رحيق

الرحيق سائل لزج غني بالسكر ، تنتجه النباتات في غدد تُسمى الغدد الرحيقية ، إما داخل الأزهار لجذب الحيوانات الملقحة ، أو من غدد رحيقية خارج الزهرة ، تُوفر مصدرًا غذائيًا للحيوانات المتعايشة معها ، والتي بدورها توفر الحماية للحيوانات العاشبة . تشمل الملقحات الشائعة التي تتغذى على الرحيق البعوض ، والذباب الطنان ، والدبابير ، والنحل ، والفراشات ، والعث ، والطيور الطنانة ، وآكلات العسل، والخفافيش . يُعد الرحيق مادة ذات أهمية اقتصادية لأنه مصدر السكر للعسل .

يُعدّ الرحيق مفيدًا أيضًا في الزراعة والبستنة، إذ تتغذى عليه بعض الحشرات المفترسة في مراحلها البالغة. فعلى سبيل المثال، يعتمد عدد من الدبابير المفترسة أو الطفيلية (مثل دبور أبويكا فلافيسيما الاجتماعي ) على الرحيق كمصدر غذائي أساسي. وبدورها، تصطاد هذه الدبابير آفات المحاصيل الزراعية لتوفير الغذاء لصغارها. ^{[ 1 ]}

يرتبط الرحيق في أغلب الأحيان بالنباتات المزهرة ( كاسيات البذور )، ولكنه ينتج أيضًا بواسطة مجموعات أخرى، بما في ذلك السرخسيات . ^{[ 2 ]}

كلمة "رحيق " مشتقة من الكلمة اليونانية νέκταρ ، وهي شراب الحياة الأبدية الأسطوري. ^{[ 3 ]} ويُشتق البعض الكلمة من νε- أو νη- بمعنى "لا" بالإضافة إلى κτα- أو κτεν- بمعنى "يقتل"، أي "غير قابل للقتل"، وبالتالي "خالد". وقد سُجّل الاستخدام الشائع لكلمة "رحيق" للإشارة إلى "السائل الحلو في الأزهار" لأول مرة في عام 1600 ميلادي . ^{[ 3 ]}

الغدة الرحيقية أو غدة العسل هي نسيج زهري يوجد في مواقع مختلفة من الزهرة، وهي إحدى التراكيب الزهرية الإفرازية العديدة، بما في ذلك الغدد الزيتية والغدد العطرية، التي تُنتج الرحيق والزيت والعطر على التوالي. وظيفة هذه التراكيب هي جذب الملقحات المحتملة ، والتي قد تشمل الحشرات، كالنحل والعث ، والفقاريات مثل الطيور الطنانة والخفافيش . يمكن أن توجد الغدد الرحيقية في أي جزء من الزهرة، ولكنها قد تمثل أيضًا جزءًا مُعدَّلًا أو تركيبًا جديدًا. ^{[ 4 ]} تشمل الأنواع المختلفة للغدد الرحيقية الزهرية ما يلي: ^{[ 5 ]}

• وعاء (استقبالي: خارج السداة، داخل السداة، بين السداة)
• الكأس (الكأسي)
• البتلات (البتلات المحيطة بالزهرة)
• السبلات (السبلة)
• بتلة (بتلة، كورولا)
• السداة (السدية، أندروسيال: خيوط، متك، ستامينودال)
• المدقة (المدقة النسائية: وصمة عار، نمطية)
  • pistillodes (pistillodal, carpellodial)
  • المبايض (المبايض: غير الحاجزية، الحاجزية، الجنبية الأنثوية)

