مورفولوجيا التكاثر النباتي

في النباتات المزهرة، تُعدّ الزهرة البنية التناسلية الجنسية المميزة، والتي تختلف اختلافًا كبيرًا بين أفراد المجموعة. تُقدّم الزهرة الخنثى (المسماة "كاملة" من الناحية النباتية) لنبات رانونكولوس غلابيريموس في الشكل مثالًا على البنى الشائعة. يتكون الغلاف الزهري ، وهو الجزء غير الجنسي من الزهرة، من كأس من السبلات الخارجية وتويج من البتلات الداخلية . تنمو بعد ذلك إلى الداخل أسدية عديدة تُنتج حبوب اللقاح ، حيث تُنتج كل حبة مشيجًا ذكريًا صغيرًا من بوغ صغير. تُشكّل الأسدية مجتمعةً السدائل. أخيرًا، في المنتصف توجد الكرابل ، التي تحتوي عند النضج على بويضة واحدة أو أكثر ، وداخل كل بويضة يوجد مشيج أنثوي صغير ناتج عن بوغ كبير. ^{[ 3 ]} تحتوي الكرابل أيضًا على ميسم يستقبل حبوب اللقاح وقلم يربط الميسم بالمبيض ويُمكّن حبوب اللقاح من النمو داخل المبيض ليحدث الإخصاب. تشكل الكرابل مجتمعة المتاع.

في النباتات المزهرة الأخرى، قد تندمج كربلتان أو أكثر مع أقلامها ومياسمها بدرجات متفاوتة في الزهرة نفسها. ويُطلق على هذا التركيب بأكمله اسم المدقة .

تُسمى الزهرة التي تحتوي على كل من الأسدية والكرابل الوظيفية "ثنائية الجنس" أو "خنثى". أما الزهرة التي تفتقر إلى أعضاء أحد الجنسين، أو تكون غير مكتملة النمو، أو عقيمة، فتُسمى "أحادية الجنس" - وبالتالي فإن الأزهار التي تحتوي على الأسدية الوظيفية فقط تُسمى ذكورية أو "مؤنثة"، وتلك التي تحتوي على الكرابل الوظيفية فقط تُسمى أنثوية أو "مؤنثة".

إذا وُجدت أزهار خنثى فقط على نباتات نوعٍ ما، يُوصف هذا النوع بأنه متجانس المسكن ، ^{[ 4 ]} وهو الترتيب الأكثر شيوعًا بين كاسيات البذور. ^{[ 5 ]} أما إذا وُجدت أزهار أحادية الجنس، مذكرة ومؤرقة، على نفس النبات، فيُوصف هذا النوع بأنه أحادي المسكن . وإذا كان كل نبات يحمل إما أزهارًا مذكرة أو مؤرقة فقط، فيُوصف هذا النوع بأنه ثنائي المسكن . وقد وجدت دراسة أُجريت عام 1995 أن حوالي 6% من أنواع كاسيات البذور ثنائية المسكن، وأن 7% من الأجناس تحتوي على بعض الأنواع ثنائية المسكن. ^{[ 6 ]}

تُعدّ نباتات الفصيلة البتولية ( Betulaceae ) أمثلةً على النباتات أحادية المسكن ذات الأزهار أحادية الجنس. تُنتج شجرة الألدر الناضجة ( Alnus species) سنابل طويلة تحتوي على أزهار ذكرية فقط، لكل منها أربعة أسدية وغلاف زهري صغير، وسنابل قصيرة منفصلة تحتوي على أزهار أنثوية، كل منها بدون غلاف زهري. ^{[ 7 ]} (انظر رسم توضيحي لنبات الألدر الأسود Alnus glutinosa ).

