سيمبوسبونديلوس
سيمبوسبونديلوس (وتعني "الفقرات المقعرة") جنس منقرض من الإكثيوصورات الضخمة ، وهو من أقدم ممثليها، عاش من العصر الترياسي السفلي إلى الأوسط في ما يُعرف اليوم بأمريكا الشمالية وأوروبا. أولى الأحافير المعروفة لهذا النوع هي مجموعة من الفقرات شبه الكاملةالتي اكتُشفت في القرن التاسع عشر في سلاسل جبلية متفرقة في ولاية نيفادا الأمريكية ،قبل أن يُطلق عليها جوزيف ليدي اسم " سيمبوسبونديلوس" ويصفها عام 1868. في مطلع القرن العشرين، اكتُشفت أحافير أكثر اكتمالًا من خلال عدة رحلات استكشافية إلى منطقة فوسيل هيل، التي أطلقتها جامعة كاليفورنيا ، ووصفها جون كامبل ميريام بتفصيل أكبر عام 1908، مما ساهم في رسم صورة شاملة لتشريح الحيوان. على الرغم من تصنيف العديد من الأنواع ضمن هذا الجنس، إلا أن خمسة أنواع فقط معترف بها كأنواع صحيحة ، بينما تُعتبر الأنواع الأخرى مرادفة أو مشكوكًا في صحتها أو تنتمي إلى أجناس أخرى. كان يُصنف Cymbospondylus سابقًا كممثل لعائلة Shastasauridae ، لكن الدراسات الحديثة تعتبره أكثر بدائية ، ويُنظر إليه على أنه الجنس النموذجي لعائلة Cymbospondylidae .
كان لدى سيمبوسبونديلوس ، وهو من الإكثيوصورات، زعانف طرفية وزعنفة ذيلية . ومثل غيره من الإكثيوصورات غير الحوضية ، يتميز سيمبوسبونديلوس بجسم نحيل للغاية، على عكس الإكثيوصورات اللاحقة التي تشبه في شكلها الدلافين . تتفاوت أنواع سيمبوسبونديلوس المختلفة بشكل كبير في الحجم، حيث يصل طول أصغرها إلى حوالي 4 إلى 5 أمتار (13 إلى 16 قدمًا) . أما أكبر الأنواع المعروفة، وهو سيمبوسبونديلوس يونغوروم ، فيُقدر طوله بأكثر من 17 مترًا (56 قدمًا) ، مما يجعل سيمبوسبونديلوس أحد أكبر الإكثيوصورات التي تم تحديدها حتى الآن، بل وأحد أكبر الحيوانات المعروفة في عصره. يتميز هذا الحيوان بجمجمة ذات خطم طويل ورفيع ، ومحاجر عين صغيرة نسبيًا ، وجذع ممدود ، وذيل أقل بروزًا من ذي قبل في الإكثيوصورات اللاحقة. الأسنان مخروطية الشكل ومدببة، ولها نتوءات طولية، مما يشير إلى نظام غذائي من الأسماك ورأسيات الأرجل ، وربما زواحف بحرية أخرى للأنواع الأكبر حجماً .
على عكس الحيتان ، تُظهر الإكثيوصورات الترياسية ، مثل سيمبوسبونديلوس، أنها وصلت إلى أحجام كبيرة بسرعة كبيرة بعد ظهورها، ربما بسبب التطور التكيفي لفرائسها، الكونودونتات والأمونيتات ، بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي . بدأ حجم الإكثيوصورات بالتناقص لاحقًا، لا سيما بسبب زيادة حجم عيونها، التي كانت مفيدة جدًا في رصد الفرائس. جميع أنواع سيمبوسبونديلوس المعروفة معروفة من السجلات الأحفورية في نيفادا وسويسرا ، مع اكتشاف عينات منسوبة دون انتماءات محددة في أيداهو ، وبقية جبال الألب ، وجزيرة سبيتسبيرجن في النرويج . تُظهر التكوينات التي اكتُشفت فيها الأنواع المعروفة أن السيمبوسبونديلوس عاش في النظم البيئية البحرية إلى جانب الرخويات مثل ذوات الصدفتين والأمونيتات، والأسماك العظمية مثل السوريكثيس والسيلاكانث ، والأسماك الغضروفية مثل الهيبودونتات ، والزواحف البحرية مثل السوروبتريجيان والإكثيوصورات الأخرى. وقد استخدمت الإكثيوصورات المختلفة من هذه المواقع استراتيجيات تغذية متنوعة لتجنب التنافس .
تاريخ البحث
الاكتشاف والتعرف

في عام 1868، وصف عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي جنسين جديدين من الإكثيوصورات يعودان إلى العصر الترياسي الأوسط، استنادًا إلى فقرات أحفورية اكتُشفت في عدة مواقع في ولاية نيفادا الأمريكية، والتي نُقلت جميعها عن طريق الجيولوجي جوزيا دوايت ويتني . أحد هذين الجنسين هو Cymbospondylus ، الذي خصص له نوعين. النوع الأول هو C. piscosus ، الذي سمّاه ليدي بناءً على اكتشاف عدة فقرات شبه كاملة في سلاسل جبلية مختلفة من الولاية. [ 1 ] النموذج الأصلي لـ C. piscosus عبارة عن كتلة تحتوي على خمس فقرات ظهرية غير مكتملة ، اكتُشفت في سلسلة جبال نيو باس ، شمال غرب مدينة أوستن . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ أ ] ينسب ليدي عينتين أخريين إلى هذا النوع، إحداهما عبارة عن سلسلة من ثماني فقرات ذيلية اكتُشفت في ستار كانيون في سلسلة جبال هومبولت ، والأخرى فقرة واحدة، يُحتمل أنها ذيلية أيضًا، اكتُشفت في سلسلة جبال توياب ، في نهر ريس ، شمال شرق أوستن. النوع الثاني هو C. petrinus ، الذي سُمي بهذا الاسم نسبةً إلى خمس فقرات ظهرية كبيرة اكتُشفت في سلسلة جبال هومبولت. [ 1 ] اسم الجنس Cymbospondylus مشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين κύμβη ( كيمبي ، "كأس") وσπόνδυλος ( سبونديلوس ، "فقرة")، وكلتاهما معًا تعنيان حرفيًا فقرات مقعرة ، في إشارة إلى الشكل الواضح لهذا الجزء من الهيكل العظمي . [ 6 ] نظرًا لعدم تحديد أي نوع نموذجي في مقالة عام 1868، لم يُنسب اسم C. piscosus إلى هذا النوع إلا في عام 1902 على يد جون كامبل ميريام ، [ 2 ] وكان هذا النوع الأخير هو أول نوع مذكور في الوصف الرسمي لليدي للجنس. [ 1 ]
بين عامي 1901 و1907، أرسلت جامعة كاليفورنيا عشر بعثات استكشافية إلى مختلف أنحاء الولايات المتحدة لجمع أكبر عدد ممكن من أحافير الإكثيوصورات التي تعود إلى العصر الترياسي، بهدف تحليلها بمزيد من التفصيل. قاد هذه البعثات ميريام، وموّلتها آني مونتاغيو ألكسندر في معظمها . أسفر البحث في نهاية المطاف عن جمع أكثر من خمسين عينة، احتفظت كل منها بجزء كبير من هيكلها العظمي. [ 7 ] من بين هذه الأحافير، توجد عدة عينات عالية الجودة من نوع C. petrinus ، بما في ذلك هيكل عظمي شبه كامل، مُفهرس تحت رقم UCMP 9950، وقد اكتُشفت جميعها في الموقع الأصلي الذي ذكره ليدي. وكما هو الحال مع الإكثيوصورات الأخرى المذكورة في الدراسة، يصف ميريام هذا النوع بمزيد من التفصيل استنادًا إلى مواد أحفورية جديدة معروفة. [ ٨ ] لا تزال الأوصاف التشريحية التي وضعها ميريام لـ C. petrinus معترفًا بها كأوصاف صالحة، بل وتُستخدم في علم التشريح المقارن في الدراسات اللاحقة لجنس Cymbospondylus ، مما يُضفي مصداقية على هذا النوع. [ ٤ ] [ ٩ ] [ ٥ ] [ ١٠ ] [ ١١ ]
على عكس C. petrinus ، لم تُكتشف أي أحافير إضافية للنوع النمطي C. piscosus . في أعمال ميريام، ميّز الأخير C. piscosus بناءً على صغر حجمه والسطوح المقعرة المنتظمة لفقرات العينة النمطية. [ 2 ] [ 12 ] لاحقًا فقط، بدأت الشكوك تحوم حول صحة C. piscosus ، حيث أشار الباحثون إلى الطبيعة المشكوك فيها للأحافير. [ 4 ] في دراستهما المنشورة عام 2003، أكد كريستوفر ماكجوان وريوسوكي موتاني أن فقرات الأحافير المنسوبة إلى C. piscosus لا تُظهر خصائص مميزة لإثبات صحتها. وهذا من شأنه أن يطرح مشكلة تصنيفية، لأنه إذا تبيّن أن النوع النمطي اسم مشكوك فيه ، فإن الجنس الذي صُنِّف ضمنه سيكون كذلك أيضًا. في محاولة لحل هذه المشكلة، يقترح المؤلفان اعتبار الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً المعروف لـ C. petrinus (UCMP 9950) نموذجًا جديدًا لـ C. piscosus . [ 13 ] ومع ذلك، ولعدم وجود أي طلب رسمي من اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) حتى الآن، ينبغي الإبقاء على اسم C. petrinus للنموذج الجديد المقترح إلى حين إشعار آخر. [ 5 ] لذلك، لا يُدرج C. piscosus في معظم أوصاف الجنس، على الرغم من أنه لا يزال يُعتبر النوع النمطي. [ 10 ] [ 11 ]
الأنواع المعترف بها
في عام 1927، اكتُشف هيكل عظمي جزئي لإكثيوصور ضخم في طبقة غرينزبيتومينزون في موقع مونتي سان جورجيو الأحفوري في سويسرا ، وذكره برنارد باير في عام 1944. [ 14 ] بعد عشرين عامًا، في عام 1964، نشر إميل كون-شنايدر صورةً لنفس العينة، واقترح أنها تشترك في خصائص مع جنس سيمبوسبونديلوس ، الذي كان معروفًا آنذاك في أمريكا الشمالية فقط . [ 15 ] وُصفت العينة المذكورة، والمفهرسة تحت اسم PIMUZ T 4351، رسميًا لأول مرة في عام 1989 تحت اسم C. buchseri بواسطة بول مارتن ساندر ، مما أكد وجود هذا الجنس في أوروبا . يُطلق على النوع المحدد اسم buchseri تكريماً لفريتز بوتشر، وهو عضو في متحف علم الأحياء القديمة بجامعة زيورخ ، والذي قام بإعداد الهيكل العظمي النموذجي في عام 1931 كأول إنجاز مهني رئيسي له. [ 4 ]

