بيسانوصور

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

بيسانوصور (ومعناه " زاحف بيسانو " ) هو جنس منقرض من الإكثيوصورات التي عاشت في العصر الترياسي الأوسط، عُثر عليه في مونتي سان جورجيو بإيطاليا وسويسرا ، ويضم نوعًاواحدًافقط هو بيسانوصور ليبتورينكوس . سُمي بيسانوصور بهذا الاسم من قِبل كريستيانو دال ساسو وجيوفاني بينا عام 1996، استنادًا إلى الهيكل العظمي المسطح شبه الكامل BES SC 999، وهو العينة الأصلية . حُفظ هذا الهيكل العظمي على عدة ألواح صخرية رقيقة، يبلغ طولها 3.5 مترًا وعرضها 4 أمتار (11 × 13 قدمًا) عند تجميعها، واستغرق تحضيره آلاف الساعات . أُعيد تفسير عينات إضافية من مونتي سان جورجيو، كانت تُعتبر سابقًا أجناسًا منفصلة، ​​بما في ذلك جمجمة جزئية تُسمى ميكادوسيفالوس وهيكل عظمي محفوظ جيدًا وكامل إلى حد كبير، على أنها عينات إضافية من بيسانوصور . تم اكتشاف عينات مفترضة في أرخبيل سفالبارد النرويجي وألمانيا ، على الرغم من أن نسبتها إلى الجنس لا تزال موضع خلاف. 

كان البيسانوصور ، وهو من الإكثيوصورات، يمتلك زعانف طرفية وزعنفة ذيلية . يُعد البيسانوصور من الإكثيوصورات الضخمة، ويُقدر طول أكبر عينة معروفة منه بحوالي 8 أمتار (26 قدمًا) . يتميز بجسم طويل ونحيل، ورأس صغير، وذيل طويل. خطمه طويل ورفيع، ويحتوي على العديد من الأسنان الصغيرة المدببة. في الفك العلوي، تكون معظم الأسنان مثبتة في تجاويف، بينما تكون الأسنان الخلفية مغروسة في أخدود. يحمل الفك السفلي نتوءات إكليلية متضخمة لتثبيت عضلات الفك. يوجد 61 فقرة أمام الوركين، وفقرتان في منطقة الورك، و138 فقرة على الأقل في الذيل. يشكل الذيل أكثر من نصف طول الحيوان، ويتميز بانحناءة نحو الأسفل. الأطراف الأمامية أطول من الأطراف الخلفية، وعظم العضد مستدير وقصير. تكون السلاميات ( عظام الأصابع وأصابع القدم) بيضاوية الشكل في الأطراف الأمامية ولكنها ضيقة في الأطراف الخلفية. 

على الرغم من أنه يُعتقد أنه من الإكثيوصورات من نوع شاستاصوريد ، إلا أن العلاقة الدقيقة بين بيسانوصور وباقي أفراد هذه المجموعة لا تزال غير واضحة. تشير عظام جمجمة بيسانوصور إلى امتلاكه عضلات فك قوية، لكن خطمه الرقيق يوحي بأنه كان يتغذى على الأسماك الصغيرة ورأسيات الأرجل من نوع كولويد ، والتي كان يصطادها بعضات سريعة وقوية. كانت الإكثيوصورات تلد صغارًا أحياء ، ويحتوي النموذج الأصلي على بقايا جنين في تجويف صدره. جميع العينات المؤكدة من بيسانوصور تعود إلى تكوين بيسانو . خلال العصر الأنيسي ، كانت هذه المنطقة بحيرة ضحلة تعجّ بتنوع واسع من الكائنات البحرية، بما في ذلك أنواع مختلفة من الإكثيوصورات. يُعتقد أن هذه الإكثيوصورات المختلفة استخدمت استراتيجيات تغذية متباينة لتجنب التنافس .

تاريخ الدراسة

النموذج الأصلي والتسمية

في عام ١٩٨٥، بدأت أعمال التنقيب الأحفوري في موقع يُعرف باسم ساسو كالدو (ومعناه " الحجر الدافئ " ) [ ١ ] : ١٤٠ على الجانب الإيطالي من جبل سان جورجيو . [ ٢ ] يقع هذا الموقع على ارتفاع حوالي ٨٠٠ متر (٢٦٠٠ قدم) فوق مستوى سطح البحر، وكان الوصول إليه سهلاً نسبياً. لم تتأثر صخور هذا المحجر بالتصدعات [ ١ ] : ١٤٠، وتتكون من طبقات من الصخر الزيتي والدولوميت التابعة للوحدة الجيولوجية المعروفة باسم تكوين بيسانو . [ ٣ ] يُعد التنقيب في ساسو كالدو أطول عمليات التنقيب التي أُجريت في جبل سان جورجيو، [ ١ ] : ١٤٠، وكان جزءاً من عملية نظمها متحف ميلانو للتاريخ الطبيعي ، حيث نفّذت أعمال التنقيب مجموعة بيسانو لعلم الأحافير، وهي مجموعة من المتطوعين . [ ٢ ] في ربيع عام ١٩٩٣، أثناء استخراج كتلة من الدولوميت تحتوي على هياكل عظمية لزوج من الإكثيوصورات الميكسوصورية ، انفصلت قطعة من الصخر الزيتي من الطبقة السفلية. وُجدت داخل هذه القطعة من الصخر الزيتي، من المستوى البيتوميني رقم ٦٥ [ ٢ ]، أجزاء من فكي إكثيوصور ضخم. استُخرج باقي هيكل هذا الإكثيوصور خلال صيف العام التالي بجمع طبقة الصخور بأكملها التي حُفظ فيها. كُشف الصخر الزيتي باستخدام المطارق الثقيلة والأوتاد والمطرقة الهوائية لإزالة الدولوميت فوقه، ثم قُسّم إلى ألواح واستُخرج بأدوات أقل قوة. ونظرًا لهشاشته، كان الصخر الزيتي ينكسر غالبًا أثناء الحفر. [ ١ ] : ١٤٠-١٤١ 

جمجمة وجزء أمامي من هيكل BES SC 999، النموذج الأصلي لـ Besanosaurus

أُودِعَ الهيكل العظمي الضخم للإكثيوصور في متحف ميلانو للتاريخ الطبيعي، حيث حُدِّدَ برقم العينة BES SC 999. [ 2 ] ولتحديد حجم الهيكل، تعاون المتحف مع أحد مستشفيات المدينة لفحص الألواح باستخدام تحليل الأشعة السينية . غطت كل صورة شعاعية مساحة 35 × 45 سنتيمترًا (14 × 18 بوصة) ، واحتجنا إلى 145 صورة لإظهار العينة كاملةً، والتي تبيّن في النهاية أنها موزعة على 33 لوحًا. [ 2 ] [ 1 ] : 144 وبينما يبلغ سمك الألواح حوالي 2.7 سنتيمتر (1.1 بوصة) فقط ، فإنها عند تجميعها، تغطي مساحة تقارب 3.5 × 4 أمتار (11 × 13 قدمًا) . الهيكل العظمي مُسطَّح من الأعلى إلى الأسفل، باستثناء الجمجمة، التي سُحِقت من الجانبين إلى سمك أقل من سنتيمتر واحد (0.39 بوصة) . معظم تفكك الهيكل العظمي طفيف إلى حد ما، على الرغم من أن عظام الأصابع متناثرة. تحتوي الألواح على ميكسوصورات صغيرة إضافية بالإضافة إلى الإكثيوصور الكبير. [ 2 ]    

بحلول فبراير 1996، أُجريت 2500 ساعة من التحضير على يد ثلاثة أو أربعة مُحضِّرين [ 1 ] على العينة، كاشفين عن الجمجمة والهيكل العظمي الطرفي . ورغم أن التحضير لم يكن قد اكتمل بعد، فقد نُشر تقرير أولي عن هذا الإكثيوصور الضخم من قِبل كريستيانو دال ساسو وجيوفاني بينا في وقت لاحق من ذلك العام، حيث رأى المؤلفان أن تميز الهيكل العظمي واكتماله يبرران ذلك، مع دراسة الأجزاء غير المُحضَّرة من الهيكل العظمي من خلال التصوير الشعاعي. ووجد دال ساسو وبينا أن العينة تختلف عن أنواع الشاستاصورات الأخرى ، وجعلاها النموذج الأصلي لجنس ونوع جديدين ، هما Besanosaurus leptorhynchus . اسم الجنس يعني " زاحف من بيزانو " [ 1 ] ، في إشارة إلى قرية في مقاطعة فاريزي ، لومبارديا ، بينما يتكون اسم النوع من الكلمتين اليونانيتين leptòs بمعنى " نحيف " أو " رشيق " و rhynchos بمعنى " خطم " . ذكر الباحثون أنه يمكن إجراء دراسة أكثر تفصيلًا بعد الانتهاء من التحضير، وهي مهمة توقعوا أنها قد تستغرق ما يصل إلى 8000 ساعة إضافية. [ 2 ] في النهاية، استغرق الأمر 16500 ساعة موزعة على 5 سنوات للكشف الكامل عن الهيكل العظمي، الذي كان مخفيًا تحت 21000 سنتيمتر مربع (3300 بوصة مربعة ) من الصخور. [ 1 ] : 146 تم تخزين النموذج الأصلي لاحقًا على شكل 25 لوحًا، بينما عُرضت نسخة طبق الأصل من العينة الكاملة في عام 1999. [ 1 ] : 146 لا تزال العينة BES SC 999 هي العينة الأكثر اكتمالًا من بيسانوصور . [ 3 ] في حين اعتبر كل من ب. مارتن ساندر وكريستيان فابر في عام 1998 أنه من المحتمل أن يمثل بيسانوصور عينة أخرى من شاستاصور ذي الصلة ، [ 4 ] فقد تم قبول بيسانوصور كتصنيف صالح . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 3 ]  

عينات أخرى وميكادوسيفالوس

العينة المشار إليها PIMUZ T 4376، بالإضافة إلى ميكسوصور (أعلى) محفوظ على نفس اللوح.

لم يكن النموذج الأصلي لبيسانوصور أول شاستاصور معروف من مونتي سان جورجيو. فقد أُودِعَت عينتان من الشاستاصوريات من سويسرا في مجموعات معهد ومتحف علم الحفريات بجامعة زيورخ في عشرينيات القرن الماضي، وذُكِرَتا عرضًا في أدبيات ذلك القرن. العينة الأصغر، والمرقمة PIMUZ T 4376، عبارة عن هيكل عظمي بجمجمة وجذع متصلين جزئيًا، لكن أطرافها وذيلها مفككة. ورغم أن الذيل مفقود طرفه، إلا أن العينة شبه مكتملة [ 8 ] ، وحالة حفظ العظام جيدة. وقد استُخرِجَت هذه العينة من الطبقة 71 في منجم فالي ستيلي. أما العينة الأخرى، والمستخرجة من الطبقة 116 في منجم كافا تري فونتاني، والمصنفة PIMUZ T 4847، فهي كبيرة جدًا [ 9 ] ، وحالتها سيئة ومفككة، إذ ينقصها الذيل والأطراف. [ 3 ] اعتبر ساندر وجان ميشيل مازين هاتين العينتين تمثلان جنسًا متميزًا في عام 1993. [ 10 ] درس ديفيد كوك العينة متوسطة الحجم، ونشر ملخصًا في عام 1994، فسر فيه هذه العينة على أنها تنتمي إلى جنس جديد. [ 8 ] اعتبر دال ساسو وبينّا هذه العينة مشابهة لكاليفورنوصور ومختلفة نسبيًا عن بيسانوصور في وصفهما للجنس الأخير، بعد مناقشة مع روبرت أبلبي . [ 2 ] ومع ذلك، لم تُسفر دراسة كوك لـ PIMUZ T 4376 عن ورقة بحثية، وظلت العينة غير معروفة بشكل كامل. [ 3 ]