معظم أنواع نباتات البهشية (من جنس البهشية ) ثنائية المسكن. ينتج كل نبات إما أزهارًا ذكرية وظيفية أو أزهارًا أنثوية وظيفية. في نبات البهشية الأوروبي الشائع (انظر الرسم التوضيحي)، يحتوي كلا النوعين من الأزهار على أربع سبلات وأربع بتلات بيضاء؛ تحتوي الأزهار الذكرية على أربعة أسدية، بينما تحتوي الأزهار الأنثوية عادةً على أربعة أسدية مختزلة غير وظيفية ومبيض رباعي الخلايا. ^{[ 8 ]} ولأن النباتات الأنثوية فقط هي القادرة على تكوين الثمار وإنتاج التوت، فإن لهذا الأمر تبعات على البستانيين. تمثل نباتات الأمبوريلا أول مجموعة معروفة من النباتات المزهرة التي انفصلت عن سلفها المشترك. وهي أيضًا ثنائية المسكن؛ في أي وقت، ينتج كل نبات إما أزهارًا بأسدية وظيفية ولكن بدون كربلات، أو أزهارًا بعدد قليل من الأسدية غير الوظيفية وعدد من الكربلات الوظيفية بالكامل. ومع ذلك، قد تغير نباتات الأمبوريلا جنسها بمرور الوقت. في إحدى الدراسات، أنتجت خمسة عُقَل مأخوذة من نبات ذكر أزهارًا ذكرية فقط عند إزهارها لأول مرة، ولكن عند إزهارها الثاني تحولت ثلاثة منها إلى إنتاج أزهار أنثوية. ^{[ 9 ]}

في الحالات القصوى، قد تغيب جميع أجزاء الزهرة تقريبًا، طالما وُجدت كربلة واحدة على الأقل أو سداة واحدة. يحدث هذا في الأزهار المؤنثة لنبات العدس المائي ( Lemna )، التي تتكون من كربلة واحدة، وفي الأزهار المذكرة لنبات الفربيون ( Euphorbia )، التي تتكون من سداة واحدة. ^{[ 10 ]}

يُظهر نوعٌ مثل Fraxinus excelsior ، وهو الدردار الشائع في أوروبا، أحد أنواع التباين المحتملة. تُلقَّح أزهار الدردار بواسطة الرياح، وهي تفتقر إلى البتلات والسبلات. من الناحية التركيبية، قد تكون الأزهار خنثى، أي تتكون من سداة ومبيض، أو قد تكون ذكرية (مذكرة)، أي تفتقر إلى مبيض وظيفي، أو أنثوية (مؤنثة)، أي تفتقر إلى أسدية وظيفية. قد تظهر أشكال مختلفة على الشجرة نفسها، أو على أشجار مختلفة. ^{[ 7 ]} تتميز الفصيلة النجمية (عائلة عباد الشمس)، التي تضم ما يقرب من 22000 نوع حول العالم، بنورات زهرية مُعدَّلة للغاية تتكون من أزهار (زهيرات) مُتجمعة معًا في رؤوس مُتراصة. قد تحتوي الرؤوس الزهرية على زهيرات من شكل جنسي واحد - جميعها خنثى، أو جميعها مؤنثة، أو جميعها مذكر (عندما تُسمى متجانسة التلقيح )، أو قد تحتوي على مزيج من شكلين جنسيين أو أكثر (متباينة التلقيح). ^{[ 11 ]} وهكذا، فإنّ نباتات لحية التيس ( أنواع Tragopogon ) لها رؤوس من الزهيرات الخنثى، مثل غيرها من أفراد قبيلة Cichorieae، ^{[ 12 ]} بينما نباتات القطيفة ( أنواع Calendula ) لها عمومًا رؤوس ذات زهيرات خارجية خنثى وزهيرات داخلية مذكرة (ذكرية). ^{[ 13 ]}

على غرار نبات أمبوريلا ، تخضع بعض النباتات لعملية تبديل الجنس. فعلى سبيل المثال، يُظهر نبات أريسيما تريفيلوم (زهرة جاك في المنبر) اختلافات جنسية في مراحل نموه المختلفة: إذ تُنتج النباتات الأصغر حجمًا أزهارًا ذكرية بالكامل أو في معظمها؛ ومع نمو النباتات على مر السنين، تُستبدل الأزهار الذكرية بأزهار أنثوية أكثر على نفس النبات. وهكذا، يُغطي نبات أريسيما تريفيلوم مجموعة واسعة من الحالات الجنسية خلال دورة حياته: نباتات يافعة غير جنسية، ونباتات صغيرة جميعها ذكورية، ونباتات أكبر حجمًا تحمل مزيجًا من الأزهار الذكرية والأنثوية، ونباتات كبيرة الحجم تحمل في معظمها أزهارًا أنثوية. ^{[ 14 ]} كما أن بعض أنواع النباتات الأخرى تُنتج أزهارًا ذكرية أكثر في بداية العام، ومع ازدهارها لاحقًا في موسم النمو، تُنتج أزهارًا أنثوية أكثر.