بينما اعتُبر C. petrinus لفترة من الزمن النوع الوحيد الصحيح من جنسه المعروف في نيفادا، لم يُدحض هذا الادعاء إلا في أوائل القرن الحادي والعشرين باكتشافات لاحقة. ففي عام 2006، وصفت ناديا فروبيش وزملاؤها النوع C. nichollsi استنادًا إلى هيكل عظمي غير مكتمل، مُفهرس تحت رقم FMNH PR 2251، والذي اكتُشف في جبال أوغوستا . وقد نُبش الأحفور في الأصل على أمل العثور على عينة جديدة من C. petrinus ، لكن كثرة الاختلافات التشريحية الهامة دفعت الباحثين إلى تصنيفه كنوع منفصل. سُمّي هذا النوع تكريمًا لإليزابيث نيكولز ، عالمة الحفريات الأمريكية الكندية المتخصصة في الزواحف البحرية الترياسية، والتي قدمت إسهامًا كبيرًا في دراسة الإكثيوصورات التي عاشت خلال تلك الفترة. [ 5 ] [ 6 ] في وصفهم، يرى فروبيش وزملاؤه أن جمجمة شبه كاملة تُنسب إلى C. petrinus ، والمفهرسة تحت رقم UCMP 9913، [ ب ] قد تنتمي في الواقع إلى C. nichollsi ، نظرًا لتشابه خصائصها. مع ذلك، ولأن العينة لم تُوصف إلا نادرًا في الأدبيات العلمية، لا يعلم الباحثون ما إذا كانت ستُظهر اختلافات داخلية ضمن C. petrinus ، لذا يرون ضرورة إجراء وصف أكثر تفصيلًا. [ 5 ] ومع ذلك، تُشير الدراسات اللاحقة التي أُجريت على جنس Cymbospondylus دائمًا إلى العينة UCMP 9913 على أنها C. petrinus ، [ 11 ] مع الإشارة إلى بعض الاختلافات الملحوظة. [ 10 ]
في عام 2011، اكتُشفت أحفورة جديدة بارزة من نوع سيمبوسبونديلوس في جبال أوغوستا، ثم أُعيد استخراجها بعد ثلاث سنوات في عام 2014. كان هذا الاكتشاف عبارة عن هيكل عظمي جزئي ذُكر بإيجاز في مقال ثانوي نُشر عام 2013 يصف الإكتيوصور المعاصر الضخم ثالاتواركون ، [ 17 ] وكذلك في دراسة نسيجية نُشرت عام 2018 ، حيث كانت من بين العينات التي تم تحليلها. [ 18 ] ومع ذلك، لم يتم تصنيف العينة، التي تم فهرستها تحت رقم LACM DI 158109، رسميًا كنموذج أصلي لنوع C. duelferi إلا لاحقًا في عام 2020 من قِبل نيكول كلاين وزملاؤها. تم اختيار اسم النوع duelferi تكريمًا لأولاف دولفر، مُحضر الأحافير الذي قدم العديد من المساهمات العملية في أبحاث الزواحف البحرية في حقبة الحياة الوسطى . [ 10 ] [ 6 ]

في عام ١٩٩٨، وفي جبال أوغوستا، اكتشف ساندر عينةً أخرى بارزةً من جنس سيمبوسبونديلوس ، واستخرجها مع زملائه بين عامي ٢٠١٤ و٢٠١٥. بعد تجهيز الأحافير، تتكون العينة، المصنفة تحت رقم LACM DI 157871، من جمجمة كاملة كبيرة، وبعض الفقرات العنقية ، وعظم العضد الأيمن ، بالإضافة إلى أجزاء من حزام الكتف . في عام ٢٠٢١، بعد عام من تحديد نوع C. duelferi ، أطلق ساندر وزملاؤه اسم نوع جديد من هذا الجنس على هذه العينة في مجلة ساينس . سُمي هذا النوع، C. youngorum ، تكريمًا لتوم وبوندا يونغ، [ ١١ ] اللذين قدّما الدعم المالي لمشروع استخراج الأحافير. [ ١٩ ]
العينات التي قد تنتمي إلى الجنس
تم اكتشاف العديد من العينات الجزئية الأخرى من جنس Cymbospodylus في تكوينات جيولوجية مختلفة في أوروبا، ولكن لم يتم تحديد نسبتها بدقة، ولذلك يُشار إليها في الأدبيات العلمية باسم Cymbospondylus sp. ثلاث من هذه العينات، إحداها من ولاية أيداهو ، واثنتان من أرخبيل سفالبارد النرويجي ، يعود تاريخها إلى مرحلة أولينيكيان من العصر الترياسي السفلي ، مما يجعلها أقدم ممثلين معروفين لهذا الجنس. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] فيما يلي قائمة بالعينات التي يُحتمل أن تنتمي إلى جنس Cymbospondylus :
- في عام 1980، وصف كون-شنايدر هيكلاً عظمياً جزئياً أمامياً لإكثيوصور اكتُشف في مونتي سيكيدا بإيطاليا. وقد نسب المؤلف العينة الموصوفة في البداية إلى نوع من جنس شاستاسورس ، [ 23 ] قبل أن يُنسب إلى جنس سيمبوسبونديلوس في الوصف الرسمي لـ C. buchseri من قِبل ساندر في عام 1989، [ 4 ] وهو تصنيف لا يزال معترفاً به حتى اليوم. [ 24 ]
- في عام 1992، وصف ساندر عينتين تُنسبان إلى جنس Cymbospondylus ، تم اكتشافهما في موقعين مختلفين في سبيتسبيرجن ، الواقعة في أرخبيل سفالبارد النرويجي . تتكون العينة الأولى، وهي الأفضل حفظًا من بين العينتين الموصوفتين في المقال، من سلسلة من 17 فقرة مرتبطة بأضلاع، وقد اكتُشفت عام 1961 في جبل بوتنيهيا ، وسُجّلت تحت الرمز PIMUZ A/III 496. أما العينة الثانية فتتكون من فقرتين منفصلتين، سُجّلتا تحت الرمزين PIMUZ A/III 554 و555، وقد اكتُشفتا في خليج ويتشيبوكتا . [ 25 ]
- في عام 1994، أشارت جودي أ. ماساري وجاك م. كالواي إلى عدد من أحافير Cymbospondylus التي اكتشفها هـ. غريغوري ماكدونالد في عام 1985 في طبقة بلاتي سيلتستون التابعة لتكوين ثاينز ، في ولاية أيداهو بالولايات المتحدة. [ 20 ]
- في عام 2001، قام أوليفييه ريبيل وفابيو ماركو دالا فيكيا بإدراج مجموعة من أحافير الزواحف البحرية من العصر الترياسي، والتي تم اكتشافها في بلدية فورني دي سوتو بإيطاليا، بما في ذلك اثنتان نسباهما، مع بعض الشك، إلى جنس سيمبوسبونديلوس . تتكون المجموعة الأولى من فقرة واحدة، وشوكة عصبية، وثلاثة أجزاء من الأضلاع، بينما تتكون المجموعة الثانية من فقرتين منفصلتين. [ 26 ]
- في عام 2012، وصف باليني ورينستو أربع فقرات جزئية إلى حد ما تُنسب إلى Cymbospondylus والتي تم اكتشافها في بلدية Piazza Brembana في إيطاليا، وتم تصنيفها MCSNB 11689 A وB وC وD. [ 24 ]
- في عامي 2013 و2018، تم تحديد العديد من الفقرات المصنفة حسب الجنس في طبقة فيندومدالين التابعة لتكوين فايكنغهوغدا ، سفالبارد. [ 27 ] [ 21 ] [ 22 ]
الأنواع المصنفة سابقاً
على الرغم من تصنيف العديد من الأنواع الصحيحة والمتميزة ضمن جنس سيمبوسبونديلوس عبر تاريخه التصنيفي ، فقد أُعيد تصنيف بعضها إلى أجناس مختلفة، أو اعتُبرت مرادفةً له ، أو حتى موضع شك . [ 5 ] في بحثه المنشور عام 1868 والذي وصف فيه سيمبوسبونديلوس ، أطلق ليدي أيضًا اسمًا آخر على إكثيوصور، وهو تشونيسبونديلوس غرانديس ، استنادًا إلى جزء من فقرة ذيلية عُثر عليها في ستار كانيون بسلسلة جبال هومبولت. [ 1 ] يُشتق اسم الجنس تشونيسبونديلوس من الكلمتين اليونانيتين القديمتين χοάνη ( خواني ، وتعني "قمع") وσπόνδυλος ( سبونديلوس ، وتعني "فقرة")، وقد سُميت بنفس طريقة تسمية سيمبوسبونديلوس . أما النعت النوعي فيأتي من الكلمة اللاتينية غرانديس ، والتي تعني "كبير، واسع". [ 6 ] في عام 1902، سرد ميريام اكتشافات ليدي، ولكن لعدم عثوره على أي سمات تميز Chonespondylus عن Cymbospondylus ، قرر اعتبار الاسم الأول مرادفًا للثاني، تحت اسم C. (?) grandis . [ 28 ] في عام 1908، بعد اكتشاف أحافير جديدة كاملة جدًا من C. petrinus ، قرر ميريام اعتبار C. (?) grandis مرادفًا نهائيًا للأخير. [ 29 ] [ 5 ]
في عام 1873، وصف جون ويتاكر هولك نوعًا من الإكتيوصور ، أطلق عليه اسم I. polaris ، نسبةً إلى مجموعتين من الفقرات المرتبطة بشظايا أضلاع اكتُشفت في إسفيوردن ، سبيتسبيرجن ، وهي جزيرة في النرويج . [ 30 ] في عام 1902، نقل عالم الحفريات الروسي نيكولاي نيكولاييفيتش ياكوليف هذا النوع إلى جنس شاستاصور ، مشيرًا إلى فقرة معزولة ضمن هذا التصنيف. [ 31 ] في عام 1908، نقل ميريام بدوره هذا النوع إلى جنس سيمبوسبونديلوس ، تحت اسم C. (?) polaris . ولا يزال ميريام يُبدي بعض التردد حيال هذا التصنيف، مؤكدًا أنه لا يمكن تحديد الهوية الجنسية الحقيقية لهذا النوع نظرًا لقلة الحفريات المعروفة. [ 32 ] في عام 1910، نُقل هذا النوع إلى جنس بيسوسورس المُستحدث حديثًا بواسطة كارل ويمَن ، تحت اسم بيسوسورس بولاريس ، [ 33 ] والذي ظل يُشار إليه بهذا الاسم منذ ذلك الحين. على الرغم من أن هذا التصنيف مُصنَّف على أنه اسم مشكوك فيه وفقًا لدراسات نُشرت في نهاية القرن العشرين، إلا أنه يُعتبر نوعًا قيد البحث وفقًا لماكجوان وموتاني في عام 2003، أي أنه تصنيف قيد الدراسة، حيث أن العديد من الأحافير التي نُسبت لاحقًا إلى بيسوسورس بولاريس قد تجعله صالحًا مرة أخرى. [ 34 ]