جمجمة مفككة GPIT 1793/1، العينة النموذجية لـ Mikadocephalus gracilirostris

في عام ١٩٩٧، وصف مايكل مايش وأندرياس ماتزكه جمجمة إكثيوصور محفوظة في المجموعة الأحفورية بجامعة توبنغن ، والمفهرسة تحت الرقم GPIT 1793/1. تعود هذه العينة إلى موقع غير معروف في تكوين بيسانو بسويسرا. حُفظت الجمجمة على ثلاث ألواح من الصخر الزيتي، وأُجريت عليها أعمال تحضير دقيقة باستخدام السفع الرملي بواسطة فريتز لورشر. على الرغم من أن العظام الفردية محفوظة بشكل جيد عمومًا، إلا أن الجمجمة ككل مُهشّمة ومفككة بشدة. بعد مقارنات شاملة مع أنواع أخرى من الإكثيوصورات، حدّد مايش وماتزكه أنها مميزة، وأطلقوا عليها اسم "النموذج الأصلي" لجنس ونوع جديدين، هما Mikadocephalus gracilirostris . يُشتق اسم الجنس من كلمتي "ميكادو" و " كيفالوس " (الكلمة اليونانية التي تعني "رأس")، في إشارة إلى طريقة حفظ الجمجمة، حيث شبّه المؤلفون مظهرها بلعبة التقاط العصي ، بينما يُشتق اسم النوع من الكلمتين اللاتينيتين " غراسيلس" (نحيل) و "روستروم" (خطم). [ 11 ] مع ذلك، لم يذكر المؤلفون "بيسانوصور" أو يدرجوه في مقارناتهم، على الأرجح لعدم علمهم بنشره حديثًا نسبيًا في ذلك الوقت. [ 5 ] [ 3 ]

جادل ساندر في عام 2000 بأن ميكادوسيفالوس ربما كان مرادفًا ثانويًا لبيسانوصور ، مشيرًا إلى تشابههما التشريحي. كما وجد أن عيش بيسانوصور وميكادوسيفالوس في البيئة نفسها أمر غير معقول بيئيًا نظرًا لكثرة الإكثيوصورات الأخرى التي تم الإبلاغ عنها في مونتي سان جورجيو. ورأى أيضًا أن ويمانيوس ، وهو إكثيوصور مجزأ آخر سُمّي عام 1998 من قِبل مايش وماتزكي، ربما كان بيسانوصورًا يافعًا وليس جنسًا مستقلًا، مع أنه أشار أيضًا إلى أنه قد ينتمي إلى النوع نفسه الذي ينتمي إليه شاستاصوريد متوسط ​​الحجم غير مُسمى. ومع ذلك، جادل ساندر بضرورة دراسة المواد المحفوظة بشكل أفضل قبل وضع تصنيفات نهائية. [ 5 ] وفي وقت لاحق من العام نفسه، دافع مايش وماتزكي عن صحة تصنيف ميكادوسيفالوس ، مُعددين اختلافات عديدة بينه وبين بيسانوصور . بالإضافة إلى ذلك، نسبوا العينة PIMUZ T 4376 إلى M. gracilirostris ، ونسبوا عينة أخرى إلى Besanosaurus ، وهي PIMUZ T 1895. [ 6 ] : 16، 27، 68-69. تتكون هذه العينة، التي عُثر عليها في منجم كافا تري فونتاني، من جمجمة مرتبطة ببقايا ما بعد الجمجمة، مع القليل من بقايا الأطراف والذيل. ولا يزال تحضير هذه العينة غير مكتمل. [ 3 ]

العينة المشار إليها PIMUZ T 4847 معروضة في متحف التاريخ الطبيعي، زيورخ

في كتاب صدر عام ٢٠٠٣، أدرج كريستوفر ماكجوان وريوسوكي موتاني كلاً من M. gracilirostris و Wimanius odontopalatus ضمن الأنواع غير المصنفة ، واعتبروا التنوع الكبير للإكثيوصورات المُبلغ عنها من مونتي سان جورجيو مثيرًا للريبة. ورأوا أن كلا الجنسين قد يكونان مرادفين لجنس Pessosaurus الذي سُمي سابقًا ، مع أن هذا الرأي ظلّ مبدئيًا لعدم دراسة العينات بشكل مباشر. وبينما كان يُنظر إلى Pessosaurus polaris سابقًا على أنه غير تشخيصي وبالتالي اسم مشكوك فيه ، اقترح ماكجوان وموتاني أنه نظرًا لشهرته التاريخية الواسعة، يمكن إحياء الاسم لبعض العينات المميزة، مشيرين إلى تشابهه مع هيكل شاستاصوريد متوسط ​​الحجم من سويسرا. ومع ذلك، جادلوا بأن الهيكل العظمي متوسط ​​الحجم، بالإضافة إلى الإكثيوصورات الصينية المماثلة ، يحتاج إلى وصف أكثر تفصيلًا قبل أن يتمكنوا من تقييم صحة تصنيف P. polaris . [ 7 ] : 127-128 جادل مايش في عام 2010 بأن ويمانياوس وميكادوسيفالوس نوعان متميزان وصحيحان، مشيرًا إلى عدم وجود أي دليل مورفولوجي أو تطوري يدعم ترادفهما، وأبقى على بيسانوصور وميكادوسيفالوس منفصلين أيضًا . [ 12 ] مع ذلك، لم تُنشر سوى أبحاث قليلة أخرى حول تصنيف بيسانوصور . [ 3 ]

في عام ٢٠٢١، نُشرت ورقة بحثية لغابرييل بينديليني وزملائه تُفصّل تشريح جمجمة البيسانوصور . درس الباحثون ست عينات من فصيلة الشاستاصورات من مونتي سان جورجيو، وهي النماذج الأصلية للبيسانوصور والميكادوسيفالوس ، PIMUZ T 4376، وPIMUZ T 4847، وPIMUZ T 1895، وBES SC 1016، والتي لم يسبق وصف تشريح جمجمتها بالتفصيل. لم يسبق دراسة BES SC 1016 على الإطلاق، وهي جمجمة غير مكتملة، مسطحة نوعًا ما، ومفصلية جزئيًا، محفوظة في الدولوميت، وقد تم تحليلها باستخدام التصوير المقطعي المحوسب . تم استخراجها من الطبقة ٧٠ في ساسو كالدو، وهو نفس الموقع الذي اكتُشف فيه النموذج الأصلي للبيسانوصور . أعاد الباحثون تقييم وضع جنس ميكادوسيفالوس ، ووجدوا أن العديد من السمات التي استُخدمت في البداية لتمييزه موجودة أيضًا في جنس بيسانوصور ، ولم يتمكنوا من إيجاد أي خصائص مميزة بين الجنسين. لذلك، اعتبروا ميكادوسيفالوس جراسيليروستريس مرادفًا لبيسانوصور ليبتورينكوس ، وأحالوا العينات الأربع الأخرى إلى النوع الأخير أيضًا، نظرًا لأنها أظهرت أيضًا سمات مميزة لبيسانوصور . [ 3 ] وواصل الفريق البحثي نفسه مراجعته لبيسانوصور بدراسة تشريح ما بعد الجمجمة نُشرت عام 2024. [ 13 ] وفي دراسة أخرى نُشرت في وقت سابق من ذلك العام، بقيادة كريستيان كلوج، اعتبروا أن جنس ويمانيوس ربما يكون جنسًا منفصلاً عن بيسانوصور ، مع الإشارة إلى أن هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتأكيد ذلك. [ 14 ]

عينات مفترضة من سفالبارد وألمانيا

تاريخيًا، تم الإبلاغ عن نوع نادر نسبيًا [ 4 ] من الإكثيوصورات الكبيرة من الوحدات التي تُعرف بشكل غير رسمي باسم "المستوى السحلي العلوي" في سفالبارد ، والتي تمتد من المرحلة اللادينية من العصر الترياسي الأوسط إلى المرحلة الكارنية من العصر الترياسي المتأخر . [ 15 ] كانت أولى بقايا هذا النوع عبارة عن 11 فقرة مع بعض شظايا الأضلاع المرتبطة بها، والتي عُثر عليها خلال ستينيات القرن التاسع عشر، وأطلق عليها جون هولك اسم Ichthyosaurus polaris في عام 1873. [ 16 ] اقترح لاحقًا أن ينتمي هذا النوع إلى Shastasaurus أو Cymbospondylus بدلًا من ذلك، [ 4 ] قبل أن يُطلق كارل ويمَن اسم جنس جديد، Pessosaurus ، ليضم هذا النوع. [ 17 ] وقد نسب ويمَن العديد من العينات الإضافية إلى P. polaris ، والتي تشمل جميع عينات الإكثيوصورات الكبيرة من المستوى السحلي العلوي. تم الاعتراف بجنس بيسوصور لاحقًا من قبل العديد من المؤلفين، [ 7 ] : 128، لكن صحة هذا التصنيف طُعن فيها من قبل ساندر وفابر عام 1998. وعلى وجه التحديد، لاحظ هذان المؤلفان عدم وجود اختلافات كافية محفوظة في المادة لتمييز بيسوصور عن أنواع شاستاصوريد الأخرى، وأنها كانت مجزأة للغاية بحيث لا يمكن تحديد نوع بناءً عليها. بالإضافة إلى ذلك، شككا في افتراض ويمَن بوجود نوع واحد فقط من الإكثيوصورات الكبيرة في مستوى السحالي العلوي، مشيرين إلى أن أنواعًا متعددة من الإكثيوصورات الكبيرة كانت معروفة بتعايشها في أماكن أخرى. لذلك، اعتبرا بيسوصور اسمًا مشكوكًا فيه وشاستاصوريدًا غير محدد. [ 4 ]

رسم تخطيطي للعينة المنسوبة إلى بيسوسورس والتي يُعتقد أنها ذات صلة بميكادوسيفالوس

اتفق مايش وماتزكه في عام 2000 مع التصنيف الذي وضعه ساندر وفابر، لكنهما جادلا بأن العينة PMU 24584 (المصنفة سابقًا باسم PMU R176)، [ 13 ] وهي عينة " بيسوصور " تتكون من أجزاء من الكتف والطرف الأمامي، بما في ذلك عظم العضد ، ستكون تشخيصية. ووجدا أنها شديدة الشبه بالعينة PIMUZ T 4376، وهي شاستاصور متوسط ​​الحجم من مونتي سان جورجيو. ولاحظا بعض الاختلافات بينهما، لكنهما رجّحا أنها قد تكون مرتبطة بالنمو. وبما أنهما اعتبرا العينة PMIUZ T 4376 تنتمي إلى جنس ميكادوسيفالوس ، فقد نسبا عينة سفالبارد مبدئيًا إلى ميكادوسيفالوس cf. gracilirostris . [ 6 ] : 85-86 بينما كان موتاني قد وافق سابقًا على أن اسم بيسوصوروس اسم مشكوك فيه ، فقد اتخذ موقفًا مختلفًا في كتابه الصادر عام 2003 بالاشتراك مع ماكجوان، مشيرًا إلى أن شكل عظم العضد كان فريدًا، وكذلك شكل العظام المرتبطة به. ومثل مايش وماتزكي، أقرّ بتشابهه مع العينة الموجودة في زيورخ، لكنه جادل بدلًا من ذلك بأنه ينبغي إعادة استخدام اسم بيسوصوروس للمادة نظرًا لأهميتها التاريخية، وفي هذه الحالة يمكن أن يكون المرادف الأقدم لميكادوسيفالوس . وبما أن العينة PIMUZ T 4376 كانت تحتوي على عظم فخذ مشابه لتلك المنسوبة تاريخيًا إلى بيسوصوروس ، فقد جادل موتاني بأن ويمَن كان على الأرجح محقًا في أن إكثيوصورًا كبيرًا واحدًا فقط كان موجودًا في مستوى السحالي العلوي. [ 7 ] : 128

