علم النبات

الموسوعة الحرة

صورة لثمرة جوزة الطيب الناضجة التي انفتحت لتظهر الغلاف الأحمر
ثمرة نبات ميريستيكا فراجرانس ، وهو نوع أصلي في إندونيسيا ، هي مصدر نوعين من التوابل القيمة، القشر الأحمر ( البذور ) الذي يحيط بجوزة الطيب ذات اللون البني الداكن .
جزء من سلسلة عن
علم الأحياء
علم الحياة
المكونات الرئيسية
الفروع
Research
Applications
  • icon Biology portal
  •  Category
  • v
  • t
  • e

علم النبات ، ويسمى أيضًا علم النبات (أو علوم النبات )، أو علم الأحياء النباتية أو علم النبات ، هو علم حياة النبات وفرع من علم الأحياء . عالم النبات أو عالم النبات أو عالم النبات هو عالم متخصص في هذا المجال. يأتي مصطلح "علم النبات" من الكلمة اليونانية القديمة botanē ( βοτάνη ) والتي تعني " المراعي "، أو " الأعشاب " ، أو " العشب "، أو " العلف " ؛ [1] Botanē مشتق بدوره من boskein ( اليونانية : βόσκειν )، "التغذية" أو " الرعي ". [2] [3] [4] تقليديًا، شمل علم النبات أيضًا دراسة الفطريات والطحالب من قبل علماء الفطريات وعلماء الطحالب على التوالي، مع بقاء دراسة هذه المجموعات الثلاث من الكائنات الحية ضمن مجال اهتمام المؤتمر النباتي الدولي . في الوقت الحاضر، يدرس علماء النبات (بالمعنى الدقيق للكلمة) ما يقرب من 410.000 نوع من النباتات الأرضية ، بما في ذلك حوالي 391.000 نوع من النباتات الوعائية (منها ما يقرب من 369.000 نوع من النباتات المزهرة ) [5] وحوالي 20.000 نوع من النباتات الطحلبية . [6]

نشأ علم النبات في عصور ما قبل التاريخ باعتباره علمًا بالأعشاب مع جهود البشر الأوائل لتحديد - وزراعة - النباتات الصالحة للأكل والسامة وربما الطبية، مما يجعلها واحدة من أولى مساعي البحث البشري. كانت الحدائق النباتية في العصور الوسطى ، والتي غالبًا ما كانت ملحقة بالأديرة ، تحتوي على نباتات ربما يكون لها فوائد طبية. كانت هذه هي رواد الحدائق النباتية الأولى الملحقة بالجامعات ، والتي تأسست منذ أربعينيات القرن السادس عشر فصاعدًا. كانت حديقة بادوفا النباتية واحدة من أقدم الحدائق النباتية. سهلت هذه الحدائق الدراسة الأكاديمية للنباتات. كانت الجهود المبذولة لفهرسة مجموعاتها ووصفها بمثابة بداية لتصنيف النباتات وأدت في عام 1753 إلى نظام التسمية الثنائي لكارل لينيوس والذي لا يزال قيد الاستخدام حتى يومنا هذا لتسمية جميع الأنواع البيولوجية.

في القرنين التاسع عشر والعشرين، تم تطوير تقنيات جديدة لدراسة النباتات، بما في ذلك أساليب المجهر الضوئي وتصوير الخلايا الحية ، والمجهر الإلكتروني ، وتحليل عدد الكروموسومات ، وكيمياء النبات وبنية ووظيفة الإنزيمات والبروتينات الأخرى . في العقدين الأخيرين من القرن العشرين، استغل علماء النبات تقنيات التحليل الجيني الجزيئي ، بما في ذلك علم الجينوم والبروتينات وتسلسلات الحمض النووي لتصنيف النباتات بشكل أكثر دقة.

علم النبات الحديث هو موضوع واسع ومتعدد التخصصات مع مساهمات ورؤى من معظم مجالات العلوم والتكنولوجيا الأخرى. تشمل موضوعات البحث دراسة بنية النبات والنمو والتمايز والتكاثر والكيمياء الحيوية والتمثيل الغذائي الأولي والمنتجات الكيميائية والتطور والأمراض والعلاقات التطورية والتصنيف النباتي . الموضوعات السائدة في علم النبات في القرن الحادي والعشرين هي علم الوراثة الجزيئي وعلم الوراثة فوق الجينية ، والتي تدرس آليات والتحكم في التعبير الجيني أثناء تمايز الخلايا والأنسجة النباتية . للبحث النباتي تطبيقات متنوعة في توفير الأغذية الأساسية والمواد مثل الأخشاب والنفط والمطاط والألياف والأدوية ، في البستنة الحديثة والزراعة والغابات ، وإكثار النباتات وتربيتها وتعديلها وراثيًا ، في تخليق المواد الكيميائية والمواد الخام للبناء وإنتاج الطاقة، في الإدارة البيئية ، والحفاظ على التنوع البيولوجي .

تاريخ

علم النبات المبكر

نقش لخلايا الفلين من كتاب هوك ميكروجرافيا، 1665
نقش لخلايا الفلين ، من كتاب ميكروجرافيا لروبرت هوك ، 1665

نشأ علم النبات كعلم الأعشاب ، وهو دراسة النباتات واستخدامها لخصائصها الطبية المحتملة . [7] يتضمن التاريخ المبكر المسجل لعلم النبات العديد من الكتابات القديمة وتصنيفات النباتات. تم العثور على أمثلة للأعمال النباتية المبكرة في النصوص القديمة من الهند التي يعود تاريخها إلى ما قبل 1100 قبل الميلاد، [8] [9] مصر القديمة ، [10] في الكتابات الأفستية القديمة ، وفي أعمال من الصين يُزعم أنها تعود إلى ما قبل 221 قبل الميلاد. [8] [11]

يعود تاريخ علم النبات الحديث إلى اليونان القديمة وتحديدًا إلى ثيوفراستوس ( حوالي  371 - 287 قبل الميلاد)، وهو أحد طلاب أرسطو الذي اخترع ووصف العديد من مبادئه ويُعتبر على نطاق واسع في المجتمع العلمي "أبا علم النبات". [12] تشكل أعماله الرئيسية، البحث في النباتات وأسباب النباتات ، أهم المساهمات في علم النبات حتى العصور الوسطى ، بعد ما يقرب من سبعة عشر قرنًا. [12] [13]

عمل آخر من اليونان القديمة كان له تأثير مبكر على علم النبات هو De materia medica ، وهي موسوعة من خمسة مجلدات عن الطب العشبي الأولي كتبها في منتصف القرن الأول الطبيب والصيدلاني اليوناني بيدانيوس ديوسكوريدس . تمت قراءة De materia medica على نطاق واسع لأكثر من 1500 عام. [14] تشمل المساهمات المهمة من العالم الإسلامي في العصور الوسطى كتاب الزراعة النبطية لابن وحشية ، وكتاب النباتات لأبي حنيفة الدينوري (828-896) ، وكتاب تصنيف التربة لابن بصل . في أوائل القرن الثالث عشر، كتب أبو العباس النبطي وابن البيطار (ت 1248) عن علم النبات بطريقة منهجية وعلمية. [15] [16] [17]

في منتصف القرن السادس عشر، تأسست حدائق نباتية في عدد من الجامعات الإيطالية. وعادة ما تعتبر حديقة بادوفا النباتية التي أنشئت عام 1545 أول حديقة نباتية لا تزال في موقعها الأصلي. واستمرت هذه الحدائق في القيمة العملية لحدائق الطبيعة السابقة، والتي غالبًا ما ارتبطت بالأديرة، حيث كانت تُزرع النباتات لاستخدامات طبية مشتبه بها. وقد دعمت نمو علم النبات كموضوع أكاديمي. وأُلقيت محاضرات عن النباتات المزروعة في الحدائق. وصلت الحدائق النباتية إلى شمال أوروبا في وقت لاحق كثيرًا؛ وكانت أول حديقة نباتية في إنجلترا هي حديقة جامعة أكسفورد النباتية في عام 1621. [18]

كان الطبيب الألماني ليونهارت فوكس (1501-1566) أحد "الآباء الألمان الثلاثة لعلم النبات"، إلى جانب عالم اللاهوت أوتو برونفيلز (1489-1534) والطبيب هيرونيموس بوك (1498-1554) (يُطلق عليه أيضًا هيرونيموس تراجوس). [19] [20] انفصل فوكس وبرونفيلز عن تقليد نسخ الأعمال السابقة لإجراء ملاحظات أصلية خاصة بهما. ابتكر بوك نظامه الخاص لتصنيف النباتات.

ألف الطبيب فاليريوس كوردوس (1515-1544) كتاب Historia Plantarum العشبي المهم من الناحية النباتية والدوائية في عام 1544، وكتابًا آخر ذا أهمية دائمة، وهو Dispensatorium في عام 1546. [21] نشر عالم الطبيعة كونراد فون جيسنر (1516-1565) وعالم الأعشاب جون جيرارد (1545- حوالي  1611 ) كتبًا أعشاب تغطي الاستخدامات الطبية المفترضة للنباتات. اعتُبر عالم الطبيعة أوليس ألدروفاندي (1522-1605) والد التاريخ الطبيعي ، والذي تضمن دراسة النباتات. في عام 1665، باستخدام مجهر مبكر، اكتشف عالم الرياضيات روبرت هوك الخلايا (مصطلح صاغه) في الفلين ، وبعد فترة وجيزة في أنسجة النباتات الحية. [22]

علم النبات في العصر الحديث المبكر

صورة للحديقة
تم زراعة حديقة لينيوس في أوبسالا، السويد، وفقًا لنظامه الجنسي .

خلال القرن الثامن عشر، تم تطوير أنظمة التعرف على النباتات التي يمكن مقارنتها بالمفاتيح الثنائية ، حيث يتم وضع النباتات غير المحددة في مجموعات تصنيفية (مثل العائلة والجنس والنوع) من خلال إجراء سلسلة من الاختيارات بين أزواج من الشخصيات . قد يكون اختيار وتسلسل الشخصيات مصطنعًا في المفاتيح المصممة بحتة للتعريف ( مفاتيح التشخيص ) أو أكثر ارتباطًا بالترتيب الطبيعي أو النشوئي للتصنيفات في المفاتيح التجميعية. [23] بحلول القرن الثامن عشر، كانت النباتات الجديدة للدراسة تصل إلى أوروبا بأعداد متزايدة من البلدان المكتشفة حديثًا والمستعمرات الأوروبية في جميع أنحاء العالم. في عام 1753، نشر كارل لينيوس تصنيفه Species Plantarum ، وهو تصنيف هرمي لأنواع النباتات يظل نقطة مرجعية للتسمية النباتية الحديثة . أسس هذا نظام تسمية ثنائي أو مكون من جزأين موحد حيث يمثل الاسم الأول الجنس ويحدد الاسم الثاني الأنواع داخل الجنس. [24] لأغراض التعريف، صنف لينيوس في نظامه الجنسي النباتات إلى 24 مجموعة وفقًا لعدد أعضائها التناسلية الذكرية. المجموعة الرابعة والعشرون، Cryptogamia ، تضمنت جميع النباتات ذات الأجزاء التناسلية المخفية، والطحالب ، والنباتات الكبدية ، والسراخس ، والطحالب ، والفطريات . [25]

كان علم النبات في الأصل هواية للنساء من الطبقة العليا. كانت هؤلاء النساء يجمعن ويرسمن الزهور والنباتات من جميع أنحاء العالم بدقة علمية. كانت اللوحات تُستخدم لتسجيل العديد من الأنواع التي لا يمكن نقلها أو الحفاظ عليها في بيئات أخرى. قامت ماريان نورث بتوضيح أكثر من 900 نوع بتفاصيل دقيقة باستخدام الألوان المائية واللوحات الزيتية. [26] كان عملها والعديد من أعمال النساء الأخريات في علم النبات بمثابة بداية لترويج علم النبات لجمهور أوسع.

أدى تزايد المعرفة بتشريح النبات ومورفولوجيا ودورة الحياة إلى إدراك وجود تقارب طبيعي أكثر بين النباتات من النظام الجنسي الاصطناعي للينيوس. اقترح أدانسون (1763) ودي جوسيو (1789) وكاندول (1819) أنظمة تصنيف طبيعية بديلة مختلفة جمعت النباتات باستخدام مجموعة أوسع من السمات المشتركة وتم اتباعها على نطاق واسع. عكس نظام كاندول أفكاره حول تقدم التعقيد المورفولوجي ونظام بنثام وهوكر اللاحق ، والذي كان مؤثرًا حتى منتصف القرن التاسع عشر، متأثرًا بنهج كاندول. تطلب نشر داروين لأصل الأنواع في عام 1859 ومفهومه عن الأصل المشترك تعديلات على نظام كاندول ليعكس العلاقات التطورية على أنها مميزة عن مجرد التشابه المورفولوجي. [27]

وقد تأثر علم النبات بشكل كبير بظهور أول كتاب مدرسي "حديث"، وهو كتاب ماتياس شلايدن "أسس علم النبات العلمي" ، والذي نُشر باللغة الإنجليزية عام 1849 تحت عنوان " مبادئ علم النبات العلمي" . [28] كان شلايدن عالم مجهر وعالم تشريح نبات مبكر شارك في تأسيس نظرية الخلية مع ثيودور شوان ورودولف فيرشو وكان من أوائل من أدركوا أهمية نواة الخلية التي وصفها روبرت براون عام 1831. [29] في عام 1855، صاغ أدولف فيك قوانين فيك التي مكنت من حساب معدلات الانتشار الجزيئي في الأنظمة البيولوجية. [30]

نبات Echeveria glauca في صوبة زجاجية في ولاية كونيتيكت. يستخدم علماء النبات أسماء لاتينية للتعريف به؛ هنا، الاسم المحدد glauca يعني اللون الأزرق.

علم النبات في العصر الحديث المتأخر

بناءً على نظرية الوراثة الجينية الكروموسومية التي نشأت مع جريجور مندل (1822-1884)، أثبت أغسطس فايزمان (1834-1914) أن الوراثة تتم فقط من خلال الأمشاج . لا يمكن لأي خلايا أخرى أن تنقل الصفات الموروثة. [31] لا يزال عمل كاثرين عيسو (1898-1997) في تشريح النبات يشكل أساسًا رئيسيًا لعلم النبات الحديث. كانت كتبها تشريح النبات وتشريح نباتات البذور نصوصًا أساسية في علم الأحياء البنيوي للنبات لأكثر من نصف قرن. [32] [33]

فئة النباتات الجبلية في سويسرا، 1936

كان علم بيئة النبات رائدًا في أواخر القرن التاسع عشر من قبل علماء النبات مثل يوجينيوس وارمنج ، الذي قدم فرضية أن النباتات تشكل مجتمعات ، ومعلمه وخليفته كريستين سي. راونكير الذي لا يزال نظامه لوصف أشكال الحياة النباتية قيد الاستخدام حتى اليوم. طور هنري تشاندلر كاولز وآرثر تانسلي وفريدريك كليمنتس مفهوم أن تكوين المجتمعات النباتية مثل الغابات ذات الأوراق العريضة المعتدلة يتغير من خلال عملية الخلافة البيئية . يُنسب إلى كليمنتس فكرة الغطاء النباتي الذروة باعتباره الغطاء النباتي الأكثر تعقيدًا الذي يمكن أن تدعمه البيئة، وقد قدم تانسلي مفهوم النظم البيئية لعلم الأحياء. [34] [35] [36] بناءً على العمل السابق الواسع النطاق لألفونس دي كاندول ، أنتج نيكولاي فافيلوف (1887-1943) حسابات الجغرافيا الحيوية ومراكز المنشأ والتاريخ التطوري للنباتات الاقتصادية. [37]

وخاصة منذ منتصف الستينيات من القرن العشرين، حدثت تطورات في فهم فيزياء العمليات الفسيولوجية للنبات مثل النتح (نقل الماء داخل أنسجة النبات)، واعتماد معدلات تبخر الماء من سطح الورقة على درجة الحرارة والانتشار الجزيئي لبخار الماء وثاني أكسيد الكربون من خلال فتحات الثغور . وقد مكنت هذه التطورات، إلى جانب الأساليب الجديدة لقياس حجم فتحات الثغور ومعدل التمثيل الضوئي ، من وصف دقيق لمعدلات تبادل الغازات بين النباتات والغلاف الجوي. [38] [39] سهلت الابتكارات في التحليل الإحصائي التي أجراها رونالد فيشر ، [40] وفرانك ييتس وآخرون في محطة روثامستيد التجريبية التصميم التجريبي العقلاني وتحليل البيانات في مجال البحوث النباتية. [41] مكّن اكتشاف وتحديد هرمونات النبات الأوكسين بواسطة كينيث في. ثيمان في عام 1948 من تنظيم نمو النبات عن طريق المواد الكيميائية المطبقة خارجيًا. كان فريدريك كامبيون ستيوارد رائدًا في تقنيات التكاثر الدقيق وزراعة أنسجة النباتات التي يتم التحكم فيها بواسطة الهرمونات النباتية . [42] كان حمض الأوكسين الاصطناعي 2،4- ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك أو 2،4-D أحد أول مبيدات الأعشاب الاصطناعية التجارية . [43]

التكاثر الدقيق للنباتات المعدلة وراثيا
التكاثر الدقيق للنباتات المعدلة وراثيا

كانت التطورات في الكيمياء الحيوية للنباتات في القرن العشرين مدفوعة بالتقنيات الحديثة للتحليل الكيميائي العضوي ، مثل التحليل الطيفي والكروماتوغرافيا والرحلان الكهربائي . ومع ظهور المناهج البيولوجية ذات الصلة على المستوى الجزيئي في علم الأحياء الجزيئي وعلم الجينوم وعلم البروتينات وعلم الأيض ، يمكن إخضاع العلاقة بين جينوم النبات ومعظم جوانب الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء والشكل وسلوك النباتات لتحليل تجريبي مفصل. [44] المفهوم الذي ذكره غوتليب هابرلاندت في الأصل عام 1902 [45] بأن جميع خلايا النبات متعددة القدرات ويمكن زراعتها في المختبر مكّن في النهاية من استخدام الهندسة الوراثية تجريبياً لإخراج جين أو جينات مسؤولة عن سمة معينة، أو لإضافة جينات مثل البروتين الفلوري الأخضر التي تبلغ عندما يتم التعبير عن جين معين. تمكن هذه التقنيات من الاستخدام البيوتكنولوجي للنباتات الكاملة أو ثقافات الخلايا النباتية المزروعة في المفاعلات الحيوية لتصنيع المبيدات الحشرية أو المضادات الحيوية أو غيرها من الأدوية ، فضلاً عن التطبيق العملي للمحاصيل المعدلة وراثيًا المصممة لصفات مثل تحسين الغلة. [46]

يعترف علم التشكل الحديث بوجود استمرارية بين الفئات المورفولوجية الرئيسية للجذر والساق (الغلاف الخارجي) والأوراق (الغلاف الخارجي) والقشور . [47] وعلاوة على ذلك، فإنه يؤكد على الديناميكيات البنيوية. [48] يهدف علم التصنيف الحديث إلى عكس واكتشاف العلاقات التطورية بين النباتات. [49] [50] [51] [52] يتجاهل علم التشكل الجزيئي الحديث إلى حد كبير السمات المورفولوجية، ويعتمد على تسلسلات الحمض النووي كبيانات. مكّن التحليل الجزيئي لتسلسلات الحمض النووي من معظم عائلات النباتات المزهرة مجموعة علم النشوء والارتقاء في كاسيات البذور من نشر علم النشوء والارتقاء في عام 1998 للنباتات المزهرة، والإجابة على العديد من الأسئلة حول العلاقات بين عائلات وأنواع كاسيات البذور . [53] إن الاحتمال النظري لطريقة عملية لتحديد أنواع النباتات والأصناف التجارية من خلال ترميز الحمض النووي هو موضوع بحث حالي نشط. [54] [55]

فروع علم النبات

ينقسم علم النبات على عدة محاور.

