التآلف مع النمل

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

حشرات المنّ المحبة للنمل ترعاها النمل

التكافل مع النمل ( Myrmecophily ) هو عبارة عن علاقات إيجابية تكافلية بين النمل ومجموعة متنوعة من الكائنات الحية الأخرى ، مثل النباتات والمفصليات الأخرى والفطريات . وقد يشمل أيضًا علاقات تعايش أو حتى تطفل .

الكائن الحي الذي يعيش مع النمل يُعرف باسم "المُتَعايش مع النمل". ويُقدّر عدد أنواع النمل (Formicidae) المعروفة بحوالي 10,000 نوع، مع تنوّع أكبر في المناطق الاستوائية. [ 1 ] في معظم النظم البيئية الأرضية، يُهيمن النمل بيئيًا وعدديًا، كونه المفترس الرئيسي لللافقاريات. ونتيجةً لذلك، يلعب النمل دورًا محوريًا في تنظيم ثراء المفصليات ووفرتها وبنية مجتمعاتها. [ 2 ] وقد ساهم تطور التفاعلات المُتَعايشة مع النمل في وفرة النمل ونجاحه البيئي، [ 1 ] [ 3 ] من خلال ضمان إمداد غذائي موثوق وغني بالطاقة، مما يمنح النمل ميزة تنافسية على المفترسات الأخرى من اللافقاريات. [ 4 ] معظم هذه العلاقات انتهازية وغير متخصصة واختيارية، على الرغم من شيوع التكافل الإلزامي. [ 5 ]

مع نمو أعشاش النمل وتخصصها، يزداد احتمال احتوائها على أعداد أكبر وتنوع أوسع من الكائنات المحبة للنمل. [ 6 ] [ 7 ]

محب للنمل

الكائن المتعايش مع النمل هو كائن حي يعيش مرتبطًا بالنمل . وتؤدي هذه الكائنات أدوارًا متنوعة في مستعمرة النمل المضيفة. يستهلك الكثير منها مخلفات الأعشاش، مثل النمل الميت واليرقات الميتة والفطريات النامية فيها. ويتغذى بعضها على مخزون النمل الغذائي، بينما يفترس القليل منها بيض النمل أو يرقاته أو عذاراه. ويفيد بعضها الآخر النمل بتوفير مصدر غذائي له. معظم هذه العلاقات اختيارية، إذ تعود بالنفع على أحد الطرفين أو كليهما، ولكنها ليست ضرورية لبقائهما، مع أن العديد من العلاقات التعايشية مع النمل إلزامية، أي أن أحد الطرفين يحتاج إلى هذه العلاقة للبقاء. تنتج العديد من يرقات العثّيات الرحيق في أعضاء متخصصة، وتتواصل مع النمل عبر الصوت والاهتزازات. [ 8 ] ويقلل هذا الارتباط مع النمل من تطفل اليرقات. [ ٩ ] توجد الخنافس المحبة للنمل في عائلات Coccinellidae (مثل الدعسوقة Thalassa saginata )، وAphodiidae ، و Scarabaeidae ، و Lucanidae ، وCholevidae ، وPselaphidae ، و Staphylinidae ، و Histeridae ، و Ptiliidae . وتتميز الخنافس المحبة للنمل من فصيلة Staphylinidae بتنوعها الكبير. [ ١٠ ] كما تُلاحظ علاقات التكافل مع النمل في حشرات المنّ ونطاطات الأشجار ، وفي جنس ذباب الزهور Microdon ، والعديد من مجموعات الذباب الأخرى. [ ١١ ] يُعدّ الرخوي Allopeas myrmekophilos مثالًا آخر على الكائنات غير الحشرية المحبة للنمل. [ ١٢ ]

توفر أعشاش النمل بيئات مستقرة بيئيًا، منظمة جيدًا ومحمية من قبل مستعمرة النمل المضيفة. [ 13 ] قد يكون للنمل الضيف تأثير إيجابي أو محايد أو سلبي على المستعمرة. إذا كان تأثير الأنواع المتسللة سلبيًا للغاية، فإنها تُخاطر بالاكتشاف؛ وهذا عادةً ما يُجبر أعداد الكائنات المُحبة للنمل على أن تكون صغيرة. تستخدم بعض العناكب تقليد النمل والتقليد الكيميائي للتسلل إلى أعشاش النمل، وعادةً ما يكون ذلك لاصطياد مصادر الغذاء أو النمل نفسه. [ 14 ] يُعدّ عثّ Aribates javensis ، وهو نوع من عثّ الأوريباتيد، كائنًا مُحبًا للنمل بشكل إلزامي، ويعيش في أعشاش النمل. يتولى النمل المضيف رعاية هذه العثّات مقابل تناولها للفضلات والبكتيريا الموجودة في العش. [ 15 ]