في إعادة تقييمهما لأنواع الإكثيوصورات الترياسية في سفالبارد عام ٢٠١٣، دافعت إيرين ماكسويل وبنيامين كير عن تصنيف ساندر وفابر لـ "بيسوسورس" باعتباره اسمًا مشكوكًا فيه ، نظرًا لأن المراكز الثمانية (الأجسام الفقرية، التي فُقد بعضها لاحقًا) التي تُشكل النموذج الأصلي له لم تكن تشخيصية. وبينما أقرّا بتميز مادة الطرف الأمامي والكتف، فقد جادلا بأنها غير معروفة بشكل كافٍ لإصدار أي بيان تصنيفي قاطع بشأنها، وأنه لا توجد أدلة كافية لافتراض وجود مركز واحد فقط في مستوى السحالي العلوي. ونظرًا لعدم تطابق عينات سفالبارد مع تلك الموجودة في مونتي سان جورجيو من حيث العمر، عارضت ماكسويل وكير تصنيف الأولى ضمن أنواع من الموقع الأخير. [ 15 ] في عام 2024، توصل بينديليني وزملاؤه إلى أن التشابه التشريحي لعظم الفخذ بين PIMUZ T 4376 وبيسوصوروس كان نتيجة لعدم اكتمال عظم الفخذ. كما لاحظوا أن العناصر المحفوظة في PMU 24584 أظهرت اختلافات عن تلك الموجودة في بيسانوصوروس ، مما يشير إلى أنها تنتمي إلى نوع مختلف من الإكثيوصورات، على الرغم من تشابهها أو حتى صلتها به. [ 13 ]

يُعدّ بيسوبتريكس نيسيري ، وهو إكثيوصور ضخم آخر من سفالبارد، من أعضاء فيندومدالين التابعة لتكوين فايكنغهوغدا ، والتي تعود إلى العصر الترياسي المبكر . وقد سُمّي هذا النوع بناءً على عينات مختلفة من قِبل ويمَن عام 1910. [ 15 ] [ 17 ] مع ذلك، فإنّ المادة التي استند إليها ويمَن في تسمية هذا النوع هي مادة هجينة ، إذ تضمّ بقايا إكثيوبتريجية ومواد فكّية من الأومفالوصورات ، وهي مجموعة ذات صلة من الزواحف البحرية ذات الأسنان الساحقة. [ 15 ] [ 18 ] [ 7 ] : 135-137 وقد أدّى ذلك إلى خلاف مؤقت حول ما إذا كان ينبغي استخدام اسم بيسوبتريكس للإشارة إلى الإكثيوصور أو الأومفالوصورات، وفي بعض الأحيان استُخدم اسما روتوندوبتريكس وميرياموصور إذا اعتُبر بيسوبتريكس هو الأومفالوصورات. [ 18 ] [ 15 ] مع ذلك، ظهر إجماع لاحقًا على أن بيسوبتركس هو الاسم الصحيح بالفعل لبقايا الإكثيوصور. [ 12 ] [ 15 ] في عام 2003، جادل ماكجوان وموتاني بأن بيسوبتركس نيسيري اسم مشكوك فيه ، وأن بقايا الإكثيوبتركس المنسوبة إليه تمثل أيضًا أنواعًا متعددة. ولاحظا أن بعض العناصر كانت قابلة للمقارنة مع تلك الموجودة في بيسانوصور وإسفجوردوصور ، وتحديدًا عظام الأطراف المختلفة في حالة الأول، مع اعتبار الاختلافات الملحوظة مرتبطة بالنمو. [ 7 ] : 135-136. ومع ذلك، في عام 2010، جادل مايش ضد هذا الترادف، مشيرًا إلى أن منشوراته السابقة مع ماتزكي وجدت اختلافات مختلفة بين بيسوبتركس وبيسانوصور ، وأثبتت أنهما ليسا قريبين بشكل خاص. كما أكد أن بيسوبتركس جنسٌ قائم بذاته. [ 12 ] شكك ماكسويل وكير في عام 2013 في تصنيف بعض المواد التي اعتبرها مايش وماتزكي بيسوبتركس ، لكنهما اتفقا على أنها تختلف عن بيسانوصور واعتبروها تصنيفًا محتملاً. [ 15 ] كما اعتبر بينديليني وزملاؤه في عام 2024 أن بيسوبتركس يختلف عن بيسانوصور.وخلص إلى أنه لا يوجد دليل على وجود بيسانوصور من سفالبارد. [ 13 ]

في عام 1916، أنشأ فريدريش فون هوين نوعًا ثانيًا من البيسوصور ، أطلق عليه اسم P. suevicus ، استنادًا إلى فقرة واحدة عُثر عليها في تكوين موشلكالك في الغابة السوداء بولاية بادن -فورتمبيرغ ، ألمانيا. [ 19 ] : 33 على الرغم من أن هذا التصنيف اعتُبر على نطاق واسع اسمًا مشكوكًا فيه منذ أواخر القرن العشرين، [ 4 ] [ 7 ] : 136 فقد أشار مايش وماتزكه في عام 2000 إلى احتمال أن تكون المادة الأحفورية قد أتت من البيسانوصور أو إكثيوصور مشابه، لكنهما اتفقا على أنه لا يمكن تمييزه عن غيره من ممثلي المجموعة. [ 6 ] : 85

وصف

استعادة الحياة

كانت الإكثيوصورات، مثل بيسانوصور ، زواحف بحرية ذات أطراف تشبه الزعانف وزعنفة ذيلية . [ 5 ] [ 20 ] وبينما طورت الإكثيوصورات اللاحقة بنية جسمية شبيهة بالأسماك، يتميز بيسانوصور بجسم أكثر استطالة، [ 21 ] [ 20 ] ويشبه في شكله العام سيمبوسبونديلوس . جمجمة بيسانوصور صغيرة نسبيًا، إذ تشكل أقل من 10% من الطول الإجمالي للحيوان في النموذج الأصلي. بالإضافة إلى جذعه الطويل، يشكل ذيله الطويل جدًا حوالي نصف الطول الإجمالي لبيسانوصور . [ 2 ] يبلغ طول النموذج الأصلي 5.065 مترًا (16.62 قدمًا) من طرف خطمه إلى طرف ذيله. قدّر بينديليني وزملاؤه في عام 2021 أن طول العينة PIMUZ T 4847 يبلغ 8 أمتار (26 قدمًا) ، وهي أكبر عينة معروفة من البيسانوصور ، مما يشير إلى أن البيسانوصور هو أكبر إكثيوصور معروف في بيئته. [ 3 ] [ 13 ] [ 14 ]  

جمجمة

إعادة بناء الجمجمة من زوايا مائلة (أ)، وخلفية (ب)، وعلوية (ج)، وجانبية (د)، وسفلية (هـ)

يشغل حوالي ثلثي جمجمة البيسانوصور خطمه الطويل والنحيف المبطن بأسنان صغيرة. يتميز هذا الخطم بوضوح عن الجزء الخلفي من الجمجمة بوجود تضيّق. [ 2 ] [ 3 ] تُظهر جماجم البيسانوصور المحفوظة جيدًا فتحات أنفية خارجية ممتدة تشبه الشق ، وهي الفتحات التي كانت تضم فتحتي الأنف في الحياة. خلف الفتحات الأنفية الخارجية توجد تجاويف العين الإهليلجية ، وهي أطول قليلاً من ارتفاعها. داخل هذه التجاويف توجد حلقات الصلبة ، وهي عبارة عن دوائر من صفائح عظمية رباعية الأضلاع كانت تدعم مقلتي العين. قدّر بينديليني وزملاؤه ما مجموعه 15 إلى 17 صفيحة من هذه الصفائح لكل حلقة في البيسانوصور . على الرغم من كبر حجمها نسبيًا مقارنةً بتجاويف العين، إلا أن هذه الحلقات أصغر حجمًا نسبيًا مقارنةً بالطول الإجمالي للحيوان من المعتاد في الإكثيوصورات الصغيرة الحوضية . في الجزء الخلفي، يخترق الجزء العلوي من الجمجمة زوج آخر من الفتحات، وهي الفتحات فوق الصدغية ، والتي تُعدّ صغيرة نسبيًا في البيسانوصور . ويمتد من كل فتحة فوق صدغية انخفاضٌ يُشكّل مصاطب بيضاوية الشكل تقريبًا أمام الفتحات. المنطقة خلف الحجاج قصيرة، إذ تشغل 13% من طول الجمجمة، [ 2 ] مع أنها لا تزال طويلة مقارنةً ببعض أنواع البارفيبيلفيان. [ 3 ]

في الفك العلوي، يتشكل الخطم من استطالة عظام الفك العلوي الحاملة للأسنان . تكون النهايات الأمامية لهذه العظام غير حادة، بينما تكون نهاياتها الخلفية متشعبة، مع بروزات تمتد فوق وتحت فتحتي الأنف الخارجيتين. تتشكل الحواف الخلفية لفتحتي الأنف الخارجيتين من بروزات الفك العلوي المتجهة للأعلى ، وهي عظام رشيقة ثلاثية التشعب تقع خلف عظام الفك العلوي. [ 3 ] على الرغم من أنه فُسِّر في البداية على أنها لا تُشكِّل جزءًا من حدود فتحة الأنف في النموذج الأصلي، [ 2 ] إلا أن عينات أخرى كشفت أن عظام الأنف ، التي تمتد على طول الجزء العلوي من الخطم، تُشارك في الزوايا الخلفية العلوية لفتحتي الأنف الخارجيتين. على طول الخط المتوسط ​​للجمجمة، بين النهايات الأمامية للفتحات الصدغية، توجد فتحة صغيرة تُسمى الثقبة الصنوبرية ، والتي تتشكل حدودها من عظام الجبهة في الأمام وعظام الجدارية على الجانبين والخلف. كما يمتد عرف سهمي على طول هذين الزوجين من العظام. العظام الجبهية طويلة وعريضة، [ 2 ] ومسطحة، وتشارك في تكوين المدرجات فوق الصدغية، على الرغم من أنها لا تشكل أي جزء من حدود الفتحات فوق الصدغية. تحمل العظام الجدارية مجموعة متنوعة من الأسطح البارزة لالتصاق عضلات الفك، بما في ذلك العرف السهمي ومساهمتها في حواف الفتحات فوق الصدغية. [ 3 ]

صورة ورسم تخطيطي لجمجمة PIMUZ T 4376

تتكون الأجزاء الأمامية من الحجاج من عظمتين هلاليتين تُسميان العظمتين الدمعيتين . تُشكل العظمتان الجبهيتان الأمامية والخلفية الجزء العلوي من حافة الحجاج، حيث تكونان سميكتين. تمتد العظمتان الجبهيتان الأمامية أيضًا إلى الأمام، حيث تتصلان بالنتوءات الصاعدة للفك العلوي. تتكون الحواف الخلفية للحجاج من العظمتين الحجاجيتين الخلفيتين، اللتين تمتدان أيضًا إلى الأعلى وتدخلان في الفتحات فوق الصدغية. في المناطق السفلية من جانبي الجمجمة، تظهر أجزاء واسعة من العظمتين الحجاجيتين الخلفيتين، والتي اعتبرها بينديليني وزملاؤه سمة مميزة محتملة لهذا الجنس. أما العظمتان الوجنتان فهما عظمتان رقيقتان تشبهان الشريط، مثنيتان بزوايا قائمة. كانت مفاصلهما مع العظام الأخرى التي تثبتهما في مكانهما ضعيفة نسبيًا، ونتيجة لذلك، غالبًا ما كانت العظمتان الوجنتان تنفصلان عن الجمجمة أثناء عملية التحجر. تتميز العظام الصدغية لدى البيسانوصور بأنها كبيرة ورباعية الشكل، كما هو الحال في الإكثيوصورات ذات مناطق الخدين الأطول، ويُلاحظ ذلك في العديد من أنواع الشاستاصورات الأخرى. [ 3 ]