تتعلق بعض المجالات الفرعية لعلم النبات بمجموعات معينة من الكائنات الحية. تشمل الأقسام المرتبطة بالمعنى التاريخي الأوسع لعلم النبات علم البكتيريا وعلم الفطريات وعلم الطحالب - دراسة البكتيريا والفطريات والطحالب على التوالي - مع علم الأشنة كحقل فرعي لعلم الفطريات. يتم توضيح المعنى الضيق لعلم النبات بمعنى دراسة الأجنة (نباتات الأرض) على أنه علم النبات. علم الطحالب هو دراسة الطحالب (وبالمعنى الأوسع أيضًا حشيشة الكبد وحشيشة القرن). علم السرخس (أو علم الفطريات) هو دراسة السرخس والنباتات ذات الصلة. عدد من الأصناف الأخرى من الرتب التي تختلف من عائلة إلى جنس فرعي لها مصطلحات لدراستها، بما في ذلك علم الزراعة (أو علم الجرامينولوجي) لدراسة الأعشاب، وعلم السينانثيرولوجيا لدراسة المركبات، وعلم الخفافيش لدراسة العليق.

يمكن أيضًا تقسيم الدراسة حسب الطائفة بدلاً من الفرع أو الدرجة . علم الأشجار هو دراسة النباتات الخشبية.

تحتوي العديد من أقسام علم الأحياء على حقول فرعية نباتية. وعادة ما يتم الإشارة إلى هذه الحقول الفرعية بإضافة كلمة نبات (مثل تصنيف النبات، علم بيئة النبات، تشريح النبات، مورفولوجيا النبات، تصنيف النبات، علم بيئة النبات)، أو إضافة البادئة phyto- أو استبدالها (مثل الكيمياء النباتية ، الجغرافيا النباتية ). أما دراسة النباتات الأحفورية فهي علم النبات القديم . ويتم الإشارة إلى الحقول الأخرى بإضافة كلمة علم النبات أو استبدالها (مثل علم النبات المنهجي ).

علم اجتماع النبات هو أحد فروع علم بيئة النبات الذي يصنف ويدرس مجتمعات النباتات.

يؤدي تقاطع الحقول من زوج الفئات أعلاه إلى ظهور حقول مثل علم الجغرافيا الطحلبية (دراسة توزيع الطحالب).

كما أن أجزاء مختلفة من النباتات تؤدي إلى ظهور مجالات فرعية خاصة بها، بما في ذلك علم الخشب ، وعلم الكاربولوجيا (أو علم الثمار)، وعلم حبوب اللقاح ، وهي دراسة الخشب، والفواكه، وحبوب اللقاح/الجراثيم على التوالي.

يتداخل علم النبات أيضًا من ناحية مع الزراعة والبستنة وزراعة الغابات، ومن ناحية أخرى مع الطب وعلم الأدوية، مما أدى إلى ظهور مجالات مثل علم الزراعة وعلم النبات البستاني وعلم أمراض النبات وعلم الأدوية النباتية .

النطاق والأهمية

عينة معشبة من سيدة السرخس Athyrium filix-femina
يتضمن علم النبات تسجيل ووصف النباتات، مثل عينة العشبة هذه من نبات سرخس السيدة Athyrium filix-femina .

إن دراسة النباتات أمر حيوي لأنها تدعم كل أشكال الحياة الحيوانية تقريبًا على الأرض من خلال توليد نسبة كبيرة من الأكسجين والغذاء اللذين يزودان البشر والكائنات الحية الأخرى بالتنفس الهوائي مع الطاقة الكيميائية التي يحتاجونها للبقاء. النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء هي المجموعات الرئيسية من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية تستخدم طاقة ضوء الشمس لتحويل الماء وثاني أكسيد الكربون [56] إلى سكريات يمكن استخدامها كمصدر للطاقة الكيميائية والجزيئات العضوية المستخدمة في المكونات البنيوية للخلايا. [57] كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي، تطلق النباتات الأكسجين في الغلاف الجوي، وهو غاز مطلوب من قبل جميع الكائنات الحية تقريبًا للقيام بالتنفس الخلوي . بالإضافة إلى ذلك، فهي مؤثرة في دورات الكربون والماء العالمية وجذور النباتات تربط التربة وتثبتها، وتمنع تآكل التربة . [58] النباتات ضرورية لمستقبل المجتمع البشري لأنها توفر الغذاء والأكسجين والمواد الكيميائية الحيوية والمنتجات للناس، فضلاً عن إنشاء التربة والحفاظ عليها. [59]

تاريخيًا، تم تصنيف جميع الكائنات الحية على أنها إما حيوانات أو نباتات [60] وغطى علم النبات دراسة جميع الكائنات الحية التي لا تعتبر حيوانات. [61] يدرس علماء النبات كل من الوظائف والعمليات الداخلية داخل العضيات النباتية والخلايا والأنسجة والنباتات الكاملة ومجموعات النباتات والمجتمعات النباتية. في كل من هذه المستويات، قد يهتم عالم النبات بالتصنيف ( التصنيف التصنيفي ) أو علم النشوء والتطور أو البنية ( علم التشريح والتشكل ) أو الوظيفة ( علم وظائف الأعضاء ) للحياة النباتية. [62]

يتضمن التعريف الأكثر صرامة لـ "النبات" فقط "النباتات الأرضية" أو النباتات الجنينية ، والتي تشمل النباتات البذرية (عاريات البذور، بما في ذلك أشجار الصنوبر ، والنباتات المزهرة ) والنباتات الخفية ذات الجراثيم الحرة بما في ذلك السرخس ، والطحالب ، والكبد ، والقرنبيط ، والطحالب . النباتات الجنينية هي كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا تنحدر من سلف حصل على طاقته من ضوء الشمس عن طريق التمثيل الضوئي . لديهم دورات حياة مع مراحل أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية بالتناوب . تغذي المرحلة أحادية الصيغة الصبغية الجنسية للنباتات الجنينية، المعروفة باسم الطور المشيجي ، الطور البوغي ثنائي الصيغة الصبغية النامي داخل أنسجته لجزء على الأقل من حياته، [63] حتى في النباتات البذرية، حيث يتم تغذية الطور المشيجي نفسه بواسطة الطور البوغي الأم. [64] تشمل المجموعات الأخرى من الكائنات الحية التي درسها علماء النبات سابقًا البكتيريا (التي تُدرس الآن في علم الجراثيم )، والفطريات ( علم الفطريات ) - بما في ذلك الفطريات المكونة للأشنة ( علم الأشنة )، والطحالب غير الكلوروفيتية ( علم الطحالب )، والفيروسات ( علم الفيروسات ). ومع ذلك، لا يزال علماء النبات يهتمون بهذه المجموعات، وعادةً ما يتم تغطية الفطريات (بما في ذلك الأشنة) والكائنات الأولية القادرة على التمثيل الضوئي في دورات علم النبات التمهيدية. [65] [66]

يدرس علماء الحفريات النباتات القديمة في السجل الأحفوري لتوفير معلومات حول التاريخ التطوري للنباتات . يُعتقد أن البكتيريا الزرقاء ، أول الكائنات الحية الضوئية التي تطلق الأكسجين على الأرض، أدت إلى ظهور أسلاف النباتات من خلال الدخول في علاقة تكافلية داخلية مع حقيقيات النوى المبكرة، لتصبح في النهاية البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية. سرّعت النباتات الضوئية الجديدة (إلى جانب أقاربها من الطحالب) ارتفاع الأكسجين الجوي الذي بدأته البكتيريا الزرقاء ، مما أدى إلى تغيير الغلاف الجوي الخالي من الأكسجين القديم، إلى جو كان الأكسجين الحر وفيرًا فيه لأكثر من 2 مليار عام. [67] [68]

من بين الأسئلة النباتية المهمة في القرن الحادي والعشرين دور النباتات كمنتجين أساسيين في الدورة العالمية للمكونات الأساسية للحياة: الطاقة والكربون والأكسجين والنيتروجين والماء، والطرق التي يمكن أن تساعد بها رعاية النباتات في معالجة القضايا البيئية العالمية لإدارة الموارد ، والحفاظ عليها ، والأمن الغذائي البشري ، والكائنات الحية الغازية بيولوجيًا ، واحتجاز الكربون ، وتغير المناخ ، والاستدامة . [69]

التغذية البشرية

حبوب الأرز البني، وهي غذاء أساسي
إن الطعام الذي نتناوله يأتي بشكل مباشر أو غير مباشر من النباتات مثل الأرز.

تأتي جميع الأطعمة الأساسية تقريبًا إما مباشرة من الإنتاج الأولي للنباتات، أو بشكل غير مباشر من الحيوانات التي تأكلها. [70] النباتات والكائنات الحية الضوئية الأخرى هي في قاعدة معظم السلاسل الغذائية لأنها تستخدم الطاقة من الشمس والمغذيات من التربة والغلاف الجوي، وتحويلها إلى شكل يمكن أن تستخدمه الحيوانات. هذا ما يسميه علماء البيئة المستوى الغذائي الأول . [71] الأشكال الحديثة من الأطعمة الأساسية الرئيسية ، مثل القنب والتيف والذرة والأرز والقمح والأعشاب الحبوب الأخرى والبقول والموز والموز الجنة، [72] وكذلك القنب والكتان والقطن المزروعة لأليافها، هي نتاج الانتقاء ما قبل التاريخ على مدى آلاف السنين من بين النباتات البرية الأسلاف ذات الخصائص الأكثر مرغوبية. [73 ]

يدرس علماء النبات كيفية إنتاج النباتات للغذاء وكيفية زيادة الغلة، على سبيل المثال من خلال تربية النباتات ، مما يجعل عملهم مهمًا لقدرة البشرية على إطعام العالم وتوفير الأمن الغذائي للأجيال القادمة. [74] يدرس علماء النبات أيضًا الأعشاب الضارة، والتي تشكل مشكلة كبيرة في الزراعة، وعلم الأحياء ومكافحة مسببات الأمراض النباتية في الزراعة والنظم البيئية الطبيعية . [75] علم النبات العرقي هو دراسة العلاقات بين النباتات والبشر. عند تطبيقه على التحقيق في العلاقات التاريخية بين النبات والبشر، يمكن الإشارة إلى علم النبات العرقي باسم علم النبات الأثري أو علم النبات العرقي القديم . [76] نشأت بعض أقدم علاقات النبات والبشر بين السكان الأصليين في كندا في تحديد النباتات الصالحة للأكل من النباتات غير الصالحة للأكل. سجل علماء النبات العرقي هذه العلاقة التي كانت بين السكان الأصليين والنباتات. [77]

الكيمياء الحيوية للنبات

الكيمياء الحيوية النباتية هي دراسة العمليات الكيميائية التي تستخدمها النباتات. تُستخدم بعض هذه العمليات في عملية التمثيل الغذائي الأولية للنباتات مثل دورة كالفن الضوئية واستقلاب حمض الكراسولاسيان . [78] يصنع البعض الآخر مواد متخصصة مثل السليلوز واللجنين المستخدمة في بناء أجسامهم، والمنتجات الثانوية مثل الراتنجات ومركبات العطر .

تظهر كروماتوغرافيا الورق لبعض مستخلصات أوراق السبانخ الصبغات المختلفة الموجودة في البلاستيدات الخضراء.
تنتج النباتات مجموعة متنوعة من الصبغات الضوئية ، ويمكن رؤية بعضها هنا من خلال كروماتوغرافيا الورق .

النباتات ومجموعات أخرى مختلفة من حقيقيات النوى الضوئية المعروفة مجتمعة باسم " الطحالب " لها عضيات فريدة تُعرف باسم البلاستيدات الخضراء . يُعتقد أن البلاستيدات الخضراء تنحدر من البكتيريا الزرقاء التي شكلت علاقات تكافلية مع أسلاف النباتات والطحالب القديمة. تحتوي البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء على صبغة الكلوروفيل أ الخضراء المزرقة . [79] يمتص الكلوروفيل أ (وكذلك قريبه النباتي والطحالب الخضراء الكلوروفيل ب ) [أ] الضوء في الأجزاء الزرقاء البنفسجية والبرتقالية / الحمراء من الطيف بينما يعكس وينقل الضوء الأخضر الذي نراه كلون مميز لهذه الكائنات. تستخدم البلاستيدات الخضراء الطاقة الموجودة في الضوء الأحمر والأزرق الذي تمتصه هذه الصبغات لصنع مركبات كربون غنية بالطاقة من ثاني أكسيد الكربون والماء عن طريق التمثيل الضوئي الأكسجيني ، وهي عملية تولد الأكسجين الجزيئي (O 2 ) كمنتج ثانوي.

دورة كالفن (رسم بياني تفاعلي) تتضمن دورة كالفن دمج ثاني أكسيد الكربون في جزيئات السكر.
دورة كالفن (رسم بياني تفاعلي) تتضمن دورة كالفن دمج ثاني أكسيد الكربون في جزيئات السكر.

الطاقة الضوئية التي يلتقطها الكلوروفيل أ تكون في البداية على شكل إلكترونات (وفي وقت لاحق تدرج بروتوني ) تُستخدم لصنع جزيئات ATP و NADPH التي تخزن وتنقل الطاقة مؤقتًا. تُستخدم طاقتهم في التفاعلات المستقلة عن الضوء لدورة كالفن بواسطة إنزيم روبيسكو لإنتاج جزيئات سكر ثلاثي الكربون غليسرالدهيد 3-فوسفات (G3P). غليسرالدهيد 3-فوسفات هو أول منتج لعملية التمثيل الضوئي والمادة الخام التي يتم منها تصنيع الجلوكوز وجميع الجزيئات العضوية الأخرى ذات الأصل البيولوجي تقريبًا. يتحول بعض الجلوكوز إلى نشا يتم تخزينه في البلاستيدات الخضراء. [83] النشا هو مخزن الطاقة المميز لمعظم النباتات البرية والطحالب، بينما يستخدم الإينولين ، وهو بوليمر من الفركتوز لنفس الغرض في عائلة عباد الشمس Asteraceae . يتحول بعض الجلوكوز إلى سكروز (سكر المائدة الشائع) للتصدير إلى بقية النبات.