في كتابه الصادر عام 1908، يُنشئ ميريام نوعين جديدين من الجنس، من نفس الموقع الذي عُرف منه C. petrinus . النوع الأول هو C. nevadanus ، الذي سُمّي نسبةً إلى أحافير تُشكّل طرفًا خلفيًا. يُميّز ميريام هذا النوع عن C. petrinus بناءً على حجمه الأكبر واختلاف نسب بعض عظامه . [ 35 ] مع ذلك، فإنّ عينات C. nevadanus غير كافية لتأكيد صحة هذا النوع، ويُعتبر نوعًا غير مُصنّف وفقًا لماكجوان وموتاني في عام 2003. [ 36 ] [ 5 ] أما النوع الثاني الذي أنشأه ميريام فهو C. natans ، الذي سمّاه نسبةً إلى عظم العضد المعزول، والذي نسب إليه عظم الكعبرة ، وعظم الزند ، وعظام الرسغ ، وسلسلة من الفقرات الذيلية. في مقالته، يشير إلى تشابه هذه العظام مع عظام الميكسوصور ، [ 37 ] مما دفع المؤلف إلى إعادة تسمية النوع إلى M(?) natans في عام 1911. [ 38 ] وخلال معظم القرن العشرين، اعتُرف بـ M(?) natans كنوعٍ مستقل من الميكسوصور حتى عام 1999، عندما تم دمجه مع M. nordenskioeldii . [ 39 ] وعلى الرغم من أن M. nordenskioeldii نفسه يُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه منذ عام 2005، [ 40 ] إلا أن المادة الأحفورية المعنية لا تزال تُنسب إلى عائلة الميكسوصورات، ولم تعد تُنسب إلى جنس Cymbospondylus . [ 5 ]

في مراجعةٍ للأكتيوصورات الألمانية نُشرت عام ١٩١٦، وصف فريدريش فون هوين نوعين آخرين من جنس سيمبوسبونديلوس ، عُثر على أحافيرهما في طبقة موشلكالك بمدينة لوفنبورغ في ولاية بادن -فورتمبيرغ . النوع الأول هو سيمبوسبونديلوس جيرمانيكوس ، الذي سمّاه هوين نسبةً إلى فقرةٍ واحدةٍ مرتبطةٍ بفقراتٍ أخرى، بالإضافة إلى عظمةٍ قاعديةٍ قذالية . [ ٤١ ] بعد ذلك مباشرةً، شكّك فرديناند برويلي في صحة تسمية سيمبوسبونديلوس جيرمانيكوس في العام نفسه ، مُشيرًا إلى أن الأحافير المعنية لا تُظهر سماتٍ بارزةً تُمكن من تمييزها. [ ٤٢ ] [ ٥ ] إضافةً إلى ذلك، يبدو أن الأحافير محفوظةٌ بشكلٍ سيئٍ للغاية بحيث لا يُمكن تمييزها كنوعٍ مُعترفٍ به، [ ٤ ] ولذلك فهي اسمٌ مشكوكٌ فيه . [ ٤٣ ] [ ٤٤ ]
في عام 2002، أطلق عالما الحفريات تشون لي وهاي-لو يو اسم C. asiaticus على نوع جديد استنادًا إلى جمجمة كاملة عُثر عليها في تكوين شياوا ، الواقع في مقاطعة قويتشو بالصين ، واعتُبرت هذه الجمجمة أحدث ممثل معروف لهذا الجنس. [ 45 ] وفي الوصف الرسمي لـ C. nichollsi المنشور عام 2006، أبدى المؤلفان شكوكًا حول نسبة هذا النوع إلى جنس Cymbospondylus . وذكرا أن الأخير لا يشترك في أي سمات مشتركة ملحوظة مع الأنواع الثلاثة المعروفة آنذاك من هذا الجنس، وهي C. petrinus و C. buchseri و C. nichollsi ، واقترحا أنه في الواقع مرادف ثانوي لـ Guizhouichthyosaurus tangae . [ 5 ] قُبلت الترادفية التي اقترحها فروبيش وزملاؤه في عام 2009 من قِبل تشينغ-هوا شانغ ولي بعد اكتشاف هيكل عظمي شبه كامل لـ "غويتشو إكثيوصور" من نفس التكوين. ومع ذلك، ونظرًا لتشابه "غويتشو إكثيوصور" مع "شاستاصور" ، فقد نقلوا النوع إلى "شاستاصور تانغاي" . [ 46 ] طُعن في هذه الترادفية في العام التالي، 2010، حيث أعاد مايكل دبليو مايش تصنيف "غويتشو إكثيوصور" مؤقتًا كجنس مستقل. [ 47 ] في عام 2011، اعتبر ساندر وزملاؤه أن "غويتشو إكثيوصور" جنس مستقل، [ 48 ] بينما لا تزال دراسة أجراها شانغ ولي في عام 2013 تُصنّفه كمرادف لـ "شاستاصور" . [ 49 ] ومع ذلك، فإن العديد من التحليلات التطورية والمورفولوجية التي نُشرت لاحقًا تعتبر جنس Guizhouichthyosaurus جنسًا متميزًا عن جنس Shastasaurus . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
وصف

كان لدى سيمبوسبونديلوس ، كغيره من الإكثيوصورات، خطم طويل ونحيف، ومحاجر عين كبيرة ، وذيل مدعوم بفقرات في النصف السفلي. كانت الإكثيوصورات تشبه الدلافين ظاهريًا ، ولها زعانف بدلًا من الأرجل، لكن أقدم أنواعها (باستثناء البارفيبيلفيان ، الأكثر تطورًا ) لا تمتلك زعانف ظهرية ، أو كان من المفترض أن تمتلكها لكنها كانت ضعيفة النمو نسبيًا. [ 54 ] وكحال معظم إكثيوصورات العصر الترياسي، يتميز سيمبوسبونديلوس ببنية أكثر نحافة، بجذع ممدود وذيل طويل غير بارز، مما يمنحه مظهرًا أقرب إلى ثعبان البحر . [ 55 ] [ 56 ] [ 24 ] [ 57 ] على الرغم من أن لون سيمبوسبونديلوس غير معروف، إلا أن بعض الإكثيوصورات على الأقل ربما كانت ذات لون داكن موحد في حياتها، وهو ما يتضح من خلال اكتشاف تركيزات عالية من صبغات الإيوميلانين في الجلد المحفوظ لحفرية إكثيوصور مبكرة. [ 58 ]
مقاس

يتباين حجم ووزن سحلية سيمبوسبونديلوس بشكل كبير بين الأنواع المعروفة. [ 5 ] [ 10 ] [ 22 ] لم تتغير تقديرات حجم سيمبوسبونديلوس بيترينوس إلا قليلاً منذ عام 1908، ويعود ذلك أساسًا إلى الهيكل العظمي شبه الكامل للعينة UCMP 9950، التي تُعتبر أفضل عينة معروفة من سيمبوسبونديلوس . [ 59 ] تشير ميريام إلى أن طول سيمبوسبونديلوس بيترينوس قد يتجاوز 9.1 متر (360 بوصة) استنادًا إلى العينتين UCMP 9947 و9950. [ 60 ] [ 4 ] [ 5 ] في عام 2020، زاد كلاين وزملاؤه تقدير حجم سيمبوسبونديلوس بيترينوس قليلاً، حيث قدروا طوله بـ 9.3 متر (31 قدمًا) بناءً على جمجمة طولها 1.16 متر (3 أقدام و10 بوصات) . [ 10 ] في عام 2021، قدّر ساندر وزملاؤه طول C. petrinus بـ 12.56 مترًا (41 قدمًا وبوصتين) ووزنه بحوالي 5.7 طن متري (6.3 طن قصير) ، مع الحفاظ على نفس قياسات الجمجمة. [ 11 ] وُصِفَ تفسير أصل هذا الحجم في ورقة بحثية نُشرت عام 2024. تُوضّح الدراسة أن ساندر أجرى مراجعة إضافية لحجم C. petrinus استنادًا إلى العينتين UCMP 9947 و9950، واقترح أن مجموعهما يُعطي طولًا إجماليًا يبلغ حوالي 10 أمتار (33 قدمًا) . تفتقر العينة UCMP 9947 إلى عدة فقرات ذيلية خلفية، لذا فإن الزيادة في الحجم إلى ما يزيد عن 11 إلى 12 مترًا (36 إلى 39 قدمًا) لا تُعتبر غير منطقية. [ 22 ] نظرًا لأن العينة النموذجية لـ C. youngorum تتميز بجمجمة يبلغ طولها حوالي مترين (6.6 قدم) ، وعظم العضد فيها هو ثاني أكبر عظم من هذا النوع مسجل في الإكثيوصورات، يُقدّر الحجم الأقصى لهذا الحيوان بـ 17.65 مترًا (57.9 قدمًا) بوزن 44.7 طنًا متريًا (49.3 طنًا أمريكيًا) . [ ج ] هذا التقدير لا يجعل C. youngorum واحدًا من أكبر الإكثيوصورات التي تم تحديدها حتى الآن فحسب، بل يجعله أيضًا ثاني أكبر الإكثيوصورات التي تم اكتشافها حتى الآن بعد الإكثيوتيتان. بل ويجعله أيضًا أحد أكبر الحيوانات المعروفة في عصره. [ 11 ] [ 22 ] [ 61 ] إن قدمه، بالإضافة إلى حجمه الهائل بالنسبة لحيوان يعود تاريخه إلى بداية العصر الترياسي الأوسط، يجعل C. youngorum مؤهلاً ليكون "أول عملاق مائي" وفقًا للين ليب ديلسيت ونيكولاس ديفيد باينسون . [ 19 ]
يُعدّ تقدير حجم C. nichollsi أكثر تعقيدًا، فمع أن العينة الأصلية معروفة من جزء كبير من الهيكل العظمي، إلا أن هذا الهيكل لا يحتفظ إلا بنصف الجمجمة. ومع ذلك، وبناءً على المقارنة مع C. buchseri و C. petrinus ، يُقدّر الطول الإجمالي للجمجمة بـ 97 سم (3 أقدام وبوصتين) لحيوان يبلغ طوله 7.6 متر (25 قدمًا) ، [ 5 ] [ 10 ] [ 22 ] وذلك لكتلة جسم تبلغ 3 أطنان مترية (3.3 طن قصير) . [ 11 ] أما الحجم المُقدّر للعينة الأصلية لـ C. buchseri فهو أقصر قليلًا، إذ يصل طولها إلى 5-5.5 متر (16-18 قدمًا) مع جمجمة طولها 68 سم ( قدمان و3 بوصات) ، مع العلم أنه لم يُنشر أي تقدير لوزنها حتى الآن. [ 4 ] [ 53 ] [ 22 ] يمتلك C. duelferi جمجمة يبلغ طولها الإجمالي 65-70 سم ( قدمان وبوصتان - قدمان وأربع بوصات) ، وهو أصغر أنواع جنسه المعروفة، حيث قُدِّر طوله بـ 4.3 متر (14 قدمًا) في الدراسة التي وصفته رسميًا. [ 10 ] وقدّر ساندر وزملاؤه في عام 2021 قياسات هذا النوع مرة أخرى بحوالي 5 أمتار (16 قدمًا) وكتلة جسم تبلغ 520 كجم (1150 رطلًا). [ 11 ] [ 22 ]
تم تقدير أحجام الأفراد الذين لم تُحدد هويتهم بدقة، على الرغم من أن المعلومات المتوفرة عنهم مستقاة من بقايا أحفورية رقيقة. وباستخدام نفس أسلوب القياس المُستخدم مع C. youngorum ، فإن عينة مُصنفة تحت اسم IGPB R660، والمعروفة من تكوين فايكنغهوغدا، يُقدر طولها بين 7.5 و9.5 متر (25 إلى 31 قدمًا) ، مما يجعلها أكبر عينة معروفة من الإكثيوصورات من العصر الترياسي السفلي. [ 22 ]
جمجمة