التفاعلات بين النمل والنباتات

تنتشر تفاعلات النمل مع النباتات على نطاق جغرافي واسع، [ 16 ] حيث يوجد مئات الأنواع من النباتات المتكافلة مع النمل في عدة عائلات، بما في ذلك البقوليات ، واليوفوربيات ، والأوركيديات . [ 3 ] بشكل عام، توفر النباتات المتكافلة مع النمل عادةً شكلاً من أشكال المأوى والغذاء مقابل "رعاية" النمل لها، والتي قد تشمل الحماية، ونشر البذور (انظر: التكافل مع النمل )، وتقليل المنافسة من النباتات الأخرى، والخدمات الصحية، و/أو التغذية التكميلية. [ 1 ] [ 17 ]

ثلاثة تكيفات بنيوية لدى النباتات التي تجذب النمل هي الغدد الرحيقية خارج الزهرية ، والبيوت الزهرية ، والأجسام الحزامية (الأقل شيوعًا) . البيوت الزهرية هي مواقع تعشيش توفرها النباتات على شكل سيقان مجوفة، أو أعناق أوراق، أو أشواك، أو أوراق ملتفة. [ 17 ] توجد بيوت زهرية متخصصة للنمل في أكثر من 100 جنس من النباتات الاستوائية. [ 17 ] توفر الأجسام الحزامية مصدرًا غذائيًا غنيًا بالطاقة للنمل على شكل جسيمات مغذية تُنتج على أطراف الوريقات، [ 1 ] وقد وُصفت في 20 عائلة نباتية على الأقل. [ 17 ] توجد الغدد الرحيقية خارج الزهرية في 66 عائلة على الأقل من كاسيات البذور، وخاصة في المناطق الاستوائية، مع وجود بعضها في الأنواع المعتدلة. توجد في بعض السرخسيات، ولكنها غائبة في عاريات البذور. [ 17 ] لا تُستخدم هذه الغدد في التلقيح؛ فغرضها الأساسي هو جذب النمل ورعايته. تستطيع العديد من النباتات التحكم في تدفق الرحيق من الغدد خارج الزهرية، بحيث يختلف توافر الرحيق تبعًا للدورات اليومية والموسمية. ولأن النمل يستجيب بسرعة للتغيرات في معدل تدفق الرحيق من هذه الغدد، فقد يسمح ذلك للنباتات بتحفيز نشاط النمل بشكل أكبر خلال فترات ذروة التغذية على النباتات، وتقليل التكاليف الإجمالية لإنتاج الرحيق. [ 17 ]

في مقابل مواقع التعشيش وموارد الغذاء، تحمي النمل النباتات من الحيوانات العاشبة . على سبيل المثال، تدعم أشجار السنط القرني ( Acacia cornigera ) نمل Pseudomyrmex وتحميها في أمريكا الوسطى. [ 3 ] [ 16 ] درس دانيال جانزن هذا النظام في أواخر الستينيات. [ 18 ] [ 19 ] ومنذ ذلك الحين، تم توثيق العديد من الأنظمة المماثلة. [ 3 ] [ 17 ] في نظام السنط القرني، توفر أشجار السنط، مقابل الحماية، تجاويف التعشيش، وأجسام بيلتيان، والرحيق خارج الزهري؛ ويمكن لنمل Pseudomyrmex أن يعيش حصريًا على هذه الموارد الغذائية. [ 1 ] بالنسبة للعديد من النباتات، يقلل النمل بشكل كبير من التغذية على النباتات من قبل كل من الحشرات العاشبة والكائنات الحية الكبيرة مثل الثدييات الرعوية. [ 20 ] وتُعد أنواع النمل المرتبطة بها بشكل إلزامي من بين أكثر أنواع النمل عدوانية في العالم. بإمكانها الدفاع عن النبات ضد الرعي من قبل الثدييات الكبيرة عن طريق عض المهاجم بشكل متكرر ورش حمض الفورميك في الجروح. [ 3 ]