تكوّن مفصل الفك من عظام مربعة قوية على شكل كلية في الجمجمة. تحتوي كل عظمة مربعة على نتوء مثلث الشكل في الجزء السفلي من حافتها الداخلية. في عام 1997، اعتبر مايش وماتزكي هذه السمة فريدة من نوعها في ميكادوسيفالوس ، إذ لم تكن معروفة آنذاك إلا في جمجمة النموذج الأصلي لهذا النوع؛ [ 11 ] ومع ذلك، حدد بينديليني وزملاؤه هذه السمة في عينات متعددة من بيسانوصور في عام 2021، بالإضافة إلى عينة من غوانلينغصور ، وبالتالي اقترحوا أنها قد تكون سمة شائعة إلى حد ما في الشاستاصوريات. [ 3 ] يتمفصل العمود الفقري مع نتوء محدب في الجزء الخلفي من الجمجمة يُعرف باسم اللقمة القذالية . [ 3 ] [ 2 ] وفوق ذلك، دخل الحبل الشوكي من خلال فتحة تسمى الثقبة العظمى ، والتي أعاد بينديليني وزملاؤه بناءها على أنها مستديرة وخماسية الشكل تقريبًا في بيسانوصور . [ 3 ] عظمتا الركاب في بيسانوصور ، وهما زوج من العظام في علبة الدماغ ، عريضتا الطرف لكن ساقيهما نحيلتان. [ 3 ] [ 2 ] وقد فسر مايش وماتزكي الفتحات بين العظمتين الجناحيتين في الجزء الخلفي من الحنك على أنها واسعة في وصفهما وإعادة بناءهما لـ GPIT 1793/1؛ [ 11 ] [ 22 ] مع ذلك، جادل بينديليني وزملاؤه في إعادة وصفهم بأن هذا ليس بالضرورة هو الحال نظرًا لتفكك العينة، ولاحظوا أن عرض الفراغ بين الجناحين كان عرضًا نموذجيًا لشاستاصوريد في BES SC 1016. [ 3 ] يمتلك الجناحان نتوءات طويلة للتمفصل مع العظام المربعة. [ 11 ] [ 3 ]

يتكون معظم الفك السفلي من عظام الفك السفلي الطويلة والرفيعة الحاملة للأسنان . وخلف هذه العظام، تشكل العظام فوق الزاوية الكبيرة الجزء العلوي من الجزء الخلفي للفك السفلي. يحمل الحافة العلوية لكل عظمة فوق زاوية نتوءين، أحدهما أطول ومدبب يقع مباشرة أمام مفصل الفك، والآخر أقصر وأبعد قليلاً إلى الأمام. وبناءً على مقارنات مع تشاوهوسورس ، فسر بينديليني وزملاؤه النتوء الأطول على أنه النتوء الإكليلي ، الذي تشكل من خلال اندماج النتوء الإكليلي مع العظمة فوق الزاوية. يتميز النتوء الإكليلي في بيسانوسورس بضخامته ، ولا ينافسه في تطوره إلا نظيره في فانتوموسورس . تتشابه جميع أسنان بيسانوسورس في الشكل، فهي صغيرة ومخروطية الشكل ومدببة بشدة. وتُبطن تيجان الأسنان بحواف عمودية، على الرغم من افتقارها إلى الحواف القاطعة، بينما تحمل جذور الأسنان حوافًا أكثر وضوحًا. تفصل بين الأسنان مسافة واسعة نسبيًا، وتتشابك عند إغلاق الفك. الأسنان الأمامية في الفك العلوي هي الأطول، وهي منحنية نوعًا ما، بينما الأسنان الخلفية أقصر وأكثر سمكًا، مع وجود نمط مماثل في الحجم والشكل في الفك السفلي أيضًا. تختلف طريقة غرس الأسنان في صف الأسنان؛ ففي معظم الفك العلوي، تُغرس الأسنان في تجاويف ، باستثناء 30% من الأسنان الخلفية في الفك العلوي، [ 11 ] والتي تُغرس في أخدود. في المقابل، في الفك السفلي، تقع الأسنان الأمامية في أخدود بينما تُغرس الأسنان الخلفية في تجاويف. [ 3 ]

الفقرات والأضلاع

إعادة بناء الهيكل العظمي لبيسانوصور استنادًا إلى النموذج الأصلي

يحفظ النموذج الأصلي لبيسانوصور 201 فقرة، 61 منها تقع أمام الوركين. تتكون هذه الفقرات، التي تُسمى الفقرات أمام العجز، من 12 فقرة عنقية تقع أمام الكتفين، و49 فقرة ظهرية تقع في الجذع. [ 13 ] تتميز الفقرات العنقية بوجود نتوءات عظمية بارزة (زوائد عظمية للفقرات) وشوكات عصبية كبيرة وقوية ذات مقاطع عرضية دائرية تقريبًا. كما أن الشوكات العصبية المستطيلة تقريبًا لفقرات الجذع طويلة، ويزيد عرضها من جانب إلى آخر عن نصف عرضها من الأمام إلى الخلف. [ 2 ] أما أجسام الفقرات، المعروفة باسم المراكز ، للفقرات أمام العجز فهي دائرية الشكل. [ 13 ] ويبلغ طول المراكز الظهرية نصف ارتفاعها على الأكثر. وتكون الأسطح الأمامية والخلفية لجميع المراكز مقعرة، منحنية إلى الداخل لتشكل طبقة رقيقة جدًا من العظم، إن لم تكن فتحة. [ ٢ ] تمتد الأسطح المفصلية للأضلاع على جانبي الفقرات الظهرية إلى الأمام حتى الحواف الأمامية للفقرات، لكنها غير مقطوعة. [ ٢٣ ] [ ١٣ ] الأضلاع العنقية الأمامية (المتصلة بفقرات العنق) مزدوجة الرأس، على عكس الأضلاع العنقية الأخرى أحادية الرأس خلفها. تحمل الأضلاع الظهرية أخاديد على طول محاورها. [ ٢ ] تشكل الأضلاع البطنية [ ٢ ] الضخمة سلة على الجانب السفلي من الجذع، ويتكون كل ضلع بطني من عنصر وسطي محاط بعنصرين إضافيين على كل جانب. خلف الفقرات أمام العجزية، يحتفظ النموذج الأصلي بفقرتين وركيتين على الأقل، تحملان أضلاعًا ذات نهايات عريضة ربما كانت تتمفصل مع عظام الورك. [ ١٣ ]

يشكل ذيل النموذج الأصلي أكثر من نصف طول الحيوان [ 2 ] ويحتوي على 138 فقرة على الأقل. [ 13 ] في حين أن الفقرات الذيلية الأمامية متساوية الأبعاد تقريبًا مثل الفقرات قبل العجزية، فإن تلك الموجودة في منتصف الذيل ونهايته أضيق نسبيًا من جانب إلى آخر. [ 2 ] [ 13 ] في وصفهما الأولي، لم يتمكن دال ساسو وبينّا من تحديد ما إذا كان النموذج الأصلي لبيسانوصور يحتوي على انحناء في الذيل بسبب طريقة حفظه، على الرغم من أنهما أشارا إلى أن الذيل كان مستقيمًا إلى حد ما. [ 2 ] ومع ذلك، يحفظ PIMUZ T 1895 خمس فقرات ذيلية على شكل إسفين، شكلت انحناءً بزاوية 30 درجة تقريبًا في الذيل. تتجه النتوءات العصبية الموجودة أمام الانحناء للخلف، وتلك الموجودة فوق الانحناء عمودية، وتلك الموجودة خلف الانحناء تتجه للأمام. بمقارنة تشريح هذه الفقرات مع تشريح النموذج الأصلي، حدد بينديليني وزملاؤه أن انحناء الذيل يقع بين الفقرة الذيلية السادسة والخمسين والستين. تحمل الفقرات الذيلية الست الأولى فقط أضلاعًا، وهي قصيرة نسبيًا. ومع ذلك، توجد أسطح لمفصل الأضلاع الذيلية على أجسام الفقرات وصولًا إلى انحناء الذيل، مما يشير إلى احتمال وجود أضلاع غضروفية مرتبطة بهذه الفقرات. أسفل الفقرات الذيلية توجد عظام على شكل حرف V أو Y، أسفل الفقرة الذيلية الخامسة أو السادسة وما بعدها. [ 13 ]

الهيكل العظمي الطرفي

الأطراف الأمامية وحزام الكتف المُعاد بناؤهما (يسارًا) والأطراف الخلفية والحوض (يمينًا) للنموذج الأصلي لـ Besanosaurus ، كما تُرى من الأعلى إلى الأسفل في مناظر مائلة وأمامية وسفلية. العناصر المعروفة باللون الأبيض.

تتميز عظام الكتف لدى البيسانوصور بأنها عريضة ومسطحة، على شكل هلال ، وتحمل امتدادات خلفية متضخمة تُنتج نهايات علوية عريضة للغاية. أما عظام الكتف الأخرى، وهي الغرابيات ، فتشبه رؤوس الفؤوس ، بحواف أمامية مقعرة بشدة، وحواف خلفية مقعرة بشكل طفيف، وحواف داخلية مستديرة. [ 2 ] [ 13 ] في السيمبوسبونديلوس ، تخترق كل غرابية ثقبة عظمية ؛ إلا أنه لا توجد مثل هذه الفتحات في عظام البيسانوصور . عظام الترقوة لدى البيسانوصور رقيقة وأعرض ما يكون في منتصفها، [ 2 ] ويقع بينها عظم ثلاثي الشعب يُسمى العظم بين الترقوي على الخط المتوسط. [ 13 ] أما عظام الحوض العلوية لدى البيسانوصور ، وهي الحرقفات ، فهي كبيرة وعريضة نوعًا ما، بنهاياتها العلوية المتضخمة والمتجهة نحو الداخل، ونهاياتها السفلية المتوسعة بشكل أكبر. عظام العانة ( عظام الورك الأمامية السفلية) دائرية الشكل تقريبًا. تحمل كل منها ثلمة واضحة ولكنها ضيقة تمتد إلى الحافة الخلفية للعظم، بدلًا من ثقبة مغلقة. [ 2 ] هذه الثلمة واضحة في العينة PIMUZ T 4376، ولكنها شبه مغلقة في العينة الأصلية . [ 13 ]

الأطراف الأمامية للبيسانوصور أطول من أطرافه الخلفية، وتتكون في معظمها من عظام مستديرة. [ 2 ] [ 13 ] يوجد خمسة أصابع في كل طرف أمامي، تُقابل الأصابع من الثاني إلى الخامس، بالإضافة إلى إصبع إضافي خلفها. [ 2 ] عظم العضد قصير جدًا، إذ يزيد عرضه قليلًا عن طوله، وله شكل دائري نوعًا ما. [ 2 ] [ 13 ] كلا الحافتين الأمامية والخلفية لعظم العضد مقوستان إلى الداخل، إلا أن هذا التقوس يكون أكثر شبهًا بالشق على الحواف الأمامية. [ 2 ] عظام الساعد متساوية العرض والطول، ويبلغ طولها حوالي ثلثي طول عظم العضد، [ 13 ] حيث يكون عظم الكعبرة أكبر من عظم الزند . عظم الكعبرة رباعي الأضلاع تقريبًا، وله منتصف ضيق، بينما عظم الزند خلفه مستدير وأصغر حجمًا. [ 2 ] [ 24 ] عظام الرسغ ، وعظام مشط اليد ، وعظام السلاميات (عظام الأصابع) مستديرة أيضًا، ويأخذ النوعان الأخيران شكل دوائر. [ 2 ] السلاميات في الطرف الأمامي متباعدة بشكل جيد، مما يشير إلى وجود غضروف واسع في الأطراف الأمامية أثناء الحياة. [ 13 ]

يبلغ طول الأطراف الخلفية للبيسانوصور حوالي 70% من طول أطرافه الأمامية. ويحتوي كل طرف خلفي على أربعة أصابع فقط، تُقابل الأصابع من الثاني إلى الخامس. [ 13 ] عظم الفخذ أطول من عرضه، وإن كان ذلك بمعامل 1.22 فقط، ومع ذلك فهو قوي نسبيًا. يكون عظم الفخذ أضيق ما يكون في منتصفه، ويتسع عند طرفه العلوي. كما أن عظمي الساق (الظنبوب والشظية ) ضيقان في منتصفهما وأضيق من عظمي الكعبرة والزند. عظم الساق هو الأطول بين زوجي عظام الساق، بينما يتميز عظم الشظية بنهايات سفلية متضخمة. بالمقارنة مع العناصر المقابلة في الطرف الأمامي، فإن عظام الرسغ والمشط والسلاميات في الزعانف الخلفية أقل قوة. علاوة على ذلك، فرغم استدارة سلاميات القدم، إلا أنها مستطيلة وضيقة. [ 2 ] كما أنها متراصة معًا، مما يشير إلى أن الأطراف الخلفية كانت تحتوي على غضروف أقل من الأطراف الأمامية، وربما كانت أيضًا أكثر صلابة. [ 13 ]

تصنيف

على الرغم من تشابهه الظاهري مع Cymbospondylus (أعلى)، إلا أن Besanosaurus أقرب صلة بـ Shastasaurus (أسفل).