كغيره من الإكثيوصورات، يتميز خطم سيمبوسبونديلوس باستطالته ليصبح مخروطياً طويلاً ، وأكبر عظامه هي عظام الفك العلوي وعظام الأنف . [ 60 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] تمتد عظام الأنف أيضاً إلى الخلف، [ 62 ] [ 4 ] [ 10 ] وتصل، مع عظام الجبهة، إلى الحافة الأمامية للفتحة الصدغية . [ 5 ] [ 10 ] أما تجاويف العين فهي بيضاوية الشكل ، وصغيرة نسبياً مقارنةً بحجم الجمجمة. [ 60 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 10 ] ويختلف شكل الفتحة الصدغية العلوية بين بعض الأنواع، فهي بيضاوية في نوعي C. nichollsi و C. duelferi ، بينما تكون مثلثة الشكل في نوع C. petrinus . [ 10 ] يختلف عدد العناصر العظمية المكونة لحلقات الصلبة بين الأنواع: 12 عُظيمة في C. duelferi ؛ [ 10 ] 13 عُظيمة في C. buchseri ؛ [ 4 ] 14 عُظيمة في C. nichollsi ؛ [ 5 ] وما بين 14 و18 عُظيمة في C. petrinus . [ 63 ] على الرغم من وجود حلقة صلبة محفوظة في C. youngorum ، إلا أنه لم يُذكر شيء عن عدد العُظيمات المكونة لها في هذا النوع الأخير. [ 11 ] يكون العرف السهمي بارزًا بدرجات متفاوتة في الأنواع المختلفة، فهو منخفض في C. duelferi و C. nichollsi ، ومرتفع بوضوح في C. petrinus ، [ د ] [ 10 ] وغائب تمامًا في C. youngorum . [ 11 ] اللقمة القذالية لـ Cymbospondylus مقعرة الشكل. [ 5 ] [ 10 ] مثل الإكثيوصورات الأخرى،يتميز السيمبوسبونديلوس بفك سفلي طويل ورقيق ، [ 64 ] يمتد للخلف إلى ما وراء مؤخرة الجمجمة. [ 5 ] [ 10 ] يمتد عظم الفك السفلي، وهو العظم الرئيسي المكون للفك السفلي، تقريبًا إلى مستوى منتصف محجر العين. [ 64 ] [ 5 ] [ 4 ] [ 10 ] كما يمثل العظم فوق الزاوي جزءًا مهمًا من الفك السفلي، ويترقق تدريجيًا حتى يصل إلى النتوء خلف المفصلي . يشكل العظم الزاوي الجزء البطني من الجانب الوحشي للفك السفلي ويتصل بالعظم فوق الزاوي عبر درز طويل . [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]
تتميز أسنان السيمبوسبونديلوس عمومًا بأنها من النوع الملتصق بعمق في عظم الفك ، أي أن جذور الأسنان مثبتة بعمق في عظم الفك. مع ذلك، لا تتمتع جميع الأنواع بنفس قوة تثبيت الأسنان. يمتلك السيمبوسبونديلوس بيترينوس شكلًا خاصًا من الأسنان الملتصقة بعمق، حيث تبدو أسنانه وكأنها ملتحمة في قاع الحويصلات السنخية . [ 65 ] أما السيمبوسبونديلوس ديولفيري ، فيمتلك نوعًا فرعيًا من الأسنان الملتصقة بعمق، أي أن أسنانه مثبتة في تجاويف ضحلة. [ 10 ] بينما يتميز السيمبوسبونديلوس يونغوروم بقاعدة عظمية سميكة متصلة بالأسنان، وهي سمة غير موجودة في الإكثيوصورات الأخرى. [ 11 ] تتميز الأسنان بأنها متماثلة الشكل، أي أنها مخروطية الشكل، ذات حواف مدببة. كما تحتوي الأسنان على حواف طولية تمتد من قاعدة التاج إلى الثلث القمي. [ 10 ] [ 11 ] يصعب تحديد العدد الإجمالي للأسنان في مختلف أنواع جنس Cymbospondylus ، لأن حالة حفظ بعض الأحافير تحول دون إجراء تقييمات رسمية، إذ كانت محفوظة بشكل سيئ في C. buchseri ، [ 4 ] ومجهولة تمامًا في C. nichollsi . [ 5 ] ثلاثة أنواع فقط أمكن الحصول على تقدير واضح إلى حد ما لعدد أسنانها: C. duelferi الذي يزيد عدد أسنانه عن 21 سنًا في الفك العلوي، ولكنه غير معروف في الفك السفلي؛ C. petrinus الذي يتراوح عدد أسنانه بين 30 و35 سنًا في الفكين العلوي والسفلي؛ [ 66 ] و C. youngorum الذي يحتوي على 43 سنًا في الفك العلوي وأكثر من 31 سنًا في الفك السفلي. [ 11 ]
تصنيف
نسالة
لا يزال الموقع الدقيق لـ Cymbospondylus ضمن مجموعة Ichthyosauria غير مفهوم تمامًا، إذ يختلف تصنيفه بين الدراسات المختلفة، فيُصنف أحيانًا على أنه أكثر تطورًا وأحيانًا أخرى على أنه أقل تطورًا من Mixosauridae. [ 67 ] ومع ذلك، هناك اتفاق على أن Cymbospondylus يُعد عضوًا قاعديًا نسبيًا في هذه المجموعة. وقد وضعته الدراسات التطورية المبكرة ضمن عائلة Shastasauridae . [ 68 ] وفي تحليل Bindellini وآخرون (2021) ، وُضع Cymbospondylus في قاعدة Ichthyosauria، خارج نطاق أعضاء Hueneosauria الأكثر تطورًا (بما في ذلك Mixosauridae وShastasauridae). [ 53 ] وفي المنشور الذي يصف C. duelferi ، توصل كلاين وزملاؤه إلى أن جميع الأنواع من طبقة Fossil Hill في نيفادا تُشكل مجموعة واحدة. [ 10 ] يُعزز وصف C. youngorum هذا التصنيف النيفادي، حيث يُظهر C. youngorum كأكثر أعضائه تطورًا، بينما يقع C. buchseri من أوروبا في قاعدة الجنس. وكما هو الحال في تحليل بينديليني وزملائه، تم تصنيف الشاستاصورات والميكسوصورات كإكثيوصورات أكثر تطورًا. [ 11 ]
كما هو الحال في العديد من التحليلات السابقة، لم يُدرج النوع النمطي في مجموعة البيانات نظرًا لطبيعته المشكوك فيها والمجزأة. [ 11 ] هذا ما يجعل تصنيف جنس Cymbospondylus معقدًا للغاية، حتى أنه يُقترح إهمال النوع النمطي. [ 5 ] [ 10 ] استعرضت دراسة عام 2020 مورفولوجيا جمجمة C. nichollsi ووجدت أن هذا النوع صالح، إذ تتوافق مورفولوجيا الجمجمة مع مورفولوجيا C. petrinus ولكنها متميزة بما يكفي لتصنيفها كنوع منفصل، مثل شكل الفتحة الصدغية العلوية البيضاوي في C. nichollsi والمثلث في C. petrinus . في تحليلهم التطوري، لم يتوصل الباحثون إلى تصنيف نهائي لـ C. buchseri ، مما دفعهم إلى التأكيد على ضرورة إجراء المزيد من الدراسات لتحديد ما إذا كان النوع السويسري ينتمي إلى هذا الجنس. [ 10 ]
يوضح المخطط التفرعي التالي موقع Cymbospondylus داخل Ichthyosauria وفقًا لـ Sander et al. (2021): [ 11 ]
| إكثيوصورومورفا |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تطور
تُشكّل الإكثيوصورات إحدى المجموعات الرئيسية للزواحف البحرية التي ازدهرت خلال جزء كبير من حقبة الحياة الوسطى ، بين حوالي 248 و90 مليون سنة مضت، أي خلال الفترة الممتدة من نهاية العصر الترياسي السفلي إلى بداية العصر الطباشيري العلوي تقريبًا. [ 54 ] وبظهوره في المراحل الزمنية المبكرة لهذه المجموعة، يُعدّ جنس سيمبوسبونديلوس أحد أقدم ممثليها الذين تمّ تحديدهم حتى الآن. ومع ذلك، وعلى الرغم من قدمه، يُظهر هذا الجنس أن بعض الإكثيوصورات شهدت زيادة سريعة في الحجم خلال تطورها . في الواقع، يبلغ طول جمجمة أقدم ممثلي الإكثيوصوريات المعروفة (وهي مجموعة تضم الإكثيوصورات وأسلافها والسلالات ذات الصلة)، مثل كارتورينكوس ، 5.5 سنتيمترات (0.18 قدم) ، بينما يصل طول جمجمة أكبر أنواع سيمبوسبونديلوس المعروفة ، سيمبوسبونديلوس يونغوروم ، إلى حوالي مترين (6.6 قدم) ، ومع ذلك، لا يفصل بين هذين النوعين سوى حوالي 2.5 مليون سنة. وللمقارنة، نجد أن تطور مجموعة من رباعيات الأطراف المماثلة ، وهي الحيتان ، بين باكيسيتوس ، الذي يبلغ عرض جمجمته 12.7 سنتيمترًا (0.42 قدم) ، وباسيلوسورس ، الذي يبلغ عرض جمجمته 60 سنتيمترًا (2.0 قدم) ، حدث قبل ما بين 10 و14 مليون سنة. لوحظت حالة مماثلة في مجموعة الحيتان المسننة ، حيث بلغ عرض جمجمة سيموسيتوس 23.8 سنتيمترًا (0.78 قدمًا) ، بينما بلغ عرض جمجمة ليفياتان حوالي مترين (6.6 قدمًا) ، وذلك قبل أكثر من 25 مليون سنة. وقد يكون هذا التزايد السريع في حجم الإكثيوصورات قد ساهم فيه التنوع السريع للمخروطيات السنية والأمونيتات بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي . لاحقًا، ساهم تطور العيون الكبيرة في تقليل هذه الأحجام الكبيرة لدى الإكثيوصورات بشكل ملحوظ، لأنها ساعدتها على تحديد مصادر غذائها بشكل أفضل. [ 11 ]
علم الأحياء القديمة
يقترح ماساري وكالاواي (1990) أن العديد من الإكثيوصورات الترياسية، بما في ذلك سيمبوسبونديلوس، ربما كانت مفترسات تعتمد أسلوب الكمين. ويجادلان بأن العنق والجذع الطويلين كانا يُحدثان مقاومة في الماء، بينما كان الذيل المسطح جانبيًا، والذي يفتقر إلى الزعنفة الهلالية الموجودة في أنواع الإكثيوصورات اللاحقة، أكثر ملاءمة لأسلوب السباحة المتموج. ويشيران في بحثهما إلى أن الأجسام المرنة والمطولة للإكثيوصورات المبكرة بُنيت لدعم أسلوب السباحة المتموج، بينما كان الذيل القوي يوفر دفعات من السرعة، وكلاهما يذكرانه كتكيفات محتملة لنصب الكمائن للفرائس. ويقارن ماساري وكالاواي هذا مع أنواع العصر الجوراسي، المعروفة بأجسامها المدمجة الشبيهة بالدلافين، والمتكيفة مع السباحة المستمرة التي تُناسب المفترسات المطاردة. [ 69 ] وقد تم الحصول على مخطط هيكلي مشابه بشكل لافت للنظر لاحقًا لدى مجموعتين أخريين من الفقاريات البحرية كبيرة الحجم، وهما الموزاسورات وحيتان الأركيوسيت .