معظم أفراد الفصيلة الشفوية (Lamiaceae) تمتلك قرصًا رحيقيًا يحيط بقاعدة المبيض، وهو مشتق من نسيج المبيض النامي. في معظم الفصيلة الصليبية (Brassicaceae) ، تقع الغدة الرحيقية عند قاعدة خيط السداة. تمتلك العديد من ذوات الفلقة الواحدة غددًا رحيقية حاجزية، تقع على الحواف غير المندمجة للكربلات. تفرز هذه الغدد الرحيقية الرحيق من مسام صغيرة على سطح المتاع. قد تختلف الغدد الرحيقية أيضًا في اللون والعدد والتناظر. ^{[ 6 ]} يمكن تصنيف الغدد الرحيقية إلى غدد هيكلية وغير هيكلية. تشير الغدد الرحيقية الهيكلية إلى مناطق محددة من الأنسجة تفرز الرحيق، مثل أنواع الغدد الرحيقية الزهرية المذكورة سابقًا. أما الغدد الرحيقية غير الهيكلية فتفرز الرحيق بشكل غير متكرر من أنسجة غير متمايزة. ^{[ 7 ]} تطورت الأنواع المختلفة من الغدد الرحيقية الزهرية بالتزامن مع تطور الملقح الذي يتغذى على رحيق النبات. يُفرز الرحيق من خلايا البشرة في الغدد الرحيقية، ذات السيتوبلازم الكثيف ، بواسطة الشعيرات أو الثغور المُعدّلة . ينقل النسيج الوعائي المجاور اللحاء حاملاً السكريات إلى منطقة الإفراز، حيث تُفرز من الخلايا عبر حويصلات مُغلّفة بالشبكة الإندوبلازمية . ^{[ 8 ]} قد تكون الخلايا تحت البشرة المجاورة مُفرزة أيضاً. ^{[ 4 ]} تحتوي الأزهار ذات الغدد الرحيقية الأطول أحياناً على حزمة وعائية داخل الغدة الرحيقية للمساعدة في نقل الرحيق لمسافات أطول. ^{[ 9 ] [ 4 ]}

تتغذى الملقحات على الرحيق، وبحسب موقع الغدة الرحيقية، تُسهم في إخصاب النبات وتلقيحه خلطيًا ، إذ تحتك بأعضائه التناسلية، الأسدية والمدقة ، فتلتقط حبوب اللقاح أو تضعها . ^{[ 10 ]} يُستخدم رحيق الغدد الرحيقية الزهرية أحيانًا كمكافأة للحشرات، كالنمل ، التي تحمي النبات من المفترسات. وقد طوّرت العديد من الفصائل الزهرية نتوءًا رحيقيًا . هذه النتوءات عبارة عن بروزات بأطوال مختلفة تتكون من أنسجة متنوعة، كالبتلات أو السبلات. تُمكّن هذه النتوءات الملقحات من الهبوط على النسيج الممتد والوصول بسهولة أكبر إلى الغدد الرحيقية والحصول على الرحيق. ^{[ 6 ]} قد تُحدد خصائص مختلفة للنتوء، كطوله أو موقعه في الزهرة، نوع الملقح الذي يزورها. ^{[ 11 ]}

غالباً ما يكون الدفاع ضد الحيوانات العاشبة أحد أدوار الغدد الرحيقية خارج الزهرة. كما يمكن أن تشارك الغدد الرحيقية الزهرية في الدفاع. فبالإضافة إلى السكريات الموجودة في الرحيق، قد توجد أيضاً بروتينات معينة في الرحيق الذي تفرزه الغدد الرحيقية الزهرية. في نباتات التبغ ، تتمتع هذه البروتينات بخصائص مضادة للميكروبات والفطريات ، ويمكن إفرازها لحماية المبيض من بعض مسببات الأمراض. ^{[ 12 ]}