التكافل مع النمل هو شكل غير مباشر من أشكال دفاع النبات ضد التغذية على الأعشاب ، مع أن النمل غالبًا ما يقدم خدمات أخرى أيضًا. فبعض أنواع النمل تحافظ على نظافة أسطح الأوراق، مما يساعد على ردع الأمراض، بينما يدافع البعض الآخر ضد مسببات الأمراض الفطرية. [ 17 ] يقوم النمل عادةً بتقليم النباتات الهوائية والمتسلقة والطفيلية من نباته المضيف، وأحيانًا يُخفف من كثافة براعم النباتات المجاورة. وهذا يقلل من تنافس النباتات على المساحة والضوء والمغذيات والماء. [ 1 ] في العديد من علاقات النمل بالنباتات، يكون تدفق المغذيات ثنائي الاتجاه. فبينما يُستمد 80% من الكربون في أجسام عاملات النمل من جنس أزتيكا من الشجرة المضيفة ( سيكروبيا )، يُستمد 90% من النيتروجين في شجرة السيكروبيا من مخلفات النمل التي يحملها إلى الشجرة نتيجة بحثه عن الطعام في الخارج. [ 21 ] في ضوء هذه الخدمات، تساعد علاقة النمل بالنبات على البقاء والنجاح البيئي، [ 17 ] وأحيانًا بتكلفة باهظة على النبات لتوفير الغذاء للنمل. [ 20 ]

التفاعلات بين النمل والمفصليات

تعتمد العديد من أنواع المفصليات على أنواع النمل وتعيش بينها في أعشاشها. وتُعدّ العثّ من أكثر الكائنات التي تُحبّ النمل، نظرًا لصغر حجمها الذي يُسهّل دخولها إلى الأعشاش ويُعيق طردها منها. [ 6 ] وتُظهر العثّ ميلًا شديدًا للتكافل مع النمل بأعداد تفوق بكثير أعداد الكائنات الأخرى التي تُحبّ النمل. [ 22 ] [ 6 ]

التفاعلات بين النمل والحشرات

تعتني النمل بمجموعة واسعة من أنواع الحشرات، أبرزها يرقات فراشات الليسينيد وحشرات نصفية الأجنحة. [ 5 ] حوالي 41% من جميع أجناس النمل تضم أنواعًا ترتبط بالحشرات. [ 23 ] تتضمن هذه الأنواع من التفاعلات بين النمل والحشرات تقديم النمل خدمة ما مقابل الحصول على مغذيات على شكل ندوة عسلية ، وهي سائل سكري تفرزه العديد من الحشرات العاشبة. [ 5 ]

تتكيف بعض الحشرات لمواجهة عدوان النمل، مما يؤدي إلى علاقات تكافلية أو تطفلية مع مستعمرات النمل. تمتلك بعض الخنافس الدعسوقية سلوكيات وأشكال أجسام ومحاكاة كيميائية تمكنها من افتراس حشرات المن التي يرعاها النمل. [ 24 ]

نصفيات الأجنحة

نملة تحصل على ندوة العسل من حشرة المن
حورية نطاطة أوراق الشجر ترعاها نملة

يُعدّ المنّ أكثر الكائنات الحية التي تعيش في بيئة شبيهة بالنمل وفرةً في المناطق المعتدلة الشمالية. [ 3 ] [ 5 ] يتغذى المنّ على عصارة اللحاء في النباتات، ويُفرز أثناء تغذيته قطرات من الندوة العسلية. يبتلع النمل الراعي هذه القطرات، ثم يعود إلى عشه ليتقيأها لبقية أفراد العش ( التغذية المتبادلة ). [ 1 ] تتراوح نسبة السكريات في الندوة العسلية التي يُفرزها المنّ بين 90 و95% من وزنها الجاف، بينما تشمل المكونات المتبقية الفيتامينات والمعادن والأحماض الأمينية. [ 3 ] تُشكّل الندوة العسلية مصدرًا غذائيًا وفيرًا للنمل (إذ يُمكن للمنّ من جنس Tuberolachnus إفراز قطرات من الندوة العسلية في الساعة الواحدة تفوق وزن جسمه)، وقد يكون المنّ مصدر الغذاء الوحيد لبعض أنواع النمل. في هذه الحالة، قد يُكمّل النمل استهلاكه من الندوة العسلية بافتراس المنّ عندما تصل أعداده إلى كثافة معينة. بهذه الطريقة، تستطيع النمل الحصول على بروتين إضافي وضمان استخلاص الموارد بكفاءة من خلال الحفاظ على معدلات تدفق الندوة العسلية ضمن حدود قدرة النمل على جمعها. [ 3 ] حتى مع وجود بعض الافتراس من قِبل النمل، يمكن أن تصل مستعمرات المن إلى كثافة أكبر بوجود النمل الراعي لها مقارنةً بالمستعمرات التي لا يوجد بها نمل. وقد لوحظ أن النمل يرعى "قطعانًا" كبيرة من المن، ويحميها من المفترسات والطفيليات . غالبًا ما تتميز أنواع المن المرتبطة بالنمل بانخفاض دفاعاتها الهيكلية والسلوكية. [ 3 ]

