ويمانوس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

ويمانيا جنسمن الإكثيوصورات من العصر الترياسي الأوسط في سويسرا ، ويضم نوعًا واحدًا هو ويمانيا أودونتوبالاتوس . وصفه مايكل مايش وأندرياس ماتزكه عام ١٩٩٨ بناءً على جمجمة غير مكتملة من مونتي سان جورجيو ، وهو جبل على الحدود السويسرية الإيطالية . يمتلك ويمانيا أسنانًا في سقف حلقه، إلا أن موقعها على العظم الحنكي أو الجناحي محل خلاف. من سمات ويمانيا الأخرى محجر عين كبير وعظم وجني بفرعينمتساويين تقريبًا في الطول.توصلت دراسات مختلفة إلىتصنيفات تطورية متباينة لويمانيا ، منها أنه قريب من الميكسوصورات أو من الميرياموصورات ، وقد سُميت عائلة أحادية النوع ، هي عائلة ويمانيايداي ،نسبةً إليه. مع ذلك، فقد تم التشكيك في صحة هذا التصنيف ، واقتُرح مرادفته مع أجناس أخرى. العينة الوحيدة المعروفة من ويمانيا عُثر عليها في تكوين بيسانو . خلال العصر الأنيسي ، كانت هذه المنطقة عبارة عن بحيرة تسكنها مجموعة متنوعة من الكائنات البحرية، بما في ذلك مجموعة متنوعة من الإكثيوصورات الأخرى.

الاكتشاف والتسمية

تم التعرف على العينة النموذجية والوحيدة لـ Wimanius لأول مرة على أنها تنتمي إلى جنس جديد من قبل مايكل مايش وأندرياس ماتزكه أثناء فحص عينات Mixosaurus في متحف الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة بجامعة توبنغن . [ 1 ] هذه العينة، التي تحمل الآن الرقم GPIT-PV-76272، [ 2 ] والتي كانت سابقًا تحمل الرقم GPIT 1797، هي جمجمة جزئية مهشمة، تتكون من فك سفلي محفوظ جيدًا وجزء علوي من الخطم بالإضافة إلى عناصر أخرى من المنطقة الصدغية ، وعلبة الدماغ ، والحنك ، والمنطقة المحيطة بالحجاج ، وسقف الجمجمة غير المكتمل . [ 3 ] [ 1 ] تعود أصول هذه الجمجمة إلى مونتي سان جورجيو في سويسرا ، حيث تم استخراجها من منطقة Grenzbitumenzone التابعة لتكوين بيسانو . عُثر على العينة في الجزء الأوسط من منطقة غرينزبيتومينزون، التي يعود تاريخها إلى أواخر العصر الأنيسي ، بالقرب من الحد الفاصل بين مرحلتي الأنيسي واللاديني من العصر الترياسي الأوسط . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] : 62 تُعدّ صخور الدولوميت والطفل الصفحي من العصر الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو بإيطاليا وسويسرا غنية بالأحافير، وقد كشفت عن العديد من الزواحف البحرية، بما في ذلك الإكثيوصورات مثل بيسانوصور ، وسيمبوسبونديلوس ، وميكسوصور الشائع بشكل خاص . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ] يُكرّم اسم الجنس ويمانيوس عالم الحفريات السويدي كارل ويمان ، المعروف بأعماله العديدة المتعلقة بالإكثيوصورات الترياسية . ويشير الاسم النوعي أودونتوبالاتوس إلى وجود أسنان على الحنك، وهي سمة غير مألوفة للإكثيوصور. [ 3 ]