على الرغم من أن البيسانوصور يُصنف عمومًا ضمن الشاستاصوريات، [ 25 ] إلا أن علاقته بالشاستاصوريات الأخرى غير واضحة نظرًا لضعف فهمنا لتطور هذه المجموعة. [ 3 ] ولتحديد القرابة التطورية للبيسانوصور ، قام دال ساسو وبينّا بتصنيفه ضمن مصفوفة بيانات أنشأها جاك كالواي عام 1989. ووجدا أن الشاستاصوريات تنقسم إلى مجموعتين رئيسيتين، أطلق عليهما كالواي اسمي سيمبوسبونديليناي وشاستاصوريناي، حيث تمثل الأولى مرحلةً تمهيديةً للثانية. [ 2 ] [ 6 ] : 4-5 وقد وضع التحليل البيسانوصور في موقع وسيط بين هاتين الفصيلتين الفرعيتين. على الرغم من أن دال ساسو وبينّا لاحظا أن البيسانوصور يشبه السيمبوسبونديلوس ظاهريًا في الشكل العام للجسم، إلا أنهما وجدا أنه يُقارن بشكل أفضل مع الشاستاصورينات في أدق تفاصيل تشريحه، وبالتالي نسباه مبدئيًا إلى فصيلة الشاستاصورينات. [ 2 ] كان التحليل التطوري الذي أجراه دال ساسو وبينّا من أوائل الدراسات من نوعها على الإكثيوصورات، وقد انتقدته منشورات لاحقة لأسباب متنوعة. من أهم هذه المشكلات أن تحليلهما لم يختبر فرضيتهما بأن الشاستاصورات مجموعة طبيعية ، حيث لم تتضمن مصفوفة التحليل أي إكثيوبتريجيانات غير شاستاصورية باستثناء غريبيا . كما انتقد استخدام السيمبوسبونديليات لمجموعة شبه عرقية وإدراج تصنيفات مجزأة للغاية. [ 6 ] : 4-5 [ 7 ] : 144

أجرى موتاني أول دراسة شاملة ومتعمقة للعلاقات العامة بين الإكثيوصورات عام 1999. [ 12 ] [ 7 ] : 144. لم يستعد موتاني المفهوم التقليدي لعائلة الشاستاصوريات في تحليله، إذ تبين أن بعض "الشاستاصوريات" مثل سيمبوسبونديلوس تمثل فروعًا مبكرة من تطور الإكثيوصورات، بينما وُجد أن أنواعًا أخرى مثل كاليفورنوصور ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالإكثيوصورات اللاحقة التي ظهرت بعد العصر الترياسي. مع ذلك، وجد موتاني أن بعض الشاستاصوريات تُشكل مجموعة طبيعية في تحليله، ومن بينها بيسانوصور . وبناءً على نتائج تحليله، وضع بيسانوصور ضمن عائلة الشاستاصوريات، ولكن خارج مجموعة الشاستاصورينيات التي تضم شاستاصور وشونيصور . سُميت ميرياموصوريا نسبةً إلى المجموعة التي تضم الشاستاصوريات والإكثيوصورات اللاحقة. لاحظ موتاني أن بعض أجزاء شجرة التطور غير مستقرة، وأن العديد من أنواع الشاستاصورات التقليدية تُعدّ "إشكالية" بسبب عدم اكتمالها. [ 26 ] وفي العام التالي، نُشرت دراسة تطورية واسعة النطاق أخرى أجراها ساندر، [ 25 ] ركزت على الإكثيوصورات الأكثر اكتمالًا. وخلافًا لموتاني، وجد ساندر أن أنواع الشاستاصورات الثلاثة التي أدرجها في تحليله تُشكّل مجموعة طبيعية، حيث يُعدّ بيسانوصور النوع الشقيق لسيمبوسبونديلوس ، بينما يُعتبر شونيصور النوع القاعدي بينهما. [ 5 ] وقد انتقدت دراسات لاحقة هذا التحليل لاستخدامه عينة صغيرة فقط من الإكثيوصورات، ولتحديده الصفات النسبية بناءً على تقسيمات اعتباطية. كما أُثيرت مخاوف بشأن إمكانية تكرار نتائجه، والكمية الهائلة من التماثل الظاهري (التطور التقاربي للسمات بين مجموعات غير مرتبطة) التي يُشير إليها مخطط التفرع الخاص به. [ 12 ] [ 7 ] : 145-146

أجرى مايش وماتزكي تحليلًا رئيسيًا ثالثًا لعلاقات الإكثيوصورات في وقت لاحق من عام 2000، والذي تضمن العديد من أوجه التشابه مع تحليل موتاني، ولكنه استند إلى مجموعة بيانات أكبر. [ 6 ] [ 12 ] ومثل موتاني، وجد مايش وماتزكي أن الشاستاصورات التقليدية ليست مجموعة طبيعية، ومع ذلك، وجدوا أيضًا أن مفهوم موتاني للشاستاصورات يمثل مرحلة تمهيدية للإكثيوصورات ما بعد العصر الترياسي وأقاربها، مع اعتبار بيسانوصور أول هذه التصنيفات التي تفرعت. ولأنه كان يُعتبر منفصلاً في ذلك الوقت، فقد تم ترميز ميكادوسيفالوس أيضًا في تحليلهم، ووجدوا أنه أقرب صلةً بالإكثيوصورات ما بعد العصر الترياسي من بيسانوصور . [ 12 ] [ 6 ] : 96-97، 100. وقد توصلوا سابقًا إلى نتيجة مماثلة في دراسة أصغر أجروها عام 1997، حيث وجدوا أن الميكادوسيفالوس أقرب صلةً بالإكثيوصورات التي ظهرت بعد العصر الترياسي. [ 11 ] [ 12 ] ومع ذلك، فقد وُجهت انتقادات لاحقة لتصنيف مايش وماتزكي (2000) لاستخدامه سلفًا افتراضيًا، بدلًا من تصنيفات غير إكثيوصورية فعلية، كمجموعة خارجية . [ 24 ] [ 7 ] : 146. وفي عام 2003، اعتبر ماكجوان وموتاني أن البيسانوصور يقع خارج نطاق الميرياموصوريات، وأطلقوا عليه اسم عائلة أحادية النوع جديدة ، هي عائلة البيسانوصوريات، لتضمه. [ 7 ] : 70 استخدم مايش هذه العائلة أيضًا لتصنيف بيسانوصور في عام 2010، على الرغم من أنه اعتبره ضمن ميريموصوريا. وصنف ميكادوسيفالوس في عائلة منفصلة، ​​غوانلينغصوريداي ، إلى جانب غوانلينغصور في نفس الورقة البحثية. [ 12 ]

هيكل عظمي لـ Guizhouichthyosaurus ، والذي قد يكون قريبًا من Besanosaurus

في عام 2011، أجرت فيليبا ثورن وزملاؤها تحليلًا استنادًا إلى نسخة محدثة من مصفوفة بيانات موتاني لعام 1999. وخلص تحليلهم إلى أن بيسانوصور ينتمي إلى مجموعة شاستاصوريد (المجموعة الطبيعية). [ 27 ] وفي عام 2016، نُشرت نتائج تحليل شامل آخر أجراه تشنغ جي وزملاؤه، واستند إلى مجموعة بيانات أكبر بكثير من الدراسات السابقة. وقد توصلت دراستهم إلى مجموعة كبيرة ومدعومة جيدًا من الشاستاصوريد، مع اعتبار بيسانوصور أقدم عضو متفرع منها. [ 24 ] وفي عام 2017، أجرى بنجامين مون سلسلة أخرى من التحليلات واسعة النطاق، وذلك من خلال مراجعة وتجميع التحليلات السابقة. إلا أن هذه التحليلات لم تتمكن من توضيح العلاقات بين العديد من الميريموصورات المبكرة بشكل قاطع، مما جعل من غير الواضح ما إذا كان بيسانوصور ينتمي إلى الشاستاصور أم لا. [ 25 ] في دراستهم التي أجروها عام 2021، قام بينديليني وزملاؤه بتحديث تصنيفات بيسانوصور وبعض أنواع الشاستاصورات الأخرى في تحليل جي وزملاؤه، مفضلين هذه الدراسة على دراسة مون الأوسع نطاقًا نظرًا لأنها بُنيت على أساس الملاحظة المباشرة للعينات. وقد وجدوا تكوينات متعددة ومختلفة للشاستاصورات، حيث كانت المجموعة إما رتبة أو فرعًا حيويًا، مع وجود الترتيب الأول بتردد أعلى بشكل طفيف. ضمن الرتبة، وُجد أن بيسانوصور هو العضو الأقدم تفرعًا، بينما ضمن الفرع الحيوي، كان إما في موقع مماثل أو في مجموعة متداخلة أصغر مع غويتشويكثيوصور و "كالاويا" وولونغغانجينس . ونظرًا لهذا التباين، اعتبر بينديليني وزملاؤه أن العلاقات بين الشاستاصورات لا تزال غامضة. [ 3 ]

توضح المخططات التفرعية التالية الفرضيات الثلاث التي تم التوصل إليها من خلال تحليل بينديليني وزملائه، 2021. [ 3 ]

علم الأحياء القديمة

كانت الإكثيوصورات، مثل بيسانوصور، متكيفة بشكل ممتاز مع بيئتها البحرية، حيث قضت حياتها بأكملها في الماء، مما أدى إلى انخفاض مستوى تعظم عظامها. ومع ذلك، كانت الإكثيوصورات تتنفس الهواء. كانت الإكثيوصورات حيوانات نشطة ذات معدلات أيض عالية ، قادرة على الحفاظ على درجة حرارة أجسامها . [ 5 ] [ 28 ] [ 29 ] تشير عيون الإكثيوصورات الكبيرة إلى أن حاسة البصر كانت مهمة لها. [ 5 ] [ 7 ] : 148 يُعد بيسانوصور أقدم ديابسيد معروف ذو خطم طويل وصل إلى حجم جسم كبير. وقد ذكر بينديليني العديد من المزايا المحتملة للحجم الكبير، بما في ذلك السماح بتقنيات تغذية متنوعة، وكونه تكيفًا مضادًا للمفترسات ، مما يؤدي إلى تنظيم حراري أكثر كفاءة . [ 3 ] كشفت دراسة استقصائية أجرتها جوديث باردو-بيريز وزملاؤها عام 2020 على الإكثيوصورات من مونتي سان جورجيو أن الشاستاصورات، مثل بيسانوصور، كانت أكثر عرضة للإصابة بإصابات هيكلية من الميكسوصورات الأصغر حجمًا، ولكنها أظهرت إصابات أقل تكرارًا من سيمبوسبونديلوس ، الذي يُعتقد أنه كان يفترس حيوانات أكبر حجمًا. ويُظهر النموذج الأصلي لبيسانوصور عظام مشطية ملتحمة ( ملتحمة مرضيًا ). [ 21 ]

الحركة

إعادة تصوير لحيوان البيسانوصور وهو يصطاد حيوان الفراغموتيوثيس في بيئته الطبيعية. لاحظ طريقة السباحة الشبيهة بالثعبان الموضحة.