تطورت الغدد الرحيقية الزهرية وتفرعت إلى أنواع مختلفة نتيجة لتنوع الملقحات التي تزور الأزهار. في فصيلة الميلاستوماتاسيا ، تطورت أنواع مختلفة من الغدد الرحيقية الزهرية وفُقدت مرات عديدة. ربما فقدت الأزهار التي كانت تُنتج الرحيق في الأصل، والتي كانت تمتلك غددًا رحيقية، قدرتها على إنتاج الرحيق بسبب نقص استهلاكه من قِبل الملقحات، مثل بعض أنواع النحل . وبدلاً من ذلك، ركزت هذه الأزهار على توجيه الطاقة نحو إنتاج حبوب اللقاح . تستخدم أنواع كاسيات البذور التي تمتلك غددًا رحيقية الرحيق لجذب الملقحات التي تستهلكه، مثل الطيور والفراشات . ^{[ 13 ]} في فصيلة البروميلية ، تُعد الغدد الرحيقية الحاجزية (وهي شكل من أشكال الغدد الرحيقية المتدقة) شائعة في الأنواع التي تُلقح بواسطة الحشرات أو الطيور. أما في الأنواع التي تُلقح بواسطة الرياح، فغالبًا ما تغيب الغدد الرحيقية لعدم وجود ملقحات . ^{[ 14 ]} في الأزهار التي تُلقَّح عادةً بواسطة كائنات ذات ألسنة طويلة ، مثل بعض أنواع الذباب والعث والفراشات والطيور، تُعدّ الغدد الرحيقية في المبايض شائعة لأنها قادرة على الوصول إلى الرحيق أثناء التلقيح. أما الغدد الرحيقية في الكأس والبتلات، فغالباً ما تكون أكثر شيوعاً في الأنواع التي تُلقَّح بواسطة حشرات ذات ألسنة قصيرة لا تستطيع الوصول إلى عمق الزهرة. ^{[ 15 ]}

غدد رحيقية خارج الزهرة مع قطرات من الرحيق على عنق ورقة الكرز البري ( Prunus avium )

غدد رحيق خارج الزهرة على ورقة شجرة البرقوق الأحمر ( Prunus africana )

الغدد الرحيقية خارج الزهرية (المعروفة أيضًا بالغدد الرحيقية خارج التزاوج) هي غدد نباتية متخصصة في إفراز الرحيق، تتطور خارج الأزهار ولا تشارك في التلقيح ، وعادةً ما توجد على الأوراق أو أعناقها (الغدد الرحيقية الورقية)، وغالبًا ما تكون مرتبطة بتعرق الأوراق . ^{[ 20 ] [ 21 ]} وهي شديدة التنوع في الشكل والموقع والحجم وآلية عملها . وقد وُصفت في جميع أجزاء النبات الهوائية تقريبًا، بما في ذلك الأذينات والفلقات والثمار والسيقان ، وغيرها. وتتراوح هذه الغدد من شعيرات أحادية الخلية إلى تراكيب معقدة تشبه الكأس ، وقد تكون وعائية أو غير وعائية . ومثل الغدد الرحيقية الزهرية، تتكون من مجموعات من الشعيرات الغدية (مثل الكركديه ) أو خلايا بشرية إفرازية مستطيلة. وغالبًا ما ترتبط هذه الأخيرة بالأنسجة الوعائية الكامنة. وقد ترتبط أيضًا بجيوب متخصصة ( تجاويف ) أو حفر أو مناطق مرتفعة (مثل الفربيونية ). تحتوي أوراق بعض ثنائيات الفلقة الاستوائية (مثل البقوليات ) والماغنوليات (مثل الفلفليات ) على غدد أو أجسام لؤلؤية، وهي عبارة عن شعيرات كروية متخصصة في جذب النمل. وتفرز هذه الغدد أو الأجسام مادة غنية بشكل خاص بالكربوهيدرات والبروتينات والدهون. ^{[ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]}