على عكس الحيوانات (التي تفتقر إلى البلاستيدات الخضراء)، فإن النباتات وأقاربها من حقيقيات النوى قد فوضت العديد من الأدوار الكيميائية الحيوية إلى البلاستيدات الخضراء ، بما في ذلك تخليق جميع الأحماض الدهنية ، [84] [85] ومعظم الأحماض الأمينية . [86] تُستخدم الأحماض الدهنية التي تصنعها البلاستيدات الخضراء في العديد من الأشياء، مثل توفير المواد اللازمة لبناء الأغشية الخلوية وصنع البوليمر كيوتين الموجود في بشرة النبات الذي يحمي النباتات البرية من الجفاف. [87]

تقوم النباتات بتخليق عدد من البوليمرات الفريدة مثل جزيئات السكاريد السليلوز والبكتين والزيلوغلوكان [88] التي يتم بناء جدار الخلية النباتية الأرضية منها. [89] تصنع النباتات الأرضية الوعائية اللجنين ، وهو بوليمر يستخدم لتقوية الجدران الخلوية الثانوية لقصيبات الخشب والأوعية لمنعها من الانهيار عندما يمتص النبات الماء من خلالها تحت ضغط الماء. يستخدم اللجنين أيضًا في أنواع خلايا أخرى مثل ألياف السكلرنشيما التي توفر الدعم الهيكلي للنبات وهو مكون رئيسي للخشب. سبوروبولينين هو بوليمر مقاوم كيميائيًا يوجد في الجدران الخلوية الخارجية للجراثيم وحبوب اللقاح للنباتات الأرضية المسؤولة عن بقاء جراثيم النباتات الأرضية المبكرة وحبوب لقاح النباتات البذرية في السجل الأحفوري. يُنظر إليه على نطاق واسع على أنه علامة على بداية تطور النباتات الأرضية خلال العصر الأوردوفيشي . [90] تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي اليوم أقل بكثير مما كان عليه عندما ظهرت النباتات على الأرض خلال العصرين الأوردوفيشي والسيلوري . لقد طورت العديد من النباتات أحادية الفلقة مثل الذرة والأناناس وبعض النباتات ثنائية الفلقة مثل النجمية منذ ذلك الحين مسارات مستقلة [91] مثل استقلاب حمض الكراسولاسيان ومسار تثبيت الكربون C 4 لعملية التمثيل الضوئي والتي تتجنب الخسائر الناتجة عن التنفس الضوئي في مسار تثبيت الكربون C 3 الأكثر شيوعًا . هذه الاستراتيجيات الكيميائية الحيوية فريدة من نوعها للنباتات الأرضية.

الطب والمواد

الكيمياء النباتية هي فرع من فروع الكيمياء الحيوية النباتية التي تهتم في المقام الأول بالمواد الكيميائية التي تنتجها النباتات أثناء التمثيل الغذائي الثانوي . [92] بعض هذه المركبات هي سموم مثل قلويد الكونيين من نبات الهيملوك . البعض الآخر، مثل الزيوت العطرية زيت النعناع وزيت الليمون مفيدة لرائحتها، كنكهات وتوابل (مثل الكابسيسين )، وفي الطب كمستحضرات صيدلانية كما في الأفيون من نبات الخشخاش الأفيوني . العديد من الأدوية الطبية والترفيهية ، مثل رباعي هيدروكانابينول (المكون النشط في القنب )، والكافيين ، والمورفين والنيكوتين تأتي مباشرة من النباتات. البعض الآخر مشتقات بسيطة من المنتجات الطبيعية النباتية. على سبيل المثال، مسكن الآلام الأسبرين هو إستر أسيتيل لحمض الساليسيليك ، المعزول في الأصل من لحاء أشجار الصفصاف ، [ 93] ويتم الحصول على مجموعة واسعة من مسكنات الآلام الأفيونية مثل الهيروين عن طريق التعديل الكيميائي للمورفين المستخرج من نبات الخشخاش الأفيوني . [94] تأتي المنشطات الشعبية من النباتات، مثل الكافيين من القهوة والشاي والشوكولاتة، والنيكوتين من التبغ. تأتي معظم المشروبات الكحولية من تخمير المنتجات النباتية الغنية بالكربوهيدرات مثل الشعير (البيرة) والأرز ( الساكي ) والعنب (النبيذ). [95] استخدم الأمريكيون الأصليون نباتات مختلفة كطرق لعلاج المرض أو المرض لآلاف السنين. [96] وقد سجل علماء النبات هذه المعرفة التي يمتلكها الأمريكيون الأصليون عن النباتات ، ثم استخدمتها شركات الأدوية بدورها كوسيلة لاكتشاف الأدوية . [97]

يمكن للنباتات تصنيع الأصباغ والصبغات الملونة مثل الأنثوسيانين المسؤولة عن اللون الأحمر في النبيذ الأحمر ، واللحام الأصفر والود الأزرق التي تستخدم معًا لإنتاج الأخضر لينكولن ، والإندوكسيل ، مصدر الصبغة الزرقاء النيلي المستخدمة تقليديًا في صبغ الدنيم، وأصباغ الفنان الجامبوج والفوة الوردية .

السكر والنشا والقطن والكتان والقنب وبعض أنواع الحبال والخشب والألواح الخشبية والبردي والورق والزيوت النباتية والشمع والمطاط الطبيعي هي أمثلة على المواد المهمة تجاريًا المصنوعة من أنسجة النباتات أو منتجاتها الثانوية. الفحم ، وهو شكل نقي من الكربون مصنوع من التحلل الحراري للخشب، له تاريخ طويل كوقود لصهر المعادن ، كمادة مرشحة وممتزة وكمادة فنان وهو أحد المكونات الثلاثة للبارود . يمكن تحويل السليلوز ، وهو البوليمر العضوي الأكثر وفرة في العالم، [98] إلى طاقة ووقود ومواد ومواد خام كيميائية. تشمل المنتجات المصنوعة من السليلوز الرايون والسيلوفان ومعجون ورق الحائط والبيوتانول الحيوي وقطن البندقية . قصب السكر وبذور اللفت وفول الصويا هي بعض النباتات ذات المحتوى العالي من السكر أو الزيت القابل للتخمير والتي تستخدم كمصدر للوقود الحيوي ، وهي بدائل مهمة للوقود الأحفوري ، مثل الديزل الحيوي . [99] كان الأمريكيون الأصليون يستخدمون عشبة الحلوة لطرد الحشرات مثل البعوض . [100] وقد اكتشفت الجمعية الكيميائية الأمريكية فيما بعد خصائص طرد الحشرات التي تتمتع بها عشبة الحلوة في جزيئات الفايتول والكومارين . [100]

علم البيئة النباتية

صورة ملونة لجذور نبات Medicago italica، تظهر فيها عقيدات الجذر
تحتوي عقيدات نبات Medicago italica على بكتيريا تثبيت النيتروجين Sinorhizobium meliloti . يوفر النبات للبكتيريا العناصر الغذائية وبيئة لا هوائية ، كما تعمل البكتيريا على تثبيت النيتروجين للنبات . [101]

علم البيئة النباتية هو علم العلاقات الوظيفية بين النباتات وموائلها -  البيئات التي تكمل فيها دورات حياتها . يدرس علماء البيئة النباتية تكوين النباتات المحلية والإقليمية ، وتنوعها البيولوجي ، وتنوعها الجيني وملاءمتها ، وتكيف النباتات مع بيئتها، وتفاعلاتها التنافسية أو التكافلية مع الأنواع الأخرى. [102] حتى أن بعض علماء البيئة يعتمدون على البيانات التجريبية من السكان الأصليين التي يجمعها علماء النبات العرقيون. [103] يمكن أن تنقل هذه المعلومات قدرًا كبيرًا من المعلومات حول كيف كانت الأرض ذات يوم منذ آلاف السنين وكيف تغيرت خلال ذلك الوقت. [103] تتمثل أهداف علم البيئة النباتية في فهم أسباب أنماط توزيعها وإنتاجيتها وتأثيرها البيئي وتطورها واستجاباتها للتغير البيئي. [104]

تعتمد النباتات على بعض العوامل البيئية (التربة) والمناخية في بيئتها ولكن يمكنها تعديل هذه العوامل أيضًا. على سبيل المثال، يمكنها تغيير بياض بيئتها ، وزيادة اعتراض الجريان السطحي ، وتثبيت التربة المعدنية وتطوير محتواها العضوي، والتأثير على درجة الحرارة المحلية. تتنافس النباتات مع الكائنات الحية الأخرى في نظامها البيئي على الموارد. [105] [106] تتفاعل مع جيرانها على مجموعة متنوعة من المقاييس المكانية في مجموعات وسكان ومجتمعات تشكل مجتمعة الغطاء النباتي. تشكل المناطق ذات أنواع الغطاء النباتي المميزة والنباتات السائدة بالإضافة إلى العوامل غير الحيوية والحيوية المماثلة والمناخ والجغرافيا مناطق حيوية مثل التندرا أو الغابات المطيرة الاستوائية . [107]

تأكل الحيوانات العاشبة النباتات، ولكن النباتات يمكنها الدفاع عن نفسها وبعض الأنواع طفيلية أو حتى آكلة للحوم . وتشكل الكائنات الحية الأخرى علاقات مفيدة للطرفين مع النباتات. على سبيل المثال، توفر الفطريات الجذرية والريزوبيا للنباتات العناصر الغذائية في مقابل الغذاء، ويتم تجنيد النمل من قبل نباتات النمل لتوفير الحماية، [108] تقوم نحل العسل والخفافيش والحيوانات الأخرى بتلقيح الزهور [109] [ 110] ويعمل البشر والحيوانات الأخرى [111] كناقلات انتشار لنشر الجراثيم والبذور .

النباتات والمناخ والتغير البيئي

يمكن أن تساعدنا استجابات النباتات للمناخ والتغيرات البيئية الأخرى في فهم كيفية تأثير هذه التغييرات على وظيفة النظام البيئي والإنتاجية. على سبيل المثال، يمكن أن تكون دراسة الظواهر النباتية بمثابة وكيل مفيد لدرجة الحرارة في علم المناخ التاريخي ، والتأثير البيولوجي لتغير المناخ والاحتباس الحراري العالمي . يسمح علم حبوب اللقاح ، وهو تحليل رواسب حبوب اللقاح الأحفورية في الرواسب من آلاف أو ملايين السنين، بإعادة بناء المناخات الماضية. [112] تم الحصول على تقديرات تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي منذ حقبة الحياة القديمة من كثافات الثغور وأشكال وأحجام أوراق النباتات الأرضية القديمة . [113] يمكن أن يؤدي استنفاد الأوزون إلى تعريض النباتات لمستويات أعلى من الأشعة فوق البنفسجية-ب (UV-B)، مما يؤدي إلى انخفاض معدلات النمو. [114] علاوة على ذلك، فإن المعلومات المستمدة من دراسات علم البيئة المجتمعية ، وتصنيف النباتات ، والتصنيف ضرورية لفهم تغير الغطاء النباتي ، وتدمير الموائل وانقراض الأنواع . [115]

علم الوراثة

مربع بانيت يصور تهجينًا بين نباتين من البازلاء متغايرين الزيجوت من حيث الأزهار الأرجوانية (ب) والأبيضة (ب)
مربع بانيت يصور تهجينًا بين نباتين من البازلاء متغايرين الزيجوت من حيث الأزهار الأرجوانية (ب) والأبيضة (ب)

تتبع عملية الوراثة في النباتات نفس المبادئ الأساسية لعلم الوراثة كما هو الحال في الكائنات متعددة الخلايا الأخرى. اكتشف جريجور مندل القوانين الوراثية للوراثة من خلال دراسة السمات الموروثة مثل الشكل في نبات البازلاء . ما تعلمه مندل من دراسة النباتات كان له فوائد بعيدة المدى خارج علم النبات. وبالمثل، اكتشفت باربرا ماكلينتوك " الجينات القافزة " أثناء دراستها للذرة. [116] ومع ذلك، هناك بعض الاختلافات الجينية المميزة بين النباتات والكائنات الحية الأخرى.

قد تكون حدود الأنواع في النباتات أضعف من تلك الموجودة في الحيوانات، وغالبًا ما تكون الهجائن المتقاطعة ممكنة. ومن الأمثلة المألوفة النعناع الفلفلي ، Mentha × piperita ، وهو هجين عقيم بين النعناع المائي والنعناع الأخضر، Mentha spicata . [117] العديد من أصناف القمح المزروعة هي نتيجة للعديد من التهجينات بين الأنواع البرية وهجائنها بين الأنواع البرية وهجائنها. [118] غالبًا ما يكون لدى كاسيات البذور ذات الأزهار أحادية المسكن آليات عدم توافق ذاتي تعمل بين حبوب اللقاح والوصمة بحيث يفشل حبوب اللقاح في الوصول إلى الوصمة أو يفشل في الإنبات وإنتاج الأمشاج الذكرية . [119] هذه واحدة من عدة طرق تستخدمها النباتات لتعزيز التهجين . [120] في العديد من نباتات الأرض، يتم إنتاج الأمشاج الذكرية والأنثوية بواسطة أفراد منفصلين. يقال إن هذه الأنواع ثنائية المسكن عند الإشارة إلى نباتات البوغ الوعائية وثنائية المسكن عند الإشارة إلى نباتات الجراثيم الطحلبية . [121]

في كتابه الصادر عام 1878 بعنوان "تأثيرات التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي في مملكة النباتات" [122] ، لاحظ تشارلز داروين في بداية الفصل الثاني عشر "إن أول وأهم الاستنتاجات التي يمكن استخلاصها من الملاحظات الواردة في هذا المجلد، هي أن التلقيح المتبادل مفيد بشكل عام، بينما التلقيح الذاتي ضار في كثير من الأحيان، على الأقل مع النباتات التي أجريت عليها التجارب". ومن الفوائد التكيفية المهمة للتلقيح الخارجي أنه يسمح بإخفاء الطفرات الضارة في جينوم النسل. ويُعرف هذا التأثير المفيد أيضًا بقوة الهجين أو التزاوج. وبمجرد إنشاء التلقيح الخارجي، يصبح التحول اللاحق إلى التزاوج الداخلي غير مفيد لأنه يسمح بالتعبير عن الطفرات المتنحية الضارة المقنعة سابقًا، والتي يشار إليها عادةً باسم اكتئاب التزاوج الداخلي.

على عكس الحيوانات العليا، حيث يكون التوالد العذري نادرًا، قد يحدث التكاثر اللاجنسي في النباتات من خلال عدة آليات مختلفة. تكوين درنات الساق في البطاطس هو أحد الأمثلة. وخاصة في الموائل القطبية أو الجبلية ، حيث تكون فرص إخصاب الزهور بواسطة الحيوانات نادرة، قد تتطور الشتلات أو البصيلات بدلاً من الزهور، مما يحل محل التكاثر الجنسي بالتكاثر اللاجنسي ويؤدي إلى ظهور مجموعات مستنسخة متطابقة وراثيًا مع الوالد. هذا هو أحد عدة أنواع من التوالد العذري التي تحدث في النباتات. يمكن أن يحدث التوالد اللاجنسي أيضًا في البذرة ، مما ينتج بذرة تحتوي على جنين متطابق وراثيًا مع الوالد. [123]

معظم الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا ثنائية الصبغيات، مع كروموسومات مقترنة، ولكن قد يحدث مضاعفة عدد الكروموسومات بسبب أخطاء في انقسام الخلايا . يمكن أن يحدث هذا في وقت مبكر من التطور لإنتاج كائن حي متعدد الصبغيات أو متعدد الصبغيات جزئيًا، أو أثناء العمليات الطبيعية للتمايز الخلوي لإنتاج بعض أنواع الخلايا متعددة الصبغيات ( تعدد الصبغيات الداخلي )، أو أثناء تكوين الأمشاج. قد ينتج نبات متعدد الصبغيات من حدث تهجين بين نوعين مختلفين. يمكن لكل من النباتات متعددة الصبغيات ومتعددة الصبغيات التكاثر بشكل طبيعي غالبًا، ولكن قد لا تتمكن من التهجين بنجاح مع السكان الأصليين بسبب عدم تطابق في أعداد الكروموسومات. قد تكون هذه النباتات المعزولة تكاثريًا عن النوع الأصلي ولكنها تعيش في نفس المنطقة الجغرافية ناجحة بدرجة كافية لتكوين نوع جديد . [124] لا يزال بإمكان بعض النباتات متعددة الصبغيات العقيمة التكاثر نباتيًا أو عن طريق التكاثر البذري، وتكوين مجموعات مستنسخة من الأفراد المتطابقين. [124] القمح الصلب هو نبات رباعي الصبغيات خصب ، في حين أن قمح الخبز هو نبات سداسي الصبغيات خصب . الموز التجاري هو مثال على نبات هجين ثلاثي الصبغيات عقيم خالٍ من البذور. الهندباء الشائعة هي نبات ثلاثي الصبغيات ينتج بذورًا قابلة للحياة عن طريق البذور الأبوميكية.

كما هو الحال في حقيقيات النوى الأخرى، فإن وراثة العضيات التكافلية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في النباتات ليست مندلية . يتم توريث البلاستيدات الخضراء من خلال الوالد الذكر في عاريات البذور ولكن غالبًا من خلال الوالد الأنثى في النباتات المزهرة. [125]

علم الوراثة الجزيئي

زهور نبات أرابيدوبسيس ثاليانا، وهو أهم نبات نموذجي وأول نبات تم تسلسل جينومه
يظل نبات الجرجير (أرابيدوبسيس ثاليانا) ، وهو أول نبات تم تسلسل جينومه، الكائن النموذجي الأكثر أهمية.