من المرجح أن الإكثيوصورات متوسطة الحجم استخدمت أسلوب سباحة يشبه ثعبان البحر أو أسلوبًا شبه كارانجي ، حيث كانت تسبح عن طريق تمويج جسمها بالكامل من جانب إلى آخر، وذلك بفضل ذيولها الطويلة غير المنحنية بشدة وجذوعها الطويلة المرنة. ويختلف هذا عن أسلوب السباحة الذي يعتمد بشكل أكبر على الذيل، والذي يُفترض أنه ينطبق على البارفيبيلفيات ذات الشكل المغزلي . [ 30 ] [ 21 ] [ 5 ] [ 13 ] يشبه شكل جسم البيسانوصور إلى حد كبير شكل جسم السيمبوسبونديلوس ، إلا أن شكل زعنفته الذيلية أقرب إلى شكل زعنفة غويتشوإكثيوصور . وقد فسر بينديليني وزملاؤه في عام 2024 هذا الأمر كدليل على أسلوب سباحة للبيسانوصور يقع بين هذين النوعين. وكانت أضلاع البيسانوصور في الغالب أحادية الرأس، بينما اقتصرت الأضلاع ثنائية الرأس على الرقبة. بما أن الأضلاع أحادية الرأس أقل ثباتًا على الفقرات من الأضلاع ثنائية الرأس، فإن ذلك كان سيؤدي إلى جسم مرن. مع ذلك، فإن مفاصل الأضلاع على الفقرات الظهرية أكثر تطورًا في البيسانوصور مقارنةً بالسيمبوسبونديلوس ، مما يشير إلى أن الأول كان يتمتع بجذع أقل مرونة من الثاني. في المقابل، يشير وفرة الأضلاع ثنائية الرأس في الميكسوصور والبارفيبيلفيان إلى أن هذه الإكثيوصورات كانت ذات أجسام أكثر صلابة من البيسانوصور . [ 13 ]

كان انحناء ذيل البيسانوصور يدعم زعنفة ذيلية. ورغم عدم وجود أي عينة معروفة لهذه الزعنفة، فقد توقع بينديليني وزملاؤه أنها كانت غير متجانسة ، بفص علوي أصغر بكثير من الفص السفلي. وبينما يشير هذا الشكل من الزعنفة الذيلية إلى سرعات سباحة أبطأ، فإنه يسمح بقدرة أكبر على المناورة. [ 13 ] كانت أطراف البيسانوصور طويلة بشكل خاص، مما ساعد على تثبيت الحيوان أثناء السباحة، [ 13 ] مع أنها لم تكن تُستخدم للدفع. [ 5 ] في حين أن بعض الإكثيوصورات، مثل الميكسوصور ، امتلكت زعنفة ظهرية للحفاظ على ثبات الحيوان، إلا أن الأطراف الطويلة للبيسانوصور ربما كانت كافية لتثبيته لدرجة أنه لم يكن بحاجة إلى مثل هذا التركيب. [ 13 ]

النظام الغذائي والتغذية

يشبه الخطم الطويل لـ Besanosaurus خطم الغاريال ودلافين الأنهار [ 3 ]

افترض دال ساسو وبينّا أن البيسانوصور كان على الأرجح متخصصًا في التغذي على رأسيات الأرجل الكوليويدية ، استنادًا إلى شكل أسنانه وصغر حجمها. [ 2 ] وقد فصّل بينديليني وزملاؤه تشريح أسنان البيسانوصور ، مشيرين إلى أن الأسنان الأمامية النحيلة كانت مناسبة لثقب الفرائس الصغيرة، بينما كانت الأسنان الخلفية الأقل حدة مناسبة للإمساك برأسيات الأرجل. ويوجد دليل مباشر على تغذي البيسانوصور على رأسيات الأرجل في شكل خطاف يشبه خطاف الفراغموتيوثيس، محفوظًا ضمن محتويات المعدة في العينة الأصلية. [ 3 ] مع ذلك، وبعد اكتشاف عينة من غويتشوإكثيوصور ، وهو مفترس مُفترض لرأسيات الأرجل، مع وجود جزء كبير من ثالاسوصور ضخم في منطقة معدته، تكهّن دا-يونغ جيانغ وزملاؤه في عام 2020 بأن أنواعًا أخرى من الإكثيوصورات الكبيرة المُتكيّفة لاستهلاك رأسيات الأرجل ربما كانت قادرة على افتراس فرائس كبيرة. لاحظ الباحثون أنه على الرغم من التركيب الرقيق نسبيًا لجمجمة بيسانوصور ، إلا أن ميكسوصور كان قادرًا على الدخول في فمه. [ 31 ] مع ذلك، شكّك بينديليني وزملاؤه في أن بيسانوصور كان مفترسًا للحيوانات الكبيرة، مستشهدين بخطمه الطويل والنحيل، مُجادلين بأن نظامه الغذائي المُعتمد على الحيوانات الصغيرة كان أكثر ترجيحًا. [ 3 ]

كانت النتوءات الإكليلية الكبيرة والأسطح الخارجية الخشنة والمقعرة للعظام فوق الزاوية تُثبّت عضلات فك قوية. ورغم أن فكي البيسانوصور النحيلين لم يكونا قادرين على تحمل عضة قوية، فقد لاحظ بينديليني وزملاؤه أن ذلك ربما سمح للفكين بالانغلاق بسرعة. وكان طول الفكين يُتيح لأطرافهما التحرك بسرعة كبيرة أثناء العض. إضافةً إلى ذلك، كان الخطم الطويل والنحيل يتحرك بكفاءة في الماء، مما يسمح بحركات سريعة لأعلى ولأسفل أو من جانب إلى آخر. وبشكل عام، يُعد هذا التكوين مثاليًا للتغذي على فرائس صغيرة ورشيقة. وقد تطورت الخطوم الطويلة والنحيلة بشكل متقارب عدة مرات في السلويات المائية ذات عادات التغذية المماثلة. وبما أن بعض المفترسات الحديثة ذات الخطم الطويل، مثل بعض الدلافين ، تتغذى على الأسماك ، فقد اقترح بينديليني وزملاؤه أن البيسانوصور ربما كان يتغذى على الأسماك بالإضافة إلى رأسيات الأرجل. لاحظ بينديليني وزملاؤه أيضًا أن الحجم الكبير لبيسانوصور ربما ساعده في اصطياد الفرائس، إذ وفر له مزيدًا من القصور الذاتي ، حيث كان الرأس قادرًا على الحركة بحرية بينما يبقى الجسم ثابتًا. ورأى الباحثون أن ضخامة حجم الحيوان ربما نتجت عن كفاءة أسلوبه في البحث عن الطعام. [ 3 ]

التكاثر والنمو

الفقرات الصغيرة المحفوظة داخل القفص الصدري للنموذج الأصلي

اكتشف دال ساسو وبينّا ثلاث أو أربع مجموعات صغيرة من الفقرات داخل صدر النموذج الأصلي من خلال التصوير الشعاعي. وفسّرا البقايا على أنها تعود لأجنة ، مشيرين إلى أن هذا التموضع في هذا الجزء الأمامي من الجسم لم يكن غريباً بين الإكثيوصورات. كما اعتبرا أنه من المشكوك فيه أن يكون البيسانوصور قادراً على افتراس فرائس بحجم الميكسوصورات. [ 2 ] في ملخص نُشر عام 2021، اعتبر فيكو ميدما وزملاؤه أن البقايا الجنينية تعود لجنين واحد. [ 32 ] في عام 2023، فسّر ميدما وزملاؤه الجنين على أنه كان موجهاً بحيث يولد بذيله أولاً، كما هو معتاد في الميريموصورات. تاريخياً، كان يُعتقد أن هذا التوجيه قد تطور في الإكثيوصورات لتقليل احتمالية غرق المواليد الجدد أثناء الولادة. مع ذلك، وبعد دراسة أنواع مختلفة من السلويات النابضة بالحياة، جادل ميدما وزملاؤه بأن الأدلة على هذا التكيف غير كافية، واقترحوا بدلاً من ذلك أن اتجاه الولادة مرتبط بالاتجاه الأسهل لدفع الجنين عبر قناة الولادة أو الاتجاه الذي يؤثر بشكل أقل على حركة الأم الحامل. [ 33 ] ومع ذلك، فإن الأجنة ليست التفسير الوحيد لهذه البقايا. فقد شكك جيانغ وزملاؤه في عام 2020 في قدرة البيسانوصور على التهام الميكسوصورات، وجادلوا بأنه لا يمكن استبعاد أن تكون الأجنة المفترضة محتويات معدة، مشيرين إلى أن الفقرات كانت بالحجم المناسب لميكسوصورات غير مكتملة النمو، وكانت أكثر تعظمًا مما هو متوقع في الجنين. [ 31 ]

مع نمو الإكثيوصورات، تصغر جماجمها عادةً بشكل متناسب. ففي العينة PIMUZ T 4376، يبلغ طول الجمجمة نصف طول الجذع تقريبًا، بينما لا يتجاوز ثلث طول الجذع في العينة الأصلية. [ 3 ] اعتبر مايش وماتزكي هذا الاختلاف كبيرًا جدًا بحيث لا يمكن تفسيره بالتطور الجنيني، بحجة أن العينات متقاربة جدًا في الحجم. لذا، استخدموا هذه السمة للتمييز بين ميكادوسيفالوس وبيسانوصور . [ 6 ] : 34-35 . مع ذلك، لم يجد بينديليني وزملاؤه في دراستهم عام 2021 أن التطور الجنيني تفسير غير منطقي لهذا الاختلاف النسبي، بل وجدوا أن العينات الست التي درسوها تندرج ضمن سلسلة نمو عند ترتيبها حسب الحجم . على عكس نسبة طول الجمجمة إلى طول الجسم لدى البيسانوصور ، وجد الباحثون أن حجم الحجاج وطول الفك السفلي يزدادان بنفس المعدل، وأن تشريح أسنان البيسانوصور لا يتغير مع تطوره. [ 3 ]

في عام 2024، ذكر بينديليني وزملاؤه أن تطور بيسانوصور والجنين المحتمل الموجود في صدر النموذج الأصلي يمثلان موضوعين للبحث المستقبلي. [ 13 ] [ 34 ]

البيئة القديمة

خريطة توضح مواقع العثور على عينات من ديناصور بيسانوصور (معينات صفراء) في مونتي سان جورجيو
منظر لجبل سان جورجيو

جميع العينات المؤكدة المعروفة من جنس بيسانوصور تعود إلى تكوين بيسانو (المعروف أيضًا باسم منطقة غرينزبيتومين)، وهي وحدة تتكون من الصخر الزيتي والدولوميت الرقائقي والتوف . يُعد هذا التكوين واحدًا من سلسلة وحدات العصر الترياسي الأوسط التي تعلو منصة كربوناتية في مونتي سان جورجيو، ويبلغ سمكه من 5 إلى 16 مترًا (16 إلى 52 قدمًا) . من المرجح أن جميع عينات بيسانوصور قد تم استخراجها من الجزء الأوسط من تكوين بيسانو، على الرغم من أن المواقع الدقيقة لبعض العينات غير معروفة. يُعرف الجزء الأوسط من تكوين بيسانو أيضًا باسم منطقة N. secedensis ، ويعود تاريخه إلى أواخر العصر الأنيسي ، مما يعني أن بيسانوصور هو أقدم جنس مؤكد من فصيلة شاستاصوريد. ولاحظ بينديليني وزملاؤه أن أجناس الإكثيوصور الأخرى من العصر الترياسي الأوسط كانت واسعة الانتشار، ورأوا أنه من المحتمل أن يكون جنس بيسانوصور أيضًا جنسًا واسع الانتشار، على الرغم من أن جميع العينات المؤكدة معروفة من هذه الوحدة في جبال الألب . [ 3 ] 