وصف

تتميز عظام الفك العلوي الأمامية في خطم حيوان ويمانيوس بأنها طويلة ورفيعة. وبجوار صف الأسنان، تحمل كل عظمة من عظام الفك العلوي نتوءًا حنكيًا على سطحها الداخلي. [ 3 ] لم تكن عظام الفك العلوي تمتد فوق فتحتي الأنف الخارجيتين . [ 1 ] خلف عظام الفك العلوي توجد عظام الفك العلوي ، التي تحمل كل منها تسعة أسنان فقط. لا تمتد الأسنان أسفل النتوءات المعقوفة قليلاً والمتجهة للأعلى في عظام الفك العلوي، والتي تُشكل الحواف الخلفية لفتحات الأنف الخارجية. أجزاء عظام الفك العلوي أمام هذه النتوءات قصيرة [ 1 ] وضحلة، بينما تلك التي خلفها مسطحة ومدببة، وتحمل نتوءًا يُشير إلى موضع تمفصل العظم الوجني . عظام الأنف ضيقة في الغالب، لكنها عريضة ومسطحة عند نهاياتها الخلفية. [ 3 ] ويبدو أنها لم تكن تمتد كثيرًا إلى الخلف على سقف الجمجمة. [ 1 ] تم تحديد عظمة منحنية سيئة الحفظ مبدئيًا على أنها عظمة ما بعد الجبهة بواسطة مايش وماتزكي في عام 1998، [ 3 ] لكنهما تراجعا عن هذا التحديد في العام التالي. [ 1 ]

العظم الوجني عظم رقيق يتكون من فرعين متساويين في الطول [ 1 ] يتقاطعان بزاوية منحنية مقدارها 110 درجات. [ 3 ] على الرغم من أن هذا الشكل يشبه شكل بعض أنواع الليبتونكتيدات ، إلا أنه لا يوجد أي إكثيوصور آخر من العصر الترياسي يتميز بهذا الشكل. [ 1 ] يحمل الفرع السفلي من الفرعين نتوءًا على طول قمته، وسطحه الخارجي مقوس إلى الداخل. أما الفرع الآخر فيرتفع عموديًا وهو سميك ومحدب، ومن المحتمل أن يكون العظم ما بعد الحجاجي موجودًا أمامه. لذلك، كان الجزء الخلفي من الحجاج يتكون من العظم ما بعد الحجاجي الهلالي الشكل. [ 3 ] بناءً على إعادة بناء الجمجمة، وجد مايش وماتزكي أن ويمانيوس كان يمتلك حجاجًا كبيرًا جدًا، وهو الأكبر نسبيًا بين الإكثيوصورات الترياسية المعروفة في ذلك الوقت، مما أدى إلى ارتفاع الجزء الخلفي من الجمجمة. ومع ذلك، فقد اعتبرا أن هذا قد يكون نتيجة لكون العينة صغيرة السن. كانت حلقة من الصفائح العظمية داخل محجر العين، تُعرف باسم الحلقة الصلبة، تدعم العين؛ ورغم أن اثنتين فقط من هذه الصفائح معروفتان في النموذج الأصلي، [ 3 ] فقد قدّر مايش وماتزكه أن الحلقة الكاملة ستضم 13 أو 14 صفيحة إجمالاً بناءً على حجم محجر العين المُعاد بناؤه. هذه الصفائح كبيرة نسبيًا في ويمانياس ، مما أعطى الحلقة قطرًا داخليًا صغيرًا نسبيًا. [ 1 ]

يُلاحظ قصر في طول الجزء الخلفي من الجمجمة خلف الحجاج، وقد يُعزى ذلك إلى كون العينة صغيرة السن. [ 1 ] عظام فوق الصدغ ثلاثية التشعب في هذه المنطقة من الجمجمة. ساهم نتوءان منها في تشكيل حافة الفتحة فوق الصدغية ، أحدهما كبير وعريض ورباعي الأضلاع ويمتد للأمام، والآخر رفيع ويمتد نحو الخط المتوسط. أما النتوء الثالث، الممتد للخلف، فهو مُختزل. كما يُعرف وجود عظم صدغي محتمل ، ولكنه غير مكتمل ومحفوظ بشكل سيئ. [ 3 ] [ 1 ] عظام المربع الوجني مسطحة ومثلثة الشكل تقريبًا في المنطقة خلف الحجاج، ذات حواف خلفية وسفلية مستقيمة تقريبًا وحواف علوية مقوسة. وقد رجّح مايش وماتزكه أن عظم الوجنة والجزء الأمامي السفلي من عظم المربع الوجني كانا على اتصال أثناء حياة الحيوان. كان من المفترض أن يتمفصل نتوء مميز ومُقيد على العظم المربع الوجني مع العظم المربعي ، وهو العظم القحفي المسؤول عن مفصل الفك والذي لم يُحفظ في النموذج الأصلي. [ 3 ] بناءً على شكل العظم المربع الوجني، توقع مايش وماتزكه وجود فتحة كبيرة بين هذين العظمين في إعادة بنائهما عام 1999. [ 1 ]