يأتي قدر كبير من المعرفة الجديدة حول وظيفة النبات من دراسات علم الوراثة الجزيئي للنباتات النموذجية مثل نبات الجرجير، ونبات أرابيدوبسيس ثاليانا ، وهو نوع من الأعشاب الضارة في عائلة الخردل ( Brassicaceae ). [92] يتم ترميز الجينوم أو المعلومات الوراثية الموجودة في جينات هذا النوع بواسطة حوالي 135 مليون زوج أساسي من الحمض النووي، مما يشكل أحد أصغر الجينومات بين النباتات المزهرة . كان نبات أرابيدوبسيس أول نبات يتم تسلسل جينومه، في عام 2000. [126] جعل تسلسل بعض الجينومات الصغيرة نسبيًا الأخرى، مثل الأرز ( Oryza sativa ) [127] ونبات Brachypodium distachyon ، [128] منها أنواعًا نموذجية مهمة لفهم علم الوراثة والبيولوجيا الخلوية والجزيئية للحبوب والأعشاب ونباتات أحاديات الفلقة بشكل عام.

تُستخدم النباتات النموذجية مثل نبات أرابيدوبسيس ثاليانا لدراسة البيولوجيا الجزيئية لخلايا النبات والبلاستيدات الخضراء . ومن الناحية المثالية، تحتوي هذه الكائنات الحية على جينومات صغيرة معروفة جيدًا أو متسلسلة بالكامل وقامة صغيرة وأوقات أجيال قصيرة. وقد استُخدمت الذرة لدراسة آليات التمثيل الضوئي وتحميل السكر في اللحاء في نباتات الكربون الرباعي . [129] تحتوي الطحالب الخضراء أحادية الخلية Chlamydomonas reinhardtii، على الرغم من أنها ليست جنينية بحد ذاتها، على بلاستيدات خضراء ذات صبغة مشابهة لتلك الموجودة في النباتات الأرضية، مما يجعلها مفيدة للدراسة. [130] كما استُخدمت الطحالب الحمراء Cyanidioschyzon merolae لدراسة بعض وظائف البلاستيدات الخضراء الأساسية. [ 131 ] تُستخدم السبانخ [132] والبازلاء [133] وفول الصويا والطحلب Physcomitrella patens بشكل شائع لدراسة بيولوجيا الخلايا النباتية. [134 ]

يمكن لبكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، وهي بكتيريا تعيش في جذور التربة، أن ترتبط بخلايا النبات وتصيبها بالبلازميد Ti المحفز للكالوس عن طريق النقل الجيني الأفقي ، مما يتسبب في إصابة الكالس التي تسمى مرض العفص التاجي. افترض شيل وفان مونتاجو (1977) أن البلازميد Ti يمكن أن يكون ناقلًا طبيعيًا لإدخال جين Nif المسؤول عن تثبيت النيتروجين في عقيدات الجذر للبقوليات وأنواع النباتات الأخرى. [135] اليوم، يعد التعديل الوراثي للبلازميد Ti أحد التقنيات الرئيسية لإدخال الجينات المنقولة إلى النباتات وإنشاء المحاصيل المعدلة وراثيًا .

علم الوراثة فوق الجينية

علم الوراثة فوق الجينية هو دراسة التغيرات الوراثية في وظيفة الجينات والتي لا يمكن تفسيرها بالتغيرات في تسلسل الحمض النووي الأساسي [136] ولكنها تتسبب في تصرف جينات الكائن الحي (أو "التعبير عن نفسها") بشكل مختلف. [137] أحد الأمثلة على التغيير فوق الجيني هو وضع علامات على الجينات بواسطة مثيلة الحمض النووي والتي تحدد ما إذا كانت ستُعبر عنها أم لا. يمكن أيضًا التحكم في التعبير الجيني بواسطة بروتينات قمعية ترتبط بمناطق كاتمة للصوت في الحمض النووي وتمنع التعبير عن تلك المنطقة من شفرة الحمض النووي. يمكن إضافة علامات فوق الجينية أو إزالتها من الحمض النووي أثناء المراحل المبرمجة من نمو النبات، وهي مسؤولة، على سبيل المثال، عن الاختلافات بين السداة والبتلات والأوراق الطبيعية، على الرغم من حقيقة أن جميعها لها نفس الشفرة الوراثية الأساسية. قد تكون التغييرات فوق الجينية مؤقتة أو قد تظل من خلال الانقسامات الخلوية المتعاقبة لبقية عمر الخلية. وقد ثبت أن بعض التغييرات فوق الجينية موروثة ، [138] بينما يتم إعادة ضبط البعض الآخر في الخلايا الجرثومية.

تعمل التغيرات الجينية في علم الأحياء حقيقيات النوى على تنظيم عملية التمايز الخلوي . أثناء التخلق ، تصبح الخلايا الجذعية متعددة القدرات خطوط الخلايا متعددة القدرات للجنين ، والتي بدورها تصبح خلايا متمايزة تمامًا. تنتج خلية بيضة مخصبة واحدة، الزيجوت ، العديد من أنواع الخلايا النباتية المختلفة بما في ذلك البرنشيم ، وعناصر الأوعية الخشبية ، وأنابيب الغربال اللحاء ، وخلايا الحراسة للبشرة ، وما إلى ذلك أثناء استمرارها في الانقسام . تنشأ هذه العملية من التنشيط الجيني لبعض الجينات وتثبيط البعض الآخر. [139]

على عكس الحيوانات، لا تتمايز العديد من خلايا النباتات، وخاصة خلايا النسيج البرنشيمي ، بشكل نهائي، وتظل كاملة القدرة مع القدرة على إنجاب نبات فردي جديد. تشمل الاستثناءات الخلايا شديدة التخشب، والنسيج الصلب والخشب الذي يموت عند النضج، وأنابيب غربال اللحاء التي تفتقر إلى النوى. في حين تستخدم النباتات العديد من نفس الآليات الوراثية مثل الحيوانات، مثل إعادة تشكيل الكروماتين ، فإن الفرضية البديلة هي أن النباتات تحدد أنماط التعبير الجيني الخاصة بها باستخدام المعلومات الموضعية من البيئة والخلايا المحيطة لتحديد مصيرها التنموي. [140]

يمكن أن تؤدي التغيرات الجينية إلى حدوث طفرات وراثية لا تتبع قواعد التراث المندلي. تنتقل هذه العلامات الجينية من جيل إلى جيل، حيث يحفز أحد الأليلات تغييرًا في الآخر. [141]

تطور النبات

صورة ملونة لمقطع عرضي لجذع أحفوري لنبات Rhynia gwynne-vaughanii، وهو نبات وعائي من العصر الديفوني
مقطع عرضي لجذع أحفوري لنبات وعائي من العصر الديفوني يُدعى Rhynia gwynne-vaughani

تتمتع البلاستيدات الخضراء للنباتات بعدد من أوجه التشابه الكيميائية والبنيوية والوراثية مع البكتيريا الزرقاء (المعروفة بشكل شائع ولكن بشكل غير صحيح باسم "الطحالب الخضراء المزرقة") ويُعتقد أنها مشتقة من علاقة تكافلية قديمة بين خلية حقيقية النواة أسلاف ومقيم البكتيريا الزرقاء . [142] [143] [144] [145]

الطحالب هي مجموعة متعددة النشوء والتطور وتنقسم إلى أقسام مختلفة، بعضها أقرب إلى النباتات من غيرها. وهناك العديد من الاختلافات بينها في السمات مثل تركيب جدار الخلية والكيمياء الحيوية والتصبغ وبنية البلاستيدات الخضراء واحتياطيات المغذيات. ويعتبر قسم الطحالب Charophyta ، وهو شقيق قسم الطحالب الخضراء Chlorophyta ، أنه يحتوي على سلف النباتات الحقيقية. [146] وتشكل فئة Charophyte Charophyceae والمملكة الفرعية للنباتات الأرضية Embryophyta معًا المجموعة الأحادية النشوء أو الفرع Streptophytina . [147]

النباتات الأرضية غير الوعائية هي نباتات جنينية تفتقر إلى الأنسجة الوعائية الخشب واللحاء . وهي تشمل الطحالب ، والكبد، والقرنبيط . تطورت النباتات الوعائية السرخسية ذات الخشب واللحاء الحقيقيين التي تتكاثر عن طريق الأبواغ التي تنبت إلى أمشاج حرة المعيشة خلال العصر السيلوري وتنوعت إلى عدة سلالات خلال أواخر العصر السيلوري وأوائل العصر الديفوني . وقد نجا ممثلو الذئبيات حتى يومنا هذا. وبحلول نهاية العصر الديفوني، تطورت عدة مجموعات، بما في ذلك الذئبيات ، والوتديات ، وعاريات البذور ، بشكل مستقل إلى "الأبواغ الضخمة" - كانت أبواغها ذات حجمين مختلفين، أبواغ ضخمة أكبر وأبواغ صغيرة أصغر. تطورت أمشاجها المخفضة من الأبواغ الضخمة المحتفظ بها داخل أعضاء إنتاج الأبواغ (الأبواغ الضخمة) للنبات البوغي، وهي حالة تُعرف باسم الأبواغ الداخلية. تتكون البذور من كيس بوغ ضخم محاط بطبقة أو طبقتين من الغلاف ( أغلفة ). يتطور الطور البوغي الصغير داخل البذرة، والذي ينقسم عند الإنبات ليطلقها. يرجع تاريخ أقدم نباتات البذور المعروفة إلى أحدث مرحلة من العصر الديفوني الفاميني . [148] [149] بعد تطور عادة البذور، تنوعت نباتات البذور ، مما أدى إلى ظهور عدد من المجموعات المنقرضة الآن، بما في ذلك سرخس البذور ، بالإضافة إلى عاريات البذور الحديثة ومغلفات البذور. [150] تنتج عاريات البذور "بذورًا عارية" غير محاطة بالكامل بالمبيض؛ يشمل الممثلون الحديثون الصنوبريات والسيكاد والجنكة والجنيتال . تنتج كاسيات البذور بذورًا محاطة بهيكل مثل الكرابل أو المبيض . [151] [152] يبدو أن الأبحاث الجارية حول علم الوراثة الجزيئي للنباتات الحية تظهر أن كاسيات البذور هي فرع شقيق لنباتات عاريات البذور. [153]

فسيولوجيا النبات

رسم تخطيطي يوضح العلاقات بين خمسة مجالات رئيسية في فسيولوجيا النبات
خمسة من مجالات الدراسة الرئيسية في علم وظائف الأعضاء النباتية

يشمل علم وظائف الأعضاء النباتية جميع الأنشطة الكيميائية والفيزيائية الداخلية للنباتات المرتبطة بالحياة. [154] تشكل المواد الكيميائية التي يتم الحصول عليها من الهواء والتربة والماء أساس جميع عمليات التمثيل الغذائي للنباتات . طاقة ضوء الشمس، التي يتم التقاطها عن طريق التمثيل الضوئي الأكسجيني وإطلاقها عن طريق التنفس الخلوي ، هي أساس كل أشكال الحياة تقريبًا. تجمع الكائنات ذاتية التغذية الضوئية ، بما في ذلك جميع النباتات الخضراء والطحالب والبكتيريا الزرقاء، الطاقة مباشرة من ضوء الشمس عن طريق التمثيل الضوئي. تأخذ الكائنات غيرية التغذية ، بما في ذلك جميع الحيوانات وجميع الفطريات وجميع النباتات الطفيلية تمامًا والبكتيريا غير الضوئية، الجزيئات العضوية التي تنتجها الكائنات ذاتية التغذية وتتنفسها أو تستخدمها في بناء الخلايا والأنسجة. [155] التنفس هو أكسدة مركبات الكربون عن طريق تحليلها إلى هياكل أبسط لإطلاق الطاقة التي تحتوي عليها، وهو عكس التمثيل الضوئي بشكل أساسي. [156]

تنتقل الجزيئات داخل النباتات من خلال عمليات النقل التي تعمل على مجموعة متنوعة من المقاييس المكانية . يحدث النقل دون الخلوي للأيونات والإلكترونات والجزيئات مثل الماء والإنزيمات عبر أغشية الخلايا . تنتقل المعادن والماء من الجذور إلى أجزاء أخرى من النبات في تيار النتح . الانتشار والتناضح والنقل النشط وتدفق الكتلة كلها طرق مختلفة يمكن أن يحدث بها النقل. [ 157] ومن الأمثلة على العناصر التي تحتاج النباتات إلى نقلها النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم والكبريت . في النباتات الوعائية ، يتم استخراج هذه العناصر من التربة كأيونات قابلة للذوبان بواسطة الجذور ونقلها في جميع أنحاء النبات في الخشب. تأتي معظم العناصر المطلوبة لتغذية النبات من التحلل الكيميائي لمعادن التربة. [158] يتم نقل السكروز الناتج عن التمثيل الضوئي من الأوراق إلى أجزاء أخرى من النبات في اللحاء ويتم نقل هرمونات النبات من خلال مجموعة متنوعة من العمليات.

هرمونات النبات

رسم تخطيطي لآلية التوجه الضوئي في نباتات الشوفان
1 غمد نبات الشوفان مع الشمس في الأعلى. يتم توزيع الأوكسين (الوردي) بالتساوي في طرفه.
2 مع وجود الشمس بزاوية وتشرق فقط على جانب واحد من البرعم، يتحرك الأوكسين إلى الجانب المقابل ويحفز استطالة الخلايا هناك.
3 و 4 يؤدي النمو الإضافي على هذا الجانب إلى انحناء البرعم تجاه الشمس . [159]

لا تكون النباتات سلبية، ولكنها تستجيب للإشارات الخارجية مثل الضوء واللمس والإصابة بالتحرك أو النمو نحو أو بعيدًا عن المنبه، حسب الاقتضاء. الدليل الملموس على حساسية اللمس هو الانهيار شبه الفوري لأوراق نبات الميموزا بوديكا ، وفخاخ الحشرات في نبات مصيدة الذباب فينوس ونباتات المثانة ، وحبوب اللقاح في نباتات الأوركيد. [160]

ظهرت الفرضية القائلة بأن نمو النبات وتطوره يتم تنسيقه بواسطة هرمونات النبات أو منظمات نمو النبات لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر. أجرى داروين تجارب على حركات براعم النبات وجذوره تجاه الضوء [161] والجاذبية ، وخلص إلى أنه "ليس من المبالغة أن نقول إن طرف الجذير ... يعمل مثل دماغ أحد الحيوانات الدنيا ... يوجه الحركات العديدة". [162] وفي نفس الوقت تقريبًا، تم تحديد دور الأوكسينات (من الكلمة اليونانية auxein ، أي النمو) في التحكم في نمو النبات لأول مرة من قبل العالم الهولندي فريتس وينت . [163] تم عزل أول أوكسين معروف، حمض إندول-3-أسيتيك (IAA)، الذي يعزز نمو الخلايا، من النباتات بعد حوالي 50 عامًا فقط. [164] يتوسط هذا المركب الاستجابات الاستوائية للبراعم والجذور تجاه الضوء والجاذبية. [165] كان الاكتشاف في عام 1939 أن نسيج الكالس النباتي يمكن الحفاظ عليه في ثقافة تحتوي على حمض الأنجيوتنسين، ثم الملاحظة في عام 1947 أنه يمكن تحفيزه لتكوين جذور وبراعم عن طريق التحكم في تركيز هرمونات النمو، من الخطوات الرئيسية في تطوير التكنولوجيا الحيوية النباتية والتعديل الوراثي. [166]

مصيدة الذباب فينوس، Dionaea muscipula ، تظهر مصيدة الحشرات الحساسة للمس أثناء العمل

السيتوكينينات هي فئة من الهرمونات النباتية سميت بهذا الاسم بسبب تحكمها في انقسام الخلايا (خاصة انقسام الخلايا ). تم اكتشاف السيتوكينين الطبيعي زياتين في الذرة، زيا مايس، وهو مشتق من البيورين الأدينين. يتم إنتاج الزياتين في الجذور وينتقل إلى البراعم في الخشب حيث يعزز انقسام الخلايا وتطور البراعم واخضرار البلاستيدات الخضراء. [167] [168] الجبرلينات ، مثل حمض الجبرليك ، هي ديتيربينات يتم تصنيعها من أسيتيل مرافق الإنزيم أ عبر مسار ميفالونات . وهي تشارك في تعزيز الإنبات وكسر الخمول في البذور، وفي تنظيم ارتفاع النبات عن طريق التحكم في استطالة الساق والتحكم في الإزهار. [169] يوجد حمض الأبسيسيك (ABA) في جميع النباتات البرية باستثناء نباتات الكبد، ويتم تصنيعه من الكاروتينات في البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الأخرى. إنه يثبط انقسام الخلايا، ويعزز نضوج البذور، والخمول، ويعزز إغلاق الثغور. وقد سمي بهذا الاسم لأنه كان يُعتقد في الأصل أنه يتحكم في الانفصال . [170] الإيثيلين هو هرمون غازي يتم إنتاجه في جميع أنسجة النباتات العليا من الميثيونين . ومن المعروف الآن أنه الهرمون الذي يحفز أو ينظم نضج الثمار وانفصالها، [171] [172] ويُستخدم هو أو منظم النمو الاصطناعي إيثيفون الذي يتم استقلابه بسرعة لإنتاج الإيثيلين، على نطاق صناعي لتعزيز نضج القطن والأناناس والمحاصيل المناخية الأخرى .