في العصر الترياسي، عندما كانت تترسب تكوينات بيسانو، كانت المنطقة التي يقع فيها مونتي سان جورجيو بحيرةً بحريةً تقع في حوض على الجانب الغربي من محيط تيثيس . [ 3 ] [ 35 ] ويُقدّر عمق هذه البحيرة بما بين 30 و130 مترًا (98-427 قدمًا) . [ 3 ] احتوت المياه العليا للبحيرة على كميات وفيرة من الأكسجين ، وكانت موطنًا لمجموعة متنوعة من العوالق والكائنات الحية السابحة بحرية . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] ومع ذلك، كانت حركة المياه داخل البحيرة ضعيفة، مما أدى إلى وجود مياه خالية من الأكسجين في القاع. [ 37 ] [ 36 ] كان قاع البحيرة هادئًا نسبيًا، كما يتضح من التطبق الدقيق للصخور، ولا يوجد دليل يُذكر على قيام الكائنات الحية القاعية بتعديل الرواسب . [ 3 ] إن التفكك الملحوظ في النموذج الأصلي لبيسانوصور ضئيل وعشوائي، مما يشير أيضًا إلى مياه غير مضطربة. [ 2 ] يشير وجود أحافير أرضية، مثل الصنوبريات والزواحف البرية، إلى أن المنطقة كانت قريبة من اليابسة. [ 37 ] 

الكائنات الحية المعاصرة

من بين أكثر اللافقاريات شيوعًا في تكوين بيسانو، المحار ذو الصدفتين داونيلا . [ 38 ] كما عُثر على العديد من بطنيات الأقدام في هذا التكوين، وخاصةً تلك التي يُحتمل أنها عاشت كعوالق أو على الطحالب. [ 36 ] وتشمل رأسيات الأرجل الموجودة النوتيلويدات ، والكوليويدات، والأمونيتات الشائعة بشكل خاص . [ 38 ] لا تتميز كوليويدات تكوين بيسانو بتنوع كبير، ولكن قد يُعزى ذلك إلى صعوبة تحجر بقاياها، حيث حُفظت العديد من بقاياها المعروفة كمحتويات معدية داخل أجسام الإكثيوصورات. [ 3 ] [ 38 ] وتشمل مفصليات الأرجل المعروفة من هذا التكوين الأوستراكودا ، والثايلاكوسيفالا ، والروبيان . وتشمل مجموعات اللافقاريات الأخرى الأقل شيوعًا في هذا التكوين عضديات الأرجل وقنافذ البحر ، التي عاشت في قاع البحر. [ 38 ] [ 37 ] تُعرف الشعاعيات والطحالب الكبيرة أيضًا في هذا التكوين، على الرغم من أن الأخيرة ربما تكون قد جُرفت من مكان آخر، كما هو الحال مع العديد من الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في القاع . [ 38 ] سُجلت العديد من الأسماك العظمية في هذا التكوين، حيث تتميز الأسماك شعاعية الزعانف بتنوعها الكبير، بما في ذلك الأنواع الصغيرة الوفيرة بالإضافة إلى الأنواع الأكبر حجمًا مثل سمكة الساوريكثيس ، على الرغم من وجود أسماك السيلاكانث ذات الزعانف اللحمية النادرة أيضًا. [ 39 ] [ 40 ] [ 38 ] تُعد الأسماك الغضروفية في تكوين بيسانو غير شائعة أيضًا، وتتكون بشكل رئيسي من أسماك الهيبودونت . [ 41 ] [ 38 ]

شكل رأس البيسانوصور (أعلى) مقارنة بشكل رأس الميكسوصور (وسط) والسيمبوسبونديلوس (أسفل) المعاصرين له.

يُعدّ البيسانوصور أحد أنواع الإكثيوصورات المتنوعة التي عُثر عليها في تكوين بيسانو. وقد اتبعت هذه الأنواع المختلفة استراتيجيات تغذية متباينة لتجنب التنافس. من المعروف أن السيمبوسبونديلوس بوخسيري كان يتغذى على رأسيات الأرجل، إلا أن خطمه القوي يشير إلى قدرته على اصطياد فرائس أكبر حجماً بفضل عضاته القوية، مما يعني أنه ربما كان مفترساً رئيسياً . تُظهر محتويات معدة الميكسوصور كورناليانوس بقايا رأسيات أرجل وأسماك صغيرة، مما يوحي بأنه كان يصطاد فرائس أصغر حجماً من تلك التي يصطادها أقاربه الأكبر حجماً. [ 3 ] كما عُثر على نوعين نادرين من الميكسوصورات، وهما الميكسوصور كونشنايديري والفالارودون ، في مونتي سان جورجيو؛ وكلاهما يمتلك أسناناً عريضة ساحقة. يُعتقد أن الميكسوصور كونشنايديري كان يتغذى على رأسيات الأرجل، بينما ربما كانت أسنان الفالارودون الأكبر حجماً مناسبة لسحق الفرائس ذات الأصداف الخارجية. [ 42 ] يرتبط وفرة الإكثيوصورات في تكوين بيسانو الأوسط بالوقت الذي كانت فيه البحيرة أعمق ما يمكن. [ 38 ]