تُقيم النمل علاقات تكافلية مع أنواع أخرى من الحشرات نصفية الأجنحة المنتجة للندوة العسلية، مثل الحشرات القشرية ( Coccidae )، والبق الدقيقي ( Pseudococcidae )، ونطاطات الأشجار ( Membracidae ). تكون هذه العلاقات عادةً اختيارية وانتهازية؛ وبعضها إلزامي، كما هو الحال مع الحشرات المتطفلة التي لا تستطيع البقاء إلا داخل أعشاش النمل. [ 5 ] قد يُقدم النمل خدمات أخرى مقابل الندوة العسلية التي تُنتجها الحشرات نصفية الأجنحة. إذ يقوم بعض النمل بجلب يرقات الحشرات نصفية الأجنحة إلى أعشاشه وتربيتها مع صغاره. [ 3 ] [ 25 ]

فراشات الليسينيد

نملة ترعى يرقة فراشة من نوع Lycaenidae
يتغذى نبات لوكسورا أتيمينوس على الرحيق من غدد رحيقية خارج الزهرة تحفزها النمل. هنا يظهرون على برعم زهرة أوركيد فلبينية مع بعض النمل الأصفر المجنون .

لا تُفرز يرقات عثّ الليسينيد ندوة عسلية باستمرار، لذا طوّرت أعضاءً متخصصة تُفرز مواد كيميائية لتغذية النمل واسترضائه. [ 3 ] تتكون هذه الإفرازات من مزيج من السكريات والأحماض الأمينية، وهو مزيج أكثر جاذبية للنمل من كل مكون على حدة. [ 26 ] تحتوي إفرازات يرقات عثة ناراثورا جابونيكا على مكونات تُسبب تغييرًا في سلوك النمل، مع انخفاض في النشاط الحركي للنمل المرافق لليرقات، وزيادة في العدوانية والحماية من قِبل نمل بريستوميرمكس بونكتاتوس . يشير هذا إلى أن العلاقة تطفلية وليست تبادلية المنفعة. [ 27 ] ولأن اليرقات لا تُفرز الندوة العسلية تلقائيًا، يجب تحفيزها لإفراز قطرات منها، وتفعل ذلك استجابةً للنقر بالقرون الاستشعارية، أي نقر أو مداعبة جسم اليرقة بواسطة قرون استشعار النمل. [ ٢ ] تمتلك بعض اليرقات مستقبلات متخصصة تمكنها من التمييز بين تحسس النمل بقرون استشعاره وملامسة المفترسات والطفيليات. بينما تُصدر يرقات أخرى إشارات صوتية تُثير النمل، مما يجعله أكثر نشاطًا وربما أكثر قدرة على حماية اليرقات. [ ٢٨ ] [ ٢٩ ]

تحمي النمل يرقات الفراشات من الحشرات المفترسة (بما في ذلك النمل الآخر) والدبابير الطفيلية . على سبيل المثال، تقل احتمالية إصابة يرقات فراشة Glaucopsyche lygdamus التي ترعاها نملة Formica podzolica بالطفيليات بشكل كبير (9-12%، مقابل 33% عند عدم وجود حماية). [ 30 ] وتُكبّد هذه التفاعلات الفراشة تكلفة طاقية: إذ تصل اليرقات التي ترعاها النمل إلى أحجام أصغر عند البلوغ مقارنةً باليرقات التي لا ترعاها، وذلك بسبب تكلفة استرضاء النمل. [ 31 ] يُعد النمل شريكًا مهمًا للفراشات في جميع مراحل دورة حياتها. [ 2 ] فعلى سبيل المثال، تضع إناث فراشات Lycaenidae البالغة، مثل Jalmenus evagoras ، [ 32 ] بيضها بشكل تفضيلي على النباتات التي يتواجد عليها النمل، ربما باستخدام إشارات كيميائية خاصة بالنمل. [ 29 ] في حين أن وجود النمل موثق على نطاق واسع في فراشات الليسينيد وفراشات الريودينيد مثل Eurybia elvina ، [ 33 ] فإن العديد من الفراشات والعث الأخرى ترتبط بالنمل. [ 29 ]