فئة أخرى من الهرمونات النباتية هي الجاسمونات ، والتي تم عزلها لأول مرة من زيت الياسمين الكبير الأزهار [173] والتي تنظم استجابات الجروح في النباتات عن طريق إلغاء حظر التعبير عن الجينات المطلوبة في استجابة المقاومة المكتسبة الجهازية لهجوم مسببات الأمراض. [174]

بالإضافة إلى كونه المصدر الأساسي للطاقة للنباتات، يعمل الضوء كجهاز إشارات، حيث يوفر معلومات للنبات، مثل مقدار ضوء الشمس الذي يتلقاه النبات كل يوم. يمكن أن يؤدي هذا إلى تغييرات تكيفية في عملية تُعرف باسم التخلق الضوئي . الكرومات النباتية هي المستقبلات الضوئية في النبات الحساسة للضوء. [175]

تشريح وشكل النبات

صورة ملونة لتوضيح من القرن التاسع عشر لشكل نبات الأرز
رسم توضيحي من القرن التاسع عشر يوضح شكل الجذور والسيقان والأوراق والأزهار لنبات الأرز Oryza sativa

تشريح النبات هو دراسة بنية الخلايا والأنسجة النباتية، في حين أن مورفولوجيا النبات هي دراسة شكلها الخارجي. [176] جميع النباتات هي كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا، يتم تخزين الحمض النووي الخاص بها في النوى. [ 177] [178] تشمل السمات المميزة للخلايا النباتية التي تميزها عن خلايا الحيوانات والفطريات جدار الخلية الأساسي المكون من السكريات المتعددة السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ، [179] فجوات أكبر من تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية ووجود البلاستيدات ذات الوظائف الضوئية والحيوية الفريدة كما هو الحال في البلاستيدات الخضراء. تحتوي البلاستيدات الأخرى على منتجات تخزين مثل النشا ( البلاستيدات النشوية ) أو الدهون ( البلاستيدات الإيلايو ). بشكل فريد، تنقسم خلايا الستربتوفيت وخلايا رتبة الطحالب الخضراء Trentepohliales [180] عن طريق بناء بلاستيدات غشائية كقالب لبناء صفيحة خلوية في وقت متأخر من انقسام الخلايا . [83]

رسم تخطيطي لنبات ثنائي الفلقة "نموذجي"، وهو النوع الأكثر شيوعًا من النباتات (ثلاثة أخماس جميع أنواع النباتات).[181] ومع ذلك، لا يوجد نبات في الواقع يبدو بالضبط مثل هذا.
رسم تخطيطي لنبات ثنائي الفلقة "نموذجي" ، وهو النوع الأكثر شيوعًا من النباتات (ثلاثة أخماس جميع أنواع النباتات). [181] ومع ذلك، لا يوجد نبات في الواقع يبدو بالضبط مثل هذا.

تحتوي أجسام النباتات الوعائية بما في ذلك الطحالب والسراخس والنباتات البذرية ( عاريات البذور ومغلفات البذور ) بشكل عام على أنظمة فرعية هوائية وجوفية. تتكون البراعم من سيقان تحمل أوراقًا خضراء قادرة على التمثيل الضوئي وهياكل تكاثرية. تحمل الجذور الوعائية الموجودة تحت الأرض شعيرات جذرية عند أطرافها وتفتقر عمومًا إلى الكلوروفيل. [182] لا تنتج النباتات غير الوعائية، مثل الكبديات والقرنية والطحالب ، جذورًا وعائية تخترق الأرض وتشارك معظم النباتات في التمثيل الضوئي. [ 183] ​​إن جيل الجراثيم غير قادر على التمثيل الضوئي في الكبديات ولكنه قد يكون قادرًا على المساهمة بجزء من احتياجاته من الطاقة عن طريق التمثيل الضوئي في الطحالب والقرنية. [184]

يعتمد نظام الجذر ونظام البراعم على بعضهما البعض - يعتمد نظام الجذر غير التمثيلي عادةً على نظام البراعم للحصول على الغذاء، ويعتمد نظام البراعم التمثيلي عادةً على الماء والمعادن من نظام الجذر. [182] الخلايا في كل نظام قادرة على إنشاء خلايا النظام الآخر وإنتاج براعم أو جذور عرضية . [185] تعتبر السراخس والدرنات أمثلة على البراعم التي يمكن أن تنمو جذورًا. [186] يمكن للجذور التي تنتشر بالقرب من السطح، مثل تلك الموجودة في الصفصاف، أن تنتج براعم وفي النهاية نباتات جديدة. [187] في حالة فقد أحد النظامين، يمكن للنظام الآخر غالبًا إعادة نموه. في الواقع، من الممكن زراعة نبات كامل من ورقة واحدة، كما هو الحال مع النباتات في طائفة Streptocarpus . Saintpaulia ، [188] أو حتى خلية واحدة - والتي يمكن أن تتمايز إلى ندبة (كتلة من الخلايا غير المتخصصة) يمكن أن تنمو إلى نبات جديد. [185] في النباتات الوعائية، يعتبر الخشب واللحاء الأنسجة الموصلة التي تنقل الموارد بين البراعم والجذور. غالبًا ما تتكيف الجذور لتخزين الطعام مثل السكريات أو النشا ، [182] كما هو الحال في البنجر السكري والجزر. [187]

توفر السيقان بشكل أساسي الدعم للأوراق والهياكل التناسلية، ولكنها يمكن أن تخزن الماء في النباتات النضرة مثل الصبار ، أو الغذاء كما هو الحال في درنات البطاطس ، أو تتكاثر نباتيًا كما هو الحال في أعناق نباتات الفراولة أو في عملية الترقيد . [189] تجمع الأوراق ضوء الشمس وتقوم بعملية التمثيل الضوئي . [190] تسمى الأوراق الخضراء الكبيرة والمسطحة والمرنة بأوراق الشجر. [191] عاريات البذور، مثل الصنوبريات والسيكاد والجنكة والجنيتوفيت هي نباتات منتجة للبذور ذات بذور مفتوحة . [ 192 ] كاسيات البذور هي نباتات منتجة للبذور تنتج أزهارًا ولها بذور مغلقة. [151] تخضع النباتات الخشبية، مثل الأزاليات والبلوط ، لمرحلة نمو ثانوية تؤدي إلى نوعين إضافيين من الأنسجة: الخشب ( الخشب الثانوي ) واللحاء ( اللحاء الثانوي والفلين ) . جميع عاريات البذور والعديد من كاسيات البذور نباتات خشبية. [193] تتكاثر بعض النباتات جنسيًا، وبعضها لاجنسيًا، وبعضها عن طريق كلتا الطريقتين. [194]

على الرغم من أن الإشارة إلى الفئات المورفولوجية الرئيسية مثل الجذر والساق والورقة والقشور مفيدة، إلا أنه يتعين علينا أن نضع في الاعتبار أن هذه الفئات مرتبطة من خلال أشكال وسيطة بحيث ينتج عن ذلك استمرارية بين الفئات. [195] وعلاوة على ذلك، يمكن النظر إلى الهياكل على أنها عمليات، أي مجموعات عمليات. [48]

علم النبات المنهجي

صورة لعالم نبات يقوم بإعداد عينات نباتية للمعشبة
عالم نبات يقوم بإعداد عينة نباتية لوضعها في المعشبة

علم النبات المنهجي هو جزء من علم الأحياء المنهجي، الذي يهتم بمدى وتنوع الكائنات الحية وعلاقاتها، وخاصة كما تحددها تاريخها التطوري. [196] وهو يشمل، أو يرتبط، بالتصنيف البيولوجي، والتصنيف العلمي، وعلم الوراثة التطورية . التصنيف البيولوجي هو الطريقة التي يصنف بها علماء النبات الكائنات الحية إلى فئات مثل الأجناس أو الأنواع . التصنيف البيولوجي هو شكل من أشكال التصنيف العلمي . التصنيف الحديث متجذر في عمل كارل لينيوس ، الذي قام بتجميع الأنواع وفقًا للخصائص الفيزيائية المشتركة. وقد تم تعديل هذه التجمعات منذ ذلك الحين لتتماشى بشكل أفضل مع مبدأ داروين للأصل المشترك - تجميع الكائنات الحية حسب الأسلاف بدلاً من الخصائص السطحية . في حين أن العلماء لا يتفقون دائمًا على كيفية تصنيف الكائنات الحية، فإن علم الوراثة الجزيئي ، الذي يستخدم تسلسلات الحمض النووي كبيانات، قد دفع العديد من المراجعات الأخيرة على طول الخطوط التطورية ومن المرجح أن يستمر في القيام بذلك. نظام التصنيف السائد يسمى تصنيف لينيوس . يتضمن التصنيف رتبًا وتسمية ثنائية . تم تدوين تسمية الكائنات النباتية في المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (ICN) وتديرها المؤتمر النباتي الدولي . [197] [198]

تنتمي مملكة النباتات إلى مجال حقيقيات النوى وتنقسم بشكل متكرر حتى يتم تصنيف كل نوع على حدة. الترتيب هو: المملكة ؛ الشعبة (أو القسم)؛ الصف ؛ الرتبة ؛ العائلة ؛ الجنس (جمع أجناس )؛ النوع . يمثل الاسم العلمي للنبات جنسه ونوعه داخل الجنس، مما ينتج عنه اسم عالمي واحد لكل كائن حي. [198] على سبيل المثال، زنبق النمر هو Lilium columbianum . Lilium هو الجنس، و columbianum هو اللقب المحدد . التركيبة هي اسم النوع. عند كتابة الاسم العلمي لكائن حي، من المناسب كتابة الحرف الأول من الجنس بأحرف كبيرة ووضع جميع الألقاب المحددة بأحرف صغيرة. بالإضافة إلى ذلك، يتم كتابة المصطلح بالكامل عادةً بالخط المائل (أو مسطرًا عندما لا يتوفر الخط المائل). [199] [200] [201]

العلاقات التطورية والوراثة لمجموعة من الكائنات الحية تسمى علم النشوء والتطور . تحاول الدراسات النشوئية اكتشاف علم النشوء والتطور. النهج الأساسي هو استخدام أوجه التشابه القائمة على الوراثة المشتركة لتحديد العلاقات. [202] على سبيل المثال، أنواع Pereskia هي أشجار أو شجيرات ذات أوراق بارزة. من الواضح أنها لا تشبه الصبار النموذجي عديم الأوراق مثل Echinocactus . ومع ذلك، فإن كل من Pereskia و Echinocactus لهما أشواك تنتج من الهالات (هياكل متخصصة للغاية تشبه الوسادة) مما يشير إلى أن الجنسين مرتبطان بالفعل. [203] [204]

صبارتان مختلفتان جدًا في المظهر
على الرغم من أن شجرة البيريسكيا هي شجرة ذات أوراق، إلا أنها تحتوي على أشواك وهالات مثل الصبار الأكثر نموذجية، مثل إكينوكاكتوس .

يتطلب الحكم على العلاقات بناءً على السمات المشتركة عناية، حيث قد تتشابه النباتات مع بعضها البعض من خلال التطور المتقارب الذي نشأت فيه السمات بشكل مستقل. تمتلك بعض نباتات الفربيون أجسامًا مستديرة بلا أوراق تتكيف مع الحفاظ على الماء على غرار تلك الموجودة في الصبار الكروي، لكن السمات مثل بنية أزهارها توضح أن المجموعتين ليستا وثيقتي الصلة. تتخذ الطريقة التفرعية نهجًا منهجيًا للسمات، وتميز بين تلك التي لا تحمل أي معلومات حول التاريخ التطوري المشترك - مثل تلك التي تطورت بشكل منفصل في مجموعات مختلفة ( التشابهات ) أو تلك المتبقية من الأسلاف ( التشابهات ) - والسمات المشتقة، التي تم تناقلها من الابتكارات في سلف مشترك ( التشابهات ). فقط السمات المشتقة، مثل الهالات المنتجة للشوك في الصبار، توفر دليلاً على النسب من سلف مشترك. يتم التعبير عن نتائج التحليلات التفرعية على أنها مخططات فرعية : مخططات تشبه الأشجار تُظهر نمط التفرع والتطور. [205]

منذ تسعينيات القرن العشرين فصاعدًا، كان النهج السائد لبناء شجرة النشوء والتطور للنباتات الحية هو علم النشوء والتطور الجزيئي ، والذي يستخدم السمات الجزيئية، وخاصة تسلسلات الحمض النووي ، بدلاً من السمات المورفولوجية مثل وجود أو غياب الأشواك والهالات. والفرق هو أن الشفرة الوراثية نفسها تُستخدم لتحديد العلاقات التطورية، بدلاً من استخدامها بشكل غير مباشر من خلال السمات التي تنشأ عنها. يصف كلايف ستاس هذا بأنه "وصول مباشر إلى الأساس الجيني للتطور". [206] كمثال بسيط، قبل استخدام الأدلة الوراثية، كان يُعتقد أن الفطريات إما نباتات أو أنها أقرب إلى النباتات من الحيوانات. تشير الأدلة الوراثية إلى أن العلاقة التطورية الحقيقية للكائنات متعددة الخلايا هي كما هو موضح في مخطط النشوء والتطور أدناه - الفطريات أقرب إلى الحيوانات من النباتات. [207]

النباتات

الفطريات

الحيوانات

في عام 1998، نشرت مجموعة علم تطور النباتات المزهرة دراسة لتطور النباتات المزهرة استنادًا إلى تحليل تسلسل الحمض النووي من معظم عائلات النباتات المزهرة. ونتيجة لهذا العمل، تمت الإجابة على العديد من الأسئلة، مثل العائلات التي تمثل أقدم فروع نباتات كاسيات البذور . [53] يسمح التحقيق في كيفية ارتباط الأنواع النباتية ببعضها البعض لعلماء النبات بفهم عملية التطور في النباتات بشكل أفضل. [208] على الرغم من دراسة النباتات النموذجية والاستخدام المتزايد لأدلة الحمض النووي، إلا أن هناك عملًا ومناقشة مستمرة بين علماء التصنيف حول أفضل طريقة لتصنيف النباتات إلى مجموعات مختلفة . [209] لقد أدت التطورات التكنولوجية مثل أجهزة الكمبيوتر والمجاهر الإلكترونية إلى زيادة مستوى التفاصيل المدروسة والسرعة التي يمكن بها تحليل البيانات. [210]

الرموز

هناك عدد قليل من الرموز قيد الاستخدام حاليًا في علم النبات. وهناك عدد من الرموز الأخرى التي عفا عليها الزمن؛ على سبيل المثال، استخدم لينيوس الرموز الكوكبية ⟨♂⟩ (المريخ) للنباتات الثنائية الحول، و⟨♃⟩ (المشتري) للنباتات المعمرة العشبية و⟨♄⟩ (زحل) للنباتات المعمرة الخشبية، استنادًا إلى فترات مدارية للكواكب تبلغ 2 و12 و30 عامًا؛ واستخدم ويلد ⟨♄⟩ (زحل) للمحايد بالإضافة إلى ⟨☿⟩ (عطارد) للخنثى. [211] لا تزال الرموز التالية مستخدمة: [212]

♀ أنثى
♂ ذكر
⚥ خنثى/ثنائي الجنس
⚲ التكاثر الخضري (اللاجنسي)
◊ الجنس غير معروف
☉ سنوي
⚇ كل سنتين
♾ معمرة
☠ سامة
🛈 مزيد من المعلومات
× هجين مختلط
+ هجين مطعم

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ تم العثور على الكلوروفيل ب أيضًا في بعض البكتيريا الزرقاء. توجد مجموعة أخرى من الكلوروفيل في البكتيريا الزرقاء ومجموعات معينة من الطحالب، ولكن لا يوجد أي منها في النباتات الأرضية. [80] [81] [82]