عُثر على أنواع مختلفة من الزواحف البحرية من تكوين بيسانو، [ 43 ] بما في ذلك البلاكودونتات بارابلاكودوس وسيامودوس [ 44 ] ، بالإضافة إلى الباكيبليوروصورات والنوثوصوريات . عُثر على الباكيبليوروصور أودويبوروصور في الجزء الأوسط من تكوين بيسانو، بينما لم يظهر سيربيانوصور، الذي كان وفيرًا بشكل خاص ، إلا في الجزء العلوي من التكوين، عندما كانت الإكثيوصورات أقل شيوعًا. [ 45 ] [ 38 ] تتكون النوثوصوريات من تكوين بيسانو من سيلفستروصور بوزي ، ونوثوصور جيجانتيوس ، ونوع إضافي من النوثوصور ، يُحتمل أن يكون نوثوصور جوفينيلس . [ 43 ] على الرغم من ندرته، ربما كان نوثوصور جيجانتيوس مفترسًا رئيسيًا مثل سيمبوسبونديلوس . [ 3 ] إلى جانب الإكثيوصورات والسوروبتريجيان ، تتمثل الزواحف البحرية في تكوين بيسانو بالثالاسوصورات أسكيبتوصور وكلارازيا وهيشيليريا [ 46 ] بالإضافة إلى التانيستروفوس شبه المائي طويل العنق . [ 47 ] [ 38 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دال ساسو، سي. (2004). ديناصورات إيطاليا . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34514-1.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 دال ساسو، سي.؛ بينا، جي. (1996). " بيسانوصور ليبتورينكوس ، جنس جديد، نوع جديد، إكثيوصور شاستاصوري من العصر الترياسي الأوسط في بيسانو (لومبارديا، شمال إيطاليا)" . باليونتولوجيا لومباردا . 4 : 3-23 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 بينديليني، جي.؛ وولنيويتش، إيه إس؛ ميدما، إف.؛ شير، تي إم؛ دال ساسو، سي. (2021). "التشريح القحفي لـ Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna، 1996 (الزواحف: الإكتيوصورات) من تكوين بيسانو الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو، إيطاليا/سويسرا: الآثار التصنيفية والبيولوجية القديمة" . PeerJ . 9 e11179. doi : 10.7717/peerj.11179 . PMC 8106916 . PMID 33996277 .  
  4. 1 2 3 4 5 ساندر، بيإم؛ فابر، سي. (1998). "الاكتشافات الجديدة لأمفالوصور ومراجعة الجغرافيا الحيوية للإكثيوصور الترياسي" . Paläontologische Zeitschrift . 72 (1): 149– 162. بيب كود : 1998PalZ...72..149S . دوى : 10.1007/BF02987823 . S2CID 129184174 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ساندر، م (2000). "الإكثيوصورات: تنوعها وتوزيعها وتطورها" . Paläontologische Zeitschrift . 74 (1): 1– 35. بيب كود : 2000PalZ...74....1S . دوى : 10.1007/BF02987949 . S2CID 85352593 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 مايش، ميغاواط؛ ماتزكي، في (2000). "الإكثيوصوريا" . شتوتغارتر بيتراج زور ناتوركوندي، دوري الدرجة الثانية . 298 : 1 – 159.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ماكجوان، سي؛ موتاني، ر. (2003). مقاضاة، HD (محرر). دليل علم الحفريات القديمة الجزء 8: Ichthyopterygia . ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 3-89937-007-4.
  8. 1 2 كوك، د.هـ.ن. (1994). "جنس جديد من الإكثيوصورات من العصر الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو، سويسرا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (ملحق 3): 21أ - 22أ. doi : 10.1080/02724634.1994.10011592 .
  9. ↑ ساندر، ب.م. (1989). "الإكتيوصور الكبير سيمبوسبونديلوس بوخسيري ، نوع جديد، من العصر الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو (سويسرا)، مع مسح للجنس في أوروبا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (2): 163-173 . Bibcode : 1989JVPal...9..163S . doi : 10.1080/02724634.1989.10011750 .
  10. ^ ساندر، مساء؛ مازن، ج م (1993). "الجغرافيا القديمة للإكتيوصورات في العصر الترياسي الأوسط: الحيوانات الخمس الرئيسية" . باليونتولوجيا لومباردا، سلسلة نوفا . 2 : 145 - 152.
  11. 1 2 3 4 5 6 مايش، ميغاواط؛ ماتزكي، في (1997). " Mikadocephalus gracilirostris n. gen., n. sp.، إكتيوصور جديد من منطقة جرينزبيتومين (أنيسيان-لادينية) في مونتي سان جورجيو (سويسرا)" . Paläontologische Zeitschrift . 71 (3): 267– 289. بيب كود : 1997PalZ...71..267M . دوى : 10.1007/BF02988496 . S2CID 129713553 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 مايش، إم دبليو (2010). "علم الوراثة، والتصنيف، وأصل الإكتيوصورات - أحدث ما توصل إليه العلم" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 3 : 151-214 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 بينديليني، جي.؛ وولنيويتش، إيه إس؛ ميدما، إف.؛ دال ساسو، سي.؛ شير، تي إم (2024). "التشريح ما بعد الجمجمة لـ Besanosaurus leptorhynchus (الزواحف: الإكثيوصورات) من تكوين بيسانو الترياسي الأوسط في مونتي سان جورجيو (إيطاليا/سويسرا)، مع دلالات لإعادة بناء أنماط السباحة للإكثيوصورات الترياسية" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 143 (1). 32. Bibcode : 2024SwJP..143...32B . doi : 10.1186/ s13358-024-00330-9 . PMC 11384637. PMID 39263671 .  
  14. 1 2 كلوج، سي؛ سيفجين، T.؛ ميديما، ف؛ شيفولد، ب. ريسدورف، AG. ستوسيل، أنا؛ ماكسويل، إي. شير، TM (2024). "الإكثيوصورات السويسرية: مراجعة" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 143 (1). 31. بيب كود : 2024SwJP..143...31K . دوى : 10.1186/s13358-024-00327-4 . بمك 11366730 . بميد 39229570 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 7 ماكسويل، إي إي؛ كير، بي بي (2013). "تجمعات الإكثيوبتريجيان الترياسي في أرخبيل سفالبارد: إعادة تقييم للتصنيف والتوزيع" . GFF . 135 (1): 85-94 . Bibcode : 2013GFF...135...85M . doi : 10.1080/11035897.2012.759145 . S2CID 129092001 . 
  16. ^ هولك ، جي دبليو (1873). "مذكرة عن بعض بقايا الفقاريات الأحفورية التي جمعتها البعثات السويدية إلى سبيتزبرجن في عامي 1864 و1868" . بيهانج حتى كونجل. Svenska Vetenskaps-akademiens Handlingar . 1 (9): 1- 12.
  17. 1 2 ويمان، سي. (1910). "Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens" [ الإكتيوصورات من العصر الترياسي في Spitsbergen ] (PDF) . نشرة المؤسسات الجيولوجية بجامعة أوبسالا (باللغة الألمانية). 10 : 124 – 148.
  18. 1 2 مايش، ميغاواط؛ ماتزكي، في (2002). "ملاحظات على الإكثيوصورات الترياسية. الجزء التاسع. أول بقايا الهيكل العظمي المرتبطة بـ Merriamosaurus ng (الإكثيوصورات، العصر الترياسي السفلي) وتأثيرها على الوضع المنهجي للأومفالوصوريات " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 226 (1): 59-94 . دوى : 10.1127/njgpa/226/2002/59 .
  19. ^ فون هوين، ف. (1916). "Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk" [ مساهمات في معرفة الإكتيوصورات في Muschelkalk الألمانية ] . باليونتوغرافيكا (في المانيا). 68 : 1 – 68.
  20. موتاني ، ر. ( 2005 ). "تطور الزواحف الشبيهة بالأسماك (الزواحف: إكثيوبترجيا) في بيئاتها الفيزيائية وقيودها" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 33 : 395-420 . رمز Bibcode : 2005AREPS..33..395M . doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23 ديسمبر 2018.
  21. باردو -بيريز، جيه إم ؛ كير، بي بي؛ ماكسويل، إي إي (2020). "أمراض الهيكل العظمي تتبع تطور بنية الجسم في الإكثيوصورات" . التقارير العلمية . 10 ( 1): 4206. Bibcode : 2020NatSR..10.4206P . doi : 10.1038/s41598-020-61070-7 . PMC 7060314. PMID 32144303 .  
  22. ^ مايش، ميغاواط. ماتزكي، في (1999). "ملاحظات على الإكثيوصورات الترياسية. الجزء الخامس . إعادة بناء جماجم ميكادوسيفالوس وويمانيوس " . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Monatshefte . 1999 (6): 345-356 . دوى : 10.1127/njgpm/1999/1999/345 .
  23. ^ دال ساسو، سي. إنساكو، ج؛ كيارينزا، AA؛ دي فرانكو، د.؛ ريتانو، أ. (2014). "أول تسجيل للإكتيوصورات في صقلية (العصر الترياسي العلوي لمونت سكالبيلو، مقاطعة كاتانيا)" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 120 (1): 71- 82.
  24. جي ، سي.؛ جيانغ، دي واي؛ موتاني، آر.؛ ريبيل، أو.؛ ​​هاو، دبليو سي؛ صن، زد واي (2016). "التطور السلالي لـ Ichthyopterygia مع تضمين الاكتشافات الحديثة من جنوب الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (1) e1025956. Bibcode : 2016JVPal..36E5956J . doi : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID 85621052 . 
  25. مون ، بي سي (2017). "تصنيف جديد لتطور الإكثيوصورات (الزواحف: ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (2): 1-27 . doi : 10.1080/14772019.2017.1394922 . hdl : 1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763 . S2CID 90912678. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2023 . {{cite journal}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط )
  26. ↑ موتاني، ر. (1999). "تطور سلالات الإكتيوبتريجيا" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 473-496 . رمز Bibcode : 1999JVPal..19..473M . doi : 10.1080/02724634.1999.10011160 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 أبريل 2012.
  27. ↑ ثورن، ب.م.؛ روتا، م.؛ بنتون، م.ج. (2011). "إعادة ضبط تطور الزواحف البحرية عند الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (20): 8339-8344 . Bibcode : 2011PNAS..108.8339T . doi : 10.1073/pnas.1018959108 . PMC 3100925. PMID 21536898 .  
  28. ↑ نايش، د. (2023). "الزواحف الشبيهة بالقرش: الإكثيوصورات وأقاربها". زواحف البحار القديمة: البليزوصورات، والإكثيوصورات، والموساسورات، وغيرها . واشنطن العاصمة: منشورات سميثسونيان. ص 94-123 . ISBN  978-1-58834-727-5.
  29. ^ ناكاجيما، ي.؛ هوساي، أ؛ إندو، هـ. (2014). "علم العظام في الزواحف الإكثيوبتريجية المبكرة من العصر الترياسي Utatsusaurus hataii : الآثار المترتبة على بيولوجيا الإكثيوصورات المبكرة" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 59 (2): 343-352 . دوى : 10.4202/app.2012.0045 .
  30. ↑ غوتارا، س.؛ مون، ب.س.؛ رحمن، إ.أ.؛ بالمر، س.؛ لاوتنشلاغر، س.؛ بريماكومب، أ.ج.؛ بنتون، م.ج. (2019). " تأثيرات تطور بنية الجسم على مقاومة الماء ومتطلبات الطاقة للسباحة لدى الإكثيوصورات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 286 (1898) 20182786. doi : 10.1098/rspb.2018.2786 . PMC 6458325. PMID 30836867 .  
  31. جيانغ ، دي واي؛ موتاني، آر؛ تينتوري، إيه؛ ريبيل، أو؛ جي، سي؛ تشو، إم؛ وانغ، إكس؛ لو، إتش؛ لي، زد جي (2020). "أدلة تدعم افتراس زاحف بحري بطول 4 أمتار بواسطة مفترس ضخم من العصر الترياسي" . iScience . 23 ( 9) 101347. Bibcode : 2020iSci...23j1347J . doi : 10.1016/j.isci.2020.101347 . PMC 7520894. PMID 32822565 .  
  32. ↑ ميدما، ف.؛ بينديليني، ج.؛ دال ساسو، س.؛ شير، ت.م.؛ ماكسويل، إ.إ. (2021). التطور الجمجمي المحفوظ والتطور الجنيني المبكر في الإكثيوصورات الترياسية والجوارسية . الاجتماع السنوي الثامن عشر للجمعية الأوروبية لعلماء الحفريات الفقارية. ص 116. 
  33. ↑ ميدما، ف.؛ كلاين، ن.؛ بلاكبيرن، د.ج.؛ ساندر، ب.م.؛ ماكسويل، إ.إ.؛ غريبلر، إ.م.؛ شير، ت.م. (2023). "الرأس أم الذيل أولاً؟ تطور توجه الجنين في الإكثيوصورات، مع دراسة معمقة للفرضية السائدة" . مجلة بي إم سي لعلم البيئة والتطور . 23 (12). doi : 10.1186/s12862-023-02110-4 . PMC 10114408. PMID 37072698 .  
  34. ^ ميديما، ف. بينديليني، ج.؛ ولنيويتش، AS؛ ماكسويل، إي. دال ساسو، سي. (2026). " جنين في الرحم من الإكثيوصور الترياسي الأوسط Besanosaurus leptorhynchus من مونتي سان جورجيو، إيطاليا" . السجل الأحفوري . 29 (1): 299-315 . دوى : 10.3897/fr.29.183128 . S2CID 288882988 . 
  35. رينستو ، س .؛ دال ساسو، س.؛ فوجليازا، ف.؛ راجني، س. (2020). "نتائج جديدة تكشف أن الإكتيوصور ميكسوسورس كورناليانوس، الذي عاش في العصر الترياسي الأوسط ، هو أقدم السلويات التي تمتلك زعنفة ظهرية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522 . doi : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID 222285117 . 
  36. 1 2 3 بيروني، ف.؛ فورر، هـ. (2020). "بطنيات الأقدام من العصر الترياسي الأوسط من تكوين بيسانو في مونتي سان جورجيو، سويسرا" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 139 (1): 2. Bibcode : 2020SwJP..139....2P . doi : 10.1186/s13358-019-00201-8 . ISSN 1664-2384 . S2CID 211089125 .  
  37. 1 2 3 4 فورر، هـ. (1995). "منطقة كالكشيفير (حجر ميريد الجيري العلوي، اللاديني) بالقرب من ميريد (كانتون تيتشينو، جنوب سويسرا) وتطور حوض داخلي من العصر الترياسي الأوسط" . إكلوغاي جيولوجيكاي هيلفيتيا . 88 (3): 827-852 .
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 روهل، إتش جيه؛ شميد رول، أ؛ فورير، ه.؛ فريميل، أ.؛ أوشمان، دبليو؛ شوارك، L. (2001). "السحنات الدقيقة والكيمياء الجيولوجية وعلم البيئة القديمة في منطقة جرينزبيتومين في العصر الترياسي الأوسط من مونتي سان جورجيو (كانتون تيسينو ، سويسرا)" . جيولوجيا إنسوبريكا . 6 : 1- 13.
  39. ↑ رومانو، سي. (2021). "فجوة تحجب التطور المبكر للسلالات الحديثة من الأسماك العظمية" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 8 618853. Bibcode : 2021FrEaS...8.8853R . doi : 10.3389/feart.2020.618853 . ISSN 2296-6463 . S2CID 231713997 .  
  40. ↑ فيرانتي، سي.؛ كافين، إل. (2023). "انفجار التباين المورفولوجي في أوائل العصر الميزوزوي في سلالة أسماك السيلاكانث بطيئة التطور" . التقارير العلمية . 13 (1): 11356. Bibcode : 2023NatSR..1311356F . doi : 10.1038/s41598-023-37849-9 . PMC 10345187. PMID 37443368 .  
  41. ↑ مايسي، ج. ج. (2011). "علبة دماغ سمكة القرش أكرونيموس توبركولاتوس (باساني، 1886) من العصر الترياسي الأوسط". علم الأحياء القديمة . 54 (2): 417-428 . Bibcode : 2011Palgy..54..417M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x . S2CID 140697673 . 
  42. ^ برينكمان، دبليو (2004). "Mixosaurier (Reptilia، Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz، Kanton Tessin)" . Schweizerische Paläontologische Abhandlungen . 124 : 1 – 86.
  43. 1 2 رينيستو، س. (2010). "عينة جديدة من Nothosaurus من أحدث تكوين Anisian (العصر الترياسي الأوسط) Besano (Grenzbitumenzone) في إيطاليا" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 116 (2): 145– 160. دوى : 10.13130/2039-4942/5946 . S2CID 86049393 . 
  44. ↑ شير، تي إم؛ نينان، جي إم؛ رينستو، إس؛ سالر، إف؛ هاغدورن، إتش؛ فورر، إتش؛ ريبيل، أو؛ تينتوري، إيه (2012). "مراجعة علم البيئة القديمة للبلاكودونتات - مع تعليق على 'البلاكودونت البحري الضحل سيامودوس في حوض أوروبا الوسطى الجرماني: تطوره، وجغرافيته الحيوية القديمة، وعلم البيئة القديمة' بقلم سي جي ديدريش (علم الأحياء التاريخي، المقال الأول، 2011، 1-19، doi:10.1080/08912963.2011.575938)" . علم الأحياء التاريخي . 24 (3): 257-267 . doi : 10.1080/08912963.2011.621083 . S2CID 83707481 . 
  45. ↑ كلاين، ن.؛ فورر، هـ.؛ إيربار، إ.؛ توريس لاديرا، م.؛ ريختر، هـ.؛ شير، ت.م. (2022). "نوع جديد من الباكيبليوروصورات من تكوين بروسانتو اللاديني المبكر في جبال الألب الشرقية بسويسرا" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 141 (1): 12. Bibcode : 2022SwJP..141...12K . doi : 10.1186/ s13358-022-00254-2 . PMC 9276568. PMID 35844249 .  
  46. ^ كلاين ، ن. ساندر، مساء؛ ليو، J.؛ دروكينميلر، P .؛ ميتز، إت؛ كيلي، NP؛ شير، TM (2023). "الأنسجة العظمية المقارنة لاثنين من الثالاتوصوريات (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus من جبال الألب الترياسي (العصر الترياسي الأوسط) وThlattosauroidea indet. من Carnian of Oregon (العصر الترياسي المتأخر)" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 142 (1): 15. بيب كود : 2023SwJP..142...15K . دوى : 10.1186/s13358-023-00277-3 . بمك 10432342 . بميد 37601161 .  
  47. ↑ سبيكمان، إس إن إف؛ نينان، جيه إم؛ فريزر، إن سي؛ فرنانديز، في؛ ريبيل، أو؛ نوسوتي، إس؛ شير، تي إم (2020). " مورفولوجيا جمجمة تانستروفوس هيدرويدس (تانيستروفيداي، أركوصورومورفا) كما كشفت عنها التصوير المقطعي المجهري السنكروتروني" . PeerJ . 8 e10299. doi : 10.7717/peerj.10299 . PMC 7682440. PMID 33240633 .