يمتلك ويمانيوس أسنانًا في الحنك ، إلا أن تحديد العظم الذي تستقر عليه هذه الأسنان محل خلاف نظرًا لسوء حالة حفظ عظام الحنك . [ 9 ] اعتبر مايش وماتزكي العظم "الرقائقي" الذي تستقر عليه هذه الأسنان في وصفهما الأصلي عظمًا حنكيًا ، مستشهدين بوجود أسنان على هذا العظم في غريبيا . [ 3 ] مع ذلك، في عام 1999، جادل ريوسوكي موتاني بأن العظم الحنكي الحامل للأسنان هو على الأرجح العظم الجناحي كما في أوتاتسوسورس ، مشيرًا إلى أن الأسنان الحنكية المفترضة لغريبيا كانت في الواقع صفوفًا إضافية من الأسنان الفكية. [ 10 ] تنتشر الأسنان الحنكية على مساحة طولها حوالي 17 مليمترًا (0.67 بوصة) ، وهي مرتبة في صف واحد أو صفين في مناطق مختلفة، وموجهة من الأمام إلى الخلف. يبلغ طول أكثر هذه الأسنان اكتمالاً حوالي 1 مليمتر (0.039 بوصة) ، وله تاج مخروطي ذو جوانب ناعمة وجذر خشن . [ 3 ]  

يتميز العظم الذي حدده مايش وماتزكه على أنه عظم جناحي بحافة داخلية مستقيمة، مما يشير إلى أن عظام الجناح كانت تشغل مساحة صغيرة عند التمفصل. يمتلك هذا العظم نتوءًا قويًا على جانبه الخارجي، يُعتقد أنه يتمفصل مع العظم المربعي، [ 3 ] وبروزًا خلفيًا بارزًا على جانبه الداخلي، وهو النتوء الخلفي الإنسي. [ 1 ] يمتلك ويمانياس عظمًا فوق قذاليًا رباعي الأضلاع ، وهو عظم في منتصف الجمجمة، يشكل الجزء العلوي من فتحة الثقبة العظمى ، وهي نصف دائرية في هذا النوع. كانت الكبسولات الأذنية متصلة بالعظم فوق القذالي على أسطح مفصلية متطورة. حدد مايش وماتزكه مبدئيًا عظمًا صغيرًا ومسطحًا وضيقًا على أنه عظم الركاب . على نحو غير معتاد، يحتوي هذا العظم على نهاية متشعبة، وهو أمر أكثر شيوعًا في التمنوسبونديل منه في الإكثيوصور، [ 3 ] على الرغم من الإبلاغ عن مثل هذا الشكل في الفالارودون . [ 1 ]

يبلغ طول الفك السفلي لـ Wimanius حوالي 25 سنتيمترًا (9.8 بوصة) في العينة الأصلية، مما يشير إلى أن الحيوان كان صغير الحجم على الأرجح. [ 3 ] تمتد عظام الفك السفلي إلى مستوى النتوءات الإكليلية . [ 1 ] يتميز Wimanius بوجود نتوء منخفض على العظم فوق الزاوي أمام مفصل الفك، [ 1 ] والعظام فوق الزاوية هي عظام فك سفلي خلفية طويلة ومعززة. العظام فوق الزاوية منحنية للأعلى وتقع مباشرة فوق العظام الزاوية . [ 3 ] جميع أسنان Wimanius مستقيمة ومخروطية الشكل، حيث يثبت كل سن في تجويف منفصل. تحمل تيجان الأسنان خطوطًا عمودية، تكون أكثر وضوحًا عند قواعدها منها عند أطرافها، ولكنها تفتقر إلى الحواف القاطعة. هذا التزيين أقل وضوحًا على الأسنان السفلية المعروفة مقارنةً بالأسنان العلوية. في كلا الفكين، يكون حجم السن أصغر في الأمام وأكبر في الخلف. [ 3 ] 

التصنيف والصلاحية

جمجمة مُعاد بناؤها لـ Besanosaurus ، وهو جنس تم اقتراح أن يكون Wimanius مرادفًا له