توجد أدلة مباشرة على نظامه الغذائي لدى سيمبوسبونديلوس بوخسيري متوسط الحجم من سويسرا ، والذي عُثر على محتويات معدته التي تتكون حصريًا من خطافات تعود إلى رأسيات الأرجل الرخوة . مع ذلك، لا يستبعد هذا احتمال أن يكون سيمبوسبونديلوس بوخسيري قد اصطاد فرائس أكبر حجمًا، إذ قد لا تعكس وجبته الأخيرة نظامه الغذائي المعتاد بدقة. ويشير بينديليني وزملاؤه إلى أن سيمبوسبونديلوس بوخسيري ربما اعتمد استراتيجية تغذية أكثر قوة، مع دورة تغذية أبطأ وقوة عض أكبر، مدعومة بمنقاره القوي. في تكوين بيسانو ، كان سيمبوسبونديلوس يتعايش مع نوعين آخرين من الإكثيوصورات الأصغر حجمًا، وهما بيسانوصور ذو الجمجمة الرشيقة، وميكسوصورات صغيرة . وسواءً كان سيمبوسبونديلوس بوخسيري يصطاد فرائس فقارية كبيرة أم لا، فإن الأنواع الثلاثة تُظهر تكيفات واضحة لاستراتيجيات صيد مختلفة وتفضيلات متنوعة للفرائس، إلا أن تفاصيل بيئاتها لم تُفهم بالكامل بعد. [ 53 ]

يُستدل على أن نظام C. youngorum الغذائي كان متنوعًا، إذ يتكون من الحبار والأسماك، استنادًا إلى أسنانه المخروطية غير الحادة بالإضافة إلى منقاره الطويل. مع ذلك، وكما هو الحال مع C. buchseri ، يطرح ساندر وزملاؤه احتمال أن يكون C. youngorum قد تغذى أيضًا على الفقاريات كبيرة الحجم، بما في ذلك أنواع Cymbospondylus الأخرى في المنطقة. [ 11 ]
يشير بينديليني وزملاؤه إلى أن تنوع الشاستاصورات ربما استفاد من انقراض السيمبوسبونديلوس ، مثل العصر الكارني في الصين، المعروف بأنه كان يدعم ثلاثة أنواع مختلفة بيئيًا من الشاستاصورات ولكن لم يكن هناك أي أمثلة على السيمبوسبونديليات، التي انقرضت بحلول ذلك الوقت. [ 53 ]
التكاثر
يحفظ النموذج الأصلي لـ C. duelferi ثلاث مجموعات صغيرة من الفقرات المفصلية تقع ضمن منطقة الجذع. [ 10 ] وقد فُسِّرت هذه الفقرات، التي لا يتجاوز حجمها ثلث حجم العينة البالغة، على أنها تمثل بقايا ثلاثة أجنة، مع وجود فقرة واحدة تحديدًا متجهة نحو الجزء الخلفي من الأم المفترضة. وبناءً على هذا التفسير، يُفترض أن Cymbospondylus قد أنجبت ثلاثة صغار على الأقل.
علم البيئة القديمة
أمريكا الشمالية

جميع أنواع جنس Cymbospondylus في أمريكا الشمالية معروفة من أحافير عُثر عليها في تكوينين جيولوجيين ضمن مجموعة ستار بيك في ولاية نيفادا. تُعرف أنواع C. petrinus و C. nichollsi و C. duelferi و C. youngorum من تكوين فافريت ، إلا أن النوع الأول المُسمى هو الممثل الوحيد المعروف لهذا الجنس الذي تم تحديده في تكوين بريدا . [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] ويرتبط هذان التكوينان بطبقة واحدة تُعرف باسم طبقة فوسيل هيل . في تكوين بريدا، تظهر هذه الطبقة غرب سلسلة جبال همبولت، وتمتد إلى تكوين فافريت، حيث تظهر في جبال أوغوستا، [ 70 ] حيث يصل عرضها إلى أكثر من 300 متر. [ 10 ] [ 11 ] على الرغم من كونهما متجاورين، إلا أن التكوينين لا يشتركان في نفس العمر بالضبط، حيث يعود تاريخ تكوين بريدا إلى العصر الأنيسي الأوسط ، بينما يعود تاريخ تكوين فافريت إلى العصر الأنيسي المتأخر، [ 10 ] أي ما بين 244 و242 مليون سنة مضت تقريبًا. [ 11 ]
يشير التواجد الكبير للزواحف البحرية والأمونيتات واللافقاريات الأخرى في طبقة فوسيل هيل إلى أن المياه السطحية كانت جيدة التهوية، [ 71 ] إلا أن وجود الحيوانات في المناطق القاعية قليل ، باستثناء ملحوظ للمحاريات من عائلة هالوبيداي. تُظهر الأحافير المكتشفة أن الوحدة الصخرية كانت في السابق نظامًا بيئيًا بحريًا ذا شبكة غذائية مستقرة. الأسماك العظمية قليلة المعرفة، ولم تُكتشف حتى الآن إلا في تكوين فافريت. من بين الأسماك المكتشفة، نجد أسماك شعاعية الزعانف من نوع سوريكثيس ، وممثلًا غير محدد، [ 72 ] بينما من بين أسماك لحمية الزعانف ، توجد عينات عديدة من أسماك سيلاكانثيد غير محددة. [ 11 ] في تكوين بريدا، تم تحديد عدد كبير من الأسماك الغضروفية . وتشمل هذه الأسماك الهيبودونتيفورم ، ونوعًا واحدًا من السينيكودونتيفورم ، وأسماكًا غضروفية ذات مواقع غير محددة . [ 73 ] تُعدّ الإكثيوصورات أكثر الزواحف البحرية وفرةً في طبقة فوسيل هيل، بما في ذلك السيمبوسبونديلوس نفسه، والأومفالوصور ، والفالارودون ، والثالاتواركون الضخم . ولا يُعرف سوى عدد قليل من الزواحف البحرية الأخرى من طبقة فوسيل هيل، والوحيد الذي تم تحديده بوضوح هو الأوغوستاسورس ، وهو من الزواحف البحرية . [ 11 ] [ 17 ]
أوروبا

العينة الوحيدة المعروفة حاليًا من نوع C. buschseri مُسجلة في تكوين بيسانو ، المعروف أيضًا باسم منطقة غرينزبيتومينزون في سويسرا. يقع هذا التكوين في جبال الألب ويمتد من جنوب سويسرا إلى شمال إيطاليا، ويحتوي على العديد من الأحافير التي يعود تاريخها إلى ما بين نهاية العصر الأنيسي وبداية العصر اللاديني . [ 4 ] [ 53 ] يُعد هذا التكوين واحدًا من سلسلة وحدات العصر الترياسي الأوسط التي تعلو منصة كربوناتية في مونتي سان جورجيو، ويبلغ سمكه من 5 إلى 16 مترًا (16-52 قدمًا) . خلال الفترة التي عاش فيها هذا الحيوان، عندما كان تكوين بيسانو يترسب، كانت المنطقة التي يقع فيها مونتي سان جورجيو بحيرة بحرية تقع في حوض على الجانب الغربي من محيط تيثيس . [ 74 ] [ 53 ] يُقدّر الباحثون أن عمق هذه البحيرة نفسها كان يتراوح بين 30 و130 مترًا (98-427 قدمًا) . [ 53 ] كانت المياه القريبة من السطح غنية بالأكسجين، وتعيش فيها مجموعة واسعة من العوالق والكائنات الحية السابحة بحرية . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] مع ذلك، كانت دورة المياه داخل البحيرة ضعيفة، مما أدى إلى وجود مياه خالية من الأكسجين في القاع. [ 75 ] [ 76 ] كان قاع البحيرة هادئًا نسبيًا، كما يتضح من التطبق الدقيق للصخور، ولا يوجد دليل يُذكر على قيام الكائنات الحية القاعية بتعديل الرواسب . [ 53 ] يشير وجود أحافير أرضية، مثل الصنوبريات والزواحف البرية، إلى أن المنطقة كانت قريبة من اليابسة. [ 75 ]

من بين أكثر اللافقاريات شيوعًا في تكوين بيسانو، المحار ذو الصدفتين داونيلا . [ 77 ] يُعرف العديد من بطنيات الأقدام من تكوين بيسانو، وخاصة تلك التي يُحتمل أنها عاشت كعوالق أو على الطحالب. [ 76 ] تشمل رأسيات الأرجل الموجودة النوتيلويدات ، والكوليويدات ، والأمونيتات الشائعة بشكل خاص. [ 77 ] لا تتميز كوليويدات تكوين بيسانو بتنوع كبير، ولكن قد يعود ذلك إلى صعوبة تحجر بقاياها، حيث حُفظت العديد من بقاياها المعروفة كمحتويات معدية داخل أجسام الإكثيوصورات. [ 53 ] [ 77 ] تشمل مفصليات الأرجل المعروفة من التكوين الأوستراكودا ، والثايلاكوسيفالا ، والروبيان . وتشمل مجموعات اللافقاريات الأخرى الأقل شيوعًا المعروفة من التكوين عضديات الأرجل وقنافذ البحر ، التي عاشت في قاع البحر. [ 77 ] [ 75 ] تُعرف الشعاعيات والطحالب الكبيرة أيضًا في هذا التكوين، على الرغم من أن الأخيرة ربما تكون قد جُرفت من مكان آخر، كما هو الحال مع العديد من الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في القاع . [ 77 ] سُجّل عدد كبير جدًا من الأسماك العظمية في هذا التكوين. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] سُجّلت العديد من الأسماك العظمية في هذا التكوين، حيث تتميز الأسماك شعاعية الزعانف بتنوعها الكبير، بما في ذلك الأنواع الصغيرة الوفيرة بالإضافة إلى الأنواع الأكبر حجمًا مثل سمكة الساوريكثيس . [ 78 ] أما بين الأسماك لحمية الزعانف، فالعدد محدود أكثر، وخاصةً أسماك الريبيلية والتيسينيبوميس وربما الهولوفاجوس ، وجميعها من رتبة السيلاكانثيفورم . [ 79 ] كما أن الأسماك الغضروفية في تكوين بيسانو غير شائعة ، وتتكون بشكل رئيسي من أسماك الهيبودونت . [ 77 ] [ 80 ]
على عكس طبقة فوسيل هيل في نيفادا، لا تُمثل الإكثيوصورات الزواحف البحرية الأكثر تنوعًا في تكوين بيسانو، إذ يقتصر وجودها على أنواع بيسانوصور ، وC. buchseri ، وفالارودون ، وميكسوصور ، [ 81 ] ويتزامن وفرتها في الجزء الأوسط من هذه المنطقة مع الفترة التي كانت فيها البحيرة أعمق ما يكون. [ 53 ] في المقابل، تُمثل الزواحف البحرية الجزء الأكبر من مجموعة الزواحف البحرية في هذا التكوين. ومن بينها البلاكودونتات بارابلاكودوس وسيامودوس ، القادرة على سحق الأصداف . [ 82 ] بالإضافة إلى الباكيبليوروصورات والنوثوصوريات . عُرف الباكيبليوروصور أودويبوروصور من الجزء الأوسط من تكوين بيسانو، بينما لم يظهر سيربيانوصور، الذي كان وفيرًا بشكل خاص، إلا في الجزء العلوي من التكوين، حيث أصبحت الإكثيوصورات أقل شيوعًا. [ 77 ] [ 83 ] تشمل النوثوصورات جنسي سيلفستروصور ونوثوصور ، ويشمل الأخير على وجه الخصوص نوثوصور جيجانتوس ، وربما نوثوصور جوفينيلس . [ 84 ] على الرغم من ندرته، ربما كان نوثوصور جيجانتوس مفترسًا رئيسيًا مثل سيلفستروصور بوشسيري . [ 53 ] إلى جانب الإكثيوصورات والسوروبتريجيان ، تشمل الزواحف البحرية الأخرى تانستروفوس وماكروكنيموس طويلي العنق ، [ 85 ] والثالاسوصورات أسكيبتوصور وكلارازيا وهيشيليريا . [ 86 ]