أدى تعقيد شكل الأزهار وتنوعها داخل المجموعات السكانية إلى ظهور مصطلحات غنية.

• ثنائي الجنس : وجود أزهار ذكرية على بعض النباتات، وأزهار ثنائية الجنس على نباتات أخرى. ^{[ 15 ]}
• أزهار ذكرية : تحتوي على أزهار ذكرية فقط (الذكر في مجموعة ثنائية الجنس )؛ تنتج حبوب اللقاح ولكن لا تنتج بذورًا. ^{[ 16 ]}
• خنثى : انظر ثنائي الجنس . ^{[ 15 ]}
• خنثى أحادي الجنس : نبات يحمل أزهارًا ذكرية وأنثوية وثنائية الجنس على نفس النبات، ويسمى أيضًا ثلاثي الجنس. ^{[ 16 ]}
• أندرومونويسيس : وجود أزهار ثنائية الجنس وأزهار ذكرية على نفس النبات. ^{[ 15 ]}
• ثنائي الجنس : تحتوي كل زهرة من كل فرد على تراكيب ذكرية وأنثوية، أي أنها تجمع بين الجنسين في تركيب واحد. ^{[ 15 ]} تُسمى الأزهار من هذا النوع كاملة ، لاحتوائها على كل من الأسدية والمدقات . ومن المصطلحات الأخرى المستخدمة لوصف هذه الحالة: خنثى ، أحادي الميل ، ومتعدد المسكن .
• ثنائية النضج الجنسي : حيث يتطور الجنسان في أوقات مختلفة؛ وتنتج حبوب اللقاح عندما لا تكون المياسم جاهزة للتلقيح، ^{[ 15 ]} إما أن تكون أزهارها ذات مياسم متقدمة أو مياسم متقدمة . وهذا يعزز التلقيح الخلطي عن طريق الحد من التلقيح الذاتي. ^{[ 17 ]} بعض النباتات ثنائية النضج الجنسي لها أزهار خنثى ، والبعض الآخر له أزهار أحادية الجنس .
• ثنائي الميول : انظر أحادي الجنس . ^{[ 15 ]}
• ثنائي المسكن : نبات يحمل إما أزهارًا مذكرة فقط أو أزهارًا مؤنثة فقط. ^{[ 15 ]} لا ينتج أي نبات من المجموعة حبوب اللقاح والبويضات معًا. ^{[ 18 ]} (من اليونانية وتعني "أسرتين". انظر أيضًا مدخل ويكشنري لكلمة ثنائي المسكن ).
• ثنائي الجنس : وجود أزهار خنثى وأزهار أنثوية على نباتات منفصلة. ^{[ 19 ]}
• خنثوية المسكن : تحتوي على أزهار أنثوية فقط (أنثى من مجموعة ثنائية المسكن )؛ تنتج البذور ولكن لا تنتج حبوب اللقاح. ^{[ 20 ]}
• أحادي الجنس : وجود أزهار ثنائية الجنس وأزهار أنثوية على نفس النبات. ^{[ 15 ]}
• خنثى : انظر ثنائي الجنس . ^{[ 15 ]}
• متجانسة الجنس: أنواع نباتية ذات أزهار ثنائية الجنس/خنثوية فقط. ^{[ 4 ] [ 21 ]}
• متماثلة الجنس: يصل الجنس الذكري والأنثوي إلى مرحلة النضج في وقت واحد؛ وينتج حبوب لقاح ناضجة عندما يكون الميسم قابلاً للاستقبال.
• غير مكتمل : (فيما يتعلق بالأزهار) وجود بعض الأجزاء غير المكتملة الموجودة عادةً، ^{[ 22 ]} على سبيل المثال، غياب الأسدية. انظر أيضًا: أحادي الجنس .
• أحادي الميل : انظر ثنائي الجنس . ^{[ 15 ]}
• أحادي المسكن : بالمعنى الشائع والضيق للمصطلح، يُشير إلى النباتات ذات الأزهار أحادية الجنس التي تظهر على نفس النبتة. ^{[ 2 ]} أما بالمعنى الواسع، فيشمل أيضًا النباتات ذات الأزهار ثنائية الجنس . ^{[ 15 ]} تُسمى النباتات التي تحمل أزهارًا منفصلة من كلا الجنسين في الوقت نفسه أحادية المسكن المتزامنة، بينما تُسمى النباتات التي تحمل أزهارًا من جنس واحد في وقت واحد أحادية المسكن المتتابعة. ^{[ 23 ]} (من اليونانية monos بمعنى "مفرد" + oikia بمعنى "بيت". انظر أيضًا مدخل ويكشنري لكلمة أحادي المسكن ).
• مثالي : (فيما يتعلق بالزهور) انظر ثنائي الجنس . ^{[ 15 ]}
• نبات ثنائي الجنس متعدد الأزواج : في الغالب ثنائي الجنس ، ولكن مع وجود عدد قليل من الأزهار من الجنس الآخر أو عدد قليل من الأزهار ثنائية الجنس على نفس النبات. ^{[ 2 ]}
• متعدد الزوجات أحادي المسكن : انظر متعدد الزوجات . ^{[ 15 ]} أو، أحادي المسكن في الغالب، ولكنه متعدد الزوجات جزئيًا أيضًا. ^{[ 2 ]}
• متعدد الأزهار : نبات يحمل أزهارًا مذكرة ومؤنثة وثنائية الجنس على نفس النبتة. ^{[ 15 ]} يُسمى أيضًا متعدد الأزهار أحادي المسكن أو ثلاثي المسكن . ^{[ 24 ]} أو نبات ثنائي الجنس، يحمل على الأقل زهرة مذكرة وأخرى مؤنثة على نفس النبتة. ^{[ 2 ]}
• مُتَبَدِّدُ النَّسْبِ : (في النباتات ثنائية التَبَدُّؤِ في النَّسْبِ ) أن تتطور الأجزاء الذكرية من الأزهار قبل الأجزاء الأنثوية، كأن تكون الأزهار التي تعمل أولاً كذكر ثم تتحول إلى أنثوية، أو أن تُنتج حبوب اللقاح قبل أن تصبح مياسم النبات نفسه مُستقبلة لها. ^{[ 15 ]} ( يُستخدم أيضاً مصطلح مُتَبَدِّدُ النَّسْبِ ).
• البروتوجينوس : (في النباتات ثنائية النضج الجنسي ) أن تتطور الأجزاء الأنثوية من الأزهار قبل الأجزاء الذكرية، على سبيل المثال، الأزهار التي تعمل أولاً كأزهار أنثوية ثم تتحول إلى أزهار ذكرية، أو إنتاج حبوب اللقاح بعد أن تصبح مياسم نفس النبات قابلة للتلقيح. ^{[ 15 ]}
• شبه ذكري : أي أن معظم أزهاره ذكرية، مع وجود عدد قليل من الأزهار الأنثوية أو ثنائية الجنس . ^{[ 25 ]}
• شبه ثنائي الجنس : وجود بعض الأفراد في مجموعات نباتية ثنائية الجنس تحمل أزهارًا لا تُحدد بوضوح جنسها. تُنتج هذه المجموعة عادةً نباتات ذكرية أو أنثوية ذات أزهار أحادية الجنس ، ولكن قد تحمل بعض النباتات أزهارًا ثنائية الجنس ، وبعضها الآخر أزهارًا ذكرية وأنثوية، وبعضها مزيجًا من الاثنين، مثل الأزهار الأنثوية والثنائية الجنس. يُعتقد أن هذه الحالة تُمثل مرحلة انتقالية بين ثنائية الجنس وثنائية الجنس . ^{[ 26 ] [ 27 ]}
• شبه أنثوية : ذات أزهار أنثوية في الغالب، مع وجود عدد قليل من الأزهار الذكرية أو ثنائية الجنس .
• Synoecious : انظر ثنائي الجنس . ^{[ 15 ]}
• ثلاثي الجنس : انظر متعدد الزوجات ^{[ 15 ]} وثنائي الجنس أحادي الجنس . ^{[ 16 ]}
• ثلاثي المسكن : يحتوي على أزهار ذكرية وأنثوية وثنائية الجنس على نباتات مختلفة. ^{[ 28 ]}
• أحادي الجنس : يحمل إما أزهارًا ذكرية وظيفيًا أو أزهارًا أنثوية وظيفيًا. ^{[ 15 ]} تُسمى هذه الحالة أيضًا ثنائية الميول أو غير مكتملة أو ناقصة .

يُعدّ التلقيح الخلطي ، أو التلقيح المتبادل، أو التلقيح الذاتي، حيث تتكون النسل من اندماج أمشاج نباتين مختلفين، أكثر طرق التكاثر شيوعًا بين النباتات الراقية . إذ تتكاثر حوالي 55% من أنواع النباتات الراقية بهذه الطريقة. بينما تتكاثر 7% إضافية بالتلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي جزئيًا. وتنتج حوالي 15% من النباتات أمشاجًا، لكنها تعتمد بشكل أساسي على التلقيح الذاتي مع غياب ملحوظ للتلقيح الخلطي. أما 8% فقط من أنواع النباتات الراقية فتتكاثر حصريًا بوسائل غير جنسية. وتشمل هذه النباتات التي تتكاثر خضريًا عن طريق المدادات أو البصيلات، أو التي تنتج بذورًا دون إخصاب الجنين (التكاثر اللاجنسي ). ويبدو أن الميزة الانتقائية للتلقيح الخلطي تكمن في إخفاء الطفرات المتنحية الضارة. ^{[ 29 ]}

تعتمد الآلية الأساسية التي تستخدمها النباتات المزهرة لضمان التلقيح الخلطي على آلية وراثية تُعرف بعدم التوافق الذاتي . وتُعزز جوانب مختلفة من مورفولوجيا الزهرة التلقيح الخلطي. ففي النباتات ذات الأزهار الخنثى، قد تنضج المتوك والمدقات في أوقات مختلفة، حيث تكون النباتات إما متقدمة في النضج الذكري (تنضج المتوك أولاً) أو متقدمة في النضج الأنثوي (تنضج المدقات أولاً). أما الأنواع أحادية المسكن، التي تحمل أزهارًا أحادية الجنس على نفس النبات، فقد تُنتج أزهارًا ذكرية وأنثوية في أوقات مختلفة.

تُعرف ثنائية الجنس، وهي حالة وجود أزهار أحادية الجنس على نباتات مختلفة، بأنها تؤدي بالضرورة إلى التزاوج الخارجي، وربما تطورت لهذا الغرض. مع ذلك، فقد ثبت صعوبة تفسير ثنائية الجنس ببساطة كآلية للتزاوج الخارجي في النباتات التي تفتقر إلى عدم التوافق الذاتي. ^{[ 6 ]} قد تكون قيود تخصيص الموارد مهمة في تطور ثنائية الجنس، فعلى سبيل المثال، في التلقيح بالرياح، قد توفر الأزهار الذكرية المنفصلة المرتبة في سنبلة تهتز مع الرياح انتشارًا أفضل لحبوب اللقاح. ^{[ 6 ]} في النباتات المتسلقة، قد يكون النمو السريع للأعلى ضروريًا، وقد يكون تخصيص الموارد لإنتاج الثمار غير متوافق مع النمو السريع، مما يعطي ميزة لتأخر إنتاج الأزهار الأنثوية. ^{[ 6 ]} تطورت ثنائية الجنس بشكل منفصل في العديد من السلالات المختلفة، وترتبط أحادية الجنس في سلالة النباتات بتطور ثنائية الجنس، مما يشير إلى أن ثنائية الجنس يمكن أن تتطور بسهولة أكبر من النباتات التي تنتج بالفعل أزهارًا ذكرية وأنثوية منفصلة. ^{[ 6 ]}