خنافس روف

مستويات متعددة من التكافل مع النمل

تستطيع العديد من أنواع النمل المتغذية على النباتات الحفاظ على علاقات تكافلية مع أنواع متعددة في آن واحد. [ 23 ] يرتبط النمل الذي يتفاعل مع الحشرات والنباتات المتكافلة مع النمل ارتباطًا وثيقًا؛ وقد تنتقل الأنواع المتكيفة مع أحد هذه الكائنات المتكافلة مع النمل بينها تبعًا لتوافر الموارد وجودتها. من بين أجناس النمل التي تضم أنواعًا ترتبط بالنباتات، 94% منها تضم ​​أيضًا أنواعًا ترتبط بالكائنات المتغذية على النباتات. في المقابل، لا يمتلك النمل المتكيف مع زراعة الفطريات (نمل قاطع الأوراق، قبيلة أتيني ) التكيفات المورفولوجية أو السلوكية اللازمة للانتقال إلى شركاء متغذين على النباتات. [ 23 ] يستغل العديد من النمل المتكافل هذه التفاعلات متعددة الأنواع لتعظيم فوائد التكافل مع النمل. على سبيل المثال، تستضيف بعض النباتات حشرات المن بدلًا من الاستثمار في الرحيق خارج الزهرة، والذي قد يكون أكثر تكلفة من الناحية الطاقية اعتمادًا على توافر الغذاء المحلي. [ 5 ] يمكن أن يؤثر وجود العديد من المتفاعلين تأثيرًا كبيرًا على نتائج التكافل مع النمل، غالبًا بطرق غير متوقعة. [ 34 ]

الأهمية في علم البيئة

تنتشر علاقات التكافل جغرافياً في جميع ممالك الكائنات الحية، وتلعب دوراً رئيسياً في جميع النظم البيئية. [ 34 ] [ 35 ] وبالنظر إلى أن النمل من أكثر أشكال الحياة انتشاراً على وجه الأرض، [ 16 ] فإن التكافل مع النمل يلعب دوراً هاماً في تطور وبيئة الكائنات الحية المتنوعة، وفي بنية مجتمعات العديد من النظم البيئية الأرضية.

تطور التفاعلات الإيجابية

كان لارتباط النمل تأثير كبير في النجاح البيئي والتنوع واستمرار الكائنات المحبة للنمل. وقد نشأت هذه العلاقة بشكل مستقل مرات عديدة. ونظرًا لحدوث مكاسب متعددة (وربما خسائر) في التكيفات المرتبطة بالنمل، فإن التسلسل التطوري للأحداث في معظم السلالات غير معروف. [ 31 ]

تتفاوت تكاليف وفوائد التفاعلات التكافلية بشكل كبير تبعًا لتكوين الأنواع المحلية ووفرتها، والاختلاف في الاحتياجات الغذائية وتوافرها، وجودة النبات المضيف، ووجود مصادر غذائية بديلة، ووفرة وتكوين أنواع المفترسات والطفيليات، والظروف غير الحيوية، مما يجعل التحليل صعبًا. [ 23 ] يمكن أن يؤدي التباين في العوامل الخارجية إلى تفاعلات تتأرجح على طول سلسلة متصلة من التكافل والتعايش وحتى التطفل. في جميع أنواع التكافل تقريبًا، تكون التكاليف والفوائد غير متناظرة (تُفضل أحد الشريكين). يؤدي هذا التباين إلى "الغش"، حيث يطور أحد الشريكين استراتيجيات للحصول على فوائد دون تقديم خدمات في المقابل. على سبيل المثال، تُؤخذ بعض يرقات الليسينيد إلى أعشاش النمل، حيث تفترس صغار النمل ولا تقدم أي خدمات للنمل. [ 3 ] تتطفل أنواع أخرى من الليسينيد على علاقات النمل بالنباتات من خلال التغذي على النباتات التي يعتني بها النمل، والتي تبدو محصنة ضد هجوم النمل بسبب إفرازاتها المهدئة. تتطفل ذبابات الليسينيد نصفية الأجنحة على علاقات النمل بنصفية الأجنحة. [ 17 ] ولا يزال هناك الكثير مما يجب معرفته حول الآليات التي تحافظ على التكافل كعلاقة مستقرة تطوريًا. [ 35 ]

التعايش بين الأنواع

تلعب علاقات التكافل دورًا هامًا في تنظيم المجتمعات الحيوية. [ 34 ] يسمح التكافل مع النمل للأنواع التي قد تكون متنافسة أو معادية بالتعايش. ويُعدّ الانخراط في علاقات مع النمل وسيلةً أساسيةً لتجنب افتراس النمل. فعلى سبيل المثال، تُشكّل يرقات فراشات الليسينيد مصدرًا مثاليًا للغذاء للنمل: فهي بطيئة الحركة، ذات جسم لين، وغنية بالعناصر الغذائية، ومع ذلك فقد طوّرت تراكيب معقدة لتهدئة عدوان النمل واستدراج خدمات الحماية منه. [ 2 ] ولتفسير سبب تعاون النمل مع الأنواع الأخرى بدلًا من افتراسها، طُرحت فرضيتان مترابطتان؛ إما أن التعاون يُزوّد ​​النمل بموارد يصعب العثور عليها بطرق أخرى، أو أنه يضمن توافر تلك الموارد على المدى الطويل. [ 5 ]

بنية المجتمع

تؤثر علاقات التكافل، على المستويين الصغير والكبير، على أنماط ثراء الأنواع وتوزيعها ووفرتها. [ 36 ] تُسهم التفاعلات التكافلية مع النمل في تحديد بنية المجتمع من خلال التأثير على التنافس بين الأنواع وداخلها؛ وتنظيم كثافة تجمعات المفصليات والفطريات والنباتات؛ وتحديد تجمعات أنواع المفصليات؛ والتأثير على الديناميكيات الغذائية. [ 5 ] في الغابات الاستوائية، تُشكل علاقات التكافل بين النمل الشبكات الغذائية، حيث يتحكم النمل في مجتمعات كاملة من المفصليات في أعالي الأشجار. [ 17 ] كان التكافل مع النمل عاملاً أساسياً في النجاح البيئي للنمل. تتجاوز الكتلة الحيوية للنمل ووفرته في العديد من النظم البيئية كتلة فرائسه المحتملة، مما يشير إلى أن التكافل مع النمل يدعم أعداداً أكبر من النمل مما كان ممكناً لولا ذلك. [ 17 ] من خلال توفير الملاذات وتحسين الموائل للعديد من الأنواع، يُعد النمل من أهم مهندسي النظم البيئية. [ 3 ] [ 36 ]