في ورقتهم البحثية المنشورة عام ١٩٩٨ والتي سمّيا فيها ويمانيوس ، لاحظ مايش وماتزكي أن الطبيعة المجزأة للعينة الوحيدة المعروفة جعلت من الصعب تحديد تصنيفها بثقة كبيرة. وأشارا إلى أنها لا تشبه إلى حد كبير الميكسوصورات أو الشاستاصورات ، على الرغم من أنهما اعتبراها أقرب صلةً بالمجموعة الأخيرة، وبالتالي، بالإكثيوصورات من العصرين الجوراسي والطباشيري . [ ٣ ] مع ذلك ، في العام التالي، أعاد المؤلفان نفساهما دراسة الجمجمة ووجدا أنها تشبه الميكسوصورات إلى حد كبير؛ لذلك اقترحا أنها قد تكون قريبة الصلة بتلك المجموعة. ومع ذلك، فقد رأيا أيضًا أنه من الممكن أن يكون ويمانيوس قد انفصل في وقت مبكر من تطور الإكثيوصورات. وقارناه بميكادوسيفالوس ، وهو إكثيوصور آخر من مونتي سان جورجيو، واعتبرا أن الاثنين مختلفان تمامًا في العديد من السمات. [ ١ ]

في عام ١٩٩٩، صنّف موتاني ويمانيوس ضمن مجموعة الإكثيوصورات غير المصنفة . وأشار أيضًا إلى أنه على الرغم من اختلاف ويمانيوس وميكادوسيفالوس في بعض الجوانب، إلا أنهما يتشابهان إلى حد كبير في جوانب أخرى، مما دفعه إلى التأكيد على ضرورة إجراء المزيد من الدراسات قبل تأكيد تميز ويمانيوس . [ ١٠ ] وفي عام ٢٠٠٠، أعرب بول مارتن ساندر أيضًا عن شكوكه حول صحة تصنيف ويمانيوس ، وذكر أن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات على الإكثيوصورات في المنطقة لتحديد ذلك. وبالإضافة إلى ملاحظته تشابهه مع ميكادوسيفالوس ، فقد جادل أيضًا بأن ميكادوسيفالوس ربما يكون مرادفًا لبيسانوصور . وصنّف ساندر ويمانيوس ضمن مجموعة الشاستاصورات ، ورأى أنه من المحتمل أن يكون يمثل بيسانوصورًا يافعًا . [ 11 ] مع ذلك، اعتبر مايش وماتزكي جنس ويمانيوس تصنيفًا صالحًا وقابلًا للتشخيص في عام 2000، وأدرجاه في تحليلهما التطوري ، ووجدا أنه التصنيف الشقيق لعائلة ميكسوصوريداي. [ 5 ] : 1، 62، 95

في كتاب صدر عام ٢٠٠٣ بالاشتراك مع كريستوفر ماكجوان، رأى موتاني أن كلاً من ويمانيوس وميكادوسيفالوس قد يكونان مرادفين ثانويين لجنس بيسوصوروس الذي يُمثل إشكالية تصنيفية. ومع ذلك، ولأنه لم يُعاين العينات المعنية شخصيًا ، فقد امتنع عن اعتبار التصنيفين مترادفين رسميًا، واكتفى بإدراجهما كأنواع غير مُحددة . [ ١٢ ] : ١٢٧-١٢٨. في عام ٢٠١٠، أطلق مايش اسم عائلة أحادية النوع جديدة ، وهي عائلة ويمانييدي، مستخدمًا اسم ميكسوصوريا للمجموعة التي تضمها والميكسوصورات. ولاحظ التباعد بين ويمانيوس وميكادوسيفالوس في هذا التصنيف، وأعاد التأكيد على حجته بأن ويمانيوس جنس مُستقل عن ميكادوسيفالوس ، مُعتبرًا أن الأدلة على هذا الترادف غير كافية. [ 13 ] كشفت التحليلات التطورية لـ"بن مون" في عام 2017 عن تصنيف مختلف لـ "ويمانيوس" ، ضمن مجموعة "ميرياموصوريا" الأكثر تطورًا . [ 14 ] صنّفت جوديث م. باردو-بيريز وزملاؤها "ويمانيوس" ضمن مجموعة "شاستاصوريد" في عام 2020 [ 4 ] ، واعتبره يا-لي ين وزملاؤه في عام 2021 تصنيفًا غير صالح محتمل، وذلك بعد نشر ماكجوان وموتاني في عام 2003. [ 9 ] في عام 2024، وفي مراجعة تفصيلية للإكثيوصورات المكتشفة في سويسرا، أكد كريستيان كلوج وزملاؤه على أن " ويمانيوس " تصنيف مستقل وصالح للإكثيوصورات، ريثما تتم إعادة تقييمه. [ 2 ]