مراجع

الاستشهادات

  1. ^ "βοτάνη - LSJ". LSJ . Internet Archive. 27 January 2021 . Retrieved 19 September 2024 .
  2. ^ ليدل وسكوت 1940.
  3. ^ Gordh & Headrick 2001، ص 134.
  4. ^ قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت 2012.
  5. ^ RGB Kew 2016.
  6. ^ قائمة النباتات و 2013.
  7. ^ سومنر 2000، ص 16.
  8. ^ ab Reed 1942، ص 7-29.
  9. ^ أوبرليس 1998، ص 155.
  10. ^ مانيش 2006.
  11. ^ نيدهام، لو وهوانغ 1986.
  12. ^ ab Greene 1909، ص 140-142.
  13. ^ بينيت وهاموند 1902، ص 30.
  14. ^ ماوسيث 2003، ص 532.
  15. ^ دلال 2010، ص197.
  16. ^ بانينو 2002، ص 93.
  17. ^ ليفي 1973، ص 116.
  18. ^ هيل 1915.
  19. ^ المتحف الوطني في ويلز 2007.
  20. ^ يانيف وباشراش 2005، ص. 157.
  21. ^ سبراغ و سبراغ 1939.
  22. ^ واجونر 2001.
  23. ^ شارف 2009، ص 73-117.
  24. ^ كابون 2005، ص 220-223.
  25. ^ هوك ومان وجانس 2005، ص. 9.
  26. ^ روس، أيلسا (2015-04-22). "السيدة الفيكتورية التي وثقت 900 نوع من النباتات". أطلس أوبسكورا . تم الاسترجاع في 2024-06-05 .
  27. ^ ستار 2009، ص 299–.
  28. ^ مورتون 1981، ص 377.
  29. ^ هاريس 2000، ص 76-81.
  30. ^ سمول 2012، ص 118–.
  31. ^ كارب 2009، ص 382.
  32. ^ المؤسسة الوطنية للعلوم 1989.
  33. ^ شافي 2007، ص 481-482.
  34. ^ تانسلي 1935، ص 299-302.
  35. ^ ويليس 1997، ص 267-271.
  36. ^ مورتون 1981، ص 457.
  37. ^ دي كاندول 2006، ص 9-25 ، 450-465.
  38. ^ جاسشكو وآخرون. 2013، ص 347-350.
  39. ^ نوبل 1983، ص 608.
  40. ^ ييتس وماثر 1963، ص 91-129.
  41. ^ فيني 1995، ص 554-573.
  42. ^ كوكينج 1993.
  43. ^ كوسينز ومورتيمر 1995.
  44. ^ إيرهاردت وفرومر 2012، ص 1-21.
  45. ^ هابرلاندت 1902، ص 69-92.
  46. ^ ليونيلي وآخرون. 2012.
  47. ^ ساتلر وجون 1992، الصفحات من 249 إلى 262.
  48. ^ ab Sattler 1992، ص 708-714.
  49. ^ Ereshefsky 1997، ص 493-519.
  50. ^ جراي وسارجنت 1889، ص 292-293.
  51. ^ ميدبيري 1993، ص 14-16.
  52. ^ جود وآخرون. 2002، ص 347-350.
  53. ^ ab Burger 2013.
  54. ^ كريس وآخرون. 2005، ص 8369-8374.
  55. ^ جانزن وآخرون. 2009، ص 12794-12797.
  56. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 186-187.
  57. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 1240.
  58. ^ جوست 1996.
  59. ^ حديقة ميسوري النباتية 2009.
  60. ^ تشابمان وآخرون. 2001، ص 56.
  61. ^ براسلتون 2013.
  62. ^ بن مناحيم 2009، ص 5368.
  63. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 602.
  64. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 619-620.
  65. ^ كابون 2005، ص 10-11.
  66. ^ ماوسيث 2003، ص 1-3.
  67. ^ متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي 2012.
  68. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 516-517.
  69. ^ الجمعية النباتية الأمريكية 2013.
  70. ^ بن مناحيم 2009، ص 5367-5368.
  71. ^ بوتز 2007، ص 534-553.
  72. ^ ستوفر وسيموندز 1987، ص 106-126.
  73. ^ زوهاري وهوبف 2000، ص 20-22.
  74. ^ فلوروس، نيوزوم وفيشر 2010.
  75. ^ شونينغ 2005.
  76. ^ أشاريا وأنشو 2008، ص. 440.
  77. ^ كونلاين و ترنر 1991.
  78. ^ لوتج 2006، ص 7-25.
  79. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 190-193.
  80. ^ كيم وأرشيبالد 2009، ص 1-39.
  81. ^ هاو وآخرون. 2008، ص 2675-2685.
  82. ^ تاكايشي 2011، ص 1101-1118.
  83. ^ من لويس ومكورت 2004، ص 1535-1556.
  84. ^ بادمانابهان ودينيش كومار 2010، ص 1368–1380.
  85. ^ شنور وآخرون. 2002، ص 1700-1709.
  86. ^ فيرو وآخرون. 2002، ص 11487-11492.
  87. ^ كولاتوكودي 1996، ص 83 – 108.
  88. ^ فراي 1989، ص 1-11.
  89. ^ تومسون وفراي 2001، ص 23-34.
  90. ^ كينريك وكرين 1997، ص 33-39.
  91. ^ جويك وويستهوف 2010، ص 56-63.
  92. ^ أب بندروث وآخرون. 2006، ص 9118-9123.
  93. ^ جيفريز 2005، ص 38-40.
  94. ^ مان 1987، ص 186-187.
  95. ^ المركز الطبي لجامعة ميريلاند 2011.
  96. ^ دينسمور 1974.
  97. ^ ماكاتشيون وآخرون. 1992.
  98. ^ كليم وآخرون. 2005.
  99. ^ شارلمان ولورانس 2008، ص 52-53.
  100. ^ واشنطن بوست 18 أغسطس 2015.
  101. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 794.
  102. ^ موسيث 2003، ص 786-818.
  103. ^ ab TeachEthnobotany (2012-06-12)، زراعة البيوت من قبل الأمريكيين الأصليين: الماضي والحاضر والمستقبل، تم أرشفته من الأصل في 2021-10-28 ، تم استرجاعه في 2016-05-05
  104. ^ بوروز 1990، ص 1-73.
  105. ^ أديلسون 2003.
  106. ^ Grime & Hodgson 1987، ص 283-295.
  107. ^ موسيث 2003، ص 819-848.
  108. ^ هيريرا وبيلمير 2002، ص 211-235.
  109. ^ بروكتور ويو 1973، ص 479.
  110. ^ هيريرا وبيلمير 2002، ص 157-185.
  111. ^ هيريرا وبيلمير 2002، ص 185-210.
  112. ^ بينيت وويليس 2001، ص 5-32.
  113. ^ بيرلينج، أوزبورن وشالونر 2001، ص 287-394.
  114. ^ بيورن وآخرون. 1999، ص 449-454.
  115. ^ بن مناحيم 2009، ص 5369-5370.
  116. ^ بن مناحيم 2009، ص 5369.
  117. ^ ستاس 2010ب، ص 629-633.
  118. ^ هانكوك 2004، ص 190-196.
  119. ^ سوبوتكا، ساكوفا وكورن 2000، ص 103-112.
  120. ^ رينر وريكليفس 1995، ص 596-606.
  121. ^ بورلي وهودجيتس 2005، ص 2-3.
  122. ^ داروين، سي آر 1878. تأثيرات التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي في مملكة النباتات. لندن: جون موراي". darwin-online.org.uk
  123. ^ سافيدان 2000، ص 13-86.
  124. ^ ab Campbell et al. 2008، ص 495-496.
  125. ^ مورجنسن 1996، ص 383-384.
  126. ^ مبادرة جينوم أرابيدوبسيس 2000، ص 796-815.
  127. ^ ديفوس وجيل 2000.
  128. ^ جامعة كاليفورنيا-ديفيس 2012.
  129. ^ روسين وآخرون. 1996، ص 645-658.
  130. ^ روشايكس، جولدشميت كليرمونت وميرشانت 1998، ص. 550.
  131. ^ جلين وآخرون. 2007، ص 451-461.
  132. ^ بوسينغهام وروز 1976، الصفحات من 295 إلى 305.
  133. ^ صن وآخرون. 2002، ص 95 – 100.
  134. ^ هاينهورست وكانون 1993، ص 1-9.
  135. ^ شيل وفان مونتاجو 1977، ص 159-179.
  136. ^ بيرد 2007، ص 396-398.
  137. ^ هانتر 2008.
  138. ^ سبيكتور 2012، ص 8.
  139. ^ ريك 2007، ص 425-432.
  140. ^ كوستا وشاو 2007، ص 101-106.
  141. ^ كون و فيدوفا 2004.
  142. ^ موسيث 2003، ص 552-581.
  143. ^ كوبلاند 1938، ص 383-420.
  144. ^ Woese et al. 1977، ص 305-311.
  145. ^ كافاليير سميث 2004، ص 1251-1262.
  146. ^ موسيث 2003، ص 617-654.
  147. ^ بيكر ومارين 2009، ص 999-1004.
  148. ^ فيرون ديماريت 1996، ص 217-233.
  149. ^ ستيوارت وروثويل 1993، ص 279-294.
  150. ^ تايلور، تايلور وكرينجز 2009، الفصل 13.
  151. ^ أب ماوسيث 2003، ص 720-750.
  152. ^ موسيث 2003، ص 751-785.
  153. ^ لي وآخرون. 2011، ص. e1002411.
  154. ^ موسيث 2003، ص 278-279.
  155. ^ موسيث 2003، ص 280-314.
  156. ^ موسيث 2003، ص 315-340.
  157. ^ موسيث 2003، ص 341-372.
  158. ^ موسيث 2003، ص 373-398.
  159. ^ ماوسيث 2012، ص 351.
  160. ^ داروين 1880، ص 129-200.
  161. ^ داروين 1880، ص 449-492.
  162. ^ داروين 1880، ص 573.
  163. ^ هرمونات النبات 2013.
  164. ^ Went & Thimann 1937، ص 110-112.
  165. ^ موسيث 2003، ص 411-412.
  166. ^ ساسكس 2008، ص 1189-1198.
  167. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 827-830.
  168. ^ موسيث 2003، ص 411-413.
  169. ^ تعز وزيجر 2002، ص 461-492.
  170. ^ تعز وزيجر 2002، ص 519-538.
  171. ^ لين، تشونج وجريرسون 2009، ص 331-336.
  172. ^ تعز وزيجر 2002، ص 539-558.
  173. ^ ديمول، ليدرير وميرسييه 1962، ص 675-685.
  174. ^ تشيني وآخرون. 2007، ص 666-671.
  175. ^ رو 1984، ص 25-29.
  176. ^ رافين، إيفرت وإيشهورن 2005، ص. 9.
  177. ^ موسيث 2003، ص 433-467.
  178. ^ المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية 2004.
  179. ^ ماوسيث 2003، ص 62-81.
  180. ^ لوبيز باوتيستا، ووترز وتشابمان 2003، ص 1715-1718.
  181. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 630، 738.
  182. ^ abc Campbell et al. 2008، ص 739.
  183. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 607-608.
  184. ^ ليب 2012.
  185. ^ ab Campbell et al. 2008، ص 812-814.
  186. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 740.
  187. ^ أب ماوسيث 2003، ص 185-208.
  188. ^ ميثيلا وآخرون. 2003، ص 408-414.
  189. ^ كامبل وآخرون. 2008، ص 741.
  190. ^ موسيث 2003، ص 114-153.
  191. ^ موسيث 2003، ص 154-184.
  192. ^ كابون 2005، ص 11.
  193. ^ موسيث 2003، ص 209-243.
  194. ^ موسيث 2003، ص 244-277.
  195. ^ ساتلر وجون 1992، الصفحات من 249 إلى 269.
  196. ^ ليلبورن وآخرون. 2006.
  197. ^ McNeill et al. 2011، ص. المقدمة، الفقرة 7.
  198. ^ أب ماوسيث 2003، ص 528-551.
  199. ^ موسيث 2003، ص 528-555.
  200. ^ الجمعية الدولية لتصنيف النباتات 2006.
  201. ^ سيلين روبرتس 2000، ص 198.
  202. ^ موسيث 2012، ص 438-444.
  203. ^ موسيث 2012، ص 446-449.
  204. ^ أندرسون 2001، ص 26-27.
  205. ^ موسيث 2012، ص 442-450.
  206. ^ ستاس 2010أ، ص 104.
  207. ^ ماوسيث 2012، ص 453.
  208. ^ تشيس وآخرون. 2003، ص 399-436.
  209. ^ كابون 2005، ص 223.
  210. ^ مورتون 1981، ص 459-459.
  211. ^ ليندلي 1848.
  212. ^ سيمبسون 2010.