على الرغم من أن وظيفتها ليست واضحة دائمًا، وقد تكون مرتبطة بتنظيم السكريات، إلا أنها في معظم الحالات تُسهّل العلاقات بين النباتات والحشرات. ^{[ 20 ]} وعلى عكس الغدد الرحيقية الزهرية، فإن الرحيق المُنتَج خارج الزهرة له وظيفة دفاعية في الغالب. يجذب الرحيق الحشرات المفترسة التي تتغذى عليه وعلى أي حشرات أخرى تتغذى على النباتات في الجوار، وبالتالي تعمل كـ"حراس شخصيين". ^{[ 24 ]} تُظهر الحشرات المفترسة الباحثة عن الطعام تفضيلًا للنباتات ذات الغدد الرحيقية خارج الزهرية، وخاصة بعض أنواع النمل والدبابير ، التي لُوحظ أنها تدافع عن النباتات التي تحملها. تُعد الأكاسيا مثالًا على نبات تجذب غدده الرحيقية النمل، الذي يحمي النبات من الحشرات العاشبة الأخرى . [ ^{20 ] [ 21 ] في} زهور الآلام ، على سبيل المثال، تُقلل الغدد الرحيقية خارج الزهرية من التغذية على النباتات عن طريق جذب النمل، وردع نوعين من الفراشات عن وضع البيض. ^{[ 25 ]} في العديد من النباتات اللاحمة ، تُستخدم الغدد الرحيقية خارج الزهرة أيضًا لجذب الحشرات التي تتغذى عليها . ^{[ 26 ]}

أدرك تشارلز داروين أن الرحيق خارج الزهرة "على الرغم من قلة كميته، إلا أن الحشرات تتوق إليه بشدة"، لكنه اعتقد أن "زياراتها لا تفيد النبات بأي شكل من الأشكال". ^{[ 27 ]} بل اعتقد أن الغدد الرحيقية خارج الزهرة ذات طبيعة إخراجية ( الثآليل المائية ). وقد تعرّف عالم النبات الإيطالي فيديريكو ديلبينو لأول مرة على وظائفها الدفاعية في دراسته المهمة "وظيفة الرحيق في المملكة النباتية " (1886). استلهم ديلبينو دراسته من خلاف مع داروين، الذي كان يراسله بانتظام. ^{[ 27 ]}

تم رصد الغدد الرحيقية خارج الزهرية في أكثر من 3941 نوعًا من النباتات الوعائية، تنتمي إلى 745 جنسًا و108 فصائل ، 99.7% منها تنتمي إلى النباتات المزهرة (كاسيات البذور)، وتشكل ما بين 1.0% و1.8% من جميع الأنواع المعروفة. وتنتشر هذه الغدد بكثرة بين ثنائيات الفلقة ، حيث توجد في 3642 نوعًا (من 654 جنسًا و89 فصيلة)، وخاصة بين الورديات التي تشكل أكثر من نصف الأنواع المعروفة. أما الفصائل التي سجلت أكبر عدد من حالات وجود الغدد الرحيقية خارج الزهرية فهي: البقوليات (1069 نوعًا)، وزهرة الآلام (438 نوعًا)، والخبازية (301 نوعًا). بينما الأجناس التي سجلت أكبر عدد من هذه الحالات هي: زهرة الآلام (322 نوعًا، من فصيلة زهرة الآلام)، والإنجا (294 نوعًا، من فصيلة البقوليات)، والأكاسيا (204 أنواع، من فصيلة البقوليات). ^{[ 22 ]} الأجناس الأخرى التي تحتوي على الرحيق خارج الأزهار تشمل Salix ( Salicaceae )، Prunus ( Rosaceae )، و Gossypium ( Malvaceae ). ^{[ 25 ]}

لوحظت الغدد الرحيقية الورقية في 101 نوعًا من السرخسيات ، تنتمي إلى أحد عشر جنسًا وست عائلات، معظمها من رتبة السرخسيات الشجرية (Cyatheales) ورتبة السرخسيات متعددة الأرجل (Polypodiales ) . ^{[ 28 ] [ 22 ]} يبدو أن الغدد الرحيقية في السرخسيات قد تطورت منذ حوالي 135 مليون سنة، بالتزامن تقريبًا مع كاسيات البذور. مع ذلك، لم تشهد الغدد الرحيقية في السرخسيات تنوعًا ملحوظًا إلا بعد حوالي 100 مليون سنة، في حقبة الحياة الحديثة (Cenozoic) ، مع وجود أدلة ضعيفة على دور تنوع المفصليات العاشبة في ظهورها. ^{[ 29 ] [ 30 ]} وهي غائبة في الحزازيات ، وعاريات البذور ، وكاسيات البذور المبكرة ، والمغنوليات ، وأفراد رتبة الأبياليس (Apiales) من بين ثنائيات الفلقة الحقيقية. ^{[ 22 ]} تشير الدراسات التطورية والتوزيع الواسع للغدد الرحيقية خارج الزهرية بين النباتات الوعائية إلى أصول تطورية مستقلة متعددة للغدد الرحيقية خارج الزهرية في 457 سلالة مستقلة على الأقل. ^{[ 22 ]}

المكونات الرئيسية للرحيق هي السكريات بنسب متفاوتة من السكروز والجلوكوز والفركتوز . ^{[ 31} ] بالإضافة إلى ذلك، يحتوي الرحيق على مجموعة متنوعة من المركبات الكيميائية النباتية الأخرى التي تعمل على ^جذب الملقحات وردع المفترسات. ^{[ 32 ] [ 7 ]} تعمل الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والمركبات المتطايرة على جذب بعض الأنواع، بينما يبدو أن القلويدات والبوليفينولات توفر وظيفة وقائية. ^{[ 32 ]} يستخدم نبات التبغ (Nicotiana attenuata) ، وهو نبات موطنه ولاية يوتا الأمريكية ، العديد من الروائح المتطايرة لجذب الطيور والعث الملقحة. أقوى هذه الروائح هي بنزيل أسيتون ، لكن النبات يضيف أيضًا النيكوتين المر ، وهو أقل عطرية، لذلك قد لا يكتشفه الطائر إلا بعد شربه. يتكهن الباحثون بأن الغرض من هذه الإضافة هو تثبيط النحلة الباحثة عن الرحيق بعد رشفة واحدة فقط، مما يحفزها على زيارة نباتات أخرى، وبالتالي زيادة كفاءة التلقيح التي يحققها النبات بأقل كمية من الرحيق. ^{[ 7 ] [ 33 ]} توجد سموم عصبية مثل الإسكولين في بعض أنواع الرحيق ، مثل رحيق كستناء كاليفورنيا . ^{[ 34 ]} يحتوي الرحيق على الماء والزيوت العطرية والكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأيونات والعديد من المركبات الأخرى . ^{[ 16 ] [ 7 ] [ 35 ]}

تفتقر بعض النباتات التي تُلقَّح بواسطة الحشرات إلى الغدد الرحيقية، لكنها تجذب الملقحات عبر تراكيب إفرازية أخرى. تُشبه الإيلايوفورات الغدد الرحيقية، لكنها تُفرز الزيت. أما الأوزموفورات فهي تراكيب هيكلية مُعدَّلة تُنتج روائح متطايرة. في الأوركيد ، تتمتع هذه الروائح بخصائص الفيرومونات . تتميز الأوزموفورات ببشرة سميكة مقببة أو حليمية وسيتوبلازم كثيف. يُنتج نبات بلاتانثيرا بيفوليا رائحة ليلية من بشرة الشفة . أما نبات أوفريس لابيللا، فيحتوي على خلايا بشرة مقببة الشكل، حليمية، داكنة الصبغة تُشكِّل الأوزموفورات. يُطلق النرجس مركبات متطايرة خاصة بالملقحات من التاج . ^{[ 4 ]}

• دليل الرحيق
• مصدر الرحيق
• آكل الرحيق
• مصادر رحيق نحل العسل في أمريكا الشمالية

• نظرة عامة وملخص لمعلومات نحل العسل (والرحيق). (أخبار، اقتصاد، تجارة، مشاكل، إلخ)
• قاعدة بيانات نباتات الطيور الطنانة، مؤرشفة بتاريخ 25 يوليو 2011 على موقع Wayback Machine