علم البيئة القديمة

منظر لجبل سان جورجيو ، حيث تم العثور على ويمانيوس

العينة الوحيدة المعروفة حاليًا من نوع ويمانيوس مُسجلة في تكوين بيسانو ، المعروف أيضًا باسم منطقة غرينزبيتومينزون في سويسرا. يقع هذا التكوين في جبال الألب ويمتد من جنوب سويسرا إلى شمال إيطاليا، ويحتوي على العديد من الأحافير التي يعود تاريخها إلى ما بين نهاية العصر الأنيسي وبداية العصر اللاديني . [ 7 ] [ 6 ] يُعد هذا التكوين واحدًا من سلسلة وحدات العصر الترياسي الأوسط التي تعلو منصة كربوناتية في مونتي سان جورجيو، ويبلغ سمكه من 5 إلى 16 مترًا (16-52 قدمًا) . خلال الفترة التي عاش فيها هذا الحيوان، عندما كان تكوين بيسانو يترسب، كانت المنطقة التي يقع فيها مونتي سان جورجيو بحيرة بحرية تقع في حوض على الجانب الغربي من محيط تيثيس . [ 15 ] [ 6 ] يُقدّر الباحثون أن عمق هذه البحيرة نفسها كان يتراوح بين 30 و130 مترًا (98-427 قدمًا) . [ 6 ] كانت المياه القريبة من السطح غنية بالأكسجين، وتعيش فيها مجموعة واسعة من العوالق والكائنات الحية السابحة بحرية . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] مع ذلك، كانت دورة المياه داخل البحيرة ضعيفة، مما أدى إلى وجود مياه خالية من الأكسجين في القاع. [ 16 ] [ 17 ] كان قاع البحيرة هادئًا نسبيًا، كما يتضح من التطبق الدقيق للصخور، ولا يوجد دليل يُذكر على قيام الكائنات الحية القاعية بتعديل الرواسب . [ 6 ] يشير وجود أحافير أرضية، مثل الصنوبريات والزواحف البرية، إلى أن المنطقة كانت قريبة من اليابسة. [ 16 ]  

إعادة بناء صورة بيسانوصور ، وهو إكتيوصور معاصر لويمانيوس

من بين أكثر اللافقاريات شيوعًا في تكوين بيسانو، المحار ذو الصدفتين داونيلا . [ 18 ] يُعرف العديد من بطنيات الأقدام من تكوين بيسانو، وخاصة تلك التي يُحتمل أنها عاشت كعوالق أو على الطحالب. [ 17 ] تشمل رأسيات الأرجل الموجودة النوتيلويدات ، والكوليويدات ، والأمونيتات الشائعة بشكل خاص. [ 18 ] لا تتميز كوليويدات تكوين بيسانو بتنوع كبير، ولكن قد يعود ذلك إلى صعوبة تحجر بقاياها، حيث حُفظت العديد من بقاياها المعروفة كمحتويات معدية داخل أجسام الإكثيوصورات. [ 6 ] [ 18 ] تشمل مفصليات الأرجل المعروفة من التكوين الأوستراكودا ، والثايلاكوسيفالا ، والروبيان . وتشمل مجموعات اللافقاريات الأخرى الأقل شيوعًا المعروفة من التكوين عضديات الأرجل وقنافذ البحر ، التي عاشت في قاع البحر. [ 18 ] [ 16 ] تُعرف الشعاعيات والطحالب الكبيرة أيضًا في هذا التكوين، على الرغم من أن الأخيرة ربما تكون قد جُرفت من مكان آخر، كما هو الحال مع العديد من الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في القاع . [ 18 ] سُجّل عدد كبير جدًا من الأسماك العظمية في هذا التكوين. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] سُجّلت العديد من الأسماك العظمية في هذا التكوين، حيث تتميز الأسماك شعاعية الزعانف بتنوعها الكبير، بما في ذلك الأنواع الصغيرة الوفيرة بالإضافة إلى الأنواع الأكبر حجمًا مثل سمكة الساوريكثيس ، على الرغم من وجود أسماك السيلاكانث ذات الزعانف اللحمية النادرة أيضًا. [ 19 ] [ 20 ] [ 18 ] تُعد الأسماك الغضروفية في تكوين بيسانو غير شائعة أيضًا، وتتكون بشكل رئيسي من أسماك الهيبودونت . [ 21 ] [ 18 ]

إلى جانب ويمانيوس ، تشمل الإكثيوصورات الأخرى التي اكتُشفت في تكوين بيسانو الميكسوصور الصغير والفالارودون ، بالإضافة إلى البيسانوصور والسيمبوسبونديلوس الضخمين . [ 22 ] [ 6 ] كما عُثر على العديد من الزواحف البحرية من تكوين بيسانو، [ 23 ] بما في ذلك البلاكودونتات بارابلاكودوس وسيامودوس [ 24 ] القادرة على سحق الأصداف، بالإضافة إلى الباكيبليوروصورات والنوثوصوريات . ويُعرف الباكيبليوروصور أودويبوروصور من الجزء الأوسط من تكوين بيسانو، بينما لم يظهر سيربيانوصور، الذي كان وفيرًا بشكل خاص ، إلا في الجزء العلوي من التكوين، عندما كانت الإكثيوصورات أقل شيوعًا. [ 25 ] [ 18 ] تتألف النوثوصورات من تكوين بيسانو من سيلفستروصور بوزي ، ونوثوصور جيجانتيوس ، ونوع إضافي من النوثوصور ، يُحتمل أن يكون نوثوصور جوفينيلس . [ 23 ] على الرغم من ندرته، ربما كان نوثوصور جيجانتيوس مفترسًا رئيسيًا مثل سيمبوسبونديلوس . [ 6 ] إلى جانب الإكثيوصورات والسوروبتريجيان، تتمثل الزواحف البحرية في تكوين بيسانو بالثالاسوصورات أسكيبتوصور ، وكلارازيا ، وهيشيليريا [ 26 ] بالإضافة إلى تانستروفوس شبه المائي طويل العنق . [ 27 ] [ 18 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 مايش، ميغاواط ؛ ماتزكي، في (1999). "ملاحظات على الإكثيوصورات الترياسية. الجزء الخامس . إعادة بناء جماجم ميكادوسيفالوس وويمانيوس " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Monatshefte . 1999 (6): 345-356 . دوى : 10.1127/njgpm/1999/1999/345 . S2CID 221574996 . 
  2. 1 2 3 كلوج، سي؛ سيفجين، T.؛ ميديما، ف؛ شيفولد، ب. ريسدورف، AG. ستوسيل، أنا؛ ماكسويل، إي. شير، TM (2024). "الإكثيوصورات السويسرية: مراجعة" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 143 (1). 31. بيب كود : 2024SwJP..143...31K . دوى : 10.1186/s13358-024-00327-4 . بمك 11366730 . بميد 39229570 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 مايش، ميغاواط ؛ ماتزكي، في (1998). "ملاحظات على الإكثيوصورات الترياسية. الجزء الثاني: إكثيوصور جديد بأسنان حنكية من مونتي سان جورجيو " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Monatshefte . 1998 (1): 26-41 . دوى : 10.1127/njgpm/1998/1998/26 . S2CID 221628516 . 
  4. باردو -بيريز، جيه إم؛ كير، بي بي؛ ماكسويل، إي إي (2020). "أمراض الهيكل العظمي تتبع تطور بنية الجسم في الإكثيوصورات" . التقارير العلمية . 10 ( 1): 4206. Bibcode : 2020NatSR..10.4206P . doi : 10.1038/s41598-020-61070-7 . PMC 7060314. PMID 32144303 .  
  5. 1 2 3 مايش، ميغاواط؛ ماتزكي، في (2000). "الإكثيوصوريا" . شتوتغارتر بيتراج زور ناتوركوندي، دوري الدرجة الثانية . 298 : 1 – 159.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 بينديليني، ج.؛ ولنيويتش، AS؛ ميديما، ف؛ شير، TM؛ دال ساسو، سي. (2021). "تشريح جمجمة Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna، 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) من تكوين بيزانو الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو، إيطاليا / سويسرا: الآثار التصنيفية والبيولوجية القديمة" . بيرج . 9ه 11179. دوى : 10.7717/peerj.11179 . بمك 8106916 . بميد 33996277 . S2CID 234494107 .   