مصادر

  • أشاريا، ديباك؛ أنشو، شريفاستافا (2008). الأدوية العشبية الأصلية: التركيبات القبلية والممارسات العشبية التقليدية . جايبور، الهند: دار نشر آفيشكار. رقم ISBN 978-81-7910-252-7.
  • أديلسون، باربرا (ديسمبر 2003). "معهد العلوم الطبيعية في علم النبات والبيئة للمعلمين الابتدائيين". منظمة الحفاظ على الحدائق النباتية الدولية. مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2013. تم الاسترجاع في 8 يونيو 2013 .
  • أندرسون، إدوارد ف. (2001). عائلة الصبار . بنتلاند، أوريغون: مطبعة تيمبر. رقم ISBN 978-0-88192-498-5.
  • أرمسترونج، جي إيه؛ هيرست، جي إي (1996). "الكاروتينات 2: علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية لتخليق الصبغة الكاروتينية". مجلة FASEB . 10 (2): 228-237. doi : 10.1096/fasebj.10.2.8641556 . PMID  8641556. S2CID  22385652.
  • بيكر، بوركارد ؛ مارين، بيرجر (2009). "الطحالب العنقودية وأصل الطحالب الجنينية". حوليات علم النبات . 103 (7): 999-1004. doi :10.1093/aob/mcp044. PMC  2707909. PMID  19273476.
  • بيرلينج، دي جي ؛ أوزبورن، سي بي؛ شالونر، دبليو جي (2001). "تطور شكل الأوراق في النباتات الأرضية المرتبط بانخفاض ثاني أكسيد الكربون الجوي في العصر الباليوزوي المتأخر" (PDF) . نيتشر . 410 (6826): 352-354. رمز Bibcode :2001Natur.410..352B. doi :10.1038/35066546. PMID  11268207. S2CID  4386118. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-09-20 . تم الاسترجاع في 2018-12-14 .
  • بندروث، ماركوس؛ تكستور، سوزان؛ وندسور، آرون جيه؛ ميتشل-أولدز، توماس؛ جيرشينزون، جوناثان؛ كرويمان، يورجن (يونيو 2006). "الاختيار الإيجابي يقود التنوع في التمثيل الغذائي الثانوي للنبات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (24): 9118-9123. رمز Bibcode : 2006PNAS..103.9118B. doi : 10.1073 /pnas.0601738103 . JSTOR  30051907. PMC  1482576. PMID  16754868.
  • بن مناحيم، آري (2009). الموسوعة التاريخية للعلوم الطبيعية والرياضية . المجلد 1. برلين: دار نشر سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-68831-0.
  • بينيت، تشارلز إي.؛ هاموند، ويليام أ. (1902). شخصيات ثيوفراستوس – مقدمة. لندن: لونجمانز، جرين، وشركاه. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 27 يونيو 2012 .
  • بينيت، كيه دي؛ ويليس، كيه جيه (2001). "حبوب اللقاح". في سمول، جون بي؛ بيركس، إتش. جون بي (المحررون). تتبع التغير البيئي باستخدام رواسب البحيرة . المجلد 3: المؤشرات الأرضية والطحالب والسيليكونية. دوردرخت، ألمانيا: دار النشر الأكاديمي كلوير.
  • بيرد، أدريان (مايو 2007). "تصورات علم الوراثة فوق الجينية". نيتشر . 447 (7143): 396-398. رمز Bibcode :2007Natur.447..396B. doi : 10.1038/nature05913 . PMID  17522671. S2CID  4357965.
  • بيورن، ل.و؛ كالاغان، تي.في؛ جيركي، سي؛ جوهانسون، يو؛ سونيسون، إم. (نوفمبر 1999). "استنزاف الأوزون والإشعاع فوق البنفسجي وحياة النبات". الغلاف الجوي الكيميائي - علم التغير العالمي . 1 (4): 449-454. رمز المكتبة : 1999ChGCS...1..449B. doi : 10.1016/S1465-9972(99)00038-0.
  • بولد، إتش سي (1977). مملكة النبات (الطبعة الرابعة). إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. رقم ISBN 978-0-13-680389-8.
  • براسلتون، جيه بي (2013). "ما هو علم الأحياء النباتية؟". جامعة أوهايو. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 3 يونيو 2013 .
  • برجر، ويليام سي. (2013). "أصول كاسيات البذور: سيناريو أحاديات الفلقة أولاً". شيكاغو: متحف فيلد. مؤرشف من الأصل في 2012-10-23 . تم الاسترجاع في 2013-06-15 .
  • بوروز، دبليو جيه (1990). عمليات تغير الغطاء النباتي . لندن: أونوين هيمان. ISBN 978-0-04-580013-1.
  • Butz, Stephen D. (2007). Science of Earth Systems (الطبعة الثانية). Clifton Park, NY: Delmar Cengage Learning. ISBN 978-1-4180-4122-9.
  • كامبل، نيل أ.؛ ريس، جين ب.؛ أوري، ليزا أندريا؛ كين، مايكل ل.؛ واسرمان، ستيفن ألكسندر؛ مينورسكي، بيتر ف.؛ جاكسون، روبرت برادلي (2008). علم الأحياء (الطبعة الثامنة). سان فرانسيسكو: بيرسون – بنيامين كومينجز. ISBN 978-0-321-54325-7.
  • دي كاندول، ألفونس (2006). أصل النباتات المزروعة . حديقة جلاسير الوطنية، مونتانا: دار نشر كيسنجر. رقم ISBN 978-1-4286-0946-4.
  • كابون، بريان (2005). علم النبات للبستانيين (الطبعة الثانية). بورتلاند، أوريغون: دار نشر تيمبر. رقم ISBN 978-0-88192-655-2.
  • كافاليير سميث، توماس (2004). "ست ممالك فقط للحياة" (PDF) . وقائع الجمعية الملكية في لندن ب . 271 (1545): 1251-1262. doi :10.1098/rspb.2004.2705. PMC 1691724.  PMID 15306349.  مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-01-10 . تم الاسترجاع في 2012-04-01 .
  • تشافي، نايجل (2007). "تشريح نبات عيسو، الأنسجة الجنينية، الخلايا، والأنسجة في جسم النبات: بنيتها، وظيفتها، وتطورها". حوليات علم النبات . 99 (4): 785-786. doi :10.1093/aob/mcm015. PMC  2802946 .
  • شابمان، جاسمين؛ هورسفول، بيتر؛ أوبراين، بات؛ ميرفي، جان؛ ماكدونالد، أفريل (2001). شبكة العلوم . شلتنهام، المملكة المتحدة: نيلسون ثورنز. رقم ISBN 978-0-17-438746-6.
  • تشيس، مارك دبليو؛ بريمر، بيرجيتا؛ بريمر، كاري؛ ريفيل، جيمس إل؛ سولتيس، دوغلاس إي؛ سولتيس، باميلا إس؛ ستيفنز، بيتر إس. (2003). "تحديث لتصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية كاسيات البذور لرتب وعائلات النباتات المزهرة: APG II" (PDF) . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 141 (4): 399-436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-03 . تم الاسترجاع في 2012-04-01 .
  • تشيني، أ.؛ فونسيكا، S .؛ فرنانديز، ج.؛ آدي، ب. شيكو، JM. لورينزو، O .؛ غارسيا كاسادو، ج.؛ لوبيز فيدرييرو، أنا؛ لوزانو، FM. بونس، السيد. ميكول، JL. سولانو، ر. (2007). “عائلة JAZ من القامعين هي الحلقة المفقودة في إشارة Jasmonate”. طبيعة . 448 (7154): 666-671. بيب كود :2007Natur.448..666C. دوى :10.1038/nature06006. بميد  17637675. S2CID  4383741.
  • كوكينج، إدوارد سي. (18 أكتوبر 1993). "نعي: البروفيسور إف سي ستيوارد". صحيفة الإندبندنت . لندن. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2012. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2013 .
  • كون، كارين سي؛ فيدوفا، كريس بي ديلا (2004-06-01). "الطفرات الجينية: اتصال الكروماتين". الخلية النباتية . 16 (6): 1358-1364. doi :10.1105/tpc.160630. ISSN  1040-4651. PMC  490031. PMID  15178748 .
  • كوبلاند، هربرت فوكنر (1938). "ممالك الكائنات الحية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 13 (4): 383-420. doi :10.1086/394568. S2CID  84634277.
  • كوستا، سيلفيا؛ شو، بيتر (مارس 2007). "خلايا 'مفتوحة الذهن': كيف يمكن للخلايا أن تغير مصيرها" (PDF) . اتجاهات في علم الأحياء الخلوية . 17 (3): 101-106. doi :10.1016/j.tcb.2006.12.005. PMID  17194589. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-12-15.
  • كوسينز، روجر؛ مورتيمر، مارتن (1995). ديناميكيات أعداد الأعشاب الضارة. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-49969-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2015-06-27 .
  • دلال، أحمد (2010). الإسلام والعلم وتحدي التاريخ. نيوهافن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-15911-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2020-10-06 .
  • داروين، تشارلز (1880). قوة الحركة في النباتات (PDF) . لندن: موراي. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-10-14 . تم الاسترجاع في 2013-07-14 .
  • ديمول، E.؛ ليدرير، إي. ميرسييه، د. (1962). "عزل وتحديد بنية جاسمونات الميثيل، السمة المكونة لرائحة جوهر الياسمين، العزلة وتحديد بنية جاسمونات الميثيل، السمة المكونة للرائحة لجوهر الياسمين". هلفتيكا شيميكا اكتا . 45 (2): 675-685. دوى :10.1002/hlca.19620450233.
  • دينسمور، فرانسيس (1974). كيف يستخدم الهنود النباتات البرية في الغذاء والدواء والحرف اليدوية . منشورات دوفر. رقم ISBN 978-0-486-13110-8.
  • ديفوس، كاترين م .؛ جيل، إم دي (مايو 2000). "علاقات الجينوم: نموذج العشب في الأبحاث الحالية". الخلية النباتية . 12 (5): 637–646. doi :10.2307/3870991. JSTOR 3870991.  PMC 139917.  PMID 10810140.  مؤرشف من الأصل في 2008-06-07 . تم الاسترجاع في 2009-06-29 .
  • إيرهاردت، دي دبليو؛ فرومر، دبليو بي (فبراير 2012). "التقنيات الجديدة لعلم النبات في القرن الحادي والعشرين". الخلية النباتية . 24 (2): 374-394. doi :10.1105/tpc.111.093302. PMC  3315222. PMID  22366161 .
  • Ereshefsky, Marc (1997). "تطور التسلسل الهرمي الليني". علم الأحياء والفلسفة . 12 (4): 493-519. doi :10.1023/A:1006556627052. S2CID  83251018.
  • فيرو، ميريام؛ سالفي، دانييل؛ ريفيير رولاند، هيلين؛ فيرمات، تييري؛ وآخرون (20 أغسطس 2002). "بروتينات الغشاء المتكاملة لغلاف البلاستيدات الخضراء: تحديد وتحديد موقع الناقلات الجديدة تحت الخلوية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (17): 11487-11492. رمز Bibcode : 2002PNAS...9911487F. doi : 10.1073/pnas.172390399 . PMC  123283. PMID  12177442 .
  • فيرون ديماريت، مورييل (أكتوبر 1996). " Dorinnotheca streelii Fairon-Demaret، gen. et sp. nov. ، نبات بذري مبكر جديد من العصر الفاميني العلوي في بلجيكا". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 93 (1-4): 217-233. رمز Bibcode : 1996RPaPa..93..217F. doi : 10.1016/0034-6667(95)00127-1.
  • فيني، دي جي (نوفمبر 1995). "فرانك ييتس 12 مايو 1902 – 17 يونيو 1994". المذكرات السيرة الذاتية لأعضاء الجمعية الملكية . 41 : 554–573. doi :10.1098/rsbm.1995.0033. JSTOR  770162. S2CID  26871863.
  • فلوروس، جون د.؛ نيوزوم، روزيتا؛ فيشر، ويليام (2010). "إطعام العالم اليوم وغدًا: أهمية علوم وتكنولوجيا الأغذية" (PDF) . معهد خبراء تكنولوجيا الأغذية. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 فبراير 2012. تم الاسترجاع في 1 مارس 2012 .
  • فراي، إس سي (1989). "بنية ووظائف الزيلوجلوكان". مجلة علم الأحياء التجريبي . 40 .
  • جورد، جوردون؛ هيدريك، دي إتش (2001). قاموس علم الحشرات. كامبريدج، ماساتشوستس: دار نشر كابي. رقم ISBN 978-0-85199-291-4. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2020-10-06 .
  • جراي، آسا ؛ سارجنت، تشارلز (1889). الأوراق العلمية لآسا جراي: مختارة من قبل تشارلز سبراج سارجنت. بوسطن، ماساتشوستس: هوتون ميفلين. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 26 فبراير 2012 .
  • جرين، إدوارد لي (1909). معالم التاريخ النباتي: دراسة لعصور معينة في تطور علم النبات: الجزء الأول، قبل عام 1562 م. واشنطن العاصمة: مؤسسة سميثسونيان. مؤرشف من الأصل في 2023-02-10 . تم الاسترجاع في 2015-06-27 .
  • جلين، جوناثان م.؛ مييجيشيما، شين-يا؛ يودر، ديفيد دبليو.؛ أوستيريونج، كاثرين دبليو.؛ فيثا، ستانيسلاف (1 مايو 2007). "قسم البلاستيدات الخضراء". ترافيك . 8 (5): 451-461. doi : 10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x . PMID  17451550. S2CID  2808844.
  • جويك، يو؛ ويستهوف، ب. (2010). "المسار من التمثيل الضوئي C3 إلى C4". علم وظائف الأعضاء النباتية . 155 (1): 56-63. doi :10.1104/pp.110.165308. PMC  3075750. PMID  20940348 .
  • Grime, JP; Hodgson, JG (1987). "Botanical Contributions to Contemporary Ecological Theory". The New Phytologist . 106 (1): 283–295. doi : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb04695.x . JSTOR  2433023.
  • جوست، ديفينز (1996). "لماذا ندرس عملية البناء الضوئي؟". جامعة ولاية أريزونا. مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2012. تم الاسترجاع في 26 فبراير 2012 .
  • هانكوك، جيمس ف. (2004). تطور النبات وأصل أنواع المحاصيل. كامبريدج، ماساتشوستس: دار نشر كابي. رقم ISBN 978-0-85199-685-1.
  • هابرلاندت، ج. (1902). "Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen". Mathematics-naturwissenschaftliche (باللغة الألمانية). 111 (1): 69-92.
  • هاريس، هنري (2000). ولادة الخلية . نيوهافين، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. رقم ISBN 978-0-300-08295-1.
  • Heinhorst, S.; Cannon, GC (January 1993). "DNA Replication in Chloroplasts". Journal of Cell Science . 104 (104): 1–9. doi :10.1242/jcs.104.1.1. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2013. تم الاسترجاع في 2 يوليو 2013 .
  • هيريرا، سي إم؛ بيلمير، أو. (2002). التفاعلات بين النبات والحيوان: نهج تطوري . هوبوكين، نيوجيرسي: بلاكويل ساينس. رقم ISBN 978-0-632-05267-7.
  • هيل، آرثر دبليو. (1915). "تاريخ ووظائف الحدائق النباتية" (PDF) . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 2 (1/2): 185-240. doi :10.2307/2990033. hdl :2027/hvd.32044102800596. JSTOR  2990033. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2022-10-09.
  • هوك، كريستيان؛ مان، دي جي؛ جانز، إتش إم (2005). الطحالب: مقدمة لعلم الطحالب. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-30419-1. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2015-06-27 .
  • Howe, CJ; Barbrook, AC; Nisbet, RER; Lockhart, PJ; Larkum, AWD (2008). "أصل البلاستيدات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1504): 2675-2685. doi :10.1098/rstb.2008.0050. PMC  2606771. PMID  18468982 .
  • هانتر، فيليب (مايو 2008). "ما تتذكره الجينات". مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2008. تم الاسترجاع في 24 أغسطس 2013 .
  • جانزين، دانييل إتش. مع مجموعة عمل نباتات سي بي أو إل؛ فورست، إل إل؛ سبوج، جيه إل؛ هاجيباباي، إم؛ وآخرون. (4 أغسطس 2009). "رمز شريطي للحمض النووي للنباتات البرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (31): 12794-12797. doi : 10.1073/pnas.0905845106 . PMC  2722355. PMID  19666622 .
  • Jasechko, Scott; Sharp, Zachary D.; Gibson, John J.; Birks, S. Jean; Yi, Yi; Fawcett, Peter J. (3 أبريل 2013). "تدفقات المياه الأرضية التي يهيمن عليها النتح". Nature . 496 (7445): 347–350. Bibcode :2013Natur.496..347J. doi :10.1038/nature11983. PMID  23552893. S2CID  4371468.
  • جيفريز، ديرمويد (2005). الأسبرين: القصة الرائعة لدواء عجيب. نيويورك: بلومزبري. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-1-58234-600-7.
  • جود، دبليو إس؛ كامبل، سي إس؛ كيلوج، إي إيه؛ ستيفنز، بي إف؛ دونوغو، إم جيه (2002). تصنيف النباتات، نهج تطوري . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناوير أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-403-4.
  • كارب، جيرالد (2009). علم الأحياء الخلوي والجزيئي: المفاهيم والتجارب. هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-470-48337-4. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2020-10-06 .
  • كينريك، بول؛ كرين، بيتر ر. (سبتمبر 1997). "أصل النباتات على الأرض وتطورها المبكر". نيتشر . 389 (6646): 33-39. رمز Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID  3866183.
  • كيم، إي.؛ أرشيبالد، جيه إم (2009). "تنوع وتطور البلاستيدات وجينوماتها". في سانديليوس، آنا ستينا؛ أرونسون، هنريك (المحررون). البلاستيدات الخضراء . دراسات الخلايا النباتية. المجلد 13. ص. 1-39. CiteSeerX  10.1.1.325.3438 . doi :10.1007/978-3-540-68696-5_1. ISBN 978-3-540-68692-7. S2CID  83672683.
  • كليم، ديتر. هيوبلين، بريجيت. فينك، هانز بيتر. أندرياس بون (6 سبتمبر 2005). “السليلوز: البوليمر الحيوي الرائع والمواد الخام المستدامة”. معلومات كيميائية . 36 (36): 3358-93. دوى :10.1002/chin.200536238. بميد  15861454.
  • كولاتوكودي، باباشان إي. (1996). "3" . في كرستيانز، جي. (محرر). بشرة النبات . سلسلة علم الأحياء النباتية البيئي. أكسفورد: دار نشر BIOS Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1-85996-130-8.
  • كريس، دبليو جيه؛ وورداك، كيه جيه؛ وزيمر، إي إيه؛ وويجت، إل إيه؛ وجانزين، دي إتش (يونيو 2005). "استخدام رموز الباركود للحمض النووي لتحديد النباتات المزهرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (23): 8369-8374. رمز Bibcode :2005PNAS..102.8369K. doi : 10.1073/pnas.0503123102 . PMC  1142120. PMID  15928076 .معلومات داعمة محفوظه في 2007-11-03 على موقع Wayback Machine
  • Kuhnlein, Harriet V .; Turner, Nancy J. (1991). الأطعمة النباتية التقليدية للشعوب الأصلية الكندية: التغذية، وعلم النبات، والاستخدام. Taylor & Francis. ISBN 978-2-88124-465-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2016-05-04 .
  • لي، إرنست ك.؛ سيبريان-جاراميلو، أنجليكا؛ كولوكوترونيس، سيرجيوس-أوريستيس؛ كاتاري، مانبريت س.؛ ستاماتاكيس، ألكسندروس؛ أوت، مايكل؛ تشيو، جوانا س.؛ ليتل، دامون ب.؛ ستيفنسون، دينيس دبليو.؛ ماكومبي، دبليو ريتشارد؛ مارتينسن، روبرت أ.؛ كوروزي، جلوريا؛ ديسال، روب (2011). ساندرسون، مايكل ج. (المحرر). "نظرة وظيفية فيلوجينية للنباتات البذرية". PLOS Genetics . 7 (12): e1002411. doi : 10.1371/journal.pgen.1002411 . PMC  3240601. PMID  22194700 .
  • ليونيلي، سابينا؛ تشارنلي، بيريس؛ ويب، أليكس؛ باستو، روث (2012). "تحت ورقة واحدة، منظور تاريخي لاتحاد علوم النبات في المملكة المتحدة". عالم النبات الجديد . 195 (1): 10-13. doi :10.1111/j.1469-8137.2012.4168.x. hdl : 10871/9251 . PMID  22530650. مؤرشف من الأصل في 2021-12-10 . تم الاسترجاع في 2018-09-10 .
  • Lepp, Heino (2012). "Mosses". Australian National Botanic Gardens. مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2008. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2013 .
  • ليفي، مارتن (1973). علم الأدوية العربي المبكر: مقدمة مبنية على المصادر القديمة والعصور الوسطى. ليدن: أرشيف بريل. ISBN 978-90-04-03796-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2019-03-15 .