تقسيم السوق المتخصص
في كل من طبقة فوسيل هيل وتكوين بيسانو، يُعدّ سيمبوسبونديلوس أحد أنواع الإكثيوصورات المتنوعة. وقد اتبعت الأنواع المختلفة المعروفة استراتيجيات تغذية متباينة لتجنب المنافسة . [ 11 ] [ 53 ] ونظرًا لأسنانه الكبيرة والحادة، يُرجّح أن يكون ثالاتواركون المفترس الرئيسي الوحيد الذي عاصر سيمبوسبونديلوس ، حيث كان يهاجم على الأرجح الزواحف البحرية الأصغر حجمًا، أو حتى صغارها. [ 11 ] [ 17 ] ومن المرجح أن يكون بيسانوصور قد تخصص في التغذي على رأسيات الأرجل، استنادًا إلى شكل أسنانه وصغر حجمها. وتُظهر محتويات معدة ميكسوصور كورناليانوس بقايا رأسيات أرجل وأسماك صغيرة، مما يشير إلى أنه كان يصطاد فرائس أصغر من تلك التي يصطادها أقاربه الأكبر حجمًا. [ 53 ] أما الميكسوصورات النادرة ميكسوصور كونشنايديري وفالارودون ، فيمتلكان أسنانًا عريضة ساحقة. من المعروف أن M. kuhnschnyderi كان يتغذى على رأسيات الأرجل، بينما ربما كانت أسنان Phalarodon الأكبر حجماً مناسبة لسحق الفرائس ذات الأصداف الخارجية. [ 81 ] [ 11 ] أما Omphalosaurus فكان على الأرجح يتغذى بكميات كبيرة ويتخصص في طحن الأمونيتات. [ 11 ]
الانقراض
في عام 2021، أشار غابرييل بينديليني وزملاؤه إلى أن تنوع الشاستاصورات ربما استفاد من انقراض السيمبوسبونديلوس ، كما هو موضح في سجل أحافير العصر الكارني في الصين، المعروف بوجود ثلاثة أنواع مختلفة بيئيًا من الشاستاصورات، ولكن لا توجد أمثلة على السيمبوسبونديليات المنقرضة في هذا الوقت. [ 53 ]
ظهورات بارزة في وسائل الإعلام
يظهر حيوان السيمبوسبونديلوس في الفيلم الوثائقي الخيالي "وحوش البحر" الذي أنتجته بي بي سي عام 2003 ، وتحديدًا في مشهد يضمّ زواحف بحرية متنوعة من العصر الترياسي. في المشهد الوحيد الذي يظهر فيه، ينقضّ هذا الحيوان فجأةً على ذيل ممزق لحيوان التانيستروفوس ، الذي كان نايجل مارفن يمسكه حتى ذلك الحين ، قبل أن يبدو الحيوان وكأنه يهدد مقدم البرنامج. [ 87 ] [ 88 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- ↑ يقدم ليدي وصفًا مختلفًا قليلاً للنموذج الأصلي في ورقته البحثية لعام 1868، حيث ذكر أنه كان يحتوي على أربع فقرات ظهرية فقط، وذلك بسبب حفظ الكتلة الأحفورية. [ 1 ]
- ↑ هذه العينة هي واحدة من العديد من أحافير C. petrinus الإضافية التي وصفها ميريام في عام 1908. [ 16 ]
- ↑ قدّر ساندر وزملاؤه حجم الحيوان بناءً على هامش التنبؤ بنسبة 95 %في C. youngorum . كما أجرى الفريق تقديرين إضافيين.يُعطي هامش التنبؤ الأقل من 95% طولًا يبلغ 12.5مترًا (41قدمًا) ووزنًا يبلغ 14.7 طنًا متريًا (16.2 طنًا قصيرًا)، بينمايُعطي هامش التنبؤ الأكبر من 95% طولًا يبلغ 25مترًا (82قدمًا) ووزنًا يبلغ 135.8 طنًا متريًا (149.7 طنًا قصيرًا). ولأن هذه التقديرات لا تقترب من نسبة 95%، فلا تُعتبر هذه القياسات الأحجام القصوى المحتملة لـ C. youngorum . [ 11 ]
- ↑ تختلف هذه الملاحظات وفقًا لبعض عينات C. petrinus ، لأن هذا التمييز في العرف السهمي يكون أكثر وضوحًا في جمجمة العينة UCMP 9950 منه في العينة UCMP 9913. [ 10 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 جوزيف ليدي (1868). "ملاحظة حول بعض بقايا الزواحف من نيفادا" . وقائع أكاديمية فيلادلفيا للعلوم . 20 : 177-178 .
- 1 2 3 Merriam 1902 ، ص 104.
- ↑ ميريام 1908 ، ص 123.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ب . مارتن ساندر (1989). "الإكتيوصور الكبير سيمبوسبونديلوس بوخسيري ، نوع جديد، من العصر الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو (سويسرا)، مع مسح للجنس في أوروبا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (2): 163-173 . Bibcode : 1989JVPal...9..163S . doi : 10.1080/02724634.1989.10011750 . JSTOR 4523251. S2CID 128403865 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ناديا فروبيش ؛ ب . مارتن ساندر ؛ أوليفييه ريبيل ( ٢٠٠٦ ). "نوع جديد من جنس سيمبوسبونديلوس (ديابسيدا، إكثيوصوريا) من العصر الترياسي الأوسط في نيفادا وإعادة تقييم لعظام جمجمة هذا الجنس" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . ١٤٧ (٤): ٥١٥-٥٣٨ . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x . S2CID 84720049 .
- 1 2 3 4 " Cymbospondylus " . Paleofile .
- ↑ ميريام 1908 ، ص 5-6.
- ^ مريم 1908 ، ص. 65-70، 104-122.
- 1 2 مايكل دبليو مايش؛ أندرياس ت. ماتزكي (2004). "ملاحظات على الإكثيوصورات الترياسية. الجزء الثالث عشر: بيانات جديدة عن علم عظام الجمجمة لـ Cymbospondylus petrinus (LEIDY، 1868) من تكوين Prida الأوسط الترياسي في نيفادا " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 2004 (6): 370-384 . دوى : 10.1127/njgpm/2004/2004/370 . S2CID 221243435 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 نيكول كلاين؛ لارس شميتز؛ تانيا فينتريش؛ ب. مارتن ساندر (2020). "إكتيوصور سيمبوسبونديليد جديد (إكثيوصوريا) من العصر الترياسي الأوسط (الأنيسيان) لجبال أوغوستا، نيفادا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (14): 1167– 1191. بيب كود : 2020JSPal..18.1167K . دوى : 10.1080/14772019.2020.1748132 . S2CID 219078178 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ب . مارتن ساندر ؛ إيفا ماريا غريبلر ؛ نيكول كلاين ؛ خورخي فيليز خواربي ؛ تانيا وينتريش ؛ ليام ج. ريفيل؛ لارس شميتز (٢٠٢١). " عملاق مبكر يكشف عن تطور أسرع لحجم الجسم الكبير في الإكثيوصورات مقارنةً بالحيتان" . مجلة ساينس . ٣٧٤ (٦٥٧٥) eabf٥٧٨٧. doi : ١٠.١١٢٦/science.abf٥٧٨٧ . PMID ٣٤٩٤١٤١٨. S٢CID ٢٤٥٤٤٤٧٨٣ .
- ^ مريم 1908 ، ص. 123-124.
- ^ ماكجوان وموتاني 2003 ، ص. 65-66.
- ^ برنهارد باير (1944). "Die Reptilien vom Monte San Giorgio" [ زواحف مونتي سان جورجيو ] . Neujahrsblau der Naturforschcnden Gesellschaft في زيورخ (باللغة الألمانية). 146 : 1 – 95.
- ^ إميل كون شنايدر (1964). "Die Wirbellierfauna der Tessiner Kalkalpen" [ الحيوانات الفقارية في جبال Ticino Limestone Alps ] . جيولوجيش روندشاو (في المانيا). 53 : 393– 412. دوى : 10.1007 / BF02040759 . S2CID 129726404 .
- ^ مريم 1908 ، ص. 105-110.
- ناديا ب. فروبيش؛ يورغ فروبيش؛ ب. مارتن ساندر؛ لارس شميتز؛ أوليفييه ريبيل (2013). "إكثيوصور مفترس كبير من العصر الترياسي الأوسط وأصل الشبكات الغذائية الحديثة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 ( 4 ) : 1393-1397 . Bibcode : 2013PNAS..110.1393F . doi : 10.1073 / pnas.1216750110 . PMC 3557033. PMID 23297200 .
- ↑ ألكسندرا هوساي؛ ياسوهيسا ناكاجيما؛ ب. مارتن ساندر (2018). "الإشارات البنيوية والوظيفية والفسيولوجية في التشريح المجهري وعلم الأنسجة لمركز فقرات الإكثيوصور" . جيودايفرسيتاس . 40 (2): 161-170 . Bibcode : 2018Geodv..40..161H . doi : 10.5252/geodiversitas2018v40a7 . S2CID 56134834 .
- 1 2 لين ليب ديلسيت؛ نيكولاس د. باينسون (2021). "الظهور المبكر والسريع لعمالقة المحيطات في العصر الوسيط". مجلة ساينس . 374 (6575): 1554-1555 . Bibcode : 2021Sci...374.1554D . doi : 10.1126/science.abm3751 . PMID 34941421. S2CID 245456946 .
- 1 2 3 جودي أ. ماساري؛ جاك م. كالواي (1994). " سيمبوسبونديلوس (إكثيوصوريا: شاستاصوريداي) من تكوين ثاينز الترياسي السفلي في جنوب شرق ولاية أيداهو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (1): 139-141 . Bibcode : 1994JVPal..14..139M . doi : 10.1080/02724634.1994.10011545 . JSTOR 4523552. S2CID 129916464 .