  7. 1 2 ساندر، ب.م. (1989). "الإكتيوصور الكبير سيمبوسبونديلوس بوخسيري ، نوع جديد، من العصر الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو (سويسرا)، مع مسح للجنس في أوروبا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (2): 163-173 . Bibcode : 1989JVPal...9..163S . doi : 10.1080/02724634.1989.10011750 . S2CID 128403865 . 
  8. ↑ دال ساسو، سي.؛ بينا، جي. (1996). " بيسانوصور ليبتورينخوس ، جنس جديد، نوع جديد، إكثيوصور شاستاصوري من العصر الترياسي الأوسط في بيسانو (لومبارديا، شمال إيطاليا)" . باليونتولوجيا لومباردا . 4 : 3-23 .
  9. 1 2 ين، ي.؛ جي، س.؛ تشو، م. (2021). "تشريح الحنك في تشاوهوسورس بريفيفيموراليس (الزواحف: إكثيوصوريفورميس) من العصر الترياسي المبكر بناءً على إعادة بناء رقمية" . PeerJ . 9 e11727 . doi : 10.7717 /peerj.11727 . PMC 8269639. PMID 34268013. S2CID 235901598 .   
  10. موتاني ، ر . (1999). "تطور سلالات الإكتيوبتريجيا" ( ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 473-496 . Bibcode : 1999JVPal..19..473M . doi : 10.1080/02724634.1999.10011160 . JSTOR 4524011. S2CID 84536507. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 أبريل 2012.  
  11. ^ ساندر ، م (2000). "الإكتيوصوريا: تنوعها وتوزيعها وتطورها" . Paläontologische Zeitschrift . 74 (1): 1– 35. دوى : 10.1007/BF02987949 . S2CID 85352593 . 
  12. ^ ماكجوان، سي. موتاني، ر. (2003). مقاضاة، HD (محرر). دليل علم الحفريات القديمة الجزء 8: Ichthyopterygia . ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 3-89937-007-4.
  13. ↑ مايش، إم دبليو (2010). "علم الوراثة، والتصنيف، وأصل الإكتيوصورات - أحدث ما توصل إليه العلم" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 3 : 151-214 .
  14. مون ، بي سي (2017). "تصنيف جديد لتطور الإكثيوصورات (الزواحف: ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (2): 1-27 . doi : 10.1080/14772019.2017.1394922 . hdl : 1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763 . S2CID 90912678. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2023 . {{cite journal}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط )
  15. رينستو ، س .؛ دال ساسو، س.؛ فوجليازا، ف.؛ راجني، س. (2020). "نتائج جديدة تكشف أن الإكتيوصور ميكسوسورس كورناليانوس، الذي عاش في العصر الترياسي الأوسط ، هو أقدم السلويات التي تمتلك زعنفة ظهرية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522 . doi : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID 222285117 . 
  16. 1 2 3 4 فورر، هـ. (1995). "منطقة كالكشيفير (حجر ميريد الجيري العلوي، اللاديني) بالقرب من ميريد (كانتون تيتشينو، جنوب سويسرا) وتطور حوض داخلي من العصر الترياسي الأوسط" . إكلوغاي جيولوجيكاي هيلفيتيا . 88 (3): 827-852 .
  17. 1 2 3 بيروني، ف.؛ فورر، هـ. (2020). "بطنيات الأقدام من العصر الترياسي الأوسط من تكوين بيسانو في مونتي سان جورجيو، سويسرا" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 139 (1): 2. Bibcode : 2020SwJP..139....2P . doi : 10.1186/s13358-019-00201-8 . ISSN 1664-2384 . S2CID 211089125 .  
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 روهل، إتش جيه؛ شميد رول، أ؛ فورير، ه.؛ فريميل، أ.؛ أوشمان، دبليو؛ شوارك، L. (2001). "السحنات الدقيقة والكيمياء الجيولوجية وعلم البيئة القديمة في منطقة جرينزبيتومين في العصر الترياسي الأوسط من مونتي سان جورجيو (كانتون تيسينو ، سويسرا)" . جيولوجيا إنسوبريكا . 6 : 1- 13.