  • لويس، لويز أ.؛ ماكورت، ريتشارد م. (2004). "الطحالب الخضراء وأصل النباتات الأرضية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1535-1556. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID  21652308. S2CID  14062252.
  • ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). Botane (βοτάνη). أكسفورد: دار نشر كلارندون عبر مكتبة بيرسيوس الرقمية، جامعة تافتس. مؤرشف من الأصل في 2021-02-24 . تم الاسترجاع في 2021-02-20 .
  • ليلبورن، تيموثي جيه؛ هاريسون، سكوت إتش؛ كول، جيمس آر؛ جاريتي، جورج إم. (2006). "الجوانب الحسابية لعلم الأحياء المنهجي". Briefings in Bioinformatics . 7 (2): 186–195. doi : 10.1093/bib/bbl005 . PMID  16772262.
  • لين، ز.؛ زونغ، س.؛ جريرسون، د. (2009). "التطورات الحديثة في أبحاث الإيثيلين". مجلة علم النبات التجريبي . 60 (12): 3311-3336. doi : 10.1093/jxb/erp204 . PMID  19567479.
  • ليندلي، ج. (1848). مقدمة في علم النبات. المجلد 2 (الطبعة الرابعة). لندن: لونجمان، براون، جرين، ولونجمان. ص 385-386. مؤرشف من الأصل في 2023-02-10 . تم الاسترجاع في 2022-07-30 .
  • لوبيز-باوتيستا، جيه إم؛ ووترز، دي إيه؛ تشابمان، آر إل (2003). "الفراغموبلاستِن والطحالب الخضراء وتطور انقسام السيتوبلازم". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (6): 1715-1718. doi : 10.1099/ijs.0.02561-0 . PMID  14657098.
  • لون، جي إي (2002). "تطور تخليق السكروز". فسيولوجيا النبات . 128 (4): 1490-500. doi :10.1104/pp.010898. PMC  154276. PMID  11950997 .
  • لوتج، أولريش (2006). "المرونة التركيبية الضوئية واللدائن البيئية الفسيولوجية: أسئلة ودروس مستفادة من شجرة كلوسيا، شجرة الكاما الوحيدة في المناطق الاستوائية الجديدة". مجلة نيو فيتولوجيست . 171 (1): 7-25. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x . JSTOR  3694480. PMID  16771979.
  • مان، ج. (1987). التمثيل الغذائي الثانوي، الطبعة الثانية. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-855529-2.
  • مانيش، ليزا (2006). ليزا؛ عشبة مصرية قديمة . القاهرة: مطبعة الجامعة الأمريكية بالقاهرة. ISBN 977-416-034-7.
  • ماوسيث، جيمس د. (2003). علم النبات: مقدمة في علم الأحياء النباتية (الطبعة الثالثة). سودبوري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. رقم ISBN 978-0-7637-2134-3.
    • ماوسيث، جيمس د. (2012). علم النبات: مقدمة في علم الأحياء النباتية (الطبعة الخامسة). سودبوري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. رقم ISBN 978-1-4496-6580-7.
  • McCutcheon, AR; Ellis, SM; Hancock, RE; Towers, GH (1992-10-01). "فحص المضادات الحيوية للنباتات الطبية لدى السكان الأصليين في كولومبيا البريطانية". مجلة علم الأدوية العرقية . 37 (3): 213-223. doi :10.1016/0378-8741(92)90036-q. ISSN  0378-8741. PMID  1453710.
  • ماكنيل، J.؛ باري، الأب؛ باك، WR. ديمولين، V.؛ جريتر، دبليو؛ هوكسورث، DL؛ هيريندين، ملاحظة؛ كناب، س. مارهولد، ك. برادو، J.؛ برودوم فان رين، WF؛ سميث، غف؛ ويرسيما، JH؛ تورلاند، نيوجيرسي (2011). المدونة الدولية لتسميات الطحالب والفطريات والنباتات (كود ملبورن) التي اعتمدها المؤتمر النباتي الدولي الثامن عشر ملبورن، أستراليا، يوليو 2011. المجلد. ريجنوم فيجيتابيل 154. ARG Gantner Verlag KG. رقم ISBN 978-3-87429-425-6. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2013-11-04 . تم استرجاعها في 2014-07-28 .
  • ميدبيري، سكوت (1993). "التصنيف وتصميم الأبراج الشجرية" (PDF) . جامعة هارفارد. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 26 يوليو 2013 .
  • Mithila, J.; Hall, JC; Victor, JM; Saxena, PK (يناير 2003). "يحفز الثيديازورون تكوين الأعضاء الجذعية عند تركيزات منخفضة وتكوين الأجنة الجسدية عند تركيزات عالية على عينات من أوراق وأوراق البنفسج الأفريقي (Saintpaulia ionantha Wendl)". Plant Cell Reports . 21 (5): 408–414. doi :10.1007/s00299-002-0544-y. PMID  12789442. S2CID  28072754.
  • مورغنسن، إتش إل (1996). "كيف ولماذا يحدث الوراثة السيتوبلازمية في النباتات البذرية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 83 (3): 383-404. doi :10.2307/2446172. JSTOR  2446172.
  • مورتون، آلان ج. (1981). تاريخ العلوم النباتية: رواية عن تطور علم النبات من العصور القديمة إلى يومنا هذا . لندن: أكاديميك بريس. ISBN 978-0-12-508380-5.
  • نيدهام، جوزيف؛ لو، جوي-دجين؛ هوانج، هسينج-تسونج (1986). العلم والحضارة في الصين، المجلد 6 الجزء الأول علم النبات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  • نوبل، ب. س. (1983). علم وظائف الأعضاء النباتية البيوفيزيائية والبيئة . سان فرانسيسكو: دبليو. إتش. فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-1447-7.
  • أوبيرليز، توماس (1998). يموت الدين قصر رغفيدا (في المانيا). فيينا: ساملونج دي نوبيلي. رقم ISBN 978-3-900271-31-2.
  • بادمانابهان، مينو س.؛ دينيش كومار، س. ب. (2010). "كل الأيدي على سطح السفينة - دور البلاستيدات الخضراء والشبكة الإندوبلازمية والنواة في تحفيز المناعة الفطرية للنبات". التفاعلات الجزيئية بين النباتات والميكروبات . 23 (11): 1368-1380. doi : 10.1094/MPMI-05-10-0113 . PMID  20923348.
  • بانينو ، أنطونيو (2002). الأيديولوجيات كظواهر بين الثقافات: وقائع الندوة السنوية الثالثة لمشروع التراث الفكري الآشوري والبابلي، التي عقدت في شيكاغو، 27-31 أكتوبر، 2000 (PDF) . بولونيا: Mimesis Edizioni. رقم ISBN 978-88-8483-107-1.
  • بورلي، رون؛ هودجيتس، نيك (2005). الطحالب والنباتات الكبدية . سلسلة عالم الطبيعة الجديد رقم 97. لندن: هاربر كولينز المملكة المتحدة. رقم ISBN 978-0-00-220212-1.
  • بوسينغهام، جيه في؛ روز، آر جيه (18 مايو 1976). "تكاثر البلاستيدات الخضراء وتخليق الحمض النووي البلاستيدي في أوراق السبانخ". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 193 (1112): 295-305. رمز Bibcode :1976RSPSB.193..295P. doi :10.1098/rspb.1976.0047. S2CID  2691108.
  • بروكتور، م.؛ يو، ب. (1973). تلقيح الأزهار، سلسلة نيو ناتشراليست . لندن: هاربر كولينز. ​​رقم ISBN 978-0-00-219504-1.
  • Raven, Peter H.; Evert, Ray H.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biology of Plants (الطبعة السابعة). نيويورك: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  • ريد، هوارد س. (1942). تاريخ موجز لعلوم النبات . نيويورك: رونالد برس.
  • ريك، وولف (مايو 2007). "استقرار ومرونة التنظيم الجيني فوق الجيني في تطور الثدييات". مجلة نيتشر . 447 (7143): 425-432. رمز Bibcode :2007Natur.447..425R. doi :10.1038/nature05918. PMID  17522676. S2CID  11794102.
  • Renner, SS; Ricklefs, RE (1995). "Dioecy and its Correlates in the Flowering Plants" (PDF) . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 82 (5): 596. doi :10.2307/2445418. JSTOR  2445418. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2017-10-24.
  • Rochaix, JD; Goldschmidt-Clermont, M.; Merchant, Sabeeha (1998). علم الأحياء الجزيئي للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا في الكلاميدوموناس. دوردرخت، ألمانيا: Kluwer Academic. ISBN 978-0-7923-5174-0. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2015-06-27 .
  • رو، ستانلي جيه. (1984). "تأثير الكالسيوم 2+ والفيتوكروم في النباتات". بيو ساينس . 34 (1): 25-29. doi :10.2307/1309422. JSTOR  1309422. PMID  11540810.
  • Russin, William A.; Evert, Ray F.; Vanderveer, Peter J.; Sharkey, Thomas D.; Briggs, Steven P. (1996). "تعديل فئة محددة من البلازموديزماتا وفقدان القدرة على تصدير السكروز في الطفرة المعيبة لتصدير السكروز1 في الذرة". The Plant Cell . 8 (4): 645–658. doi :10.1105/tpc.8.4.645. PMC  161126. PMID  12239395 .
  • ساتلر، ر. (1992). "مورفولوجيا العملية: الديناميكيات البنيوية في التطور والنمو". المجلة الكندية لعلم النبات . 70 (4): 708-714. doi :10.1139/b92-091.
  • ساتلر، ر.؛ جون، ب. (1992). "التحليل المتعدد المتغيرات يؤكد وجهة النظر المتصلة لشكل النبات". حوليات علم النبات . 69 (3): 249-262. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a088338. JSTOR  42758718.
  • Savidan, YH (2000). "Apomixis: Genetics and Breeding". Plant Breeding Reviews . 18 : 13–86. doi :10.1002/9780470650158.ch2. ISBN 978-0-470-65015-8.
  • شارف، سارة ت. (2009). "مفاتيح التعريف، "الطريقة الطبيعية"، وتطوير أدلة التعريف بالنباتات". مجلة تاريخ الأحياء . 42 (1): 73-117. doi :10.1007/s10739-008-9161-0. PMID  19831202. S2CID  25763275.
  • شارليمان، جيه بي دبليو؛ لورانس، دبليو إف (2008). "ما مدى خضرة الوقود الحيوي؟". ساينس . 319 (5859): 43-44. doi :10.1126/science.1153103. PMID  18174426. S2CID  32144220.
  • شيل، جيه؛ فان مونتاغو، م. (1977). "البلازميد تي آي لأجروباكتريوم توميفاسيانز، ناقل طبيعي لإدخال جينات إن آي إف في النباتات؟". الهندسة الوراثية لتثبيت النيتروجين . المجلد 9. ص 159-179. doi :10.1007/978-1-4684-0880-5_12. ISBN 978-1-4684-0882-9. PMID  336023. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  • شوينينج، ستيف (2005). "خطة عمل كاليفورنيا لمكافحة الأعشاب الضارة والضارة" (PDF) . وزارة الأغذية والزراعة في كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 يوليو 2015. تم الاسترجاع في 1 مارس 2012 .
  • Schnurr, JA; Shockey, JM; De Boer, GJ; Browse, JA (2002). "تصدير الأحماض الدهنية من البلاستيدات الخضراء. التوصيف الجزيئي لإنزيم رئيسي من إنزيم أسيل-كوينزيم أ سينثيتاز من نبات أرابيدوبسيس". Plant Physiology . 129 (4): 1700–1709. doi :10.1104/pp.003251. PMC  166758. PMID  12177483 .
  • سيلين روبرتس، هيذر (2000). الكتابة للعلوم والهندسة: الأوراق البحثية والعروض التقديمية. أكسفورد: باتروورث هاينمان. ISBN 978-0-7506-4636-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2020-10-06 .
  • سيمبسون، نيكي (فبراير 2010). "الرموز النباتية: مجموعة رموز جديدة لصور جديدة". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 162 (2): 117-129. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01021.x .
  • سمول، مايكل (2012). ديناميكيات الأنظمة البيولوجية. بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-5336-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2023-02-10 . تم استرجاعها في 2015-06-27 .
  • سوبوتكا، رومان؛ ساكوفا، لينكا؛ كيرن، فلاديسلاف (2000). "الآليات الجزيئية لعدم التوافق الذاتي في الكرنب". القضايا الحالية في علم الأحياء الجزيئي . 2 (4): 103-112. PMID  11471754.
  • سبكتور، تيم (2012). مختلفان تمامًا: لماذا يمكنك تغيير جيناتك . لندن: وايدنفيلد ونيكلسون. ISBN 978-0-297-86631-2.
  • سبراغ، تا؛ سبراغ، MS (1939). "عشبة فاليريوس كوردوس". مجلة جمعية لينيان في لندن . LII (341): 1-113. دوى :10.1111/j.1095-8339.1939.tb01598.x.
  • ستاسي، كلايف أ. (2010أ). "التصنيف حسب الجزيئات: ما الفائدة التي تعود على علماء النبات الميدانيين؟" (PDF) . واتسونيا . 28. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-07-26 . تم الاسترجاع في 2013-07-06 .
  • ستاسي، كلايف (2010ب). نباتات الجزر البريطانية الجديدة (الطبعة الثالثة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-70772-5.
  • ستار، سيسي (2009). وحدة الحياة وتنوعها (طبعة AP). بلمومت، كاليفورنيا: بروكس/كول، سينبايج ليرنينج. رقم ISBN 9781111580971.
  • ستيوارت، ويلسون نيكولز؛ روثويل، جار دبليو. (1993). علم الأحياء القديمة وتطور النباتات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-38294-6.
  • ستوفر، آر إتش؛ سيموندز، إن دبليو (1987). الموز (الطبعة الثالثة). هارلو، إنجلترا: لونجمان. رقم ISBN 978-0-582-46357-8.
  • سومنر، جوديث (2000). التاريخ الطبيعي للنباتات الطبية . نيويورك: مطبعة تيمبر. رقم ISBN 978-0-88192-483-1.
  • Sun, Yuh-Ju; Forouhar, Farhad; Li Hm, Hsou-min; Tu, Shuh-Long; Yeh, Yi-Hong; Kao, Sen; Shr, Hui-Lin; Chou, Chia-Cheng; Chen, Chinpan; Hsiao, Chwan-Deng (2002). "البنية البلورية لـ Pea Toc34، GTPase جديد لبروتين البلاستيدات الخضراء المنتقل". علم الأحياء البنيوي الطبيعي . 9 (2): 95-100. doi :10.1038/nsb744. PMID  11753431. S2CID  21855733.
  • ساسكس، آي. (2008). "الجذور العلمية للتكنولوجيا الحيوية النباتية الحديثة". الخلية النباتية . 20 (5): 1189-1198. doi :10.1105/tpc.108.058735. PMC  2438469. PMID  18515500 .
  • تعز، لينكولن؛ زيجر، إدواردو (2002). فسيولوجيا النبات (الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: شركة سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-823-0.
  • تاكايتشي، شينيتشي (يونيو 2011). "الكاروتينات في الطحالب: التوزيعات والتخليق الحيوي والوظائف". الأدوية البحرية . 9 (12): 1101-1118. doi : 10.3390/md9061101 . PMC  3131562. PMID  21747749 .
  • تانسلي، إيه جي (1935). "استخدام وإساءة استخدام المصطلحات والمفاهيم النباتية". علم البيئة . 16 (3): 284-307. doi :10.2307/1930070. JSTOR  1930070.
  • تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل؛ كرينجز، إم. (2009). علم النبات القديم، علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية (الطبعة الثانية). أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-373972-8.
  • تومسون، جيمس إي.؛ فراي، ستيفن سي. (2001). "إعادة هيكلة الزيلوجلوكان المرتبط بالجدار عن طريق التحويل الجلوكوزي في الخلايا النباتية الحية". مجلة النبات . 26 (1): 23-34. doi : 10.1046/j.1365-313x.2001.01005.x . PMID  11359607. S2CID  18256045.
  • واجونر، بن (2001). "متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات". جامعة كاليفورنيا-بيركلي. مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 27 فبراير 2012 .
  • Went, FW; Thimann, KV (1937). Phytohormones (PDF) . نيويورك: ماكميلان.
  • ويليس، أيه جيه (1997). "النظام البيئي: مفهوم متطور كما نراه تاريخيًا". علم البيئة الوظيفي . 11 (2): 268-271. doi : 10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x .
  • Woese, CR; Magrum, WE; Fox, LJ; Wolfe, GE; Woese, RS (أغسطس 1977). "الاختلاف القديم بين البكتيريا". مجلة التطور الجزيئي . 9 (4): 305-311. Bibcode :1977JMolE...9..305B. doi :10.1007/BF01796092. PMID  408502. S2CID  27788891.
  • يانيف، زوهارا؛ باشراش، أورييل (2005). دليل النباتات الطبية . بينغهامتون، نيويورك: مطبعة هاوورث. رقم ISBN 978-1-56022-994-0.
  • ييتس، ف.؛ ماثر، ك. (1963). "رونالد أيلمر فيشر 1890-1962". مذكرات سيرة ذاتية لزملاء الجمعية الملكية . 9 : 91-129. doi : 10.1098/rsbm.1963.0006 . JSTOR  769423.
  • زوهاري، دانييل؛ هوبف، ماريا (2000). تدجين النباتات في العالم القديم (الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-850356-9.
  • مبادرة جينوم نبات أرابيدوبسيس (2000). "تحليل تسلسل جينوم نبات أرابيدوبسيس ثاليانا المزهر". مجلة نيتشر . 408 (6814): 796-815. رمز Bibcode :2000Natur.408..796T. doi : 10.1038/35048692 . PMID:  11130711.
  • "الأوكسينات". هرمونات النبات، محطة أبحاث لونغ أشتون، مجلس أبحاث التكنولوجيا الحيوية والعلوم البيولوجية. مؤرشف من الأصل في 2021-12-10 . تم الاسترجاع في 15 يوليو 2013 .
  • "مقدمة أساسية عن العلوم التي تستند إليها موارد المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية". المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية. 30 مارس 2004. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2002. تم الاسترجاع في 5 مارس 2012 .
  • "علم النبات". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . 2012. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2017. تم استرجاعه في 24 فبراير 2012 .
  • "الطحالب (الطحالب والنباتات الكبدية)". قائمة النباتات (تم استبدالها بـ World Flora Online) . مؤرشف من الأصل في 2017-06-06 . تم استرجاعه في 2017-03-13 .
  • "الأعشاب المبكرة – الآباء الألمان لعلم النبات". المتحف الوطني في ويلز. 4 يوليو 2007. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2012. تم الاسترجاع في 19 فبراير 2012 .
  • "كاثرين عيسو". مؤسسة العلوم الوطنية. 1989. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 26 يونيو 2013 .
  • "التطور والتنوع، علم النبات للألفية القادمة: الأول. الفكري: التطور، التنمية، النظم البيئية". الجمعية النباتية الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 31 يناير 1998. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2013 .
  • "الطب العشبي". المركز الطبي لجامعة ماريلاند. مؤرشف من الأصل في 2012-03-02 . تم الاسترجاع في 2 مارس 2012 .
  • "علم النبات القديم". متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 30 يوليو 2014 .
  • "خريطة فيزيائية لبراخيبوديوم". جامعة كاليفورنيا-ديفيس. مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2011. تم الاسترجاع في 26 فبراير 2012 .
  • "النباتات والحياة على الأرض". حديقة ميسوري النباتية. 2009. مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2006. تم الاسترجاع في 10 مارس 2012 .
  • "التوصية 60F". المدونة الدولية لتسمية النباتات، قانون فيينا . الجمعية الدولية لتصنيف النباتات. 2006. مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2021. تم الاسترجاع في 4 مارس 2012 .
  • "أكدت الأبحاث استخدام السكان الأصليين لأمريكا لعشبة الحلوة كطارد للحشرات". واشنطن بوست . 18 أغسطس 2015. مؤرشف من الأصل في 2018-10-19 . تم الاسترجاع في 2016-05-05 .
  • RBG Kew (2016). تقرير حالة نباتات العالم – 2016 (PDF) . الحدائق النباتية الملكية، كيو. ISBN 978-1-84246-628-5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-09-28 . تم الاسترجاع 2016-09-28 .
يحتوي Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ علم النبات .
  • الوسائط المتعلقة بعلم النبات في ويكيميديا ​​كومنز
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Botany&oldid=1254043492"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate