًا من السيمبوسبونديليات بناءً على تحليلهم. [ 8 ] ومع ذلك، في عام 2017، خلص مون إلى أن الميكسوصورات أكثر بدائية. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن ويمانيوس عضو أكثر تطورًا في الإكتيوصورات من الميكسوصورات. أشار مون أيضًا إلى إمكانية تقسيم الإكثيوصورات "المتوسطة" إلى مجموعتين فرعيتين، حيث تُعدّ الميكسوصورات والسيمبوسبونديلوس جزءًا من المجموعة المبكرة، وهي مجموعة غير متجانسة مع المجموعة اللاحقة التي نشأت منها الإكثيوصورات اللاحقة. [ 7 ] ولا تزال المواقع النسبية للميكسوصورات والسيمبوسبونديلوس غير محسومة. [ 35 ]

وصف

بفضل العدد الكبير من العينات الجيدة، أصبح تشريح الميكسوصورات مفهومًا جيدًا. [ 18 ] : 47 [ 36 ] [ 34 ] تُظهر الميكسوصورات مجموعة متنوعة من التكيفات للحياة في الماء، حيث تحولت أطرافها إلى زعانف [ 22 ] وأجسامها العميقة [ 18 ] : 47 الانسيابية. [ 37 ] لم تكن الميكسوصورات تشبه الدلافين مثل البارفيبيلفيات اللاحقة ، ولكنها لم تكن أيضًا تشبه ثعابين البحر مثل الإكثيوبتريجيانات الأولى. [ 38 ] تُعد الميكسوصورات من بين الإكثيوصورات الأصغر حجمًا، حيث يبلغ طولها الإجمالي أقل من متر واحد (3.3 قدم) في أصغر أنواعها، مما يجعلها من بين أصغر الإكثيوصورات. [ 33 ] على الرغم من أن طولها الأقصى يبلغ عادةً حوالي مترين (6.6 قدم) ، [ 33 ] تشير الأحافير المجزأة إلى أن بعض الميكسوصورات ربما نمت لتصل إلى 5 أمتار (16 قدمًا) ، [ 36 ] إلا أن رداءة جودة الحفظ تجعل هذه الأحجام الأكبر موضع جدل. [ 18 ] : 67 الميكسوصورات هي إكثيوصورات متخصصة للغاية، [ 1 ] : 55 وتمتلك العديد من السمات المميزة. [ 7 ] [ 22 ]   

جمجمة

جمجمة وجزء أمامي من هيكل ميكسوصور كورناليانوس

تمتلك الميكسوصورات جماجم كبيرة، [ 33 ] [ 18 ] : 47 تشكل ما يقارب ربع إلى خُمس طول الحيوان الإجمالي. [ 22 ] [ 39 ] يمتد الجزء الأمامي من جمجمة الميكسوصورات إلى خطم طويل ورفيع، مع عظام فك علوية ممتدة . عند نهاياتها الخلفية، تتناقص عظام الفك العلوي تدريجيًا لتصبح مدببة، ولا تشكل جزءًا كبيرًا من حواف المنخرين الخارجيين ، وهما الفتحتان اللتان كانتا تحتويان على فتحتي الأنف. عادةً ما تتجه المنخرين الخارجيين نحو الجانبين، إلا أنهما في فالارودون كالواي (Phalarodon callawayi) يكونان مائلين للأعلى. خلف عظام الفك العلوي توجد عظام الفك العلوي ، وهي عظام تحمل الأسنان ذات شكل مثلث تقريبًا. [ 22 ] تتصل النتوءات العلوية، أو الظهرية، لعظام الفك العلوي بالعظام الجبهية من الداخل والخارج للجمجمة، [ 1 ] : 95 مما يحجب العظام الدمعية عن حدود المنخرين الخارجيين. [ 23 ] [ 22 ] تتميز الميكسوصورات بمحاجر عين مستديرة وكبيرة ، مما قد يؤدي إلى تشوه الجمجمة أثناء الحفظ. تحتوي محاجر العين على حلقات من صفائح عظمية قوية، تُسمى حلقات الصلبة ، والتي كانت تدعم مقلتي العين. وتكون الفتحات داخل هذه الحلقات كبيرة. [ 22 ]