- 1 2 3 فيكتوريا س. إنجيلشيون؛ لين إل ديلسيت؛ أوبري جيه روبرتس؛ يورن هـ. هوروم (2018). "الإكثيوصورات كبيرة الحجم من منطقة صوريان السفلى من تكوين Vikinghøgda (العصر الترياسي المبكر)، Marmierfjellet، Spitsbergen" . المجلة النرويجية للجيولوجيا . 98 (2): 239-265 . دوى : 10.17850/njg98-2-05 . اتش دي ال : 10852/71102 . S2CID 135275680 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ب. مارتن ساندر؛ رينيه ديديريتشس؛ تانيا شاف؛ إيفا ماريا جريبيلر (2024). " Cymbospondylus (Ichthyopterygia) من العصر الترياسي المبكر في سفالبارد والتطور المبكر لحجم الجسم الكبير في الإكتيوصورات" . بالز . 98 (2): 275– 290. بيب كود : 2024PalZ...98..275S . دوى : 10.1007/s12542-023-00677-3 . S2CID 269252902 .
- ^ إميل كون شنايدر (1980). "Über Reste eines großen Ichthyosauriers aus den Buchensteiner Schichten (ladinische Stufe der Trias) der Seceda (NE St. Ulrich/Ortisei، Prov. Bozen، Italien)" [ حول بقايا إكثيوصور كبير من طبقات Buchensteiner (مرحلة Ladin من العصر الترياسي) في Seceda (NE St. Ulrich / Ortisei، Prov. Bozen، إيطاليا) ] (PDF) . متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا (باللغة الألمانية). 83 : 231 – 244.
- 1 2 3 4 ماركو باليني؛ سيلفيو سي رينيستو (2012). " فقرات Cymbospondylus (Ichthyosauria، Shastasauridae) من الحجر الجيري الأنيسيان العلوي (العصر الترياسي الأوسط، جبال الألب الجنوبية) مع نظرة عامة على التوزيع الطبقي الزمني للمجموعة" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 118 (1): 155– 172. دوى : 10.13130/2039-4942/5996 . S2CID 131606349 .
- ↑ ب. مارتن ساندر (1992). " سيمبوسبونديلوس (شاستاصوريداي: إكثيوصوريا) من العصر الترياسي الأوسط في سبيتسبيرجن: سد فجوة في علم الأحياء القديمة الجغرافية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 66 (2): 332-337 . Bibcode : 1992JPal...66..332S . doi : 10.1017/S0022336000033825 . JSTOR 1305917. S2CID 132741980 .
- ↑ أوليفييه ريبيل؛ فابيو ماركو دالا فيكيا (2001). "الزواحف البحرية من العصر الترياسي في منطقة تري فينيزي، شمال شرق إيطاليا" . فيلديانا، الجيولوجيا . سلسلة جديدة. 44 : 1-25 .
- 1 2 إيرين إي. ماكسويل؛ بنجامين ب. كير (2013). "تجمعات الإكثيوبتريجيان الترياسي في أرخبيل سفالبارد: إعادة تقييم للتصنيف والتوزيع" . GFF . 135 (1): 85-94 . Bibcode : 2013GFF...135...85M . doi : 10.1080/11035897.2012.759145 . S2CID 129092001 .
- ^ مريم 1902 ، ص. 106-107.
- ↑ ميريام 1908 ، ص 104.
- ^ جون دبليو هولك (1873). "مذكرة عن بعض بقايا الفقاريات الأحفورية التي جمعتها البعثات السويدية إلى سبيتزبرجن في عامي 1864 و1868" . Bihang until Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar . 1 (9): 1-11 .
- ^ نيكولاي ن. ياكوليو (1902). "Neue Funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen" [ الاكتشافات الجديدة للزواحف الترياسية في سبيتسبيرجين ] . Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft zu St. بطرسبرغ (في المانيا). 40 : 179 – 202.
- ^ مريم 1908 ، ص. 149-150.
- ^ كارل ويمان (1910). "Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens" [ الإكتيوصورات من العصر الترياسي في Spitsbergen ] (PDF) . نشرة المؤسسات الجيولوجية بجامعة أوبسالا (باللغة الألمانية). 10 : 124 – 148.
- ^ ماكجوان وموتاني 2003 ، ص. 128.
- ^ مريم 1908 ، ص. 124-127.
- ^ ماكجوان وموتاني 2003 ، ص. 125.
- ^ مريم 1908 ، ص. 150-152.
- ↑ جون سي. ميريام (1911). "ملاحظات حول علاقات حيوانات الزواحف البحرية الموصوفة من العصر الترياسي في سبيتزبيرجن بواسطة ويمَن" . منشورات جامعة كاليفورنيا. نشرة قسم الجيولوجيا . 6 (13): 317-327 .
- ↑ إليزابيث ل. نيكولز؛ دونالد ب. برينكمان؛ جاك م. كالواي (1999). "مواد جديدة من الفالارودون (الزواحف: الإكتيوصورات) من العصر الترياسي في كولومبيا البريطانية وتأثيرها على العلاقات المتبادلة بين الميكسوصورات" . مجلة علم الحفريات، القسم أ . 252 (1): 1-22 . doi : 10.1127/pala/252/1998/1 . S2CID 246923904 .
- ↑ لارس شميتز (2005). "الوضع التصنيفي لـ Mixosaurus nordenskioeldii (Ichthyosauria)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 983-985 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0983:TTSOMN ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4524525 .
- ^ فريدريش فون هوين (1916). "Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk" [ مساهمات في معرفة الإكتيوصورات في Muschelkalk الألمانية ] . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 68 : 1 – 68.
- ^ فون ف. برويلي (1916). "Einige Bemerkungen über die Mixosauridae" [ بعض الملاحظات حول Mixosauridae ] . Anatomischer Anzeiger (في المانيا). 49 : 474 – 494.
- ^ جاك م. كالاواي. جوديث أ. ماساري (1989). “التوزيع الجغرافي والطبقي لـ Ichthyosauria الترياسي (Reptilia؛ Diapsida)”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 178 (1): 37– 58. بيب كود : 1989NJGPA.178...37C . دوى : 10.1127/نججبا/178/1989/37 . S2CID 269415758 .
- ^ ماكجوان وموتاني 2003 ، ص. 129.
- ↑ تشون لي؛ هاي-لو يو (2002). " سيمبوسبونديلوس من العصر الترياسي العلوي في قويتشو، الصين" (ملف PDF) . فقاريات العصر البالاسياتيكي (باللغتين الصينية والإنجليزية). 40 : 9-16 .
- ↑ تشينغ هوا شانغ؛ تشون لي (2009). "حول وجود الإكتيوصور شاستاسورس في بيوتا غوانلينغ (العصر الترياسي المتأخر)، قويتشو، الصين" (ملف PDF) . فقاريات آسيوية قديمة (باللغتين الصينية والإنجليزية). 47 (3): 178-193 .
- ↑ مايش 2010 ، ص 163.
- ↑ ب. مارتن ساندر؛ شياوهونغ تشين؛ لونغ تشنغ؛ شياوفنغ وانغ (2011). "إكثيوصور قصير الخطم عديم الأسنان من الصين يشير إلى تنوع الإكثيوصورات التي تتغذى بالشفط في أواخر العصر الترياسي" . PLOS ONE . 6 (5) e19480. Bibcode : 2011PLoSO...619480S . doi : 10.1371/journal.pone.0019480 . PMC 3100301. PMID 21625429 .
- ↑ تشينغ هوا شانغ؛ تشون لي (2013). "حول الازدواج الجنسي لـ Shastasaurus tangae (الزواحف: Ichthyosauria) من بيوتا غوانلينغ الترياسي، الصين" (ملف PDF) . فقاريات العصر البالاسياتيكي (باللغتين الصينية والإنجليزية). 51 (4): 253-264 .
- ↑ تشنغ جي؛ دا-يونغ جيانغ؛ ريوسوكي موتاني؛ أوليفييه ريبيل؛ وي-تشنغ هاو؛ زو-يو صن (2016). "التطور السلالي لـ Ichthyopterygia مع تضمين الاكتشافات الحديثة من جنوب الصين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (1) e1025956. Bibcode : 2016JVPal..36E5956J . doi : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID 85621052 .
- ↑ بنجامين سي. مون (2017). "تصنيف جديد لتطور الإكثيوصورات (الزواحف: ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (2): 129-155 . doi : 10.1080/14772019.2017.1394922 . hdl : 1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763 . S2CID 90912678 .
- ↑ دا-يونغ جيانغ؛ ريوسوكي موتاني؛ أندريا تينتوري؛ أوليفييه ريبيل؛ تشنغ جي؛ مين تشو؛ شيويه وانغ؛ هاو لو؛ تشي-غوانغ لي (2020). "أدلة تدعم افتراس زاحف بحري بطول 4 أمتار من قبل مفترس ضخم من العصر الترياسي" . iScience . 23 ( 9) 101347. Bibcode : 2020iSci...23j1347J . doi : 10.1016/j.isci.2020.101347 . PMC 7520894. PMID 32822565 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 غابرييل بينديليني؛ أندريه س. وولنيويتش؛ فيكو ميدما؛ تورستن م. شير؛ كريستيانو دال ساسو (2021). " التشريح القحفي لـ Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna، 1996 (الزواحف: الإكتيوصورات) من تكوين بيسانو الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو، إيطاليا/سويسرا: الآثار التصنيفية والبيولوجية القديمة" . PeerJ . 9 e11179. doi : 10.7717/peerj.11179 . PMC 8106916. PMID 33996277 .
- 1 2 ريان ماريك (2015). "تركيز الأحافير: الإكثيوصورات" . علم الأحافير على الإنترنت . 5 : 8. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2021. تم الاسترجاع في 13 يونيو 2020 .
- ^ ب. مارتن ساندر (2000). "الإكثيوصورات: تنوعها وتوزيعها وتطورها" . Paläontologische Zeitschrift . 74 (1): 1– 35. بيب كود : 2000PalZ...74....1S . دوى : 10.1007/BF02987949 . S2CID 85352593 .
- ↑ ريوسوكي موتاني (2005). "تطور الزواحف الشبيهة بالأسماك (الزواحف: إكثيوبترجيا) في بيئاتها الفيزيائية وقيودها" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 33 : 395-420 . رمز Bibcode : 2005AREPS..33..395M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 . S2CID 54742104. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 ديسمبر 2018.
- ↑ جوديث م. باردو-بيريز؛ بنجامين ب. كير؛ إيرين إي. ماكسويل (2020). "أمراض الهيكل العظمي تتبع تطور بنية الجسم في الإكثيوصورات" . التقارير العلمية . 10 (1): 4206. Bibcode : 2020NatSR..10.4206P . doi : 10.1038/s41598-020-61070-7 . PMC 7060314. PMID 32144303 .
- ↑ يوهان ليندغرين؛ بيتر سيوفال؛ رايان إم. كارني؛ بير أوفدال؛ يوهان أ. غرين؛ غاريث دايك؛ بو باغ شولتز؛ ماثيو د. شوكي؛ كينيث ر. بارنز؛ مايكل ج. بولسين (2014). "تصبغ الجلد يُقدّم دليلاً على الميلانينية المتقاربة في الزواحف البحرية المنقرضة". مجلة نيتشر . 506 (7489): 484-488 . Bibcode : 2014Natur.506..484L . doi : 10.1038/nature12899 . PMID 24402224. S2CID 4468035 .
- ^ ماكجوان وموتاني 2003 ، ص. 66.
- 1 2 3 Merriam 1908 ، ص 105.