  19. 1 2 رومانو، سي. (2021). "فجوة تحجب التطور المبكر للسلالات الحديثة من الأسماك العظمية" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 8 618853. doi : 10.3389/feart.2020.618853 . ISSN 2296-6463 . S2CID 231713997 .  
  20. فيرانتي ، سي .؛ كافين، إل. (2023). "انفجار التباين المورفولوجي في أوائل العصر الميزوزوي في سلالة أسماك السيلاكانث بطيئة التطور" . التقارير العلمية . 13 (1): 11356. Bibcode : 2023NatSR..1311356F . doi : 10.1038/s41598-023-37849-9 . PMC 10345187. PMID 37443368 .  
  21. ↑ مايسي، ج. ج. (2011). "علبة دماغ سمكة القرش أكرونيموس توبركولاتوس (باساني، 1886) من العصر الترياسي الأوسط". علم الأحياء القديمة . 54 (2): 417-428 . Bibcode : 2011Palgy..54..417M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x . S2CID 140697673 . 
  22. ^ برينكمان، دبليو (2004). "Mixosaurier (Reptilia، Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz، Kanton Tessin)" [ Mixosaurs (Reptilia، Ichthyosauria) مع سحق الأسنان من Grenzbitumenzone (العصر الترياسي الأوسط) في مونتي سان جورجيو (سويسرا، كانتون أوف تيسينو) ] . Schweizerische Paläontologische Abhandlungen . 124 : 1 – 86.
  23. 1 2 رينيستو، س. (2010). "عينة جديدة من Nothosaurus من أحدث تكوين Anisian (العصر الترياسي الأوسط) Besano (Grenzbitumenzone) في إيطاليا" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 116 (2): 145– 160. دوى : 10.13130/2039-4942/5946 . S2CID 86049393 . 
  24. ↑ شير، تي إم؛ نينان، جي إم؛ رينستو، إس؛ سالر، إف؛ هاغدورن، إتش؛ فورر، إتش؛ ريبيل، أو؛ تينتوري، إيه (2012). "مراجعة علم البيئة القديمة للبلاكودونتات - مع تعليق على 'البلاكودونت البحري الضحل سيامودوس في حوض أوروبا الوسطى الجرماني: تطوره، وجغرافيته الحيوية القديمة، وعلم البيئة القديمة' بقلم سي جي ديدريش (علم الأحياء التاريخي، المقال الأول، 2011، 1-19، doi:10.1080/08912963.2011.575938)" . علم الأحياء التاريخي . 24 (3): 257-267 . doi : 10.1080/08912963.2011.621083 . S2CID 83707481 . 
  25. ↑ كلاين، ن.؛ فورر، هـ.؛ إيربار، إ.؛ توريس لاديرا، م.؛ ريختر، هـ.؛ شير، ت.م. (2022). "نوع جديد من الباكيبليوروصورات من تكوين بروسانتو اللاديني المبكر في جبال الألب الشرقية بسويسرا" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 141 (1): 12. Bibcode : 2022SwJP..141...12K . doi : 10.1186/s13358-022-00254-2 . PMC 9276568 . 
  26. ^ كلاين ، ن. ساندر، مساء؛ ليو، J.؛ دروكينميلر، P .؛ ميتز، إت؛ كيلي، NP؛ شير، TM (2023). "الأنسجة العظمية المقارنة لاثنين من الثالاتوصوريات (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus من جبال الألب الترياسي (العصر الترياسي الأوسط) وThlattosauroidea indet. من Carnian of Oregon (العصر الترياسي المتأخر)" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 142 (1): 15. بيب كود : 2023SwJP..142...15K . دوى : 10.1186/s13358-023-00277-3 . بمك 10432342 . بميد 37601161 .  
  27. ↑ سبيكمان، إس إن إف؛ نينان، جيه إم؛ فريزر، إن سي؛ فرنانديز، في؛ ريبيل، أو؛ نوسوتي، إس؛ شير، تي إم (2020). " مورفولوجيا جمجمة تانستروفوس هيدرويدس (تانيستروفيداي، أركوصورومورفا) كما كشفت عنها التصوير المقطعي المجهري السنكروتروني" . PeerJ . 8 e10299. doi : 10.7717/peerj.10299 . PMC 7682440. PMID 33240633 .