نظام النموذج

تُشكّل التفاعلات المُحبة للنمل نموذجًا هامًا لاستكشاف المسائل البيئية والتطورية المتعلقة بالتطور المشترك، ونظرية دفاع النبات، وبنية الشبكة الغذائية، وتعايش الأنواع، والاستراتيجيات المستقرة تطوريًا. ولأن العديد من هذه العلاقات سهلة التلاعب والدراسة، فإنها تُتيح إجراء اختبارات وتجارب قد لا تكون ممكنة في التفاعلات الأخرى. ولذلك، فهي تُوفّر نماذج مثالية لاستكشاف حجم وديناميكية وتواتر التكافل في الطبيعة. [ 17 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 هولدوبلر و ويلسون 1990 .
  2. 1 2 3 4 فيدلر، ك.؛ هولدوبلر، ب. سيفرت، ب. (1996). "الفراشات والنمل: مجال التواصل" (PDF) . الخبرة . 52 (1): 14-24 . دوى : 10.1007/BF01922410 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 هولدوبلر و ويلسون 1998 .
  4. ↑ بلوثجن، نيكو؛ إي. ستورك، نايجل؛ فيدلر، كونراد (2004). "التحكم من الأسفل إلى الأعلى والتواجد المشترك في المجتمعات المعقدة: الندوة العسلية والرحيق يحددان فسيفساء نمل الغابات المطيرة" (ملف PDF) . مجلة Oikos . 106 (2): 344-358 . Bibcode : 2004Oikos.106..344B . doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.12687.x .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستادلر وديكسون 2008 .
  6. 1 2 3 كيستنر، ديفيد هـ. (1979). "الأهمية الاجتماعية والتطورية للكائنات التكافلية في الحشرات الاجتماعية". الحشرات الاجتماعية . إلسيفير. ص 339-413 . doi : 10.1016/b978-0-12-342201-9.50015-x . ISBN  978-0-12-342201-9.
  7. ↑ ويلسون 1971 .
  8. ↑ بيرس، نعومي إي.؛ برابي، مايكل إف.؛ هيث، آلان؛ لومان، ديفيد جيه.؛ ماثيو، جون؛ راند، دوغلاس بي.؛ ترافاسوس، مارك إيه. (2002). "بيئة وتطور ارتباط النمل في عائلة Lycaenidae (حرشفيات الأجنحة)" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 47 (1): 733-771 . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 . PMID 11729090 . 
  9. ↑ HT Baumgarten؛ K. Fiedler (1998). "طفيليات يرقات فراشات الليسينيد: أنماط مختلفة في استخدام الموارد وتأثيرها على التكافل بين المضيفين والنمل". Zoologischer Anzeiger . 236 : 167–180 .
  10. ↑ باركر، جوزيف. " التكافل مع النمل في الخنافس (رتبة غمديات الأجنحة): أنماط تطورية وآليات بيولوجية ". أخبار علم النمل 22.65 (2016): 108.
  11. ^ أنا. الفرامل (1999). " Prosaetomilichia de Meijere: مرادف شخصي مبتدئ لـ Milichia Meigen، مع مراجعة تطورية لمجموعة أنواع myrmecophila [ Diptera، Milichiidae ] " . Tijdschrift voor Entomologie . 142 (1): 31– 36. دوى : 10.1163/22119434-99900017 .
  12. ^ ويت ، ف. يانسن، ر. إبنشتاين، أ.؛ ماشفيتز، يو. (2002). " Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata)، أول الرخويات myrmecophilous التي تعيش في مستعمرات جيش النمل البونيري Leptogenys distinguenda (Formicidae، Ponerinae)". الحشرات الاجتماعية . 49 (4): 301-305 . دوى : 10.1007 / PL00012646 . S2CID 27145464 . 
  13. ↑ كروناور، دانيال جيه سي؛ بيرس، نعومي إي. (22 مارس 2011). "مُحِبّات النمل" . مجلة Current Biology 21 (6): R208– R209. Bibcode : 2011CBio...21.R208K . doi : 10.1016/j.cub.2011.01.050 . PMID: 21419982 . 
  14. ↑ كوشينغ، باولا إي. (22 أبريل 2012). "علاقات العنكبوت والنمل: مراجعة محدثة لتشكل النمل، ومحبة النمل، وافتراس النمل في العناكب" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 2012 : 1-23 . doi : 10.1155/2012/151989 .
  15. ↑ إيتو، فومينوري (سبتمبر 2013). "تقييم فوائد عثّ أوريباتيد مُتَعايشٍ للنمل، أريباتس جافينسيس، لنملة ميرميسينا، ميرميسينا". علم العث التجريبي والتطبيقي . 61 (1): 79-85 . doi : 10.1007/s10493-013-9678-6 . PMID 23423426. S2CID 17193861 .  
  16. 1 2 3 V. Rico-Gray و P. Oliveira، علم البيئة وتطور تفاعلات النمل والنباتات، شيكاغو ولندن: مطبعة جامعة شيكاغو، 2007.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 هيل، مارتن؛ ماك كي، دويل (2003). "التفاعلات الوقائية بين النمل والنباتات كنظم نموذجية في البحوث البيئية والتطورية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 34 (1): 425-553 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132410 .
  18. ↑ د. جانزن، "التطور المشترك للتبادل المنفعي بين النمل والأكاسيا في أمريكا الوسطى"، التطور، المجلد 20، 1966، ص 249-275.
  19. ↑ جانزن، دانيال هـ. (1966). "التطور المشترك للتكافل بين النمل وأشجار السنط في أمريكا الوسطى" . التطور . 20 (3): 249-275 . doi : 10.2307/2406628 . JSTOR 2406628 . 
  20. ستانتون ، إم إل؛ بالمر، تي إم (2011). "التكلفة الباهظة للتعايش: تأثير أربعة أنواع من النمل التكافلي في شرق أفريقيا على شجرة المضيف النملية". علم البيئة . 92 (5): 1073-1082 . Bibcode : 2011Ecol...92.1073S . doi : 10.1890/10-1239.1 . PMID 21661568 . 