- ↑ دين ر. لوماكس؛ بول دي لا سال؛ مارسيلو بيريلو؛ جاستن رينولدز؛ روبي رينولدز؛ جيمس ف. والدرون (2024). "العمالقة الأخيرون: أدلة جديدة على وجود إكثيوصورات عملاقة من العصر الترياسي المتأخر (الريتي) في المملكة المتحدة" . PLOS ONE . 19 (4) e0300289. Bibcode : 2024PLoSO..1900289L . doi : 10.1371/journal.pone.0300289 . PMC 11023487. PMID 38630678 .
- ↑ ميريام 1908 ، ص 106.
- ↑ ميريام 1908 ، ص 107.
- 1 2 Merriam 1908 ، ص. 110.
- ↑ ريوسوكي موتاني (1997)، "التوزيع الزمني والمكاني لغرسات الأسنان في الإكثيوصورات"، في: كالاواي، جاك م.؛ نيكولز، إليزابيث ل. (محرران)، الزواحف البحرية القديمة ، سان دييغو : أكاديميك برس ، ص 81-103 ، doi : 10.1016/B978-012155210-7/50007-7 ، ISBN 978-0-12-155210-7، S2CID 139029769
- ↑ ميريام 1908 ، ص 111.
- ↑ مايش 2010 ، ص 155.
- ↑ ريوسوكي موتاني (1999). "تطور سلالات الإكتيوبتريجيا" ( ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 472-495 . Bibcode : 1999JVPal..19..473M . doi : 10.1080/02724634.1999.10011160 . JSTOR 4524011. S2CID 84536507. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2011 .
- ↑ ماساري، جيه إيه؛ كالاواي، جيه إم (1990). "علاقات وبيئة الإكثيوصورات الترياسية" . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 102 (4): 409-416 . Bibcode : 1990GSAB..102..409M . doi : 10.1130/0016-7606(1990)102 < 0409:TAAEOT > 2.3.CO ; 2 .
- ↑ Nichols & Silberling 1977 ، ص 20.
- ↑ نيكولز وسيلبرلينج 1977 ، ص 18.
- ↑ ب. مارتن ساندر؛ أوليفييه س. ريبيل؛ هـ. بوخر (1994). "حيوانات فقارية بحرية جديدة من العصر الترياسي الأوسط في نيفادا". مجلة علم الأحياء القديمة . 68 (3): 676-680 . Bibcode : 1994JPal...68..676S . doi : 10.1017/S0022336000026020 . JSTOR 1306213. S2CID 133180790 .
- ↑ جيل كوني؛ أوليفييه ريبيل؛ ب. مارتن ساندر (2001). "حيوانات أسماك القرش من العصر الترياسي الأوسط (الأنيسيان) في شمال غرب نيفادا" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 133 (3): 285-301 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00627.x . S2CID 86253330 .
- 1 2 سيلفيو رينيستو؛ كريستيانو دال ساسو؛ فابيو فوجليازا؛ سينزيا راجني (2020). "تكشف النتائج الجديدة أن الإكتيوصور الترياسي الأوسط Mixosaurus cornalianus هو أقدم حيوان سلوي ذو زعنفة ظهرية" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 65 (3): 511-522 . دوى : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID 222285117 .
- 1 2 3 4 هاينز فورر (1995). "منطقة كالكشيفير (حجر ميريد الجيري العلوي، اللاديني) بالقرب من ميريد (كانتون تيتشينو، جنوب سويسرا) وتطور حوض داخلي من العصر الترياسي الأوسط" . مجلة إكلوغاي جيولوجيكاي هيلفيتيا . 88 (3): 827-852 .
- 1 2 3 فيتوريو بيروني؛ هاينز فورر (2020). "بطنيات الأقدام من العصر الترياسي الأوسط من تكوين بيسانو في مونتي سان جورجيو، سويسرا" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 139 (1): 2. Bibcode : 2020SwJP..139....2P . doi : 10.1186/s13358-019-00201-8 . ISSN 1664-2384 . S2CID 211089125 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 هانز يواكيم رول؛ أنيت شميد رول؛ هاينز فورير؛ أندرياس فريمل؛ فولفغانغ أوشمان؛ لورينز شوارك (2001). "السحنات الدقيقة والكيمياء الجيولوجية وعلم البيئة القديمة في منطقة جرينزبيتومين في العصر الترياسي الأوسط من مونتي سان جورجيو (كانتون تيسينو ، سويسرا)" . جيولوجيا إنسوبريكا . 6 : 1- 13.
- 1 2 كارلو رومانو (2021). "فجوة تحجب التطور المبكر للسلالات الحديثة من الأسماك العظمية" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 8 618853. Bibcode : 2021FrEaS...8.8853R . doi : 10.3389/feart.2020.618853 . ISSN 2296-6463 . S2CID 231713997 .
- 1 2 كريستوف فيرانتي؛ ليونيل كافين (2023). "انفجار التباين المورفولوجي في العصر الميزوزوي المبكر في سلالة أسماك السيلاكانث بطيئة التطور" . التقارير العلمية . 13 (1): 11356. Bibcode : 2023NatSR..1311356F . doi : 10.1038/s41598-023-37849-9 . PMC 10345187. PMID 37443368 .
- ↑ جون ج. ميسي (2011). "علبة دماغ سمكة القرش أكرونيموس توبركولاتوس (باساني، 1886) من العصر الترياسي الأوسط" . علم الأحياء القديمة . 54 (2): 417-428 . Bibcode : 2011Palgy..54..417M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x . S2CID 140697673 .
- 1 2 ويناند برينكمان (2004). "Mixosaurier (Reptilia، Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz، Kanton Tessin)" [ Mixosaurs (Reptilia، Ichthyosauria) مع سحق الأسنان من Grenzbitumenzone (العصر الترياسي الأوسط) في مونتي سان جورجيو (سويسرا، كانتون أوف تيسينو) ] . Schweizerische Paläontologische Abhandlungen (باللغتين الإنجليزية والألمانية). 124 : 1 – 86.
- ↑ مايكل دبليو. مايش (2020). "تطور المنطقة الصدغية لدى البلاكودونتات (ثنائيات الأقواس: البلاكودونتيا) - قضية إشكالية في علم عظام الجمجمة لدى الزواحف البحرية الأحفورية" . التنوع الأحفوري . 13 (1): 57-68 . doi : 10.18476/pale.v13.a6 . S2CID 218963106 .
- ^ نيكول كلاين. هاينز فورير؛ إيريس إيربار؛ مارتا توريس لاديرا؛ هينينج ريختر؛ تورستن م. شير (2022). "pachypleurosaur الجديد من تكوين Ladinian Prosanto المبكر في جبال الألب الشرقية في سويسرا" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 141 (1): 12. بيب كود : 2022SwJP..141...12K . دوى : 10.1186/s13358-022-00254-2 . بمك 9276568 . بميد 35844249 . S2CID 250460492 .
- ^ سيلفيو رينيستو (2010). "عينة جديدة من Nothosaurus من أحدث تكوين Anisian (العصر الترياسي الأوسط) Besano (Grenzbitumenzone) في إيطاليا" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 116 (2): 145– 160. دوى : 10.13130/2039-4942/5946 . S2CID 86049393 .
- ↑ ستيفان إن إف سبيكمان؛ جيمس إم نينان؛ نيكولاس سي فريزر؛ فينسنت فرنانديز؛ أوليفييه ريبيل؛ ستيفانيا نوسوتي؛ تورستن إم شير (2020). " مورفولوجيا جمجمة تانستروفوس هيدرويدس (تانيستروفيداي، أركوصورومورفا) كما كشفت عنها التصوير المقطعي المجهري السنكروتروني" . PeerJ . 8 e10299. doi : 10.7717/peerj.10299 . PMC 7682440. PMID 33240633 .
- ↑ نيكول كلاين؛ ب. مارتن ساندر؛ جون ليو؛ باتريك س. دروكنميلر؛ إريك ت. ميتز؛ نيل ب. كيلي؛ تورستن م. شير (2023). "دراسة نسيجية عظمية مقارنة لاثنين من الثالاستوصورات (ثنائيات الأقواس: ثالاستوصوريات): أسكيبتوصور إيتاليكوس من العصر الترياسي الألبي (العصر الترياسي الأوسط) وثالاتوصورويديا غير محدد من العصر الكارني في ولاية أوريغون (العصر الترياسي المتأخر)" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 142 (1): 15. Bibcode : 2023SwJP..142...15K . doi : 10.1186/s13358-023-00277-3 . PMC 10432342. PMID 37601161 .
- ↑ نايجل مارفن؛ جاسبر جيمس (2004). مطاردون من قبل وحوش البحر: مفترسات ما قبل التاريخ في الأعماق . نيويورك : DK . الصفحات 74-79 . ISBN 978-0-7566-0375-5. OCLC 1391299004 .
- ↑ تيم هاينز؛ بول تشامبرز (2006). الدليل الكامل للحياة في عصور ما قبل التاريخ . بوفالو، نيويورك : فايرفلاي بوكس. ص 65. ISBN 1-55407-125-9.
فهرس
- ميريام، جون سي. (1902). "أحافير الإكثيوبتريجيا الترياسية من كاليفورنيا ونيفادا" . منشورات جامعة كاليفورنيا. نشرة قسم الجيولوجيا . 3 : 63-108 .
- ميريام، جون سي. (1908). الإكتيوصورات الترياسية، مع إشارة خاصة إلى الأنواع الأمريكية . مذكرات جامعة كاليفورنيا. المجلد 1. بيركلي، كاليفورنيا : مطبعة الجامعة. الصفحات 1-196 . OCLC 457714430 .
- نيكولز، كاثرين م.؛ سيلبرلينغ، نورمان ج. (1977). علم الطبقات وتاريخ الترسيب لمجموعة ستار بيك (العصر الترياسي)، شمال غرب نيفادا . المجلد 175-178 . بولدر : الجمعية الجيولوجية الأمريكية، أوراق خاصة . الصفحات 1-73 . doi : 10.1130/SPE178-p1 . ISBN 978-0-813-72178-1. S2CID 129115608 .
- مايش، مايكل دبليو؛ ماتزكي، أندرياس ت. (2000). "الإكثيوصوريا" . شتوتغارتر بيتراج زور ناتوركوندي، دوري الدرجة الثانية . 298 : 1 – 159.
- مكجوان، كريستوفر؛ موتاني، ريوسوكي (2003). دليل علم الزواحف القديمة، الجزء 8: الإكتيوبترجيا . ميونيخ : دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. الصفحات 1-175 . ISBN 978-3-899-37007-2. OCLC 469848769 .
- مايش، مايكل دبليو. (2010). "علم الوراثة، والتصنيف، وأصل الإكتيوصورات - أحدث ما توصل إليه العلم" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 3 : 151-214 .
روابط خارجية
- فيديوهات علم الأحياء القديمة
- مور، كالي (22 مارس 2022). "الظهور المفاجئ لأول حيوان عملاق" . بي بي إس إيونز . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2023 - عبر يوتيوب .
- الإكتيوصورات من العصر الترياسي الأوسط
- الإكثيوصورات من العصر الترياسي المبكر
- زواحف العصر الترياسي الأوسط في أوروبا
- زواحف العصر الترياسي الأوسط في أمريكا الشمالية
- زواحف العصر الترياسي المبكر في أوروبا
- أجناس الإكثيوصورومورف
- التصنيفات التي سماها جوزيف ليدي
- الحيوانات المفترسة العليا المنقرضة