كما هو الحال في باقي أفراد الإكثيوصورات، تتكون الحواف العلوية لمحجر العين من عظام ما قبل الجبهة وما بعد الجبهة . في الميكسوصورات، تكون هذه العظام مُدعّمة وتشكل عرفًا على طول حواف المدرجات الأمامية للفتحات فوق الصدغية . [ 24 ] [ 1 ] : 21 المدرجات الأمامية عبارة عن انخفاضات كبيرة على الجمجمة، وهي سمة مميزة للإكثيوبتريجيان الترياسي. إلا أنها في الميكسوصورات واسعة بشكل غير عادي، وتشمل عظام الأنف . [ 24 ] تُحيط هذه المدرجات بعرف سهمي طويل يمتد على طول سقف الجمجمة ، ويمتد عبر ثلاثة أزواج من العظام، وهي عظام الأنف ، والجبهية ، والجدارية ، من الأمام إلى الخلف. [ 1 ] : 18-19 قد يكون هذا العرف مرتفعًا جدًا في بعض الأنواع. [ 22 ] الفتحات الموجودة خلف الحجاج، وهي الفتحات فوق الصدغية ، مخفية تحت حواف تمتد من العظام فوق الصدغية عند النظر إليها من الأعلى. [ 22 ] [ 24 ] تحمل العظام الجدارية نتوءًا باتجاه نهايتها الخلفية، والزوائد المتفرعة من تشعبها الخلفي قصيرة، كما هو الحال في الإكثيوصورات اللاحقة. [ 24 ]

جمجمة فالارودون فراسي ، تُظهر أسنانًا غير متجانسة بشكل ملحوظ

خلف الحجاج، تتصل عظام ما بعد الحجاج بالعظام فوق الصدغية، [ 22 ] وهي كبيرة في الميكسوصورات، كما هو معتاد في الإكثيوصورات. [ 24 ] ومع ذلك، فإن عظام ما بعد الحجاج محجوبة عن الفتحات فوق الصدغية، وهي حالة نموذجية للإكثيوصورات. [ 24 ] بالإضافة إلى العظام فوق الصدغية، تمتلك الميكسوصورات زوجين آخرين من عظام الخد، وهما العظم المربع الوجني ، والعظم الصدغي ، والعظم فوق الصدغي. [ 22 ] [ 24 ] عادةً ما يكون العظم المربع الوجني صغيرًا في الميكسوصورات، [ 1 ] : 95 على الرغم من أنه كبير في P. callawayi، ومن المحتمل أن يكون هذا نتيجة لظروف الحفظ. [ 22 ] تتميز المناطق خلف الحجاج بحواف سفلية مقعرة؛ وتكون هذه التقعرات بارزة في الميكسوصورات ذات المناطق ما بعد الحجاجية العريضة، ولكنها ضئيلة جدًا في تلك ذات المناطق ما بعد الحجاجية الضيقة. [ 22 ] في الحنك ، تقع عظام الجناحية متقاربة، ولا تفصل بينها سوى مساحة ضيقة جدًا. [ 23 ] الفكوك السفلية للميكسوصورات طويلة ورفيعة، [ 22 ] [ 37 ] مع أنها أكثر مقاومة للسحق من الجماجم. [ 39 ] بعض الميكسوصورات لها نتوءات إكليلية بارزة، مثل P. callawayi ، بينما تكون هذه المنطقة من الفك مسطحة في أنواع أخرى، مثل M. cornalianus . [ 22 ] [ 15 ]

تتميز أسنان الميكسوصورات بتنوعها ، [ 12 ] وتُعد من أكثر أجزاء تشريحها تنوعًا، مما يجعلها مهمة للتمييز بين الأنواع. [ 24 ] تصطف أسنان رفيعة مدببة على الجزء الأمامي من فكوك الميكسوصورات. تحمل هذه الأسنان نتوءات رفيعة وضعيفة تمتد من قاعدة السن إلى طرفه على طبقة المينا . الأسنان الخلفية أكثر سمكًا من الأمامية، على الرغم من اختلاف شكلها بين الأنواع. ففي الميكسوصورات القرنية (M. cornalianus) ، لا تزال هذه الأسنان مدببة إلى حد ما، بينما تكون غير حادة في الميكسوصورات الأتافوس (P. atavus ). أما الميكسوصورات الأخرى، فلديها أسنان خلفية تختلف أكثر عن الأمامية، إذ تمتلك أسنانًا ساحقة عريضة في الفك السفلي، وربما في الفك العلوي أيضًا. تكون هذه الأسنان أحيانًا مضغوطة من جانب إلى آخر، إلا أنها منتفخة في الميكسوصورات الكالاواي (P. callawayi) . [ 22 ]

الفقرات والأضلاع

تمتلك الميكسوصورات حوالي 50 فقرة بين جمجمتها ووركيها. [ 22 ] [ 37 ] تتميز الميكسوصورات بوجود نتوءات عصبية طويلة ورفيعة بشكل ملحوظ ، [ 24 ] [ 1 ] : 95، حيث يفوق ارتفاعها ارتفاع أجسام الفقرات (المركزات). يتغير ارتفاع النتوءات العصبية على امتداد العمود الفقري، ليصل إلى أقصى ارتفاع له عند القمة الذيلية، [ 37 ] وهي النقطة التي يتغير عندها ميل النتوءات العصبية من مائل للخلف إلى مائل للأمام. كما ينحني الذيل قليلاً إلى الأسفل عند هذه النقطة، وإن كان ذلك بدرجة أقل وضوحًا مما هو عليه في البارفيبيلفيات وأقاربها. [ 33 ] أما النتوءات المفصلية ، وهي أزواج من النتوءات المتشابكة، فتكون متطورة بشكل كبير في منطقة الرقبة، ولكنها تتقلص كلما اتجهنا إلى الجزء الخلفي من الجذع، إن لم تكن غائبة تمامًا. تتميز الفقرات المركزية بتجويفها الأمامي والخلفي، وهي مقعرة من الجهتين الأمامية والخلفية، كما أنها طويلة، إذ يبلغ طولها ضعف طولها تقريبًا، إن لم يكن أكثر. وتزداد نسبة الطول إلى الارتفاع في الفقرات المركزية عند قمة الذيل، كما هو الحال مع الارتفاع المطلق عادةً. [ 22 ] [ 9 ] في منطقة الجذع، تكون الفقرات المركزية العريضة متعددة الأضلاع بشكل طفيف، بينما تكون تلك الموجودة قرب نهاية الذيل ضيقة جدًا. [ 22 ]

في الرقبة ومحيط الوركين، يوجد سطحان مفصليان منفصلان على كل جانب من الفقرات لتمفصل الأضلاع. وتكون الأضلاع في هذه المناطق ثنائية الرأس، أي ذات رؤوس متشعبة. أما في باقي أجزاء العمود الفقري، فيوجد سطح مفصلي واحد فقط لكل ضلع، وتكون الأضلاع أحادية الرأس. وتتميز الأضلاع في الجذع بأنها طويلة ورفيعة ومخددة طولياً ذات أطراف مسطحة. ويحتوي الجانب السفلي من الجذع على أضلاع بطنية نحيلة ، أو أضلاع بطنية، لكل منها نتوء صغير يمتد إلى الأمام. [ 22 ]

الهيكل العظمي الطرفي

الطرف الأمامي وحزام الكتف لـ Mixosaurus cornalianus

يُعدّ تشريح حزام الكتف في الميكسوصورات نموذجيًا للإكتيوبتريجيان المبكرة. [ 1 ] : 42 عظام الكتف عريضة ونصف دائرية، تشبه شفراتها المراوح أو رؤوس الفؤوس في شكلها، [ 22 ] [ 37 ] باستثناء P. atavus ، حيث تكون الحافة أمام مفصل الكتف مستقيمة. [ 9 ] الجزء من لوح الكتف المُشارك في مفصل الكتف صغير ومنحرف عن الشفرة. [ 22 ] [ 1 ] : 42 عظام الغراب في الميكسوصورات متوسعة أيضًا إلى أشكال مستديرة تشبه المروحة، [ 37 ] على الرغم من أن المنطقة أمام مفصل الكتف أطول بشكل ملحوظ من المنطقة خلفه. [ 15 ] [ 22 ] يقع العظم بين الترقوة ، وهو مثلث الشكل تقريبًا. على الرغم من أن حواف العظم قد تكون منحنية إلى الداخل، إلا أن الشكل العام يختلف بشكل ملحوظ عن شكل عظام الترقوة على شكل حرف T لدى الإكثيوصورات الأخرى. [ 23 ]

عظم العضد لدى الميكسوصورات قصير وعريض، [ 22 ] وخاصةً في الميكسوصور . [ 15 ] الحافة الأمامية لعظم العضد ممتدة لتشكل حافة تشبه الصفيحة. [ 39 ] [ 40 ] النتوء البارز الوحيد على سطح العظم هو العرف الدالي الصدري، [ 22 ] والذي يفصله عن رأس عظم العضد ثلمة. [ 12 ] العظام أسفل عظم العضد ( الكعبرة في الأمام والزند في الخلف) قصيرة أيضًا في الطول. كلا الجانبين الأمامي والخلفي للكعبرة مقوسان إلى الداخل، بينما الحافة الخلفية للزند غير مشقوقة، باستثناء P. callawayi . [ 22 ] يتكون الرسغ من عظام رسغ متعددة الأضلاع تتلاءم معًا بإحكام، [ 18 ] : 48 مع أربعة عظام في الصف العلوي (وهي الكعبرية، والوسطى ، والزندية، والحمصية ) وخمسة عظام في الصف السفلي (عظام الرسغ البعيدة). يوجد لدى العديد من الميكسوصورات عظمة حمصية ثانية إضافية بعد العظمة الحمصية. [ 9 ] [ 37 ] [ 22 ] من بين عظام الرسغ البعيدة، تُعد الأولى هي الأكبر، [ 9 ] وهي على الأقل بحجم عظمة المشط الخامسة . [ 1 ] : 95 كما أن عظمة الرسغ البعيدة الرابعة أكبر من عظمة المشط الخامسة، باستثناء P. atavus ، التي تشبه إلى حد كبير الإكثيوبتريجيان المبكرة. [ 9 ] عظام الأصابع، عظام المشط والسلاميات ، مسطحة ومختصرة، [ 12 ] وعلى عكس عظام الرسغ، لها أيضًا سيقان، [ 18 ] : 48 باستثناء تلك الموجودة على الحواف الأمامية والخلفية للزعنفة، والتي غالبًا ما تكون حوافها الخارجية مستقيمة. [ 9 ] [ 22 ] عادةً ما تمتلك الميكسوصورات خمسة أصابع في أطرافها الأمامية، [ 23 ] على الرغم من أن بعض عينات الفالارودون لديها إصبع إضافي ينشأ من عظام الحمص. [ 22 ] [ 34 ]يمكن أن يحتوي كل إصبع في الطرف الأمامي للميكسوصورات على ما يصل إلى عشرة سلاميات. [ 22 ]

بالمقارنة مع أقدم الإكثيوبتريجيان، يُعد حوض الميكسوصورات صغيرًا، [ 22 ] مع أنه لا يزال كبيرًا مقارنةً بأحواض الإكثيوصورات التي ظهرت بعد العصر الترياسي، والتي كانت صغيرة جدًا. [ 23 ] تاريخيًا، كان يُعتقد أن عظام الورك العلوية، أي عظام الحرقفة ، تتمفصل مع العمود الفقري، [ 23 ] إلا أن ورك جميع الهيونوصورات لم يكن متصلًا بالعمود الفقري. [ 7 ] يوجد زوجان من عظام الورك السفلية، هما عظم العانة وعظم الورك ، وعظم العانة هو الأكبر حجمًا، وغالبًا ما يكون الفرق كبيرًا. يحمل كل عظم من عظام العانة عادةً فتحة صغيرة تُسمى الثقبة السدادية، مع أنها قد تكون غائبة أحيانًا في الميكسوصورات القرنية . يلتقي عظما الورك على طول الخط المتوسط، مُشكلين ارتفاقًا . [ 22 ]

تتميز الأطراف الخلفية للميكسوصورات بصغر حجمها، إذ يقل طولها عن ثلثي طول الأطراف الأمامية، وهي سمة لوحظت أيضاً بشكل متقارب في الإكثيوصورات اللاحقة. [ 22 ] [ 1 ] : 55 عظام الأطراف الخلفية الطويلة والمسطحة قصيرة نسبياً، تشبه إلى حد كبير عظام الأطراف الأمامية. تتلاءم عظام القدم المضلعة بإحكام، مع وجود أربعة عظام رسغية (عظام الكاحل) في نهايتها. عادةً ما يوجد خمسة عظام مشطية أسفلها، إلا أن بعض الميكسوصورات لا تحتوي إلا على أربعة عظام في كل طرف. ومع ذلك، يوجد دائماً خمسة أصابع، تحتوي على عدد أكبر من العظام. تكون الحواف الأمامية للسلاميات على الحافة الأمامية للطرف مشقوقة في بعض الميكسوصورات، بينما تكون مسطحة في أنواع أخرى. [ 22 ]

الأنسجة الرخوة

تتميز عينات Mixosaurus cornalianus المحفوظة بشكل استثنائي بجلد أملس خالٍ من الحراشف. كما تُظهر هذه العينات أن M. cornalianus كان يمتلك زعنفة ظهرية مدعومة داخليًا بألياف الكولاجين ، وتقع في الجزء الأمامي من الجسم، حيث يكون الجذع أعمق ما يكون. يدعم الجزء الذنبي الفص العلوي المثلث الشكل للزعنفة الذيلية، والذي يشبه في بنيته الزعنفة الظهرية، مع وجود ألياف داعمة أسفل الطبقة الخارجية من الجلد. لا تتخذ الزعنفة الذيلية لـ Mixosaurus شكلًا هلاليًا، كما هو الحال في الإكثيوصورات اللاحقة، حيث يختلف حجم الفصين العلوي والسفلي. [ 37 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 مايش، ميغاواط ؛ ماتزكي، في (2000). "الإكثيوصوريا" . شتوتغارتر Beiträge zur Naturkunde . دوري الدرجة الثانية (الجيولوجيا والحفريات). 298 : 1 – 159.
  2. ^ "† رتبة فرعية ميكسوسوريا موتاني 1999" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . أعمال الحفريات . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
  3. 1 2 3 4 5 6 موتاني، ر. (1999). "تطور سلالات الإكتيوبتريجيا" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 473-496 . Bibcode : 1999JVPal..19..473M . doi : 10.1080/02724634.1999.10011160 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 أبريل 2012.
  4. 1 2 باور، ج. (1887). "حول مورفولوجيا وأصل الإكثيوبتريجيا" . عالم الطبيعة الأمريكي . 21 : 837-840 .
  5. 1 2 3 نيكولز، إل. برينكمان، دي بي؛ كالاواي، جي إم (1999). "مادة جديدة من فالارودون (Reptilia: Ichthyosauria) من العصر الترياسي في كولومبيا البريطانية وتأثيرها على العلاقات المتبادلة بين الميكسوصورات" . Palaeontographica Abteilung A. 252 ( 1 – 3): 1 – 22. دوى : 10.1127/بالا/252/1998/1 . S2CID 246923904 . 
  6. 1 2 3 4 5 مايش، إم دبليو (2010). "علم الوراثة، والتصنيف، وأصل الإكتيوصورات - أحدث ما توصل إليه العلم" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 3 : 151-214 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 مون، بي سي (2017). "تصنيف جديد لتطور الإكثيوصورات (الزواحف: ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (2): 1-27 . doi : 10.1080/14772019.2017.1394922 . S2CID 90912678. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 18 مارس 2020. 
  8. 1 2 3 4 5 جي، سي.؛ جيانغ، دي واي؛ موتاني، آر.؛ ريبيل، أو.؛ ​​هاو، دبليو سي؛ صن، زد واي (2016). "التطور السلالي لـ Ichthyopterygia مع تضمين الاكتشافات الحديثة من جنوب الصين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (1) e1025956. Bibcode : 2016JVPal..36E5956J . doi : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID 85621052 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 ليو، جيه؛ موتاني، آر؛ جيانغ، دي واي؛ هو، إس إكس؛ أيتشيسون، جيه سي؛ ريبيل، أو؛ بنتون، إم جيه؛ تشانغ، كيو واي؛ تشو، سي واي (2013). "أول عينة من فالارودون أتافوس (إكثيوصوريا: ميكسوصوريداي) من العصر الترياسي الأوسط من جنوب الصين، تُظهر التشريح ما بعد الجمجمة والتوزيع حول بحر تيثيس" . علم الأحياء القديمة . 56 (4): 849-866 . Bibcode : 2013Palgy..56..849L . doi : 10.1111/pala.12021 . S2CID 129315844 . 
  10. 1 2 أوكلاند، IH؛ ديلسيت، إل إل؛ روبرتس، AJ. هوروم، JH (2018). “A Phalarodon fraasi (Ichthyosauria: Mixosauridae) من العصر الترياسي الأوسط في سفالبارد”. المجلة النرويجية للجيولوجيا . 98 (2): 267-288 . دوى : 10.17850/njg98-2-06 . اتش دي ال : 10852/71100 . S2CID 132590633 . 
  11. 1 2 3 فانغ، يو. ولنيويتش، AS؛ ليو، ج. (2024). "نوع جديد من الإكثيوصورات الميكسوصورية من العصر الترياسي الأوسط في مقاطعة لوكسي بمقاطعة يوننان بجنوب الصين" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 69 (2): 263-280 . دوى : 10.4202/app.01133.2024 .
  12. 1 2 3 4 روبرتس، أ.ج. إنجلشيون، VS؛ هوروم، JH (2022). “أول جمجمة ثلاثية الأبعاد لإكثيوصورات العصر الترياسي الأوسط الميكسوصور فالارودون فراسي من سفالبارد ، النرويج”. اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 67 (1): 51-62 . دوى : 10.4202/app.00915.2021 . اتش دي ال : 10852/101253 . S2CID 247862476 . 
  13. ↑ شميتز، ل. (2005). "الوضع التصنيفي لـ Mixosaurus nordenskioeldii " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 983-985 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0983:TTSOMN ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84214133 . 
  14. ↑ جيانغ، دي واي؛ هاو، دبليو سي؛ مايش، إم دبليو؛ ماتزكي، إيه تي؛ صن، واي إل (2005). "إكثيوصور قاعدي من فصيلة الميكسوصورات من العصر الترياسي الأوسط في الصين". علم الأحياء القديمة . 48 (4): 869-882 . Bibcode : 2005Palgy..48..869J . doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00481.x . S2CID 130453790 . 
  15. جيانغ ، دي واي؛ شميتز ، إل؛ هاو، دبليو سي؛ صن، واي إل (2006). " إكثيوصور ميكسوصوري جديد من العصر الترياسي الأوسط في الصين" ( ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 ( 1 ): 60-69 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 60:ANMIFT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 55171917. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2017-08-08. 
  16. 1 2 مازن، ج م (1981). " غريبيا لونجيروستريس ويمان، 1929، إكثيوبتريجيا بدائية من ترياس السفلية في سبيتسبيرج" . نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . 3 : 317 - 340.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 ماكجوان، سي؛ موتاني، ر. (2003). مقاضاة، HD (محرر). دليل علم الحفريات القديمة الجزء 8: Ichthyopterygia . ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 3-89937-007-4.
  18. 1 2 أرخانجيلسكي، MS؛ زفيركوف، ن.ج. زاخاروفد، د. بوريسوف الرابع (2016). "في أول اكتشاف موثوق به لجنس Tholodus (Reptilia: Ichthyopterygia) في المنطقة الطرفية الآسيوية للمحيط Panthalassic" . مجلة الحفريات . 50 (1): 78-86 . دوى : 10.1134 / S0031030115060040 . S2CID 131808805 . 
  19. 1 2 مايش، ميغاواط؛ جيانغ، دي. هاو، مرحاض؛ الشمس، YL. الشمس، زي. ستور، هـ. (2008). "جمجمة محفوظة جيدًا لـ Qianichthyosaurus zhoui Li، 1999 (Reptilia: Ichthyosauria) من العصر الترياسي الأعلى في الصين والموقع التطوري لـ Toretocnemidae" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 248 (3): 257-266 . دوى : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0257 .
  20. 1 2 مايش، ميغاواط؛ ماتزكي، في (2001). "ملاحظات على الإكثيوصورات الترياسية. الجزء الثامن. إعادة وصف فالارودون الكبرى (فون هوين، 1916) وتكوين وتطور سلالة الميكسوصورات " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 220 (3): 431-447 . دوى : 10.1127/njgpa/220/2001/431 .
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 شميتز، ل.؛ ساندر، ب.م.؛ ستورز، ج.و.؛ ريبيل، أ. (2004). "ميكسوصوريات جديدة (إكثيوصوريات) من العصر الترياسي الأوسط في جبال أوغوستا (نيفادا، الولايات المتحدة الأمريكية) وآثارها على تصنيف الميكسوصورات" . مجلة علم الحفريات، القسم أ . 270 ( 4-6 ): 133-162 . رمز Bibcode : 2004PalAA.270..133S . دوى : 10.1127/بالا/270/2004/133 . S2CID 245901166 . 
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 Appleby, RM (1979). "صلة القرابة بين الإكثيوصورات في العصر الجوراسي وما بعده" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 22 (4): 921-946 .
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 موتاني، ر. (1999). "جمجمة وتصنيف الميكسوصور (الإكتيوبترجيا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 73 (5): 924-935 . Bibcode : 1999JPal...73..924M . doi : 10.1017/S0022336000040750 . S2CID 130661969 . 
  24. ↑ مايش، إم دبليو؛ ماتزكي، إم تي (2001). "علم عظام الجمجمة للإكثيوصور كونتكتوبالاتوس من العصر الترياسي الأوسط من ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 44 (6): 1127-1156 . Bibcode : 2001Palgy..44.1127M . doi : 10.1111/1475-4983.00218 . S2CID 131102650 . 
  25. ↑ إنجلشيون، ف.س.؛ روبرتس، أ.ج.؛ ويث، ر.؛ هامر، أ. (2023). "تباين استثنائي في الأشعة السينية: تصوير شعاعي لميكسوصورات من العصر الترياسي الأوسط من سفالبارد" . PLOS ONE . 18 (5) e0285939. Bibcode : 2023PLoSO..1885939E . doi : 10.1371/ journal.pone.0285939 . PMC 10231774. PMID 37256843 .  
  26. ^ برينكمان، دبليو (1998). "Die Ichthyosaurier (Reptilia) aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Tessin، Schweiz) - neue Ergebnisse" (PDF) . Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft في زيورخ . 143 (4): 165 – 177.
  27. ↑ بولنجر، جي إيه (1904). "مجداف أمامي أيمن مميز للإكثيوصور" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1 : 424-426 .
  28. ↑ جيه سي، ميريام (1908). "الإكتيوصورات الترياسية: مع إشارة خاصة إلى الأشكال الأمريكية" . مذكرات جامعة كاليفورنيا . 1 : 1-196 .
  29. 1 2 فون هوين، ف. (1923). "خطوط التطور السلالي والبيولوجي للإكثيوبتريجيا" . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 34 (3): 463-468 . Bibcode : 1923GSAB...34..463V . doi : 10.1130/GSAB-34-463 .
  30. ↑ ماكجوان، سي. (1972). "التمييز بين الإكثيوصورات ذات الريش الطويل والإكثيوصورات ذات الريش العريض" . أوراق بحثية عرضية في علوم الحياة . 20 : 1-8 .
  31. ↑ ماكجوان، سي. (1989). " ليبتوبتريجيوس تينويروستريس وأنواع أخرى من الإكثيوصورات ذات الخطم الطويل من العصر الجوراسي السفلي الإنجليزي" . علم الأحياء القديمة . 32 (2): 409-427 .
  32. 1 2 3 4 5 موتاني، ر. (2005). "تطور الزواحف الشبيهة بالأسماك (الزواحف: إكثيوبترجيا) في بيئاتها الفيزيائية وقيودها" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 33 : 395-420 . رمز Bibcode : 2005AREPS..33..395M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17-05-2017.
  33. 1 2 3 4 5 ساندر، م (2000). "الإكتيوصوريا: تنوعها وتوزيعها وتطورها" . Paläontologische Zeitschrift . 74 (1): 1– 35. دوى : 10.1007/BF02987949 . S2CID 85352593 . 
  34. ↑ ساندر، ب.م.؛ غريبلر، إ.م.؛ كلاين، ن.؛ جواربه، ج.ف.؛ وينتريش، ت.؛ ريفيل، ل.ج.؛ شميت، ل. (2021). " عملاق مبكر يكشف عن تطور أسرع لحجم الجسم الكبير في الإكثيوصورات مقارنةً بالحيتان" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 374 (6575) eabf5787. doi : 10.1126/science.abf5787 . PMID 34941418. S2CID 245444783 .  
  35. 1 2 مايش، إم دبليو؛ ماتزكي، إيه تي (2000). "الإكثيوصور الميكسوصوري كونتكتوبالاتوس من العصر الترياسي الأوسط في الحوض الألماني" . ليثايا . 33 (2): 71-74 . doi : 10.1080/00241160050150186 .
  36. رينستو ، س.؛ دال ساسو ، س.؛ فوجليازا، ف.؛ راجني، س. (2020). " نتائج جديدة تكشف أن الإكتيوصور ميكسوسورس كورناليانوس ، الذي عاش في العصر الترياسي الأوسط ، هو أقدم السلويات التي تمتلك زعنفة ظهرية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522 . doi : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID 222285117 . 
  37. ^ كولب، سي. سانشيز فيلاجرا، السيد؛ شير، TM (2011). “علم الحفريات القديمة للإكتيوصور القاعدي ميكسوصور (Ichthyopterygia، Mixosauridae) من العصر الترياسي الأوسط: الآثار البيولوجية القديمة”. كومتيس ريندوس باليفول . 10 ( 5– 6): 403– 411. دوى : 10.1016/j.crpv.2010.10.008 .
  38. 1 2 3 برينكمان، دبليو (2004). "Mixosaurier (Reptilia، Ichthyosauria) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz، Kanton Tessin)" . Schweizerische Paläontologische Abhandlungen . 124 : 1 – 84.
  39. ↑ موتاني، ر. (1999). "حول تطور وتماثل الزعانف الأمامية للإكثيوبتريجيان" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (1): 28-41 . Bibcode : 1999JVPal..19...28M . doi : 10.1080/02724634.1999.10011120 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10-06-2004.