  21. ↑ ألفاريز، جي.؛ أرمبريشت، آي.؛ خيمينيز، إي.؛ أرمبريشت، إتش.؛ وأولوا-تشاكون، بي. " العلاقة بين النمل والنبات في نوعين من نبات التوكوكا من غابة مطيرة أولية في تشوكو الكولومبية (غشائيات الأجنحة: النمليات) "، علم الأحياء الاجتماعي، المجلد 38، 2001، الصفحات 558-602.
  22. ↑ ريتنماير، كارل و. (1962). "ملاحظات حول التخصص المضيف وسلوك عث الماكروشيليد المحب للنمل". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 35 (4): 358-360 . JSTOR 25083278 . 
  23. 1 2 3 4 T.H. Oliver, SR Leather, and JM Cook, “Macroevolutionary patterns in the origin of mutualisms involving ants,” Journal of Evolutionary Biology, vol. 21, Nov. 2008, pp. 1597-1608.
  24. ^ فانتو ، اميلي. رو، أوليفييه. ماجرو، ألكسندرا؛ أوريفيل ، جيروم (27/01/2012). "وجهات نظر تطورية حول Myrmecophily في الدعسوقة" . النفس: مجلة علم الحشرات . 2012 : 1–7 . دوى : 10.1155/2012/591570 .
  25. ^ ليهوك، فاليري إس. بونتي، يجفف B.؛ ديكونينك، فوتر؛ ميلفيت ، جان بيير إي. (20 ديسمبر 2004). "العلاقات التروفوبيوتيكية بين النمل (Hymenoptera: Formicidae) وTettigometridae (Hemiptera: Fulgoromorpha) في الكثبان الرملية الرمادية في بلجيكا" (PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 101 (4): 547-553 . دوى : 10.14411/eje.2004.078 .
  26. ^ وادا، أياكو؛ إيزوبي ، يو. ياماغوتشي، سوسومو؛ ياماوكا، ريوهي؛ أوزاكي ، ماميكو (2001/10/01). "تأثيرات الجليكاين المعززة للذوق على حلاوة الجلوكوز في الجانب الذوقي للتكافل بين النملة، Camponotus japonicus، ويرقات فراشة Lycaenid، Niphanda fusca" . الحواس الكيميائية . 26 (8): 983-992 . دوى : 10.1093/chemse/26.8.983 . بميد 11595675 . 
  27. ↑ هوجو، ماسارو ك.؛ بيرس، ناومي إي.؛ تسوجي، كازوكي (2015). "إفرازات يرقات العثّيات تؤثر على سلوك النمل المرافق" . علم الأحياء الحالي . 25 (17): 2260-2264 . رمز Bibcode : 2015CBio...25.2260H . doi : 10.1016/j.cub.2015.07.016 . PMID 26234210 . 
  28. ↑ AA Agrawal و JA Fordyce، "الدفاع غير المباشر المستحث في ارتباط النمل مع حشرة الليسينيد: تنظيم مورد في علاقة تبادل المنفعة"، وقائع الجمعية الملكية في لندن، المجلد 267، 2000، الصفحات 1857-1861.
  29. 1 2 3 ك. فيدلر، التضمين المنهجي والتطوري والبيئي للفطريات داخل Lycaenidae، UND Museum Alexander Koenig: Bonner Zoologische Monographien، 1991.
  30. ↑ AM Fraser، AH Axen، وNE Pierce، "تقييم جودة أنواع النمل المختلفة كشركاء لفراشة محبة للنمل"، Oecologia، المجلد 129، نوفمبر 2001، ص 452-460.
  31. 1 2 N.E. Pierce, MF Braby, A. Heath, DJ Lohman, J. Mathew, DB Rand, and MA Travassos, “The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera),” Annual Review of Entomology, vol. 47, 2002, pp. 733-771.
  32. ↑ بيولوجيا الفراشات الأسترالية . كيتشينغ، آر إل (روجر لورانس)، 1945-، منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (أستراليا). كولينجوود، فيكتوريا، أستراليا: منشورات منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية. 1999. ISBN 0643050272. OCLC 40792921 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  33. ↑ هورفيتز، كارول سي؛ تورنبول، كريستين؛ هارفي، دونالد جيه. (1987-07-01). "بيولوجيا يوريبيا إلفينا غير البالغة (حرشفيات الأجنحة: ريودينيدي)، وهي فراشة ميتال مارك متطفلة على النمل" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 80 (4): 513-519 . doi : 10.1093/aesa/80.4.513 .
  34. 1 2 3 J. Hoeksema و E. Bruna، "متابعة الأسئلة الكبيرة حول التكافل بين الأنواع: مراجعة للمناهج النظرية"، Oecologia، المجلد 125، 2000، ص 321-330.
  35. 1 2 م. دوبيلي ون. نولتون، "تطور العلاقات التكافلية بين الأنواع"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية، المجلد 95، 1998، ص 8676-8680.
  36. 1 2 J.J. Stachowicz، "التبادلية والتيسير وبنية المجتمعات البيئية"، BioScience، المجلد 51، مارس 2001، ص 235-246.

مصادر

  • هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1990). النمل . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 0-674-04075-9.
  • هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1998). رحلة إلى النمل . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-25458-9.
  • ستادلر، برنارد؛ ديكسون، أنتوني إف جي (7 أبريل 2008). التبادلية . كامبريدج؛ نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-86035-2. OCLC 166382298 . 
  • ويلسون، إدوارد أو. (1971). مجتمعات الحشرات . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ISBN 0-674-45490-1. OCLC 199513 .